Пигментный аппарат вечнозелёных растений на севере

На правах рукописи

Яцко Яков Николаевич ПИГМЕНТНЫЙ АППАРАТ ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРЕ 03.01.05 – «Физиология и биохимия растений»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010 1

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Головко Тамара Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Марковская Евгения Федоровна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Маслова Тамара Григорьевна

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 3 марта 2010 г. в 14 часов на заседании диссерта ционного совета Д 002.211.02 при Учреждении Российской акаде мии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН по адре су: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.

Тел.: (812) 346-37-42, факс (812) 346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова.

Автореферат разослан «_» января 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук О.С. Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследованию структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата (ФСА) вечнозеленых растений и влиянию на него неблагоприятных условий среды посвящено немало ра бот (Ottander, 1995;

Gamper e.a., 2000;

Ensminger e.a., 2004;

Маслова и др., 2009 и др.). Выявлены сезонные изменения содержания фотосинтетичес ких пигментов и ассимиляционной способности (Лукьянова и др., 1986;

Logan e.a., 1998). Рассмотрены механизмы защиты ФСА от неблагоприят ных свето-температурных воздействий и роль каротиноидов виолаксанти нового цикла (ВКЦ) в этом процессе (Adams, Demmig-Adams, 1994;

Verhoeven e.a., 2005). Вместе с тем, следует отметить, что исследованиями было охва чено сравнительно небольшое число видов вечнозеленых растений, преиму щественно из регионов с более мягким климатом, а полученные результа ты не всегда однозначны и сопоставимы. Остаются не полными представле ния об использовании световой энергии и изменении активности ВКЦ у вечнозеленых растений бореальной зоны в годичном цикле. Не ясно, какая доля избыточной энергии, способной вызывать фотодинамическое повреж дение ФСА, может достигать реакционных центров в зимний и летний пе риоды. Открытым остается также вопрос о соотношении различных меха низмов нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в течение года.

Цели и задачи исследования. Целью работы было исследовать пигмен тный комплекс листьев вечнозеленых древесных и травянистых растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата к условиям холодного климата.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следую щие задачи:

1. Изучить состав и сезонную динамику содержания зеленых и жел тых пигментов в листьях пяти видов растений разной жизненной формы, произрастающих в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока.

2. Определить параметры индуцированной флуоресценции хлорофил ла листьев в разные сезоны года.

3. Выявить закономерности изменения фотосинтетической способнос ти листьев в годичном цикле.

4. Рассмотреть защитную роль пигментов виолаксантинового цикла у вечнозеленых древесных и травянистых растений на Севере.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

1. Установлены закономерности изменения количественного и каче ственного состава фотосинтетических пигментов в годичном цикле у пяти вечнозеленых видов растений разной жизненной формы, обитающих в бо реальной зоне.

2. Выявлены механизмы защиты от фотоокислительного стресса фото синтетического аппарата хвойных древесных растений и видов травянис то-кустарничкового яруса в разные сезоны года.

Научная новизна работы. Впервые дана характеристика пигментного аппарата пяти вечнозеленых видов растений среднетаежной зоны европей ского Северо-Востока. Выявлены изменения количественного и качествен ного состава пигментов в годичном цикле у хвойных видов (Picea abies, Abies sibirica, Juniperus communis) и растений травянисто-кустарничкового яруса (Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia). Показано повышение уровня деэпоксидации пигментов виолаксантинового цикла в зимне-весенний пе риод. Ингибирование функциональной активности фотосинтетического аппарата проявлялось в уменьшении потенциальной способности ФС II к первичному разделению зарядов, увеличении нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, снижении скорости транспорта электронов и подавлении нетто-ассимиляции листьев. Степень подавления функциональ ной активности зависела от жизненной формы растений и была наимень шей у видов травянисто-кустарничкового яруса, зимующих под снегом.

Обнаружено функционирование двух механизмов, защищающих фотосин тетический аппарат от фотодинамического разрушения: тепловая диссипа ция поглощенной энергии в светособирающем комплексе (зеаксантин-за висимая) и в реакционном центре (зеаксантин-независимая) фотосистемы II. У хвойных видов растений основным механизмом фотозащиты в зимне весенний период является зеаксантин-зависимая тепловая диссипация, в летний – зеаксантин-независимая тепловая диссипация энергии возбужде ния в РЦ ФС II. У растений травянисто-кустарничкового яруса защита от фотоингибирования в летний и зимне-весенний периоды обеспечивается совместной работой обоих механизмов.

Научно-практическая значимость работы. На основании изучения се зонных изменений состояния пигментного комплекса, параметров флуо ресценции хлорофилла и фотосинтеза выявлены эколого-физиологические и биохимические адаптации ФСА пяти видов вечнозеленых растений боре альной зоны. Это дополняет и углубляет представление о реакции расте ний на изменение факторов окружающей среды, позволяет оценить их по тенциальные возможности. Полученные данные можно использовать при мониторинге таежных экосистем, оценке продуктивности хвойных биоце нозов, интродукции вечнозеленых растений, а также в курсах лекций по экологической физиологии растений, лесоведению и лесоводству.

Апробация работы. Материал диссертации был доложен и представ лен на Международной конференции «Современная физиология растений:

от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007);

Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сык тывкар, 2007-2009 гг.);

Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2008);

Всероссий ской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008);

Годичном собрании общества фи зиологов растений России и международной научной конференции «Физи ко-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008);

заседании секции экологической физиологии расте ний Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 2008);

Годичном собрании общества физиологов растений и международной научной конфе ренции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропо генному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009);

Все российской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоп риятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009), IV конференции польского Общества экспериментальной биологии растений (Краков, 2009).

Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в период прохожде ния курса аспирантуры (2006-2009 гг.) и является частью плановой темы:

«Физиолого-биохимические механизмы роста и адаптации растений в хо лодном климате: роль фотосинтеза и дыхания» и частично поддержана гран тами РФФИ № 04-04-48255 и 07-04-00436.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК.

Cтруктура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав и списка литературы. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка и 20 таблиц. Список литера туры включает 193 наименования, в том числе 100 на иностранном языке.

Личное участие автора в получении научных результатов. Работа вы полнена в период прохождения аспирантуры. Личный вклад автора состо ит в постановке и проведении экспериментов, статистической обработке полученных данных, их интерпретации и обобщении.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 изложены и проанализированы данные литературы (Ходасе вич, 1973;

Гамалей, Куликов, 1976;

Лукьянова, 1986;

Горышина, 1989;

Ottander e.a., 1995;

Gamper e.a., 2000;

Robakowski, 2005 и др.) о сезонных изменениях структуры и функциональных особенностях ФСА вечнозеле ных растений разных жизненных форм. Приведены сведения о содержа нии фотосинтетических пигментов, индуцированной флуоресценции хло рофилла и фотосинтетической способности листьев вечнозеленых видов растений, обитающих в различных климатических областях. Отмечено, что наиболее полно исследованы древесные вечнозеленые (хвойные) виды из областей с мягким и умеренным климатом. Рассмотрена роль пигментного аппарата в адаптации вечнозеленых видов растений к условиям Севера.

Обоснована необходимость изучения эколого-физиологических особеннос тей бореальных растений этой группы в условиях холодного климата.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования служили листья пяти вечнозеленых видов:

Picea abies L. (ель обыкновенная), Abies sibirica L. (пихта сибирская), Juni perus communis L. (можжевельник обыкновенный), Vaccinium vitis-idaea L.

(брусника обыкновенная) и Pyrola rotundifolia (грушанка круглолистная).

Район проведения исследований расположен на Европейском Северо Востоке, в подзоне средней тайги, характеризуется среднегодовой темпера турой воздуха +1 °С и продолжительностью вегетационного периода (выше +5 °С) около 150 сут. (Агроклиматические ресурсы…, 1973). Переход сред несуточной температуры через +5 °С наблюдается в первой декаде мая.

Длительность периода активного роста (выше +10 °С) составляет 100- сут. Наиболее морозным месяцем является январь (средняя температура воздуха –15 °С), наиболее теплым – июль (около +16.8 °С). Погодные усло вия в годы исследований не отличались существенно от средних многолет них данных.

Исследования проводили в течение 2006-2008 гг. в разные месяцы (март, май, июль, сентябрь, декабрь). Отбор образцов хвои второго года жизни у A. sibirica, P. abies и J. communis осуществляли с 15-20 растений, произра стающих в ельнике зеленомошном черничном вблизи г. Сыктывкара (61° с.ш., 50°77 з.д.). Возраст деревьев пихты и ели составлял 30-40 лет, кустов можжевельника – около 20 лет. Хвою пихты и ели отбирали со средней части кроны юго-западной экспозиции на высоте 1.5-2 м, можжевельни ка – на высоте 0.5-0.8 м.

Отбор образцов листьев V. vitis-idaea и P. rotundifolia проводили в ело во-осиновом разнотравном лесу вблизи г. Сыктывкара. У брусники исполь зовали зрелые листья второго года жизни со средней части побегов 10- парциальных кустов. У грушанки листья отбирали с 15-20 вегетативных парциальных кустов в июле-декабре и после перезимовки (май). В зимние месяцы использовали листья растений из-под снега.

Определение фотосинтетических пигментов осуществляли в пяти биоло гических повторностях на спектрофотометре UV-1700 (Shimadzu, Япония) в ацетоновой вытяжке при максимумах поглощения – 662 и 644 нм для хлорофилла a и b (Хл a и b) соответственно (Шлык, 1971). Определение каротиноидов (Кар) проводили при 470 нм с учетом поправки на смещение спектров поглощения согласно работе Т.Г. Масловой с соавт. (1986). Долю Хл в светособирающем комплексе (ССК) рассчитывали по Lichtenthaler (1987).

Определение индивидуальных каротиноидов проводили методом вы сокоэффективной жидкостной хроматографии (KNAUER, Германия) с об ращенной фазой в соответствии с модифицированным методом (Gilmore, Yamamoto, 1991;

Мишра и др., 2006). Величину деэпоксидации пигментов ВКЦ (DEPS) находили по формуле [(Z+0.5An)/(V+An+Z)], где Z – зеаксан тин, An – антераксантин и V – виолаксантин. (Schindler, Lichtenthaler, 1996).

Параметры флуоресценции хлорофилла определяли у пяти-семи неза висимых образцов с помощью портативного многолучевого флуориметра РАМ-2100 (Walz, Германия), руководствуясь инструкцией производителя Таблица Параметры, определяемые с помощью метода индуцированной флуоресценции хлорофилла Параметр Физиологический смысл Формула Фонов ая флуоресценция Уров ень флуоресценции, излучаемой – (Fo) «открытыми» РЦ, у которых QA в окисленном состоянии (до насыщающей вспышки св ета) Максимальная Уров ень флуоресценции при – флуоресценция (Fm) максимально в осстанов ленном Q A (в о в ремя насыщающей вспышки света) Максимальный кв антовый Среднев зв ешенная в еличина Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm выход фотохимии ФС II кв антов ого выхода в сех комплексов (Fv/Fm) ФС II объекта, отражающая количество актив ных комплексов Реальный кв антовый в ыход Доля св етовой энергии, используемой Y = (Fm – Ft m (Y) комплексами ФС II в процессе электронного транспорта Скорость транспорта Скорость транспорта электронов в ETR = электронов (ETR) ЭТЦ тилакоидов хлоропластов Y · ФАР · 0.5 · 0. Доля теплов ой диссипации Доля теплов ой диссипации св етовой D = 1 – (Fv m (D) энергии, поглощенной ФС II Избыточная (потенциально Доля поглощенной ФС II св етовой E = 1 – (Y + D) опасная) энергия (E) энергии, достигшей «закрытых» РЦ и работами (Корнеев, 2002;

Гавриленко, Жигалова, 2003;

Lichtenthaler e.a., 2004). Физиологический смысл и формулы расчета ключевых параметров, измеряемых с помощью метода индуцированной флуоресценции хлорофил ла, представлены в табл. 1.

Фотосинтетическую способность листьев оценивали по скорости по глощения СО2 при насыщающей освещенности и температуре 20 °С. Для этого определяли СО2-газообмен и Н2О-обмен листьев в диапазоне ФАР от до 2000 мкмоль/(м2 с) с помощью ИК-газоанализатора LI-COR 7000 (США) в 5-7 биологических повторностях. Измерения показателей флуоресценции и фотосинтетической способности проводили у листьев, предварительно адаптированных в течение 30-40 мин. при комнатной температуре.

Данные обрабатывали с использованием стандартных статистических методов. В таблицах и на рисунках представлены усредненные за два-три года исследований величины показателей со стандартным отклонением.

Достоверность различий между сравниваемыми величинами определяли по t-критерию Стьюдента.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях вечнозеле ных растений в годичном цикле. Как видно на рис. 1, наибольшими в течение года концентрациями пигментов характеризовались листья P. rotun difolia – 4.1-6.5 мг/г (хлорофиллы) и 1.0-1.2 мг/г сухой массы (каротинои ды). Листья хвойных содержали в 2-2.5 раза меньшее количество пигмен тов в расчете на сухую массу. Наименьшим содержанием Хл и Кар (до 2. и 0.7 мг/г сухой массы соответственно) отличалась хвоя P. abies.

Рис. 1. Сезонная динамика содержания хлорофиллов (1) и каротиноидов (2) в лис тьях вечнозеленых растений.

Наиболее стабильно в течение года уровень пигментов сохранялся в хвое P. abies, тогда у других видов отмечали накопление Хл в летне-осен ний период. Содержание Хл в хвое A. sibirica в марте-мае составляло 2.2 2.5 мг/г и было почти на 30% ниже, чем в летне-осенний период. В листь ях J. communis максимум содержания Хл (до 4.3 мг/г) приходился на июль сентябрь, снижение уровня зеленых пигментов отмечали зимой. В листьях P. rotundifolia содержание Хл повышалось с мая по сентябрь примерно в 1.3 раза (от 4.8 до 6.5 мг/г), а к декабрю снижалось до 4 мг/г.

У большинства видов максимум накопления Хл отмечали в летне-осен ний, а минимум – в зимне-весенний период. Величина соотношения Хл a/b у исследованных вечнозеленых видов в течение года находилась в преде лах 2.4-2.9, соотношение Хл/Кар – в диапазоне 4.1-5.3. Доля Хл, принад лежащих светособирающему комплексу (ССК), варьировала от 56 до 70%.

С наступлением зимы у большинства видов наблюдалась тенденция к умень шению доли Хл, принадлежащих ССК, соотношения Хл/Кар и возраста нию относительного содержания Кар.

3.2. Содержание индивидуальных каротиноидов в листьях вечнозеле ных растений в годичном цикле. В течение года в фонде желтых пигмен тов листьев изученных вечнозеленых видов растений преобладали ксанто филлы (80-85%). Содержание b-каротина (b-кар) составляло в среднем 15 20% от общей суммы Кар. Большая часть ксантофиллов была представле на лютеином (Лют) (до 70%). На долю виолаксантина (Вио), неоксантина (Нео) и антераксантина (Ант) приходилось соответственно 12, 10 и 8% от общей суммы каротиноидов. Зеаксантин (Зеа) обнаруживался в течение года в наименьших концентрациях (до 5.5% от общей суммы Кар) (рис. 2).

Выявлены различия в сезонной динамике накопления листьями веч нозеленых растений пигментов – участников ВКЦ. У хвойных видов мак симальные концентрации Вио регистрировали в июле-сентябре, Зеа – в декабре-марте. У растений травяно-кустарничкового яруса максимум со держания Вио, напротив, приходился на зимне-ранневесенний период года, тогда как концентрация Зеа была наибольшей в мае.

Анализ параметра деэпоксидации пигментов ВКЦ (DEPS) показал, что у древесных хвойных видов величина DEPS была наибольшей в зимне ранневесенний период года, когда низкие температуры воздуха сочетались с высоким уровнем инсоляции (табл. 2). Такие условия наблюдались обыч но в марте. В хвое P. abies в декабре-марте отмечали стабильно высокие значения деэпоксидированного состояния пигментов ВКЦ (около 50%). В ассимилирующих органах A. sibirica и J. communis зимой уровень DEPS составлял 30%, а к началу весны возрастал в 1.5-2 раза. В июле, при тем пературе воздуха 18-20 °С, пигментный аппарат хвойных видов характери зовался практически полным отсутствием ксантофиллов, находящихся в деэпоксидированном состоянии. В листьях V. vitis-idaea уровень DEPS в течение всего года был стабильным (13-20%) и снижался лишь в июле (до 9%). Величина DEPS в листьях P. rotundifolia достигала максимума в мае (около 30%), а к сентябрю уменьшалась в пять раз. Деэпоксидация пиг ментов ВКЦ в декабре у находящихся под снегом растений V. vitis-idaea и P. rotundifolia, составляла соответственно 90 и 30% от максимального уровня DEPS, зарегистрированного в течение года.

3.3. Сезонные изменения параметров индуцированной флуоресценции хлорофилла в листьях вечнозеленых растений. Исследования показали, что в холодный период года (декабрь-март) у хвойных видов происходило Рис. 2. Сезонные изменения относительного содержания кароти ноидов в листьях вечнозеленых ра стений. Обозначения: 1 – зеаксан тин, 2 – неоксантин, 3 – антераксан тин, 4 – лютеин, 5 – виолаксантин, 6 – b-каротин.

снижение величин фоновой (Fo) и вариабельной (Fv) флуоресценции. Силь нее уменьшался параметр Fv. У древесных хвойных данный показатель падал на 30-40%, у кустарниковой формы J. communis – на 90%. Сниже ние величины Fo в начале весны составляло в среднем 30-45%. К маю, когда среднемесячная температура воздуха поднялась до 7-9 °С, наблюдали возрастание значений Fv и Fo. У растений травяно-кустарничкового яруса, Таблица Степень деэпоксидации пиментов ВКЦ в листьях вечнозеленых растений в течение года (DEPS), % Вид Месяц Picea Abies Juniperus Vaccinium Pyrola abies sibirica communis vitis-idaea rotundifolia Март 54 46 60 13 – Май 12 23 21 18 Июль 0 2 0 19 Сентябрь 13 0 3 9 Декабрь 53 30 38 17 зимующих под толщей снегового покрова, в зимне-весенний период уро вень Fo был относительно постоянным, тогда как величина Fv изменялась более существенно.

Наибольшие значения величины максимального квантового выхода фотохимии ФС II (Fv/F m) в течение года у хвойных видов регистрировали в июле-сентябре (рис. 3). С наступлением зимы параметр Fv/F m снижался на 30-50%, а в марте его величина в среднем составляла 30% от максимума, достигнутого в течение года. У растений V. vitis-idaea и P. rotundifolia се зонные изменения величины Fv/F m были выражены в меньшей степени.

Для оценки доли световой энергии, используемой в процессе электрон ного транспорта, от общего количества поглощенной энергии, рассчитыва ли величину реального квантового выхода фотохимической активности ФC II (Y). Величина Y закономерно возрастала с марта по июль-сентябрь, дос тигая значений 0.70-0.78 (табл. 3). В зимне-ранневесенний период наблю дали снижение величины показателя Y на 30-50%.

Количество световой энергии, которая не используется для разделения зарядов в реакционых центрах ФС II оценивали по величине тепловой дис сипации света, поглощенного ФС II (D). Параметр D достигал максималь ных значений (0.4-0.8) в зимне-ранневесенний период (рис. 3). Наиболь шие потери энергии возбуждения в холодный период года регистрировали у J. communis. Для P. abies и A. sibirica зимой и ранней весной были свой ственны более низкие значения D. У растений травяно-кустарничкового яруса зимой и ранней весной в виде тепла диссипировало около 40% энер гии. В летний период показатель D у всех видов был минимальным (0.2 0.3). В целом, более резкие сезонные изменения величины D отмечали у хвойных. Разница между максимальным и минимальным значением D у хвойных деревьев была в два-три раза больше, чем у растений травяно кустарничкового яруса.

Рис. 3. Сезонная динамика ве личин Fv/Fm (1) и D (2) листьев вечно зеленых растений. Обозначения как на рис. 1.

Таблица Сезонная динамика величины реального квантового выхода фотохимической активности ФС II (Y) в листьях вечнозеленых растений, отн. ед. (при ФАР = 100-150 мкмоль/м2 с) Месяц Вид III V VII IX IX P. abies 0.26±0.01 0.69±0.01 0.78±0.01 0.74±0.01 0.45±0. A. sibirica 0.40±0.02 0.64±0.01 0.72±0.03 0.73±0.01 0.49±0. J. communis 0.09±0.01 0.54±0.02 0.76±0.01 0.63±0.02 0.35±0. V. vitis-idaea 0.49±0.04 0.61±0.01 0.70±0.03 0.60±0.04 0.45±0. P. rotundifolia – 0.55±0.03 0.74±0.01 0.60±0.04 0.40±0. Скорость транспорта электронов в мембранах тилакоидов (ETR), отра жающая интенсивность протекания первичных реакций фотосинтеза, изме нялась закономерно с повышением освещенности (рис. 4). По максимальной в течение года величине ETR исследованные виды растений располагались в следующем порядке: P. abies J. communis A. sibirica V. vitis-idaea P.

rotundifolia. Наименьшие значения ETR регистрировали в холодный период года. С декабря по март величина ETR составляла от 30 до 50 мкмоль/м2 с, тогда как уровень насыщающей интенсивности света находился в диапазоне 300-650 мкмоль/м2 с. В мае наблюдали возрастание интенсивности светоин дуцированного тока электронов у хвойных до 100 мкмоль/м2 с, у растений травяно-кустарничкового яруса – до 60 мкмоль/м2 с. В конце лета-начале осени значения ETR были наибольшими и в два-три раза превосходили уро вень, достигнутый в зимне-ранневесенний период. При этом световое насы щение фотосинтеза в июле-сентябре наблюдалось при более высоких интен сивностях ФАР (800-1200 мкмоль/м2 с).

Рис. 4. Световая за висимость скорости транс порта электронов в ЭТЦ тилакоидов хлоропластов листьев вечнозеленых ра стений. Обозначения: 1 – март, 2 – май, 3 – июль, 4 – с ентябрь, 5 – дек абрь.

Остальные обозначения ФАР, мкмоль/м2 с как на рис. 1.

3.4. Сезонные изменения интенсивности СО2-газообмена листьев веч нозеленых растений. Исследования показали (рис. 5), что скорость види мого фотосинтеза (Фв) закономерно изменялась с повышением освещенно сти. Максимальные значения Фв были зарегистрированы у P. rotundifolia (7-8 мг СО2/ г сухой массы ч). Хвойным видам была свойственна в два-три раза более низкая ассимиляционная способность. Наименьшим уровнем Фв отличалась хвоя P. abies (около 2 мг/г ч). У изученных видов сезонный ход поглощения углекислоты был одинаковым: минимум наблюдался в зим не-весенний период, а максимум – в середине лета–начале осени. Хвойные с декабря по май характеризовались практически полным отсутствием спо собности к ассимиляции углекислоты. Исключение составил J. communis, хвоя которого к концу весны проявляла слабую способность к поглощению СО2 (около 1 мг/г ч). Восстановление ассимиляционной способности у хвой ных видов происходило в начале лета. В июле-сентябре хвойные характе ризовались наибольшими значениями Фв. Так, хвоя А. sibirica ассимили ровала углекислоту со скоростью 4-4.5, J. communis – 2.5-3, а P. abies – 2 мг/г сухой массы ч.

Листья растений травяно-кустарничкового яруса в декабре демонстри ровали низкие значения нетто-фотосинтеза (0.5-0.7 мг/г ч). В начале весны (март) у V. vitis-idaea отмечали увеличение ассимиляционной способности (до 1.5-2 мг/г ч). Однако к концу весны скорость поглощения углекислоты листьями V. vitis-idaea вновь снижалась. Травянистому виду P. rotundifolia в мае была свойственна сравнительно высокая скорость поглощения CO2 (2 3 мг/г ч). При оптимальных свето-температурных условиях лета и ранней осени показатель Фв у растений травяно-кустарничкового яруса достигал максимума. У V. vitis-idaea наибольшую интенсивность CO2-газообмена на блюдали в сентябре (до 4 мг/г ч), у P. rotundifolia – в июле (около 8 мг/г ч).

Рис. 5. Световая зави симость CO 2 -газообмена листьев вечнозеленых рас тений. Обозначения как на рис. 4.

Глава 4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОСТОЯНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ (ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ) Пигментная система вечнозеленых видов растений. Нами выявлено, что наиболее высоким содержанием Хл и Кар в течение года характеризо вались листья P. rotundifolia (рис. 1). Концентрация фотосинтетических пигментов в листьях хвойных была в два-четыре раза ниже. Это согласует ся с имеющимися в литературе сведениями о различиях в мощности пиг ментного аппарата травянистых и древесных растений (Лархер, 1978;

Лу кьянова и др., 1986;

Demmig-Adams, Adams, 1992;

Adams e.a., 2001). В хвое P. abies содержание Хл и Кар находилась в диапазоне 2.3-2.9 и 0.5-0. мг/г сухой массы соответственно. Полученные нами значения совпадают с данными других авторов для видов рода Picea, произрастающих в умерен ной и субарктической зонах (Лукьянова, 1986;

Силкина, 2006).

Нами выявлены закономерности сезонных изменений количества и соотношения фотосинтетических пигментов. Наиболее стабильно фонд пиг ментов сохранялся в хвое P. abies, тогда у других видов отмечали повыше ние накопления Хл и Кар в летне-осенний период. Такая стабильность P.

abies, вероятно, связана со сравнительно низкой концентрацией пигмен тов. Большое значение имеют также структурно-функциональные перестрой ки, наблюдаемые в клетках мезофилла хвойных растений при их подготов ке к периоду покоя. На примере P. abies показано (Ладанова, Тужилкина, 1992), что с наступлением осени в клетках хлоренхимы происходит исчез новение крахмальных зерен, изменение формы, размеров и месторасполо жения зеленых пластид, которые перемещаются к центральной части клетки и группируются вокруг ядра, что снижает поглощение световой энергии. О стабильности фонда фотосинтетических пигментов в течение зимы у разно возрастной хвои двух видов рода Picea в условиях Республики Беларусь сообщали ранее Т.Н. Годнев с сотр. (1969).

Содержание хлорофиллов в хвое A. sibirica в марте-мае составляло 2.2 2.5 мг/г и было заметно ниже (почти на 30%), чем в летне-осенний период.

Некоторые авторы (Тужилкина, Веретенников, 1981) связывают пониже ние концентрации хлорофиллов весной с началом ростовых процессов. К осени, когда ростовые процессы у хвойных замедляются, концентрация пигментов в хвое увеличивается. В листьях кустарника J. communis мак симум содержания хлорофиллов приходился на июль-сентябрь, снижение уровня зеленых пигментов начиналось с наступлением зимы. Сходные из менения в содержания зеленых пигментов отмечали в листьях кустарнич ка V. vitis-idaea. Это согласуется с данными Л.М. Лукьяновой (1986) для этого же вида кустарничка в условиях Кольской Субарктики. Содержание хлорофиллов в листьях V. vitis-idaea в летний период составляло около 5 мг/г сухой массы.

У травянистого вида P. rotundifolia содержание хлорофиллов повыша лось с мая по сентябрь примерно в 1.3 раза (от 4.8 до 6.5 мг/г), а к декабрю снижалось до 4 мг/г. О подобных закономерностях содержания пигментов у вечнозеленого вида Pyrola media в условиях Хибин сообщалось ранее (Лукьянова, 1986).

Анализ данных показал, что по амплитуде варьирования фонда зеле ных пигментов (разница между максимальными и минимальными концен трациями в течение года) исследованные виды располагаются в следую щем порядке: P. rotundifolia V. vitis-idaea A. sibirica J. communis P. abies. У большинства видов максимум накопления Хл отмечали в летне осенний, а минимум – в зимне-весенний период. Величина соотношения Хл a/b у исследованных видов в течение года составляла 2.4-2.9, что ука зывает на приспособленность их ФСА к затенению. Соотношение Хл/Кар находилось в диапазоне 4.1-5.3, что характерно для арктических видов растений (Попова и др., 1989;

Maslova, Popova, 1993). Доля Хл в ССК со ставляла от 56 до 70%. Принадлежность большей части Хл к ССК свиде тельствует о хорошо развитой светопоглощающей системе листьев и ком пенсирует общий низкий уровень накопления зеленых пигментов у расте ний арктической группы. В целом, приведенные данные о содержании Хл, соотношении Хл a/b и доли Хл, принадлежащего ССК, позволяют отнести изученные виды растений к группе теневыносливых. С наступлением зимы (декабрь) у большинства видов отмечали тенденцию к уменьшению доли Хл в ССК и соотношения Хл/Кар, что свидетельствует о снижении светосо бирающей функции пигментного комплекса под воздействием неблагопри ятных температурных условиях зимы. Возрастание в холодный период года относительного содержания Кар отражает устойчивость желтых пигментов к повреждающим условиям среды и их защитную функцию.

Содержание пигментов ВКЦ (Вио, Ант и Зеа) в листьях вечнозеленых растений в течение года подчинялось общей закономерности: наибольшие значения суммы Вио+Aнт+Зеа регистрировали в зимне-весенний период, наименьшие – в конце лета-начале осени. Об увеличении в холодный пери од года концентрации пигментов-участников ВКЦ сообщалось и другими авторами (Ottander e.a., 1995;

Logan e.a., 1998;

Ensminger e.a., 2004;

Verhoeven e.a., 2005). Однако, изученные нами вечнозеленые виды расте ний различных жизненных форм отличались по сезонной динамике накоп ления каждого из компонентов ВКЦ. В спектре Кар хвойных содержание Вио в зимне-весенний период было низким и закономерно возрастало к концу лета – началу осени. О подобной динамике содержания Вио в хвое P. sylvestris сообщали I. Ensminger с сотр. (2004). В листьях V. vitis-idaea концентрация Вио, напротив, достигала своего наибольшего значения в холодный период года (декабрь-март), а к середине лета снижалась почти вдвое. В фонде Кар листьев P. rotundifolia содержание Вио в течение года находилось на относительно постоянном уровне и незначительно снижа лось к середине лета.

Появление Ант и Зеа в пигментном комплексе хвойных видов регист рировали в зимне-весенний период. В середине лета данные ксантофиллы в спектре Кар полностью отсутствовали. Наибольшие концентрации Ант и Зеа отмечали в декабре-марте. Растения травяно-кустарничкового яруса содержали Ант и Зеа в течение всего года. Наибольшие концентрации Зеа у P. rotundifolia регистрировали в мае, а у V. vitis-idaea – в мае и декабре.

Расчет величины деэпоксидации пигментов ВКЦ (DEPS), отражающего функциональную активность основных участников цикла, показал (табл. 2), что у хвойных величина данного параметра достигала максимума в марте декабре (до 50%), когда концентрация Зеа была наибольшей. Сходные се зонные изменения фонда желтых пигментов в молодой хвое Pinus sylvestris наблюдала С. Ottander e.a. (1995). Параллельно в этот период у хвойных отмечали возрастание уровня D. Нами обнаружена сильная положитель ная корреляция между величиной DEPS и D (r = 0.98), что прямо указыва ет на участие пигментов ВКЦ в рассеивании избыточной световой энергии в виде тепла у хвойных в зимне-весенний период.

Известно, что диссипация избыточной световой энергии ФСА расте ний может происходить в ССК и в реакционных центрах (РЦ) ФС (Schreiber, Krieger, 1996;

Бухов, 2001). Согласно модели W. L. Butler и M. Kitajima (1975), соотношения между тушением фоновой (F o) и вариабельной (F v ) флуоресценцией позволяет различить эти виды. Тушение в антенне ФС II сопровождается подавлением как Fo, так и Fv. Диссипация в РЦ ведет лишь к снижению Fv, но не Fo. W. Adams и B. Demmig-Adams (1994) показали, что снижение зимой величин Fo и Fm (или Fv) сопровождается значитель ным увеличение концентрации Зеа в листьях Pinus ponderosa и Pseudotsuga menziesii. На этом основании была высказана мысль о том, что тушение флуоресценции Хл в ССК происходит за счет работы пигментов ВКЦ. Клю чевая роль в фотозащите при этом принадлежит Зеа, который, находясь в непосредственной близости от молекул Хл, способен перехватывать от него энергию возбуждения и безопасно рассеивать ее в форме тепла. В обзоре (Ivanov e.a., 2008) проанализированы возможные механизмы безизлуча тельного рассеивания энергии в РЦ ФС II. Показано, что повышение уров ня восстановленности пластохинона (QA) при неблагоприятных воздействи ях среды усиливает вероятность нефотохимического тушения в РЦ через образование альтернативной радикальной пары (P680+ QA–). Это позволяет избежать триплетной рекомбинации [3(P680+Pheo–)] и образования синглетного кислорода.

Полученные нами данные позволяют предположить, что в ФСА хвой ных с декабря по май преобладало зеаксантин-зависимое тепловое рассеи вание избытка энергии, что подтверждается снижением Fo и Fv, а также сильной корреляцией между DEPS и D. По-видимому, в условиях низких температур воздуха в зимне-ранневесенний период в сочетании с высокой инсоляцией усиление де-эпоксидации Вио в Зеа защищает ФСА хвойных от фотоингибирования. Зеа при этом играет основную роль в рассевании избытка света у хвойных видов растений на уровне антенного комплекса.

Сведения об активации ВКЦ и возрастании концентрации зеаксантина в пигментном аппарате вечнозеленых растений в ответ на действие низких температур и/или высокой инсоляции приводятся в работах ряда авторов (Ottander e.a., 1995;

Garcia-Plazaola e.a., 2003;

Ensminger e.a., 2004).

У растений травяно-кустарничкового яруса величина Fo с декабря по май практически не изменялась, тогда как уровень Fv снижался. По-види мому, растения V. vitis-idaea и P. rotundifolia в зимне-весенний период спо собны осуществлять тушение флуоресценции как в антенном комплексе, так и в РЦ ФС II. Об одновременном функционировании механизмов теп ловой диссипации, как в антенне, так и в РЦ сообщалось ранее (Бухов, 2001, 2004). При этом относительный вклад каждого из механизмов в сум марное тушение определяется видовой принадлежностью растений (Buchov e.a., 2001). Мы полагаем, что необходимость включения весной защитного механизма рассевания избытка света связана с тем, что в мае в еще необли ственном елово-осиновом лесу солнечные лучи способны проникать под полог и оказывать повреждающее воздействие на ФСА пререзмовавших и недав но вышедших из-под снега листьев V. vitis-idaea и P. rotundifolia. Такая адаптивная реакция растений позволяет им избежать фотоповреждения пиг ментного комплекса при воздействии света большой интенсивности. О зе аксантин-независимом тушение флуоресценции Хл листьев травянистых видов Spinacia oleracea и Secale cereale при холодовом воздействии сообща лось ранее (Somersalo, Krause, 1990;

Hurry, Huner, 1992).

Изменения параметров индуцированной флуоресценции хлорофилла листьев вечнозеленых растений в годичном цикле. Определение макси мального квантового выхода фотохимической активности ФС II (F v/F m) листьев вечнозеленых видов растений показало, что в течение года хвой ные виды характеризовались более существенным снижением Fv/Fm по срав нению с растениями травяно-кустарничкового яруса (рис. 3). Максималь ные значения Fv/F m у хвойных приходились на июль-сентябрь, когда дан ный показатель достигал значений близких к теоретическим (0.82-0.85). В декабре-марте соотношение F v/F m было наименьшим. Возможно, низкие значения Fv/F m в зимне-ранневесенний период обусловлены уменьшением количества активных РЦ ФС II. По-видимому, важное значение имеет так же конформационное изменение полипептидов, входящих в состав ФС II, а именно деградация D1 – основного белка РЦ ФС II. На связь инактивации реакционного центра ФС II с протеолитической деградации белка D1 и про теинов ССК II, а также на значительную корреляцию между степенью фо тоингибирования и деградацией белка D1 указывали и другие авторы (Rintamaki, 1995;

Thiele e.a., 1996). Более существенное по сравнению с растениями травяно-кустарничкового яруса подавление функциональной активности у хвойных в зимне-ранневесенний период связано с тем, что ассимилирующие органы хвойных в течение всего года открыты и испыты вают на себе непосредственное влияние низких температур и высокой ин соляции зимой и ранней весной. Возрастание у хвойных величины Fv/F m к маю отражает восстановление структурно-функциональной целостности компонентов ФС II при установлении благоприятных температурных усло вий. Из литературы известно, что в весенний период восстановление ак тивности ФСII в хвое древесных хвойных видов происходит за счет ресин теза белка D1 и полипептидов ССК II (CP 29, белков с массой 25 и 27 кДа), а также повторной сборки светособирающих олигомерных комплексов ФС II (Ottander e.a., 1995). Обобщение данных литературы показало, что сход ные закономерности сезонного изменения величины Fv/F m характерны для вечнозеленых видов растений из различных географических зон (Logan e.a., 1998;

Neuner e.a., 2006).

Оценка сезонных изменений параметра ETR показала (рис. 4), что ско рость электронного тока в мембранах хлоропластов адаптированных в ком натных условиях листьев была минимальной с декабря по март (до мкмоль/м2 с). Это, по-видимому, обусловлено повреждением и/или сниже нием функциональной активности основных участников ЭТЦ хлороплас тов. К концу весны (май) у изученных видов наблюдали увеличение показа теля ETR до 80-100 мкмоль/м2 с. Полное восстановление тока электронов в ФС II листьев древесных хвойных и растений травяно-кустарничкового яруса происходило в летний период, когда величины ETR были максимальными (150-200 мкмоль/м2 с).

Наши результаты дают возможность количественно оценить использо вание поглощенной энергии ФСА вечнозеленых видов в летний и ранневе сенний периоды года (рис. 6). В июле при оптимальных для ассимиляции условиях в ФСА всех исследованных видов растений доля утилизируемой в фотосинтезе энергии (Y) была наибольшей и достигала 60-70% от погло щенной. Величина D в этот период составляла 20-30%, а доля повреждаю щей избыточной световой энергии (E), рассчитанной как E = 1 – (Y + D), составляла 6-17%. Относительно высокие (18-24%) значения D у хвойных в июле, скорее всего, обусловлены диссипацией избыточной энергии из РЦ Рис. 6. Распределение энергии возбуждения между различными процессами в ФСА листьев вечнозеленых растений в летний и весенний периоды года, %. Обозначения: 1 – энергия, поступающая на электронный транспорт;

2 – тепловая диссипации;

3 – избыточ ная энергия, достигающая «закрытых» реакционных центров. Примечание: в скобках указан месяц проведения измерений для Pyrola rotundifolia.

ФС II, поскольку ВКЦ в середине лета был неактивен (величина DEPS не превышала 2%). Растения V. vitis-idaea и P. rotundifolia в июле были спо собны диссипировать в форме тепла около 30% поглощенной энергии. По видимому, это обусловлены работой зеаксантин-зависимого механизма рас сеивания из ССК, что согласуется с обнаруженными высокими значениями DEPS в июле (табл. 2).

В марте, когда условия для ассимиляции СО2 неблагоприятны, значи тельная часть поглощенной световой энергии (60-90%) рассеивалась хвой ными в форме тепла, что коррелирует с высоким уровнем DEPS (табл. 2). У растений травяно-кустарничкового яруса такой корреляционной зависи мости выявлено не было. Однако, присутствие в пигментном комплексе V. vitis-idaea и P. rotundifolia весной компонентов ВКЦ не позволяет ис ключить участие зеаксантин-зависимого механизма в фотозащите ФСА в весенний период. Есть основание полагать, что не менее важную роль игра ет тушение флуоресценции молекулами Хл РЦ ФС II. Подтверждением этому служат данные по флуоресценции, а именно снижение к маю уровня Fv при постоянстве Fo. Уровень E в ФСА вечнозеленых растений в весенний период оставался значительным (до 17%). При этом хвойные демонстриро вали тенденцию к снижению величины E в марте, тогда как у растений V. vitis-idaea и P. rotundifolia, наоборот, она возрастала. В фотозащите ком плексов ФС II листьев вечнозеленых видов от деструкции, вызванной зна чительным количеством избыточной световой энергии, достигающей «зак рытых» РЦ ФС II, могли участвовать антиоксиданты – b-кар, относитель ное содержание которого возрастало к лету, и Лют, уровень которого был постоянно высоким (рис. 2).

Результаты анализа энергетического баланса позволяют заключить, что среди хвойных в летний период наиболее эффективен в отношении исполь зования ФАР и защиты от избыточно поглощенной энергии света ФСА P. abies, тогда как в зимнее время наилучшим образом защищен ФСА J. communis.

Сезонные изменения фотосинтетической способности листьев вечно зеленых растений. Способность листьев вечнозеленых растений осуществ лять фотосинтез в течение года определяется сезонными изменениями тем пературы. Наибольшая ассимиляционная активность листьев изученных видов наблюдалась в условиях лета-начала осени (рис. 5). Зимой способ ность листьев вечнозеленых видов к положительному газообмену резко снижалась. Результаты регистрации скорости Н2О-обмена с помощью инф ракрасного СО2/Н 2О-анализатора показали, что в этот период практичес ки отсутствовала транспирация. Относительно низкие значения интенсив ности видимого фотосинтеза листьев вечнозеленых в зимне-ранневесенний период, вероятно, обусловлены не только закрытием устьиц, но подавлени ем работы цикла Кальвина по утилизации АТФ и НАДФ·H под действием отрицательных температур. Снижение или полное отсутствие ассимиляци онной активности хвойных видов в период покоя отмечали и другие авто ры (Bavcon e.a., 1996;

Vogg e.a., 1998;

Gamper e.a., 2000;

Robakowski, 2005).

Восстановление фотосинтетической активности у исследованных нами хвой ных видов растений происходило в начале лета и проявлялось в достиже нии максимальных за год значений интенсивности фотосинтеза.

Сходный характер сезонных изменений способности ассимилировать CO2 был выявлен у растений травяно-кустарничкового яруса. У листьев P. rotundifolia минимальные интенсивности видимого фотосинтеза наблю дали зимой, наибольшие – летом. У кустарничка V. vitis-idaea наибольшие в течение года значения нетто-ассимиляции (4 мг СО2/ г сухой массы ч) регистрировали в сентябре.

Среди изученных вечнозеленых растений наибольшими значениями видимого фотосинтеза при благоприятных условиях лета – начала осени характеризовался травянистый вид P. rotundifolia (до 8 мг CO2/ г сухой массы ч). Хвойные виды ассимилировали с низкой скоростью (до 4.5 мг CO2/г сухой массы ч). О способности травянистых видов растений к более интенсивной ассимиляции углекислоты сообщалось ранее (Larcher, 2003).

Относительно низкие значения Фв хвойных некоторые авторы (Голомазо ва, 1987) связывают с типом строения листа, размером и расположением хлоропластов в клетках, а также с функциональной активностью зеленых пластид в клетках хлоренхимы хвои. Малые интенсивности фотосинтеза коррелируют с низким уровнем энергообмена в хвое, что выражается в низком содержании суммарного количества трифосфатнуклеотидов. Соглас но другим гипотезам, низкие значения фотосинтеза вечнозеленых обуслов лены рядом причин (количеством и активностью фотосинтезирующих струк тур), а также диффузным ограничением движения CO2из атмосферы к ме стам карбоксилирования в ФСА хвойных (Warren, Adams, 2004).

Так как листья хвойных в своём составе имеют значительную долю неструктурной биомассы (смолы, воски, клеточные стенки), для оценки эффективности работы Хл мы использовали показатель ассимиляционного числа (AЧ). В сентябре значения АЧ у исследованных видов растений находились в диапазоне 600-1100 мг CO2/г хлорофилла ч, что свидетель ствует о сходной фотобиологической активности Хл листьев древесных хвойных видов и растений травяно-кустарничкового яруса. Полученные нами данные сопоставимы с величинами АЧ хвойных, приведенными в работах других авторов (Ладанова, Тужилкина, 1992;

Тужилкина, 2006).

Анализ величины светового компенсационного пункта (СКП) листьев веч нозеленые растений показал, что в сентябре величина СКП находилась в диапазоне 7-22 мкмоль квантов света/м2 с, что позволяет отнести исследо ванные виды к группе теневыносливых. По степени теневыносливости веч нозеленые виды условно можно расположить в следующем порядке: P. rotun difolia V. vitis-idaea и J. communis A. sibirica P. abies. Следовательно, теневыносливость растений возрастает при продвижение от верхней грани цы кронового пространства вглубь полога лесного древостоя.

Таким образом, нами установлены закономерности сезонных измене ний количественного и качественного состава пигментов, функциональной активности ФС II и фотосинтетической способности листьев вечнозеленых растений, обитающих в бореальной зоне. Выявлены физиологические и биохимические адаптации фотосинтетического аппарата растений, способ ствующие их произрастанию в условиях холодного климата.

ВЫВОДЫ 1. Установлено, что в зависимости от вида, жизненной формы и вре мени года вечнозеленые растения среднетаежной зоны накапливали хлоро филлов от 2.5 до 6.5 мг/г, каротиноидов – от 0.5 до 1.2 мг/ г (сухой массы).

Наибольшее содержание пигментов зафиксировано у травянистого расте ния Pyrola rotundifolia, наименьшее – у древесного хвойного вида Picea abies.

2. Выявлена сезонная динамика фонда зеленых пигментов. У исследо ванных видов, за исключением Picea abies, количество хлорофиллов повы шалось осенью и снижалось к весне на 20-30%. По разнице между макси мальным и минимальным содержанием пигментов растения располагают ся в следующем порядке: Pyrola rotundifolia Abies sibirica Juniperus communis и Vaccinium vitis-idaea.

3. В составе желтых пигментов превалировали ксантофиллы, преиму щественно лютеин (70%), на долю b-каротина приходилось 15-20% от сум мы каротиноидов. В зимний и ранневесенний период у хвойных (Picea abies, Abies sibirica и Juniperus communis) присутствовали антераксантин и зеак сантин, что указывает на повышение уровня деэпоксидации пигментов вио лаксантинового цикла. В листьях растений травянисто-кустарничкового яруса (Vaccinium vitis-idaea и Pyrola rotundifolia) зеаксантин обнаруживал ся в течение всего года.

4. Ингибирование функциональной активности фотосинтетического аппарата вечнозеленых древесных и травянистых растений в зимне-весен ний период проявлялось в уменьшении потенциальной способности ФС II к первичному разделению зарядов, увеличении нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, снижении скорости транспорта электронов и подавлении нетто-ассимиляции листьев. Степень подавления функциональ ной активности листьев была наименьшей у видов травянисто-кустарнич кового яруса, зимующих под снежным покровом.

5. Установлено, что в зимне-весенний период основным механизмом нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла у хвойных явля ется тепловая диссипация энергии в ССК ФС II, благодаря чему безопасно для фотосинтетического аппарата рассеивается до 90% энергии возбужде ния. Летом и в начале осени, когда условия для фотосинтеза благоприят ны, тепловая диссипация энергии не превышала 25% от поглощенной и осуществлялась преимущественно в РЦ ФС II хвойных.

6. У видов травянисто-кустарничкового яруса защита от фотоингиби рования в течение года обеспечивается зеаксантин-зависимым механизмом тепловой диссипации в ССК ФС II. В зимне-весенний период показано функ ционирование зеаксантин-независимого механизма нефотохимического ту шения флуоресценции в РЦ ФС II.

7. Выявлено, что среди хвойных в летний период наиболее эффекти вен в отношении использования ФАР и защиты от избыточно поглощенной энергии фотосинтетический аппарат Picea abies, тогда как в зимнее время наилучшим образом защищен фотосинтетический аппарат Juniperus com munis.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

Яцко Я.Н., Дымова О.В., Головко Т.К. Пигментный комплекс зимне и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо Востока // Ботанический журнал. 2009. Т.94. № 12. C.1812-1820.

В прочих изданиях:

Дымова О.В., Яцко Я.Н. Состояние пигментного комплекса Ajuga rep tans L. и Secale cereale L. на Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XI молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. – Сыктывкар, 2004. – С. 82-83.

Дымова О.В., Яцко Я.Н. Состояние пигментного аппарата теневынос ливых растений в зависимости от условий произрастания (на примере жи вучки ползучей) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер.

докл. XIII молодежн. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Сыктывкар, 2007. С. 79-83.

Дымова О.В., Яцко Я.Н., Табаленкова Г.Н., Головко Т.К. Пигментный аппарат и светозависимые превращения ксантофиллов в листьях растений природной флоры Южного Тимана // Современная физиология растений:

от молекул до экосистем: Матер. докл. Междунар. конф. (в трех частях).

Сыктывкар, 2007. Ч. 1. С. 69-71.

Яцко Я.Н., Дымова О.В., Румак М.В. Содержание пигментов в хвое Pinus sibirica L., интродуцированной в подзоне средней тайги европейского Севера // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. I (XIV) Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 310-313.

Яцко Я.Н., Дымова О.В. Функциональные характеристики фотосинте тического аппарата Abies sibirica L. в летний и зимне-весенний периоды // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. I (XIV) Всерос. мо лодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 346-348.

Яцко Я.Н., Дымова О.В. Динамика содержания и соотношения фото синтетических пигментов в листьях зимне- и вечнозеленых растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. науч.

конф. Йошкар-Ола-Пущино, 2008. С. 456-457.

Яцко Я.Н., Дымова О.В. Состояние фотосинтетического аппарата Abies sibirica L. в годичном цикле // Годичное собрание общества физиологов растений России: Тез. докл. Междунар. науч. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 2008. С.464-465.

Головко Т.К., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Яцко Я.Н., Дымова О.В. Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растений Plantago media на Южном Тимане // Годичное собрание общества физиологов растений России: Тез. докл. Междунар. науч. конф. «Физико химические основы структурно-функциональной организации растений».

Екатеринбург, 2008. С.141-143.

Головко Т.К., Дымова О.В., Яцко Я.Н., Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В.

Пигментный аппарат растений: структура, функции, экофизиология // «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века»:

Матер. Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. С. 35-37.

Яцко Я.Н., Дымова О.В. Сезонная динамика пигментов и функциональ ная активность фотосинтетического аппарата Juniperus communis L. // Ак туальные проблемы биологии и экологии: Матер. XVI Всерос. молодеж.

науч. конф. Сыктывкар, 2009. С. 245-248.

Яцко Я.Н., Дымова О.В., Головко Т.К. Сезонные изменения пигмент ного комплекса зимне- и вечнозеленых растений на Севере // Годичное собрание общества физиологов растений России: Тез. докл. Междунар. науч.

конф. «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропоген ному загрязнению в условиях Севера». Апатиты, 2009. С. 387-388.

Головко Т.К., Дымова О.В., Яцко Я.Н., Захожий И.Г., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н. Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата ра стений к стрессорным воздействиям // Устойчивость организмов к небла гоприятным факторам внешней среды: Матер. Всерос. науч. конф. Иркутск, 2009. С. 89-92.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 01(10) Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.