Питание и обеспеченность сайгаков saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей раститель ности на пастбищах
На правах рукописи
Ларионов Кирилл Олегович ПИТАНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ SAIGA TATARICA КОРМОМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ РАСТИТЕЛЬ НОСТИ НА ПАСТБИЩАХ 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2008
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Борис Данилович Абатуров
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Герман Васильевич Кузнецов доктор биологических наук, профессор Владимир Гертрудович Онипченко
Ведущая организация: Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН (г. Махачкала).
Защита диссертации состоится 23 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций (Д002.213.01) при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.33.
Телефон/факс: (495) 952-35-84, e-mail: [email protected], сайт: http://www.sevin.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.33.
Автореферат диссертации разослан (18 ноября) 2008 г.
Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук Т.П.Крапивко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В основе работы – экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в станов лении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механиз мов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов. Хорошо из вестно, что потребности организма в материальных и энергетических ресурсах должны соответствовать возможностям их получения в окружающей среде. Достижение сбаланси рованности зависит от обилия и качества этих ресурсов в среде обитания, возможностей организма их добыть и эффективно использовать, т.е. от особенностей питания животных (Юргенсон, 1973;
Hofmann, 1973;
Sinclair, 1975;
1989;
Holechek, 1982;
Nichols, 1993;
Wegge, 2006;
Huitu, 2007).
Обилие потребляемых в пищу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности растительноядных животных в кормовой массе, создают впе чатление об их неограниченной обеспеченности пищей, в связи с чем широкое распро странение получили представления о независимости состояния популяций растительнояд ных животных и их распространения от кормовых ресурсов. Однако появились данные, показывающие, что важнейшую роль в обеспечении животных кормом играет не только количество, но и его качество (питательная ценность) (Illius and Gordon., 1992;
Duncan et al., 1990;
Atti. et al., 2002;
Menard et al., 2002;
Doreau et al., 2004;
Абатуров, 2005;
Clauss et.all., 2007). Возникает необходимость оценки пригодности разных типов пастбищной растительности в качестве полноценного корма, которая в конечном итоге определяет вы бор животными местообитаний и устанавливает границы их распространения (ареалы).
Для получения таких данных нами в качестве модельного объекта выбран сайгак – типич ный обитатель аридных территорий в пределах Центральной Азии и юго-востока евро пейской части России. Актуальность этой работы связана также с выявлением на примере сайгаков реакции животного мира на преобразования среды обитания, вызываемые антро погенными воздействиями и характерными для настоящего времени глобальными изме нениями климата.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования - изучить требования сайгаков к особенностям растительных кормовых ресурсов, установить путем оценки показателей питания и состояния особей кормовую пригодность разных типов степной растительности для пасущихся сайгаков В основе исследований стояли следующие основные задачи:
1. оценка особенностей и состояния растительных кормовых ресурсов сайгаков на паст бищах разных типов;
2. экспериментальное исследование с использованием ручных сайгаков особенностей пи тания и кормовой обеспеченности животных пищей на пастбищах с различными типами пустынно-степной растительности, в том числе в местообитаниях с растительностью, на рушенной интенсивной пастьбой домашнего скота;
3. выяснение обеспеченности пищей вольноживущей популяции сайгаков в условиях вос становительной смены и трансформации растительного покрова в результате климатиче ских смен и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека.
Научная новизна, теоретическое и практическое значение. (1) Оценен видовой состав и соотношение поедаемых видов растений с использованием метода микрогистоло гического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскремен тов) сайгаков в естественной среде обитания. (2) Изучено питание и обеспеченность сай гаков кормом на пастбищах с различными типами естественной и пастбищно дигрессионной растительности. (3) Оценена обеспеченность сайгаков кормом, определен состав потребляемых растений, их питательная ценность и усвояемость (переваримость) сайгаками в условиях восстановительной смены и современной трансформации расти тельности на естественных пастбищах северо-западного Прикаспия.
Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации пред ставлялись и обсуждались на 5 конференциях:
Конференция молодых ученых (Москва, ИПЭЭ РАН, 2006 и 2008);
Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», (Томск, 2006).
Международная конференция «Териофауна России и сопредельных территорий», (Моск ва, 2007).
Международный семинар молодых ученых (Саратов, 2008).
Результаты работы обсуждались на лабораторных и межлабораторных коллоквиумах.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из кото рых 3 – статьи в рецензируемом журнале из списка ВАК (Зоологический журнал).
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом страница и включает: введение, 4 главы, заключение, выводы и список литературы. Рабо та иллюстрирована 18 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 202 ис точника, в том числе 106 – на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность темы, формулируется цель и задачи ис следования.
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПИТАНИИ РАСТИ ТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КОРМОМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ.
Рассмотрены история исследований питания копытных млекопитающих, основные положения, полученные при изучении питания сайгаков на территории Прикаспия и в це лом в пределах ареала сайгака. Рассмотрены данные изучения питания копытных в неволе и естественной среде обитания. Приведен обзор исследований по использованию кормо вых растительных ресурсов сообществом растительноядных животных.
Имеющиеся материалы о связи уровня потребления корма с его обилием в окру жающей среде свидетельствуют, что даже при наличии корма животные могут испыты вать его недостаток, выражающийся в низком уровне его потребления, не достигающем насыщения. Следует отметить, что фактические данные об истинной величине порогового уровня кормового запаса в среде обитания в настоящее время отсутствуют..
В последнее время все большее внимание уделяется влиянию на качество расти тельного корма, в частности на его переваримость таких химических веществ как лигнин и кремний, содержащихся в органической массе растений ((Van Soest, Jones, 1968;
Morton, 1974;
Mcnaughton, 1983;
1985;
Brizuela, 1986;
Shewmaker et al.,1989;
Cid, 1990;
Измайлов, 1991;
Galimuhtasib et al., 1992;
Абатуров и др., 1998;
Абатуров, 2005;
Massey et al., 2006;
2007). Установлено, что лигнин и соединения кремния в растительном корме отрицатель но влияют на эффективность его переваривания. Лигнин и кремний практически непере варимы, входят в состав клеточных оболочек растительных тканей, обеспечивая их проч ность и устойчивость, и тем самым изолируют и защищают содержимое клеток (протеи ны, растворимые углеводы, минеральные вещества) от воздействия пищеварительных ферментов.
Изменение качества корма отражается на поступлении в организм энергии и на со стоянии животных.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Районы работ и экспериментальные территории. Исследования проводились в двух регионах в пределах ареала сайгака: в Северном Прикаспии (Западно-Казахстанская и Волгоградская области, Джаныбекский стационар РАН) (2002–2005 гг.) и в Северо Западном Прикаспии (Калмыкия) (2005-2007гг).
В Северном Прикаспии были выполнены пастбищные эксперименты с использова нием ручных сайгаков. Территория Северного Прикаспия - это типичная глинистая полу пустыня с трехчленным комплексным почвенно-растительным покровом, в котором рас тительные ассоциации пустынного типа на солончаковых солонцах равномерно череду ются с полупустынными на светло-каштановых почвах и разнотравно-злаковыми степного типа на лугово-каштановых и черноземовидных почвах. Формирование степных, пустын ных и полупустынных элементов обусловлено спецификой мезорельефа (падины и меж падинная равнина) и микрорельефа (микроповышения, западины, микросклоны). В пади нах – замкнутых понижениях площадью до нескольких десятков гектар – развит разно травно-злаковый растительный покров степного типа на темноцветных черноземовидных опресненных почвах. Межпадинная равнина, занимающая основную часть территории ( %) характеризуется хорошо развитым микрорельефом, представляющим собой равномер ное чередование микроповышений с прутняково-чернополынными растительными груп пировками пустынного типа на солончаковых солонцах, замкнутых западин небольших размеров (диаметром до 15 – 20 м) с разнотравно-злаковой растительностью степного ти па на темно-каштановых и лугово-каштановых почвах, микросклонов с пустынножитня ково-ромашниковыми растительными группировками на светло-каштановых почвах (Ка менецкая, 1952;
Большаков, 1952;
Роде, Польский, 1961;
Гордеева, Ларин, 1965;
Больша ков, Базыкина, 1974). Исследования в этих условиях велись на группе прирученных сайга ков.
В Северо-Западном Прикаспии (Калмыкия) исследования проводились на диких животных в естественной среде обитания преимущественно на территории Черных земель Калмыкии (Яшкульский, Черноземельский р-ны), относящейся по своим природным ус ловиям к зоне пустыни или, по другим классификациям, к полупустыне с преобладанием легких суглинистых и супесчаных почв (Гаель, 1973;
Бананова, Горбачев, 1977;
Трофи мов, 1995;
Бакинова и др., 2002 и др.). Зональный тип растительности - ксерофильно полукустарничковые лерхополынные и мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) растительные сообщества со значительным участием злаков: житняков (Ag ropyron fragile, A. desertorum), ковылей (Stipa lessingiana, S. sareptana, S. capillata) и др., которые в настоящее время сменились в основном на злаковые сообщества с доминирова нием ковыля волосовидного (тырсы). Именно эта территория в настоящее время является центральным местом обитания современной популяции сайгаков северо-западного При каспия.
Пастбищные эксперименты с ручными сайгаками в Северном Прикаспии. Со став рациона определяли прямым визуальным подсчетом числа скусываний тех или иных растений во время экспериментальной пастьбы ручных сайгаков. Животные, выращенные в условиях постоянного контакта с людьми, позволяли проводить в процессе эксперимен тов необходимые процедуры (наблюдение за питанием, регулярное взвешивание живот ных, ежесуточное определение массы выделенных экскрементов и т.д.). Во время экспе риментальной пастьбы, чтобы установить связь с определенным типом растительности, животное держали на привязи в пределах выделенной площади. На животном закрепляли калосборный мешок из мелкоячеистой капроновой ткани (мельничный газ) и нетравми рующую привязную веревку.
Для полевых пастбищных экспериментов были выбраны участки с растительно стью различного типа: участок в состоянии пастбищного сбоя около скотоводческой фер мы;
межпадинная равнина с трехчленным комплексным пустынно-степным раститель ным покровом;
пастбище в падине со степным дерновиннозлаковым растительным покро вом. Оценка суточного потребления рассчитывалась из суточной массы выделяемых экс крементов и коэффициента переваримости потребленного корма (Семенов-Тянь Шанский, 1948). Массу экскрементов ежесуточно определяли с помощью калосборного мешка, закрепленного на животном. Переваримость рассчитывали по соотношению кон центрации инертных (непереваримых) веществ (кремния, лигнина) в рационе животного и фекалиях. Поскольку рацион при свободной пастьбе включает разные виды растений с неодинаковой концентрацией кремния и лигнина, определяли их содержание в каждом из потребляемых растений с дальнейшим пересчетом на средневзвешенное содержание в съеденной массе с учетом доли каждого растения в рационе. Сайгаков в течение экспери мента ежедневно взвешивали в одно и то же время, что позволяло по динамике веса (при вес, потери веса тела) оценивать реакцию состояния животных на обеспеченность кормом (качество корма). Непрерывная длительность каждого отдельного экспериментального периода – от 5 до 7 суток.
Исследование питания диких сайгаков в естественной среде обитания в севе ро-западном Прикаспии (Калмыкия). Состав рациона сайгаков определяли методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков (Stewart, 1967;
Sparks, 1968;
Smith, 1979;
Pekka, 1980;
Wydeven et al., 1982;
Philipson1983;
Alipayo, 1992;
Lewis, 1994;
Mofareh, 1997;
Розенфельд, 1997;
Аба туров, Петрищев, 1998;
Henley, 2001). Суть метода заключается в том, что кутикулярная пленка эпидермиса (кутикула) устойчива к воздействию внешних факторов, в том числе к окислению сильными неорганическими кислотами. Она не изменяется под действием пи щеварительных ферментов (энзимов) и после прохождения через пищеварительный тракт в том же количестве выделяется с непереваренными остатками, сохраняет видоспецифи ческие характеристики, что позволяет идентифицировать видовую принадлежность фраг ментов кутикулы. Соотношение видов растений в рационе оценивали под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида в непереваренных остатках.
Для выяснения состава рациона, качества потребляемых растительных кормов и их усвояемости регулярно в течение всего годичного цикла выполнялся следующий ком плекс работ. (1) Характеристика растительного покрова, включающая геоботаническое описание и учет надземной фитомассы. (2) Визуальный подсчет пасущихся сайгаков или следов их жизнедеятельности для оценки пастбищной нагрузки животных. (3) Сбор об разцов пастбищных растений для последующего химического анализа, оценки их пита тельной ценности и для создания атласа фотографий микрогистологической структуры эпидермиса (кутикулы) растений пастбища. (4) Сбор свежеотложенных экскрементов (не переваренных остатков корма) сайгаков для последующего микроскопического кутику лярно-копрологического анализа состава поедаемых растений. (5) Химический анализ об разцов поедаемых растений и экскрементов сайгаков с определением основных питатель ных веществ (жиры, белки, углеводы, органогенный кремний, лигнин и др.). Все исследо вания выполняли круглогодично в определенные сроки: в мае, июле, августе, ноябре декабре 2006 г. и феврале, апреле, мае и июле 2007 г. Таким образом, динамика состояния растительности и питания сайгаков исследовались во все сезоны года и в разные периоды вегетации растений и жизненного цикла животных.
Во всех случаях переваримость сухого вещества корма (D, %) рассчитывали по формуле: D = ( 1 – v / f ) 100, где v – средневзвешенное содержание (%) лигнина или ор ганогенного кремния в потребленном корме (в рационе), f – содержание тех же веществ в фекалиях сайгаков (Абатуров и др., 2003).
Переваримость отдельных питательных веществ (протеин, жиры, углеводы) (D', %), рассчитывали по формуле D'=100-(100 v / f a/b), где v – средневзвешенное содер жание (%) лигнина или кремния в потребленном корме (в рационе), f – содержание тех же веществ в фекалиях сайгаков, а – содержание химического вещества в корме, b – содер жание химического вещества в фекалиях (Абатуров и др., 2003).
Был проведен анализ переваримости 97 рационов сайгаков, относящихся ко всем сезонам года и разным особям (табл. 1).
Таблица 1. Объем выполненной работы Вид работы Методика Выполненный объем Учет надземной фитомассы Метод укосных площадок (1 м ) 87 площадок Определение состава рациона Визуальный подсчет скусываемых растений 144 часа ручных сайгаков во время пастьбы Число ежесуточных взвеши Определение веса на платформенных весах ваний сайгаков Общая продолжительность Круглосуточное непрерывное наблюдение за пастбищных экспериментов с пастбищной активностью и поведением сай- 38 суток ручными сайгаками гака на экспериментальном участке Микрогистологическая кутикулярно копрологическая методика анализа неперева- 97 особей животных ренных остатков (фекалий) Определение состава рациона Идентифицировано образцов кутикулы сайгаков в дикой популяции Количество эталонных видов растений Количество эталонных фотографий разных частей растений ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПИТАНИЯ РУЧНЫХ САЙГАКОВ НА ПАСТБИЩАХ С РАЗНЫМИ ТИПАМИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.
Характеристика растительности экспериментальных участков.
1. Участок на межпадинной равнине с комплексным трехчленным пустынно степным типом растительности без выпаса скота. Для участка характерно наиболь шее видовое разнообразие кормовой растительности, включающее разнотравно-злаковые ассоциации степного типа по западинам, травянисто-полукустарничковые ассоциации пустынного типа по микроповышениям с солончаковыми почвами и полупустынные по микросклонам со светлокаштановыми почвами (Каменецкая, 1952;
Роде, Польский, 1961;
Гордеева, Ларин, 1965).
Растительные группировки пустынного типа на микроповышениях сложены пре имущественно растительными ассоциациями с доминированием длительновегетирующих видов: прутняк стелющийся (Kochia prostrata);
полынь черная (Artemisia pauciflora);
со лянка лиственничная (Salsola laricina);
петросимония трехтычинковая (Petrosimonia trian dra) и др.;
эфемеров и эфемероидов: мятлик луковичный (Poa bulbosa);
тюльпаны (Tulipa spp.);
клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum);
бурачок пустынный (Alissum desertorum) и др. Видовое разнообразие во все сезоны - около 20 видов. Эфемеры и эфе мероиды достигают максимума фитомассы, плодоносят и заканчивают вегетацию уже в конце весны – начале лета, у длительновегетирующих видов (сем. Маревые) максимум нарастания фитомассы наблюдается только в августе-сентябре и в это время они находят ся в фазе бутонизации или активного цветения. Таким образом, для данного типа расти тельности характерна максимальная по длительности вегетация, охватывающая более месяцев (с конца марта по ноябрь). Зеленая фитомасса здесь достаточно велика и в разные сезонные сроки в годы наших исследований изменялась от 107±6.7 до 159±8.9 г/м2 (сухой вес) (табл. 2).
Таблица 2. Надземная фитомасса (г/м2, сух вес) в Северном Прикаспии, Джаныбек.
Экспериментальный начало середина Растения конец лета участок лета лета Злаки 65 4 Полыни Микроповышения 5 2 с пустынным типом Солянки 0 1 растительности Разнотравье 89 101 Сумма 159±9 108±7 138± Злаки 170 287 Западины со степной Бобовые Межпадинная 45 85 разнотравно-злаковой равнина без Полыни 7 21 растительностью выпаса скота Разнотравье 53 34 Сумма 275±22 427±16 388± Злаки 91 26 Микросклон с полу- Полыни 4 1 пустынным типом Разнотравье 97 62 растительности Сумма 192±14 89±11 126± Злаки - - 3, Бобовые - - Участок с растительностью в состоянии Полыни - - пастбищного сбоя Разнотравье (пстбищ - - ные однолетники) Сумма - - 434± Злаки 193 207 Бобовые 0 0,2 Степная падина с разнотравно-дерновиннозлаковой расти- Полыни 4 7 тельностью Разнотравье 19 1 Сумма 216±10 215±25 Группировки степного типа по западинам сложены более чем 20 видами, из кото рых однодольных (злаки, осоки) не менее 6 (ковыли, типчак, житняк гребенчатый, мятлик луковичный, тонконог гребенчатый, острец). Надземная масса в разные сезоны и годы наших исследований составляла 166 - 281 г/м2. Весной характерно преобладание типчака (96 г/м2), летом доминирует житняк (Agropyron cristatum) (160 г/м2), осенью ковыли ( г/м2). На их долю приходится до 46 % надземной массы всех растений. Двудольные пред ставлены не менее чем 14 видами. Среди них преобладают люцерна степная, полынь авст рийская, подмаренник русский, зопник клубненосный. Их суммарная фитомасса во все сезоны колеблется от 90 до 120 г/м2, при этом с лета по осень доминирует люцерна степ ная (45 - 85 г/м2), доля которой составляет летом 20 % от всей надземной фитомассы.
Группировки полупустынного типа на микросклонах со светлокаштановыми поч вами складываются из 13 видов, из них 5 видов однодольных (мятлик луковичный, жит няк гребенчатый, типчак, ковыль, острец). Двудольные (пижма тысячелистниковая, груд ница волосистая и татарская, кермек и др.) во все сезоны доминируют. Весной из одно дольных доминировали житняк (23 г/м2), типчак (61 г/м2), из двудольных – пижма тысяче листниковая (25 г/м2) и грудница волосистая (56 г/м2).
Суммарная надземная фитомасса в различных растительных группировках и в раз ные периоды исследований колебалась в значительных пределах. Наибольшая фитомасса составила 427±16 г/м2 в западине (группировка степной растительности) в середине лета и наименьшая 89±11 г/м2 на микросклоне (группировка полупустынной растительности).
Характерной особенностью данных группировок на межпадинной равнине – это высокая доля разнотравья и полукустарничков (не менее 50 %).
2. Участок со степным типом растительности в падине. Участок расположен в падине со степной растительностью при слабом выпасе скота. Растительность представ лена исключительно степными видами и характеризуется абсолютным доминированием (до 90 %) однодольных (типчак, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, мятлик луко вичный, житняк гребенчатый). В начале лета (2-6 июня) обильно вегетируют злаки с до минированием типчака (до 142 г/м2), и тонконога гребенчатого (47 г/м2), на долю которых приходится соответственно 66 % и 22 % всей надземной фитомассы. Гораздо меньше по массе занимают начинающие вегетацию ковыль (2 г/м2) и житняк (0.43 г/м2), а также за кончивший вегетацию засыхающий мятлик луковичный (2 г/м2). Двудольные (лапчатка двувильчатая, полынь австрийская, бурачок пустынный, пижма тысячелистниковая, лю церна степная, чертополох крючковатый) в данное время не превышают по массе суммар но 22 г/м2 (10 %). Наибольшей массы у двудольных достигает лапчатка двувильчатая, и к данному периоду на ее долю приходится до 8 % от всей фитомассы (17 г/м2). Бурачок пус тынный усыхает и его масса очень мала – 0.4 г/м2. Полынь австрийская активно вегетиру ет, но ее доля в растительном покрове также незначительна (3.8 г/м2, 1.8%).
Летом (27-30 июля) однодольные еще в большей степени преобладают над дву дольными, достигая в сумме 207 г/м2 (96.3 %). В растительном покрове абсолютно преоб ладает активно вегетирующий в это время ковыль волосатик (тырса) – 118 г/м2 (54.8 %) и типчак – 63 г/м2 (29.3 %). Заметно снижается участие двудольных до 3.7 % (7.9 г/м2). Лап чатка двувильчатая засыхает, а масса полыни австрийской увеличивается по сравнению с весенней массой почти в два раза – 7 г/м2, составляет до 3.3 % от всей массы растительно сти.
3. Участок с пустынно-степным типом растительности в состоянии паст бищного сбоя. Участок расположен на межпадинной равнине рядом со скотоводческой фермой (300-400 м от водопойного колодца и загонов для животных) и представляет со бой место ежедневного прогона и дневного отдыха скота (400 голов овец и коз, 40-50 го лов крупного рогатого скота, 30-40 лошадей). В результате постоянного вытаптывания копытами и пастбищного стравливания в растительности по всем элементам микрорелье фа абсолютно преобладали сорные (рудеральные) однолетники: бассия очитковидная (Bassia sedoides), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), по западинам в заметном коли честве – горец птичий (Polygonum aviculare), местами марь (Chenopodium spp.). Зеленая масса этих растений была достаточно высока: средняя надземная фитомасса для данной территории достигает 145 г/м2, при этом на микроповышениях – 207 г/м2, в западинах 129, на микросклонах - 98 г/м2 (сухой вес). Все эти растения активно вегетируют. Расте ния бассии – сочные и зеленые, рогач песчаный – на последних стадиях вегетации, желто вато-зеленый, жесткий и колючий. Растения преимущественно мелкие: высота рогача около 1-2 см, в некоторых местах достигает 10-15 см;
высота растений бассии обычно см, но в некоторых куртинках достигает 20 см. Проективное покрытие фитоценоза – 40 50%.
Видовой состав рациона пасущихся сайгаков на экспериментальных участках На участке с пустынно-степным типом растительности без выпаса скота число поедаемых видов растений в период активной вегетации в начале лета (26-29 мая), как и следовало ожидать, достигало наибольших величин (около 29 видов за время проведения эксперимента). Основу потребляемых растений (рациона) составляли разнотравье и бобо вые (рис. 1), включающие всего несколько видов: люцерна степная, клоповник пронзен нолистный, грудница волосистая и дескурайния Софии. На их долю приходилось более 70% всего рациона. Доля каждого из перечисленных растений составляла не менее 10 % всего рациона пасущихся сайгаков.
В летнее время остается высоким потребление люцерны степной (26 %). Преобла дающим в рационе становится длительно вегетирующий прутняк простертый (28 %). Воз растает потребление грудницы волосистой, доля которой в рационе достигает 25 %. Доля других видов суммарно не превышают 3 % всего рациона.
В конце лета – начале осени количество поедаемых видов на пустынно-степном участке увеличивается до 12. Однако основными потребляемыми растениями становятся только 3 вида: прутняк простертый – 60 %, грудница волосистая – 18 %, полынь австрий ская – 6 %. Их суммарная доля в рационе составляет 84 % всего рациона. За весь период пастбищных экпериментов на пустынно-степном пастбище межпадинной равнины во все сезоны основную массу поедаемых растений составляли люцерна степная, прутняк про стертый, перечник пронзеннолистный, грудница волосистая. Эти растения на пастбище доминировали на протяжении всех сезонов (весна - осень). Их потребление увеличивалось с весны к осени и достигало максимума (80 %) в конце августа – начале сентября. Доля остальных поедаемых растений колебалась от 38 до 20 %, снижаясь к осеннему периоду.
Характерно, что злаки и другие однодольные, отличающиеся высоким обилием в фитоце нозе, в составе рациона во все сезоны встречались единично, либо совсем отсутствовали (рис. 1).
Надземная фитомасса Доля в надземной фитомассе (%) Доля в рационе (%) Состав рациона Рис. 1. Участие разных групп растений в надземной фитомассе и в рационе сайгаков на пастбище с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без вы паса скота (%).
На участке со степным типом растительности в начале лета (2-6 июня) общее количество потребляемых видов не превышало 8. Несмотря на то, что в растительности абсолютно господствовали злаки, они практически не поедались. В питании сайгака пол ностью доминировали двудольные растения (рис. 2). Из них лапчатка двувильчатая, зани мавшая в фитоценозе по массе лишь третье место (17±3.1 г/м2 или 8% общей фитомассы), в рационе составляла 67 %. Активно поедались люцерна степная и полынь австрийская (13 и 12 %), несмотря на их весьма низкое обилие в фитоценозе (1-2% общей фитомассы).
Общее участие в рационе этих трех видов превышало 90%. Во второй половине лета (27 31 июля) ситуация в растительном покрове на степном участке коренным образом изме нилась. Наиболее предпочитаемое и питательное растение – лапчатка двувильчатая – усы хает, и ее потребление сайгаком снижается до 3 %. Надземная фитомасса полыни авст рийской возросла и ее потребление сайгаком увеличивается до 58 % рациона. Остальные двудольные в отдельности не превышали 1 %. Лишь кермек сарептский занимал около %. Снижение надземной фитомассы двудольных до критически низкого состояния приве ло к вынужденному потреблению сайгаком малопривлекательных злаковых растений, ко торые доминируют в надземной фитомассе. Потребление типчака, представленного в дан ный период ветошью с небольшим включением зеленых листьев, увеличилось до 24 %, житняка гребенчатого до 4 %. Но даже оказавшись в условиях с крайне низким запасом предпочитаемых кормов, сайгак совсем не поедал зелень активно вегетирующего и абсо лютно доминирующего в это время ковыля-тырсы. По-видимому, потребление грубых плохо переваримых кормов отрицательно сказывалось на скорости прохождения потреб ленной массы через желудок: кормовая масса подолгу задерживалась в рубце, что выра жалось в частой продолжительной жвачке и сопровождалось соответствующим снижени ем скорости потребления корма.
На межпадинной равнине с растительностью в состоянии пастбищного сбоя в конце лета (3-5 августа) основу растительного покрова представляли рудеральные одно летники (бассия очитковидная – 13% и рогач песчаный – 55 %). Эти растения вместе с по лынью австрийской, являясь доминирующими на пастбище, составили основу рациона сайгака (до 92 %) (рис. 2). Однодольные представлены в рационе двумя видами злаков (типчак – 2.4 и острец – 5.7 %) и суммарно не превышли 8 % рациона.
В целом, несмотря на экстремальные условия на этом участке (предельная сбитость пастбища, преобладание рудеральных, казалось бы, малопригодных для питания расте ний, обилие скота, мух, жаркая погода), пастьба сайгаков протекала благополучно в отли чие от эксперимента на предыдущем пастбище.
а Надземная фитомасса б Надземная фитомасса Доля в надземной Доля в надземной фитомассе (%) фитомассе (%) Состав рациона Состав рациона Доля в рационе (%) Доля в рационе (%) Рис. 2. Участие разных групп растений (%) в надземной фитомассе и в рационе сайгака на участке со степным типом растительности (а), и на участке с растительно стью в состоянии пастбищного сбоя (б).
Показатели питания и состояние сайгаков на пастбищах с разными типами растительности Химческий состав рациона и переваримость. Во все периоды исследований содержа ние питательных веществ в рационе сайгаков колебалось в различных пределах (табл. 3).
Наибольшие различия в рационе оказались у белков (12.01-14.80 %), сырой клетчатки (29.5-32.9 %) и БЭВ (45.70-48.65 %). Соотношение жиров на различных пастбищах в ра ционе практически не менялось (2.53-2.80%). Содержание энергии в потребляемых кор мах находилось в пределах 17.04-17.37 кДж/г. Наибольшее количество питательных ве ществ сайгак потреблял на пустынно степном пастбище в весеннее время: белка - 14.80 %, жиров - 2.80 %. На пустынно степном пастбище содержание белков в рационе снижалось от весны к осени (с 14.80 % до 12.7 %), и жиров (с 2.80 % до 2.53 %). Содержание сырой клетчатки возрастало от 29.60 % до 32.9 %. Колебания потребленной энергии на данном типе пастбища оказались незначительными.
Особое значение имеет содержание в потребляемых растениях органогенного кремния. Как отмечено выше, кремний, как и лигнин, обладает ингибирующим влиянием на переваримость растительного корма. Увеличение в рационе доли растений с высоким содержанием кремния сопровождается снижением переваримости. По нашим данным при увеличении содержания кремния в рационе с 0.64 до 1.34 % переваримость рациона сни жалась с 71% до 50% (рис. 3).
Рис. 3. Связь переваримости потребленного корма с содержанием органогенного кремния в рационе сайгака При пастьбе сайгаков на разных пастбищах содержание кремния в рационе было неодинаковым: наименьшим было в пустынно-степном пастбище без выпаса скота и в степном в начале лета (0.73-0.79%), наибольшим – в степном в середине лета (1.31%) (табл. 3). Соответственно и коэффициент переваримости потребленной растительности оказался наибольшим (68%) на участке с пустынно-степным типом растительности и на степном пастбище в начале лета, наименьшим (51%) на степном в середине лета (табл. 3).
Таблица Химический состав рациона и фекалий сайгаков (% на абсолютно-сухую массу) и коэффициент видимой переваримости (%) на пастбищных участках с разными типами растительности Пастбищный Дата Показатель Органо- Сухое Сырой Сырой Сырая БЭВ Сырая Энегия, участок генный вещество протеин жир клетчат- зола кДж/г кремний ка Пустынно- Содержание:
степной без вы- 26-29 мая в рационе 0.98 100 14.80 2.80 29.60 46.40 6.20 17. паса скота в фекалиях 2.41±0.03 100 15.31 1.62 34.29 40.26 8.51 Переваримость 0 59.4 57.7 76.6 52.4 64.7 43.8 28 августа Содержание:
–2 сентября в рационе 0.73 100 12.7 2.53 32.9 45.7 6.16 17. в фекалиях 2.30±0.03 100 14.1 1.79 38.0 36.8 9.40 Переваримость 0 68.0 64.8 77.6 63.4 74.5 51.6 Степной со сла- 2-5 июня Содержание:
бым выпасом в рационе 0.79 100 14.26 2.70 29.8 46.01 5.64 17. скота в фекалиях 2.45±0.01 100 14.61 1.68 33.8 40.81 9.11 Переваримость 0 67.6 67.4 80.2 63.8 71.2 48.1 27-30 июля Содержание:
в рационе 1.31 100 12.57 2.6 30.5 46.9 7.42 17. в фекалиях 2.67±0.03 100 14.6±0.08 1.71±0.02 33.7±0.24 40.7±0.42 9.29±0.08 Переваримость 0 50.9 43.2 68.2 46.1 55.9 38.75 Участок в со- 3-5 августа Содержание:
стоянии паст- в рационе 1.16 100 12.01 2.57 29.5 48.65 7.16 17. бищного сбоя в фекалиях 2.55±0.2 100 14.39 1.78 34.0 40.78 9.06 Переваримость 0 54.5 46.0 69.0 48.3 62.2 42.9 Суточное потребление корма и состояние (привес) животных. Суточное потребление корма в расчете на особь в разных условиях колебалось в широких пределах: 796-1901 г сухой массы (54.2 г/кг0,75 -117.3 г/кг0,75) (табл.4). В расчете на поглощенную обменную энергию наибольшее суточное потребление (1039-1068 кДж/кг0.75) было на участке с пус тынно-степной растительностью и на участке со степной растительностью в начале лета (993 кДж/кг0.75). Наименьшее поглощение обменной энергии (409 кДж/кг0.75) характерно для степного участка во второй половине лета, что связано как с малой величиной перева римости рациона, так и пониженным валовым потреблением корма в это время (табл. 4).
Высокая величина поглощенной обменной энергии была на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя (949 кДж/кг0.75), что при относительно невысокой перевари мости рациона объясняется повышенной величиной валового потребления корма.
Таблица 4. Показатели питания (переваримость, суточное потребление корма и энергии) и состояния животных (суточный привес тела) у сайгаков в зависимости от типа расти тельности на пастбищах.
Фекалии, Пере Животное Потребление корма в сутки Суточ Пастбище и г/особь в вари- Обмен- ный при г/особь г/кг0, сутки мость Масса ная энер- вес тела, (сухая (сухая рацио даты экспериментов тела, кг гия, (сухая Пол г/особь масса) масса) масса) на, % кДж/кг0. Пустынно-степное без выпаса скота, начало лета 26-29 мая Самец 431±7.4 59.4 1060 78.8 32 середина лета 19-26 июня Самка 285±9.4 71.2 990 97.5 22 Самка конец лета 28-31 августа 386±10.6 68.0 1206 104.7 26 Степное со слабым выпа сом скота, начало лета 2- Самец 453±18. 35 67.6 1398 97.2 993 июня Самец 36 50.9 796 54.2 409 – 391±31. вторая половина лета 27-30 июля Пустынно-степное в со стоянии пастбищного сбоя, Самец 41 865±56.6 54.5 1901 117.3 949 вторая половина лета 3- августа От количества поглощенной энергии зависит состояние животного, показателем которого в нашем случае служит суточная динамика веса тела животного. Было показано ранее, что поддерживающий уровень обменной энергии в условиях свободной пастьбы у сайгаков равен 735±40,6 кДж/кг0.75 в сутки (Абатуров, 1999). В рассматриваемых паст бищных экспериментах поглощение обменной энергии превышало эту величину или было близко к ней на всех сравниваемых пастбищных участках за исключением степного паст бища во второй половине лета (табл. 4). Это обеспечивало положительный баланс энер гии, что выражалось в росте массы тела животного. Характерно, что наибольший суточ ный привес был на участке с пустынно-степной растительностью (530 г/особь) и на степ ном участке в начале лета (560 г/особь). Меньшая величина привеса наблюдалась на уча стке с растительностью в условиях пастбищного сбоя (150 г/особь), тем не менее и здесь животное было достаточно обеспечено кормом и поддерживало положительный энергети ческий баланс. Значительно ниже поддерживающего уровня было поглощение обменной энергии на степном участке во второй половине лета, что привело к отрицательному при весу и быстрому снижению массы тела животного (табл. 4). Ежесуточные потери массы тела в экспериментальный период составляли здесь 262 г/особь.
Таким образом, полупустынные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустар ничков оптимальны для сайгаков, тогда как степные пастбища с преобладанием рано за канчивающих вегетацию злаков и видов степного разнотравья не обеспечивают положи тельного энергетического баланса пасущихся животных и могут использоваться сайгака ми только в короткий весенний и раннелетний периоды. В то же время пастьба скота на степных пастбищах может приводить к улучшению кормового качества растительности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их жизнеспособность.
ГЛАВА 4. КОРМОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ДИКОЙ ПОПУЛЯЦИИ САЙГАКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ (КАЛМЫКИЯ) В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 1. Растительный покров пастбищ Черных Земель Калмыкии и его изменение Как отмечено выше, Черные Земли Калмыкии в настоящее время являются основ ным местом обитания современной популяции сайгаков северо-западного Прикаспия. В последние десятилетия на этой территории произошла коренная перестройка растительно го покрова, вызванная изменениями климата и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека (Золотокрылин, 2007). Если в 50-х гг. прошлого века в растительном покрове Черных земель были распространены коренные злаково-полукустарничковые фитоцено зы, образованные ксерофильными полукустарничками (полыни, прутняк, солянки) и зла ками (ковыли, типчак, житняки) (при этом полукустарнички доминировали), то в настоя щее время преобладают степные злаковые сообщества с абсолютным господством ковыля волосовидного (тырса) (рис. 4) (Трофимов, 1995;
Мяло, Левит, 1996;
Неронов, 1997;
1998). В годы наших исследований богатство растительных сообществ во все сезоны не превышало 25 видов сосудистых растений, среди которых основу составляли ковыли (Stipa capillata, S. sareptanum, S. Lessingiana), житняк ломкий (Agropyron fragile.), мятлик луковичный (Poa bulbosa), неравноцветник (костер) кровельный (Anisantha tectorum), мор тук (Eremopyrum orientale, E. triticeum), осока узколистная (Carex stenophylla), полынь Лерха (Artemisia lerchiana), весной - пажитник пряморогий (Trigonella orthoceras), бурачок пустынный (Alyssum desertorum). Доля других растений была незначительной. Виды, в прошлом обязательные и доминирующие в растительном покрове (прутняк Kochia pros trata, рогач песчаный Ceratocarpus arenarius и др.) (Лебедева, 1959;
1960;
Адольф, 1954;
Банников и др., 1961;
Бананова и др. 1977), в годы наших исследований встречались редко или отсутствовали.
2. Состав рациона современной популяции сайгаков и его динамика В нашем случае в условиях смены растительного покрова с абсолютным преобладанием злаков и крайне сниженной долей двудольных набор поедаемых сайгаками растений на пастбище существенно изменился. Характерной особенностью питания сайгаков на паст бищах Черных земель Калмыкии в настоящее время стало преобладание в рационе одно дольных растений (злаки, осока) во все сезоны года (табл. 5). Их доля в рационе, как пра вило, не опускалась ниже 50 %, достигая в отдельные сезоны 71 %. Между тем злаки по данным специальных экспериментальных оценок занимают по предпочитаемости у сайга ков одно из последних мест, а полное преимущество в выборе кормов принадлежит дву дольным растениям (Абатуров и др., 1982). Как было показано выше в экспериментах с ручными животными в условиях обилия хорошо поедаемых двудольных растений, сайга ки практически полностью избегали потребления однодольных (злаков). Следует отме тить, что потребление сайгаками двудольных в рассматриваемом случае хотя и уступало однодольным, тем не менее было достаточно высоким (26-60 %), несмотря на их крайне низкое участие в надземной фитомассе (0-10 %) (рис. 4). Это свидетельствует о высокой избирательности питания сайгаков.
Другая важная особенность питания сайгаков в условиях Калмыкии заключалась в том, что, несмотря на постоянное доминирование и обилие в растительном покрове ковы лей (до 7.3 ц/га зеленой массы и 80% общей надземной фитомассы), ее участие в питании сайгаков во все сезоны было предельно низким (0.1-3.9 %).
Доля в надземной фитомассе, % Рисунок 4. Соотношение групп растений в надземной фитомассе на исследованной территории (Черные земли Калмыкии) в 2006-2007 гг.
.
Таблица5. Состав рациона сайгака (%) на Черных землях Калмыкии в различные сезоны 2006-2007гг. ( ±S ) 2006г 2007г Растение Май Июль Август Декабрь Февраль Апрель Май Июль (n=6) ( n=23) ( n=19) ( n=12) ( n=9) ( n=7) ( n=11) ( n=10) Однодольные растения Осока 41.6±2.5 15.3±1.9 7.7±0.4 51.0±1.6 19.4±3.7 28.0±3.0 37.6±1.9 9.4±0. узколистная Мятлик 8.0±2.4 1.3±0.8 1.6±0.5 5.0±0.7 9.9±2.6 6.0±0.6 1.1±0.3 1.0±0. луковичный Мятлик луковичный 0 2.4±1.0 3.7±0.7 0 0 0 0 2.1±0. (луковицы) Костер 1.5±0.5 2.6±0.7 3.1±0.4 1.8±0.43 4.1±1.9 1.0±0.4 0.5±0.2 1.8±0. кровельный Житняки 15.0±1.0 16.2±1.3 16.6±1.8 4.4±0.7 19.9±4.4 16.0±2.1 0 20.3±2. Ковыли 1.0±0.6 3.9±0.6 2.7±0.3 0.7±0.2 3.6±1.2 1.0±0.3 0.1±0.1 1.9±0. Типчак 0.8±0.6 3.4±1.0 6.0±0.8 3.7±0.8 2.5±1.3 1.0±0.3 0.1±0.1 3.9±0. Мортук sp. 1.7±0.6 1.1±0.7 2.0±1.0 0.4±0.1 2.9±1.1 2.0±0.3 0.1±0.1 1.1±0. Полевица южная 2.0±1.1 4.8±1.6 6.7±2.3 0.1±0.1 4.3±1.7 2.0±0.7 0 2.2±0. Полевичка малая 0 8.2±1.7 0.8±0.6 0 0 0 0 2.9±0. Колосняк кистевидный 0 0 0 0 0 0 0 0.1±0. Сумма однодольных 71.6±3.9 59.2±3.8 50.9±3.4 67.1±2.1 66.6±7.1 57.0±4.4 39.5±1.9 46.7±2. Двудольные растения Полынь sp. 13.1±2.3 20.1±5.5 14.7±2.1 8.6±0.9 14.3±2.8 8.0±1.1 16.1±1.5 19.7±1. Пажитник 8.2±1.0 0.8±0.6 2.4±0.6 21.6±1.7 6.7±2.4 16.0±2.6 43.4±2.0 4.0±0. пряморогий Бурачок пустынный 3.6±1.2 0.6±0.6 2.2±0.5 0 0.3±0.2 10.0±2.4 0.9±0.3 6.6±0. (побеги) Бурачок пустынный 0 0 0 0.03±0.03 0 1.0±0.3 0 0.2±0. (семена) Прутняк 0.4±0.4 1.3±0.7 0 3.2±1.6 1.0±0.3 0 простертый Рогач песчаный 0 1.2±1.2 4.3±0.7 0 1.5±0.6 0 0 Щирица sp. 0 2.9±0.9 4.6±0.9 0 0 0 0 3.4±0. Молочай sp. 0 1.6±0.8 1.6±0.4 0 0 0 0 0.5±0. Горец sp. 0 2.3±1.8 4.7±0.4 0 0 0 0 4.3±0. Сирения 0 0 0.5±0.3 0 0 0 0 0.1±0. стручочковая.
Гулявник sp. 0 0 3.0±0.5 0 0 0 0 7.0±0. Кахрис 0 0.8±0.6 0.3±0.3 0 0 0 0 0.6±0. противозубный Зопник sp. 0 2.4±1.1 0 0 0 0 0 Вероника sp. 0 1.5±1.4 0.5±0.5 0 0 0 0 Оносма 0 0 0.2±0.2 0 0 0 0 0.1±0. красильная Солянка южная 1.0±0.5 1.0±0.7 1.8±0.5 0.7±0.3 5.0±2.7 4.0±0.5 0.1±0.1 0.9±0. Лютик sp. 0 0 0 0 0 0 0 0.5±0. Сумма двудольных 27.1±2.9 35.2±6.4 42.1±2.8 30.8±1.9 31.0±4.9 40.0±3.8 60.5±2.5 47.9±2. Неопределенные 2.1±0.3 5.4±1.4 6.9±0.7 3.1±0.3 2.0±2.0 3.7±0.7 0.1±0.1 4.5±0. фрагменты 3. Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов Изменение видового состава поедаемых растений отразилось на химическом соста ве и кормовом качестве рациона сайгаков. Что касается содержания питательных веществ в растениях, то бросается в глаза пониженное содержание азотистых соединений (протеи на) во всех поедаемых растениях. В зеленых частях растений оно не превышало 10-11% (табл. 6). Низким содержанием протеина (10 %) отличался даже представитель бобовых – пажитник пряморогий. Низкое содержание было характерно и для жиров. Их концентра ция в растениях не превышала 2.80 %.
Особое внимание следует обратить на содержание в тканях растений таких соеди нений, как лигнин и кремний, которые, как известно, выступают ингибиторами процессов пищеварения и снижают пищевую привлекательность растений. Известно, что среди трав наибольшее содержание кремния свойственно злакам (до 2 % и более) (Колесников, 2001).
Соответственно в нашем случае при абсолютном господстве злаков в пастбищной расти тельности и в потребленном корме содержание кремния в рационе сайгаков было высоким и в разные сезоны колебалось в пределах 1.36-1.42 % (табл. 7). Это отрицательно отрази лось на переваримости потребляемых кормов. Переваримость кормового рациона по этой причине во все сезоны была невысокой и колебалась в пределах всего 56-60 % (табл. 7).
Эти данные полностью согласуются с изложенными в предыдущей главе материалами, которые показали, что пастбищная растительность с господством дерновинных злаков от личается пониженной переваримостью. При достаточном выборе кормовых растений и питании двудольными содержание кремния в кормовом рационе не превышало 0.98 %, а переваримость корма достигала 68 % (см. табл. 3). Известно, что для нормального роста сайгакам требуется растительность более высокого качества с переваримостью не ниже % (Абатуров, 1999). Еще более возрастают требования к качеству корма у размножаю щихся животных. В период лактации положительный баланс энергии достигается только при высоком качестве корма с переваримостью не ниже 68-69%. В нашем случае перева римость рациона во все сезоны года была равна или близка к пороговому уровню и не превышала 60%.
Таким образом, в настоящее время на Черных землях Калмыкии произошла замет ная трансформация растительности, выразившаяся в снижении запасов пригодных для сайгаков кормовых растений, в господстве низкопитательных видов дерновинных злаков.
Это вызвало вынужденную смену питания сайгаков в сторону преобладания в рационе злаков и в итоге привело к ухудшению кормовой обеспеченности сайгаков полноценным кормом.
Таблица 6. Химический состав основных кормовых растений сайгака на Черных землях Калмыкии (2006-2007 гг.), % на сухую массу, (зеленые части растений в начальные стадии вегетации).
Растение Органогенный Лигнин Сырой Сырой Клетчатка БЭВ Зола кремний протеин жир Осока узколистная 1.54 18.11 9.53 2.57 32.11 47.15 8. Мятлик луковичный 1.41 18.07 10.74 2.57 29.41 48.81 8. Семена и луковицы мятлика 1.61 19.54 8.93 2.61 32.14 47.41 8. луковичного Житняк ломкий 1.76 20.04 9.11 2.44 31.14 47.78 9. Ковыль-тырса 1.79 20.21 8.94 2.47 31.94 47.14 9. Мортук восточный 1.55 19.17 9.57 2.54 30.51 48.87 8. Полевица южная 1.33 19.11 12.17 2.80 30.07 47.26 7. Полевичка малая 1.57 20.07 8.44 2.54 31.94 48.04 9. Полынь Лерха 1.11 17.73 10.50 2.60 28.49 51.62 6. Пажитник пряморогий 1.31 17.97 10.22 2.67 30.41 49.29 7. Бурачек пустынный 1.27 18.74 9.94 2.61 29.74 49.98 7. Солянка южная 1.33 20.17 10.17 2.53 31.47 47.90 7. Таблица 7. Концентрация органогенного кремния и лигнина в рационе и фекалиях и переваримость сухого вещества рациона сайгаков (x±S x) Органогенный кремний Лигнин Переваримость, % Календарные сроки Рацион Фекалии Рацион Фекалии по кремнию по лигнину Май 1.43 3.29±0.01 17.95 38.72±0.01 56.53±0.15 53.64±0. Июль 1.36±0.02 3.31±0.02 17.84±0.22 40.13±0.16 58.84±0.78 55.38±0. 2006 г.
Август 1.33±0.01 3.35±0.01 17.18±0.10 39.68±0.14 60.27±0.32 56.78±0. Декабрь 1.41±0.01 3.34±0.02 17.80±0.06 40.16±0.22 57.78±0.26 55.68±0. Февраль 1.43±0.02 3.37±0.01 18.48±0.10 41.20±0.08 57.57±0.15 55.15±0. Апрель 1.42±0.02 3.38±0.02 18.31±0.08 39.72±0.07 57.94±0.62 53.87±0. 2007 г.
Май 1.36±0.01 3.35±0.03 17.98±0.02 39.61±0.04 59.37±0.55 54.64±0. Июль 1.36±0.02 3.40±0.02 17.84±0.22 39.08±0.05 60.00±0.28 54.35±0. ВЫВОДЫ Среди требований сайгаков к качеству кормовых ресурсов обязательным является 1.
наличие в составе пастбищных фитоценозов растений с продолжительной вегетацией, ох ватывающей как засушливый летний период, так и позднеосенний и даже зимний перио ды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы (полупустыни) с большим видовым разнообразием растительности, включающим как хо рошо поедаемые ксерофильные полукустарнички и разнотравье пустынного типа, так и степные виды, обеспечивающие сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны го да, что делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков.
Степные пастбища с господством плотнодерновинных злаков, особенно ковылей, 2.
характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность (переваримость) доминирующих видов (дерновинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало- или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных.
Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища 3.
домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолет ников (рогач песчаный, бассия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сай гаков.
В северо-западном Прикаспии (на Черных землях Калмыкии) современная транс 4.
формация растительного покрова, выразившаяся в доминировании в растительности зла ков и господстве практически непоедаемых сайгаками ковылей, доля которых в надзем ной фитомассе достигает 90 %, сопровождается угнетением и снижением запасов других более пригодных для сайгаков растений (полыни, маревые, бобовые, сложноцветные и др.).
В связи с преобразованием на Черных землях пастбищной растительности про 5.
изошло заметное изменение состава рациона сайгаков, проявившееся в вынужденной сме не питания в сторону преобладания злаков. Значительно уменьшилось потребление сайга ками во все сезоны двудольных растений, прежде всего ксерофильных полукустарничков и разнотравья, относящихся к наиболее предпочитаемым кормам. Это выразилось в их малом участии (например, полыни) или полном отсутствии (прутняк, камфоросма) в со временном питании сайгаков.
Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их 6.
органической массе соединений лигнина и кремния – ингибиторов пищеварительных про цессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности ра циона. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений ограничены, что в итоге привело к ухудшению обеспеченности сайгаков полноценным кормом. Популяция сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.
Благодарности.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н.
Б.Д.Абатурову, сотрудникам лаборатории «Микроэволюции и доместикации млекопи тающих» (зав. лабораторией д.б.н. В.Н. Орлов) за постоянную поддержку и помощь в ра боте. Автор благодарен безвременно ушедшему из жизни И.В. Нечаеву за помощь в рабо те с высокоточным цифровым оборудованием для получения фотографий эталонных об разцов микроструктуры кормовых растений. Автор выражает признательность государст венному инспектору охотнадзора В.М.Басангову и всем сотрудникам Отдела надзора за охраной, воспроизводством и использованием охотничьих животных (начальник отдела к.б.н. О.М.Букреева) при Управлении Федеральной службы по ветеринарному и фитоса нитарному надзору по Республике Калмыкия (руководитель Управления Б.Н.Сапронов) за содействие и помощь в полевой работе. Автор выражает благодарность С.Б. Розенфельд за участие в микрогистологическом кутикулярно-копрологическом определении состава ра циона животных.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (03-04-48024 и 06-04 48019), программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и Программы Отделения биологических наук РАН «Биологиче ские ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».
Основные публикации по материалам диссертации:
Статьи в журналахиз списка ВАК:
1. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова О.А. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоол. журн. 2005, Т. 84, № 3. с. 377 – 390.
2. Ларионов К.О., Джапова Р.Р., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 10. C. 1259-1269.
3. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Джапова Р.Р., Колесников М.П. Качество кормов и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) пищей в условиях восстановительной смены рас тительности на Черных Землях Калмыкии // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 12.
Публикации в прочих научных изданиях:
4. Ларионов К.О. Активность и поведение сайгака (Saiga tatarica) на пастбищах гли нистой полупустыни северного Прикаспия // Студенческие исследования в биологии. Са ратов. 2004. С. 29-33.
5. Розенфельд С.Б., Ларионов К.О. Применение кутикулярного копрологического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии // Материалы кон ференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых уче ных» М.: ИПЭЭ РАН. 2006. С. 249-254.
6. Ларионов К.О., Никонова О.А. Суточная активность ручных сайгаков (Saiga tatarica) в условиях свободной пастьбы // Материалы Международной конференции «Про блемы популяционной экологии животных», Томск, 2006. с. 495 – 496.
7. Ларионов К.О., Никонова О.А. Сравнительная пастбищная активность сайгаков и овец // Материалы Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2007. с. 250.
8. Ларионов К.О. Сезонная динамика питания сайгака в Калмыкии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: ИПЭЭ РАН.