Математическое моделирование трансформации соединений биогенных элементов в экосистемах нестратифицированных водоемов
На правах рукописи
Подгорный Константин Алексеевич МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЭКОСИСТЕМАХ НЕСТРАТИФИЦИРОВАННЫХ ВОДОЕМОВ Специальность 03.01.02 – биофизика;
25.00.28 – океанология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук
Борок – 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Инсти туте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН), пос. Борок Научный Доктор химических наук, профессор консультант: Александр Васильевич Леонов Официальные Доктор физико-математических наук, оппоненты: профессор Галина Юрьевна Ризниченко Доктор биологических наук, профессор Александр Сергеевич Комаров
Ведущая организация: Атлантическое отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук, г. Калининград
Защита состоится " 22 " марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного со вета Д501.001.96 при Московском Государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Воробьевы горы, биологический факультет МГУ, кафедра био физики.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан "" _2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Страховская Марина Глебовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы Вопрос о роли живого вещества водных экосистем в осуществлении процессов трансфор мации и круговорота соединений важнейших биогенных элементов (C, N, P, Si) является фунда ментальным и находится на стыке сразу нескольких научных дисциплин, таких как биофизика сложных природных систем, биогидрохимия, гидробиология, гидрофизика. Представляет также несомненный интерес решение вопросов о том, какие важнейшие регуляторные механизмы име ются и как они реализуются для того, чтобы обеспечить структурную и функциональную устойчи вость водной экосистемы определенного типа.
В данном исследовании разработана имитационная математическая модель, которая ис пользуется для изучения экологических условий функционирования экосистем нестратифициро ванных водоемов. В полном объеме модельные исследования были выполнены для экосистемы Невской губы (НГ) Финского залива.
Учитывая актуальность исследований роли детрита в функционировании водных экоси стем, возможного влияния метаболических выделений фитопланктона на состояние зоопланктона и связанного с этим перераспределения потоков вещества в планктонной системе, нами было про ведено аналитическое и численное исследование динамического поведения пространственно од нородной математической модели четырехкомпонентной планктонной системы. Модель включает в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон и планктонный детрит. Это исследование направлено на изучение наиболее важных свойств модели в зависимости от изменений порядка ферментативной реакции, которая описывает разложение детрита, скорости выделения метаболи тов клетками фитопланктона, а также изменения пищевого предпочтения зоопланктона.
Цели и задачи исследования Цели исследования состояли в том чтобы:
разработать экологически полноценную структуру имитационной математической модели эко систем нестратифицированных водоемов, которая: учитывает основные взаимодействия как природных, так и антропогенных факторов, их совместное влияние на водную экосистему;
от ражает важнейшие пути трансформации биогенных элементов (азота и фосфора) и особенно сти динамики растворенного в воде кислорода;
разработать и провести аналитическое и численное исследование динамического поведения пространственно однородной математической модели четырехкомпонентной планктонной си стемы, которая включает в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон и планктон ный детрит.
Для практической реализации поставленных целей необходимо решение следующих ос новных задач:
провести анализ существующих методов моделирования процессов переноса и биотрансфор мации биогенных веществ в мелководных водоемах и разработать биохимический блок экоси стемной модели;
обобщить имеющуюся информацию о состоянии экосистемы НГ Финского залива и современ ных тенденциях ее изменения, обеспечить модель входными гидрометеорологическими, гид рохимическими и гидробиологическими данными;
выделить основные функциональные блоки пространственно-неоднородной имитационной ма тематической модели для исследования процессов биотрансформации форм азота, фосфора и динамики растворенного кислорода в водах НГ, разработать их структуру, осуществить алго ритмическую и программную их реализацию, обеспечить согласование блоков между собой и с данными наблюдений;
путем численных экспериментов исследовать наиболее важные закономерности трансформа ции и круговорота соединений азота, фосфора и динамики растворенного в воде кислорода, оценить адекватность модели, рассчитать продукционный потенциал экосистемы НГ;
выполнить аналитическое и численное исследование динамического поведения простран ственно однородной математической модели четырехкомпонентной планктонной системы, ко торая включает в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон и планктонный дет рит. Изучить наиболее важные свойства модели в зависимости от изменений порядка фермен тативной реакции, которая описывает разложение детрита, а также скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона.
Научная новизна В результате выполнения поставленных задач были получены следующие новые научные результаты:
применение математической модели позволило провести детальный анализ распределения концентраций биогенных веществ по акватории НГ и выявить основные качественные и коли чественные особенности формирования их пространственно-временной изменчивости. Впер вые такое исследование было проведено системно для всего вегетационного периода и сразу для нескольких лет, по которым имеются подробные систематические наблюдения;
результаты моделирования позволили показать, что значения средних концентраций биоген ных веществ для одного и того же периода времени в разные годы могут отличаться в несколь ко раз. Формирование неоднородного распределения компонентов экосистемы НГ происходит под влиянием совместного действия ряда биотических и абиотических факторов, значимость которых существенно изменяется по пространству и во времени;
результаты моделирования показали, что содержание соединений азота и фосфора в воде НГ не может ограничивать увеличение биопродуктивности этой акватории. Однако вклад первич ной продукции фитопланктона в общее поступление органического вещества невелик, что, скорее всего, связано с достаточно низкой прозрачностью воды в НГ;
результаты моделирования и данные наблюдений показали, что основная причина интенсивно го развития гетеротрофных микроорганизмов в водах НГ – значительное поступление органи ческого вещества из внешних источников, прежде всего со стоком р. Невы;
разработана пространственно однородная математическая модель четырехкомпонентной планктонной системы, включающая в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон и планктонный детрит. Впервые изучены наиболее важные свойства такой модели в зависимости от изменений порядка ферментативной реакции, которая описывает процесс нелинейного раз ложения детрита, скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона и пищевых пред почтений зоопланктона. Показано, что существуют такие области изменения параметров, для которых имеет место высокая чувствительность планктонной системы к разнообразным по своей природе внешним воздействиям и внутренним флуктуациям компонентов модели.
Теоретическая и практическая значимость работы Теоретическая значимость исследования Разработка полноценной математической модели невозможна без глубокого теоретического понимания механизмов функционирования водных экосистем, а также путях трансформации важ нейших биогенных элементов. Теоретическая значимость данного исследования для биофизики сложных систем определяется тем, что разработанные математические модели экосистем нестра тифицированных водоемов позволяют описывать неравновесные динамические процессы в гидро биоценозах при различных внешних воздействиях, например, таких как изменение температуры воды, освещенности ее поверхности, водной или биогенной нагрузки, метеорологических условий.
Практическая значимость исследования Разработка полноценных моделей совместной трансформации БВ (соединений биогенных элементов), учитывающих различную детализацию описания гидродинамического переноса ве ществ внутри исследуемых акваторий, позволяет проводить количественные исследования фунда ментальных экологических проблем, включая и проблемы загрязнения водной среды. Опыт их применения позволит в комплексе выйти на качественно новую ступень понимания естественного состояния и реакции водных экосистем на изменение природных факторов и антропогенных воз действий на среду обитания.
Результаты исследований с применением экосистемной модели для НГ Финского залива могут представлять интерес для организаций Федеральной службы России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. В частности, такой интерес может быть связан с изучением и прогнозированием экологического состояния акватории НГ, условий ее загрязнения, оптимизации режимов работы водопропускных отверстий защитной дамбы, решением вопросов охраны окру жающей среды.
На защиту выносятся следующие основные положения:
пространственно-неоднородная имитационная математическая модель водной экосистемы не стратифицированных водоемов, которая позволяет исследовать процессы биотрансформации соединений биогенных элементов, а также ее конкретная реализация для условий Невской гу бы Финского залива Балтийского моря;
результаты моделирования и количественные оценки внутригодовой и межгодовой динамики растворенных минеральных компонентов азота (аммонийного NH, нитритного NO, нит 4 ратного NO3 ) и фосфора (DIP);
органических компонентов азота (DON) и фосфора (DOP);
взвешенных детритных компонентов азота и фосфора (концентрации C N_ det r и C P_ det r соответ ственно);
общего азота N tot и фосфора Ptot ;
растворенного в воде кислорода O 2 и его процентное насыщение воды O * в экосистеме Невской губы;
оценка продукционного потенциала экосистемы НГ, полученная по данным моделирования;
результаты расчетов по исследованию наиболее важных закономерностей формирования запа сов и среднемноголетней динамики форм азота и фосфора в НГ Финского залива за счет есте ственного круговорота, а также за счет речного стока и антропогенной нагрузки;
результаты модельных расчетов по оценке внутригодовой и межгодовой изменчивости вели чин потоков соединений азота и фосфора, формирующиеся в экосистеме НГ за счет процессов биотрансформации биогенных веществ и учитывающие основные функции гидробионтов;
пространственно однородная математическая модель четырехкомпонентной планктонной си стемы, которая включает в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон и планктон ный детрит и используется для исследования динамических свойств модели в зависимости от изменений порядка ферментативной реакции, описывающей разложение детрита, скорости вы деления метаболитов клетками фитопланктона и пищевых предпочтений в питании зоопланк тона.
Личный вклад автора Все представленные в диссертации основные результаты были получены лично автором.
Апробация работы Основные положения и результаты исследований докладывались и обсуждались на: IV Международной конференции «Математика. Моделирование. Экология» (Волгоград, 1996), IV Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Пущино, 1997), III Меж дународной конференции «Экология. Экологическое образование. Нелинейное мышление» (Воро неж, 1997), V Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 1998), International Scientific Conference «Great rivers as attractors of local civilizations», (Dubna, Rus sia, 2002), The 3rd Conference of the International Society for Ecological Informatics (Grottaferrata, Italy, 2002), IV Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2002» (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции “Современные проблемы исследований водохранилищ” (Пермь, 2005), Международной научной конференции “Великие реки и мировые цивилизации” (Астрахань, 2006), Первой Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009), V Международной научной конфе ренции «Zoocenosis–2009. Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009), V Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты современ ной лимнологии» (Минск, 2009), VII конференции «Динамика и термика рек, водохранилищ и прибрежной зоны морей» (Москва, 2009), The 6th Study Conference on BALTEX (Miedzyzdroje, Island of Wolin, Poland, 2010), The 2nd International Conference (school) on Dynamics of Coastal Zone of Non-Tidal Seas (Baltiysk (Kaliningrad Oblast), 2010), XXVI Nordic Hydrology Conference Nordic Association for Hydrology (Riga, Latvia, 2010), Второй Национальной конференции с международ ным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2011), III Всероссийской конференции «Ледовые и термические процессы на водных объектах России» (г. Онега Архан гельской обл., 2011), XII Международной научно-технической конференции «Современные мето ды и средства океанологических исследований» (МСОИ-2011) (Москва, 2011), The 8th Baltic Sea Science Congress (St.-Petersburg, Russia, 2011), XIX Международной Научной конференции (Шко ле) по морской геологии «Геология океанов и морей» (Москва, 2011), научной школе-практике для аспирантов АО ИО РАН, МФТИ и Балтийского федерального университета им. И. Канта, заседа нии лаборатории прибрежных систем АО ИО РАН (научная станция «Балтийская коса», 2011), на заседании секции Ученого совета АО ИО РАН (Калининград, 2011), на научном семинаре кафед ры биофизики Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2011), на заседа ниях лаборатории экспериментальной экологии водных животных ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина (2009–2011).
Публикации. Всего по материалам исследования опубликованы 53 научные работы, в том числе 10 статей в журналах из списка ВАК и 2 монографии.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка цитируемой литературы из 708 наименований. Работа содержит 488 страниц текста, рисунка и 54 таблицы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во Введении представлена общая характеристика работы, сформулированы цели исследо вания, обоснована актуальность, теоретическая и практическая значимость решаемых научных за дач, показывается их научная новизна, приведены основные положения, выносимые на защиту.
Глава 1 посвящена обзору и всестороннему анализу публикаций по современному состоя нию исследований в области математического моделирования водных экосистем. Рассматривают ся основные направления и задачи исследований водных экосистем с помощью методов матема тического моделирования, основные качественные особенности водных экосистем, дается харак теристика практически всех современных типов математических моделей водных экосистем и их наиболее характерные особенности, отмечаются достоинства и недостатки. Формулируются базо вые принципы, которые должны быть использованы при построении моделей. Отмечаются основ ные трудности и нерешенные проблемы в области математического моделирования водных экоси стем.
Глава 2 посвящена рассмотрению основных типов моделей, используемых для изучения гидродинамического режима озер, равнинных водохранилищ и морских заливов и разработке гид родинамического блока имитационной модели для экосистем нестратифицированных водоемов.
Отмечается, что для них система уравнений теории мелкой воды (система уравнений Сен-Венана) является наиболее подходящей моделью для описания структуры течений и ее пространственно временной изменчивости под влиянием различных внешних факторов: изменения ветровой ситуа ции над водоемом, временных колебаний стока рек и уровня воды.
С помощью гидродинамического блока имитационной модели для экосистем нестратифи цированных водоемов проведено численное моделирование пространственно-временной изменчи вости структуры течений в НГ Финского залива, Рыбинского водохранилища и его отдельных плесов. В частности, для НГ показано, что в ней по характеру развития гидродинамических про цессов можно выделить несколько характерных зон: зону транзита Невских вод в центральной ча сти губы;
зон замедленного водообмена южнее Морского канала и в юго-восточной части губы;
мелководных прибрежных зон. При достаточно сильных ветрах (в среднем более 4,0 м с ) соот ветствующего направления могут формироваться несколько зон циклонической и антициклониче ской циркуляции. При скоростях ветра менее 3,5 м с любого направления влияние стока р. Невы является определяющим фактором в формировании структуры течений, зоны циркуляции, как правило, нигде не образуются и течения в Невской губе практически на всей ее акватории соот ветствуют чисто стоковому режиму переноса вод.
Глава 3 посвящена рассмотрению вопросов, связанных с моделированием термического режима нестратифицированных водоемов и разработке гидротермического блока имитационной модели для экосистем нестратифицированных водоемов. Задача моделирования термического ре жима нестратифицированных водоемов решается в два основных этапа (Подгорный, 2003). Снача ла на заданном шаге по времени проводится численное интегрирование системы уравнений гидродинамики – уравнений «мелкой воды». В результате этого определяются значения средних по глубине составляющих скорости течения. Затем на том же временном интервале интегрируется уравнение теплопроводности. В результате решения этой задачи находят пространственное рас пределение температуры в пределах расчетной области к концу заданного шага по времени.
В соответствующих разделах данной главы подробно описана методика расчета всех со ставляющих теплового баланса: поглощенной водой суммарной солнечной радиации, эффектив ного излучения водной поверхности, турбулентных потоков тепла и влаги при различных типах устойчивости приводного слоя атмосферы, теплового потока от дна водоема. Рассмотрены вопро сы расчета трансформации воздушной массы при изменении теплофизических свойств подстила ющей поверхности и способов параметризации взаимодействия приводного слоя воздуха с под стилающей поверхностью. Рассмотрены также вопросы построения сплайнов с «растяжением» и исследования некоторых их свойств. Этот тип сплайнов используется для аппроксимации соответ ствующих входных данных.
Моделирование развития термогидродинамических процессов и всесторонняя проверка ра ботоспособности, а также взаимной согласованности гидродинамического и термогидродинамиче ского блоков экологической модели были выполнены нами для Рыбинского водохранилища в це лом, его отдельных плесов, а также для условий НГ Финского залива (Подгорный, 2000;
Подгор ный, 2005;
Подгорный, 2009;
Подгорный, 2009;
Подгорный, 2011;
Подгорный, Поддубный, 2009;
Поддубный, Подгорный, 2009). В данных работах показано, что результаты моделирования хоро шо согласуются с имеющимися данными наблюдений и соответствуют всем основным известным представлениям о характере и темпах развития термических процессов в этих водоемах. В частно сти, для НГ выполнено сравнение результатов моделирования полей средней по вертикали темпе ратуры воды с имеющимися данными наблюдений на постоянной сетке станций. В каждой из гид рологических съемок, которые за период с 1984 по 1987 г. проводились сотрудниками СЗ УГКС один раз в месяц с мая по октябрь, измерения температуры воды выполнялись на 20–24 станциях.
Станции располагаются во всех наиболее характерных зонах акватории НГ. В качестве критерия адекватности модели нами использован критерий Тейла (Theil, 1971), значение которого может меняться от нуля до единицы, причем при полном совпадении модельных и наблюдаемых значе ний температур он равен нулю. Показано, что за период с 1984 по 1987 г. средние за сезон значе ния критерия менялись от 0,0584 до 0,1021. Это позволяет сделать вывод о том, что представлен ная модель качественно и количественно достаточно хорошо воспроизводит все основные особен ности развития термогидродинамических процессов в НГ.
Глава 4 посвящена всестороннему анализу данных многолетних наблюдений, которые ха рактеризуют современное состояние экосистемы НГ Финского залива. Эти данные легли в основу построения экосистемной модели данного водоема и ее всесторонней проверки. Проведенный анализ данных показал, что вследствие совместного действия многих биотических и абиотических факторов, значимость которых может существенно меняться во времени, НГ свойственна чрезвы чайно высокая пространственно-временная изменчивость качества воды. Тем не менее, можно го ворить о вполне определенной иерархии основных процессов, формирующих неоднородное рас пределение всех компонентов ее экосистемы. Так, сток р. Невы задает основной общий вклад в водную, биогенную и техногенную нагрузку на водную экосистему в тот или иной момент време ни. Далее в зависимости от текущей гидрометеорологической ситуации в НГ формируется опре деленная структура течений с наличием характерных гидрологических зон, разнонаправленных и разномасштабных вихревых образований и условий турбулентного обмена, которые обеспечивают перенос тепла, химических и биотических компонентов экосистемы, формируют неравномерное их распределение и перераспределение по всей акватории. Внутри этих зон создаются локальные условия (температурные, световые и другие), которые вносят свой вклад в формирование скоро стей биогидрохимических процессов и влияют на направленность трансформации БВ и развитие биомасс гидробионтов.
Глава 5 посвящена рассмотрению задачи моделирования процессов переноса и биотранс формации веществ в мелководных водоемах;
построению численных схем интегрирования систем эволюционных уравнений адвекции, турбулентной диффузии и трансформации веществ;
описа нию биохимического блока экосистемной модели биотрансформации соединений азота, фосфора и динамики растворенного в воде кислорода;
описанию процедуры оценивания параметров ими тационной модели. Задача моделирования динамики пространственно-неоднородной водной эко системы решается в два основных этапа (Подгорный, 2003). Сначала на заданном шаге по времени проводится численное интегрирование системы уравнений термогидродинамики. В результате моделирования гидрологического комплекса определяются значения средних по глубине состав ляющих скорости течения, потоков коротковолновой солнечной радиации, величины фотопериода и средней по вертикали температуры воды. На втором этапе, на том же временном интервале ин тегрируется система уравнений турбулентной диффузии и трансформации веществ. Решение этой задачи позволяет найти значения концентраций биотических компонентов экосистемы к концу за данного шага по времени.
Система уравнений адвекции, турбулентной диффузии и биотрансформации веществ хими ко-биологического комплекса имеет следующий вид:
Cn t U Cn x V Cn y Ws n Cn z A n Cn Fn t, C1,..., Cn. (1) Здесь C n – значения концентраций компонентов экосистемы;
Ws n – скорости гравитационного оседания взвесей;
OZ – вертикальная координата, направленная вниз;
A n – коэффициенты гори зонтального турбулентного обмена для компонентов модели;
– двумерный оператор Лапласа;
Fn – оператор, описывающий функциональные выражения связей между компонентами экосисте мы (скорости изменений компонентов экосистемы);
n 1, N, N – число переменных в модели. По строение схемы численного интегрирования системы уравнений (1) основано на схемах расщеп ления по физическим процессам и пространственным координатам.
В водной среде присутствуют органические и минеральные соединения биогенных элемен тов. Различные микроорганизмы потребляют их и своими прижизненными выделениями, а также образованием детрита влияют на состав компонентов водной среды. Наиболее важные взаимодей ствия между химическими и биологическими компонентами (рис. 1) отражают круговорот рас сматриваемых в модели биогенных элементов.
а б Рис. 1. Структура циклов азота (а) и фосфора (б) биогидрохимического блока имитационной мо дели. Стрелками показаны направления потоков веществ и трофических взаимодействий между выделенными биотическими компонентами экосистемы.
При моделировании трансформации форм N и P эти взаимодействия должны быть учтены на основе реалистичного описания кинетики и стехиометрии процессов биотрансформации ве ществ. Необходимо также отразить влияние факторов среды обитания (температура, освещенность водной среды, изменение водной и биогенной нагрузки) на скорость трансформации отдельных соединений (Леонов, 1989;
Подгорный, 2003).
Биохимический блок модели включает в себя 17 переменных состояния водной среды: кон центрации растворенных фракций органического N C DON и P C DOP ;
минеральных форм P C, нитритов C и нитратов C ;
взвешенных форм N и P – в со CDIP и N – аммония NH NO NO 4 C, CP_ det r ;
биомасс гидробионтов – гетеротрофного бактериопланктона ставе детрита N_ det r B B B, BBacteria, фитопланктона, B A lg ae, простейших и зоопланктона N P N P N P, BProtozoa Protozoa A lg ae Bacteria B, BZoopl, а также растворенного в воде O 2 CO2. Рост биомассы гидробионтов является ре N P Zoopl зультатом развивающихся одновременно процессов потребления веществ, выделения продуктов метаболизма и отмирания и определяется трофическими взаимодействиями между организмами сообщества в соответствии с принятой схемой (рис. 1). Математическая формулировка отдельных слагаемых модели для описания процессов потребления веществ микроорганизмами, выделения ими продуктов обмена и отмирания гидробионтов выполнена с учетом условий полисубстратной среды (Булдовская, Даценко, 1994;
Булдовская, Леонов, 1996;
Леонов, 1986;
Леонов, 1989;
Леонов и др., 1991;
Леонов и др., 1994;
Леонов и др., 1996;
Подгорный, 2003). Специфика роста биомассы микроорганизмов с точки зрения полисубстратности среды заключается в том, что субстраты ак цептируются и конвертируются различными ферментными системами (Варфоломеев, Гуревич, 1999). Стадии взаимодействия субстратов с активным центром фермента разделены. При этом весьма вероятно наличие хотя бы одной необратимой стадии между точками ввода субстратов в каталитический цикл. Такой механизм представляется наиболее вероятным для полисубстратных реакций при описании кинетики потребления веществ микроорганизмами.
Система соответствующих уравнений модели описывает:
запас (Pool) взаимозаменяемых соединений N и P для каждой группы гидробионтов. В эти со отношения входят коэффициенты предпочтения гидробионтами тех или иных соединений N и P, которые отражают биологические представления о взаимозаменяемости веществ. Водная среда экосистемы полисубстратна и содержит смесь субстратов. Потребляемые микроорганиз мами субстраты подразделяются на взаимозаменяемые (соединения одного элемента) и не вза имозаменяемые (соединения разных элементов). Содержание форм разных элементов влияет на итоговую кинетику процессов утилизации разных субстратов микроорганизмами;
максимальные скорости потребления соединений биогенных элементов гетеротрофными бак териями, клетками фитопланктона, простейшими организмами и зоопланктоном соответствен но с коррекцией этих скоростей в зависимости от температурных условий и условий освещен ности на водной поверхности;
удельные скорости потребления соединений биогенных элементов гидробионтами. В этих со отношениях учтено, что для биологической системы важным регулятором роста биомассы яв ляется величина содержания имеющихся в водной среде субстратов, приходящихся на единицу биомассы рассматриваемого гидробионта. Эти скорости регулируют внутренние потоки веще ства в процессе образования биомассы и определяют их активности по метаболическим выде лениям продуктов обмена веществ и образованию детрита;
скорости потребления отдельных азот- и фосфорсодержащих субстратов гетеротрофными бак териями, клетками фитопланктона, простейшими организмами и зоопланктоном;
суммарные скорости потребления соединений N и P гидробионтами, которые представляются в модели в виде сумм скоростей потребления ими отдельных веществ;
удельные скорости метаболических выделений гидробионтов в единицах N и P. В модели предполагается, что они составляют определенную долю от суммарных скоростей потребления указанных биогенных элементов. Доля выделения метаболитов определяется коэффициентами выделительной активности. Величины этих коэффициентов зависят от содержания биогенных веществ в водной среде. Они возрастают с увеличением потребления субстратов и уменьшают ся в пределе до некоторой малой величины при снижении потребления субстратов (условия голодания);
удельные скорости отмирания гидробионтов. Предполагается, что процесс отмирания регули руется как биомассой гидробионтов, так и удельными скоростями потребления ими биогенных элементов. При избыточном питании (высоких удельных скоростях потребления биогенных веществ) и низких биомассах выживаемость гидробионтов, которая обеспечивается потребле нием компонентов пищи, должна быть высокой. Это обеспечивает снижение смертности и рост биомассы. При лимитированном питании (низкой удельной скорости потребления веществ) скорость отмирания повышается, и биомасса в целом будет снижаться. Величины биомасс гидробионтов регулируются также трофодинамическими взаимодействиями микроорганизмов в сообществе;
зависимость коэффициентов трансформации веществ от температуры воды;
скорости изменения концентраций веществ за счет взаимодействия химических и биологиче ских компонентов, которые строятся на основе принятой схемы взаимодействия веществ;
скорости поступления веществ их внешних источников.
Модель также рассчитывает скорости изменения концентраций БВ и величин биомасс гид робионтов за счет пространственного горизонтального переноса, их поступления с речным стоком и потери при выносе водным потоком через внешние границы экосистемы. Основной особенно стью данной имитационной модели биотрансформации соединений N и P является ее экологиче ская полноценность, так как она учитывает взаимодействие и влияние друг на друга среды обита ния и гидробионтов. Факторы среды (температура, освещенность, водный режим, нагрузка) опре деляют условия развития гидробионтов, а последние своими прижизненными выделениями и детритообразованием формируют многокомпонентный состав водной среды. Взаимосвязанность трех основных функций гидробионтов (потребление вещества, выделение продуктов обмена и от мирание) является гибким механизмом регуляции активности гидробионтов, который определяет адаптацию сообщества к конкретным условиям среды обитания и интенсивность развития про дукционно-деструкционных процессов в водной среде (Леонов, 1991;
Подгорный, 2003).
Для решения оптимизационной задачи оценивания эмпирических параметров имитацион ной модели по имеющимся данным наблюдений реализован двухэтапный алгоритм прямого поис ка (Подгорный, 2003). На первом этапе используется алгоритм случайного поиска возможной об ласти существования глобального минимума целевой функции в заданном параметрическом про странстве. На втором этапе выполняется локальный поиск. Для этого используется модифицированный симплексный метод Нелдера–Мида (Nelder, Mead, 1964). Локальный поиск уточняет положение минимума целевой функции, найденное на первом этапе работы алгоритма. В качестве целевой функции и показателя адекватности модели использован критерий Тейла (Theil, 1971).
Глава 6 посвящена рассмотрению вопросов использования имитационной модели для изу чения наиболее важных процессов биотрансформации соединений азота, фосфора и динамики растворенного в воде кислорода в экосистеме НГ Финского залива, а также анализу результатов моделирования. Акцент сделан на изучение естественного круговорота форм N и P, влияния на их динамику гидрологического режима и антропогенной нагрузки. Модельное экологическое иссле дование акватории НГ проводится впервые для всего вегетационного периода (1984–1987 гг.), по этим годам имеются подробные наблюдения. Структура модели формировалась так, чтобы можно было использовать данные стандартных многолетних гидрологических, гидрохимических и гид робиологических наблюдений, регулярно проводимых СЗ УГКС по акватории НГ. Расчеты по гидродинамическому и гидротермическому блокам модели также проводились на основе много летних данных стандартных срочных метеонаблюдений Санкт-Петербургской ГМО. Моделирова ние проводилось для естественных и проектных условий, учитывающих наличие КЗС г. Санкт Петербурга от наводнений.
Моделирование позволяет сделать вывод о достаточно хорошем качественном и количе ственном соответствии расчетных концентраций БВ и O 2 имеющимся их наблюдениям. Адекват ность модели по каждой переменной на момент проведения гидрологических, гидрохимических и гидробиологических съемок оценивалась по значениям критерия Тейла f p. Выявлено, что ми нимальные значения осредненного по отдельным переменным модели критерия f p для периода времени с 1984 по 1987 г. менялись от 0,2159 до 0,2629, максимальные – от 0,2366 до 0,2928 и средние – от 0,2248 до 0,2751. Степень изменчивости осредненных значений f p невелика. CV для них менялись от 1,98 до 3,98 %.
Таблица 1.
Пределы пространственной изменчивости средних концентраций некоторых химических показа телей качества воды НГ по данным модельных расчетов и непосредственных наблюдений в раз ные годы.
Гидрохимический 1984–1987 гг. 1988–1992 гг. 1993–1996 гг.
показатель, Расчет по модели Наблюдения Наблюдения размерность 10 – 200 55,1 – 241,5 32 – CNH, мкг N/л 3,5 – 18 2,9 – 50,9 2,5 – 11, CNO, мкг N/л 170 – 405 171,5 – 1216,1 61 – CNO, мкг N/л 790 – 1506 663,3 – 1785,1 542 – Ntot, мкг N/л 0,05 – 19,9 2,9 – 24,9 5,0 – 28, C DIP, мкг P/л 1,2 – 27,1 3,7 – 8,9 5,0 – 23, CDOP, мкг P/л 53,1 – 91,1 82,02 – 102,33 55,8 – 167, O*, % Полученные данные позволили сделать вывод о том, что предлагаемые алгоритмы поиска параметров для биохимического блока имитационной модели позволяют в целом успешно решать оптимизационную задачу даже в условиях недостаточного объема данных наблюдений и сравни тельно высокой их дисперсии. Расчеты коэффициентов чувствительности показали, что наиболее важными группами параметров являются параметры для функций температурной коррекции ско ростей потребления веществ, а также коэффициенты, которые используются при расчете скорости отмирания гидробионтов.
Анализ литературных данных (Румянцева, Скакальский, 2008;
Финский залив в условиях ан тропогенного воздействия, 1999) и сравнение их с полученными расчетными значениями концен траций биогенных веществ (табл. 1) показали, что по всем наиболее важным гидрохимическим показателям в последующие годы (1988–1996 гг.) существенных изменений не произошло. Следо вательно, модель может быть использована для исследования также и современного состояния экосистемы НГ без существенной корректировки ее структуры и значений модельных параметров.
Расчеты по модели показали, что во взвешенном органическом веществе N и P в составе детрита составляют 45–75. В среднем от 10 до 30 приходится на N и P в составе фитопланк тона и от 10 до 20 – на N и P в составе гетеротрофного бактериопланктона. Роль зоопланктона в экосистеме НГ невелика. Отношение Nmin DIP менялось от 30 до 190, органического N Norg к органическому Р Porg, Norg Porg, было в пределах 16–40, а Ntot Ptot – 23–49. Внутригодовая ди намика указанных биогенных веществ от года к году качественно отличалась. Эти результаты хо рошо согласуются с данными многолетних наблюдений (Румянцева, Скакальский, 2008;
Скакаль ский., Румянцева, 1989;
Смирнова, 1985;
Смирнова, Подгорный, 1990). На основе расчетов и по данным наблюдений показано, что содержание N и P в воде НГ, очевидно, не может быть лимити рующим фактором, сдерживающим увеличение биопродуктивности акватории. На это указывает несоответствие между сравнительно низкими показателями развития фитопланктона при доста точно высоких концентрациях биогенных веществ.
Оценки значений времени оборота химических и биологических компонентов морской сре ды показали, что среднее время оборота N и P в составе биомассы фитопланктона обычно более 3 х суток и сопряжено со временем оборота таких биогенных веществ, как DIP, NO3 и NH. Одна ко вклад первичной продукции фитопланктона в общее поступление органического вещества не велик. Наиболее вероятная причина этого – достаточно низкая прозрачность воды в НГ (в среднем 0,6–1,1 м).
Результаты моделирования и данные наблюдений (Алимов и др., 1996;
Драбкова и др., 1999;
Драбкова и др., 2000;
Невская губа: гидробиологические исследования, 1987) показали, что основной причиной интенсивного развития гетеротрофных микроорганизмов в НГ является по ступление значительных количеств аллохтонного органического вещества из внешних источни ков.
Влияние КЗС г. Санкт-Петербурга от наводнений (при условии, что все ворота открыты) на динамику распределения биогенных веществ в морской среде и возможное формирование допол нительных локальных областей с повышенными значениями биопродуктивности в целом невели ко. Как показали расчеты на модели и последующий статистический анализ полей распределения компонентов морской среды для естественных и проектных условий, влияние КЗС на распределе ние БВ прослеживается в среднем до 2,5–5 км в зависимости от ветровых условий. При этом могут достоверно различаться либо средние значения концентраций БВ, либо их дисперсии, либо и средние, и дисперсии.
По данным моделирования показано, что во внешнем притоке в НГ основной вклад в структуре баланса азота вносят C DON, CN_ det r и CNO. В среднем они составляют 80 % внешнего притока всех азотсодержащих биогенных веществ. Среднемноголетний приток в НГ C DON C N _ det r C NO с мая по октябрь менялся в пределах 3073–5084 т N/мес. Основной вклад в структуре баланса азота во внешнем притоке в восточную часть Финского зал. также вносят C DON, CN_ det r и CNO. Среднемноголетний вынос C DON C N _ det r C NO из НГ в течение вегетационного 3 сезона менялся в пределах 3309–5392 т N/мес, что в среднем составляет 82 % выноса всех азотсо держащих биогенных веществ за пределы акватории НГ.
По данным моделирования показано, что основной вклад в структуре баланса фосфора во внешнем притоке в НГ вносят CP_ det r, CDOP и C DIP. В среднем они составляют от 74 до 81 % внешнего притока всех фосфорсодержащих биогенных веществ. Среднемноголетний приток в НГ C P _ det r CDOP C DIP с мая по октябрь менялся в пределах 126,9–174,6 т P/мес. Основной вклад в структуре баланса фосфора во внешнем притоке в восточную часть Финского зал. также вносят CP_ det r, CDOP и C DIP. Среднемноголетний вынос C P _ det r CDOP C DIP из НГ в течение вегетацион ного сезона менялся в пределах 151–221,5 т P/мес, что в среднем составляет от 74 до 86 % общего выноса в Финский зал. фосфорсодержащих биогенных веществ.
Глава 7 посвящена аналитическому и численному исследованию свойств, а также динами ческого поведения пространственно однородной математической модели четырехкомпонентной планктонной системы, которая включает в себя биогенные элементы (N), фитопланктон (P), зоо планктон (Z) и планктонный детрит (D). Рассмотрены наиболее важные свойства такой системы в зависимости от изменений порядка ферментативной реакции, которая описывает разложение дет рита, а также скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона. Последний процесс мно гими исследователями рассматривается в качестве возможного немаловажного механизма биоло гического контроля, способного влиять на структуру и динамику планктонной системы (Chatto padhayay et al., 2002). Тем не менее, в качественном и количественном отношении этот механизм регулирования в настоящее время исследован недостаточно полно. В ряде экспериментальных ра бот в ходе длительных (многолетних) экспериментов при постоянных внешних условиях была по казана возможность существования в планктонных системах хаотических колебаний (Graham et al., 2007;
Beninca et al., 2008). Однако механизм их формирования неясен и также требует изуче ния. В диссертационной работе были исследованы два варианта модели. В первом случае, предпо лагалось, что зоопланктон может потреблять только фитопланктон (модель 1). Второй вариант модели учитывает то, что зоопланктон может питаться не только фитопланктоном, но и детритом (модель 2).
В математическом отношении модель 2 представляет собой систему следующих четырех обыкновенных дифференциальных уравнений (Подгорный, 2011):
P D Z qZ D k N N, dN N aP dt P D e N b cP dP Z s k P, N aP P rP dt P D e N b cP (2) P D Z qZ PZ, dZ dt P D 1 P D Z D k D.
dD rP dt P D Предполагается, что изменение содержания биогенных элементов в модельной системе обуслов лено их поступлением в нее с постоянной скоростью k и постоянной концентрацией N 0. Биоген ные элементы расходуются на рост фитопланктона, что задано в модели соотношением N aP U. a b - максимальная скорость роста фитопланктона;
b - коэффициент поглоще e N b cP ния света водой;
c - коэффициент самозатенения фитопланктона;
e - константа полунасыщения.
Пул биогенных элементов пополняется за счет экскреции зоопланктоном неусвоенной части пищи P D ( Z ), регенерации пищи, не усвоенной организмами высших трофических уровней P D ( qZ ) и регенерации детрита ( D ). В этих соотношениях - константа полунасыщения;
максимальная скорость роста зоопланктона;
- коэффициент экскреции пищи зоопланктоном;
- коэффициент регенерации пищи, не усвоенной организмами высших трофических уровней;
q коэффициент выедания зоопланктона организмами высших трофических уровней;
- скорость минерализации детрита;
- порядок ферментативной реакции 0 ;
- коэффициент предпо чтения детрита зоопланктоном. Если 0, то это означает, что зоопланктон не питается детри том, а источником пищи для него является только фитопланктон. В этом случае мы получаем мо дель 1. Скорость изменения концентрации фитопланктона определяется потреблением клетками фитопланктона биогенных элементов, тратами на дыхание и его естественную смертность ( rP ), выеданием фитопланктона зоопланктоном, а также процессами оседания фитопланктона и выно сом его за пределы системы ( s k P ). В этих соотношениях r - скорость дыхания фитопланктона;
s – скорость оседания фитопланктона. Скорость изменения концентрации зоопланктона определя ется процессами роста за счет его питания фитопланктонными организмами, выеданием зоопланк тона организмами высших трофических уровней ( qZ ) и регулируется также метаболическими вы делениями фитопланктона ( PZ ). В данных соотношениях - коэффициент эффективности по требления фитопланктона зоопланктоном;
- скорость выделения метаболитов (токсических компонентов) клетками фитопланктона. Детритный пул пополняется за счет трат на дыхание и естественной смертности фитопланктона, экскреции неусвоенной части пищи зоопланктоном, а расходуется в результате процессов бактериального разложения (минерализации) детрита, оседа ния детрита и выноса его из системы ( k D ). Здесь - скорости оседания детрита. Все пере менные модели неотрицательны и выражены в граммах углерода на м3. Время выражено в сутках.
Параметры модели неотрицательны, причем 1, 1 и r s k a b. Последнее условие означает, что фитопланктон не вымирает полностью при очень низкой концентрации биогенных элементов.
Численные эксперименты с моделью (2) проводились методом Рунге-Кутта–4. Выбор зна чений параметров был сделан на основе литературных данных (Долгоносов, 2009;
Долгоносов, Губернаторова, 2005;
Edwards, 2001;
Edwards, Bees, 2001;
Edwards, Brindley, 1996;
Edwards, Brind ley, 1999). В указанных работах приведены возможные диапазоны изменения значений тех пара метров, которые использованы нами в модели (2). Эти диапазоны получены как по результатам многочисленных полевых и экспериментальных исследований, так и по результатам изучения свойств целого ряда других моделей, в том числе и прогностических. Выбор пределов изменения порядка ферментативной реакции был сделан на основе предварительного аналитического иссле дования модели нелинейного разложения детрита и известных экспериментальных работ (Долго носов, 2009;
Долгоносов, Губернаторова, 2005). Таким образом, все параметры модели (2) сопо ставимы с параметрами аналогичных процессов в реальных водных экосистемах.
В результате численных экспериментов было показано, что все возможные типы динамиче ского поведения моделей происходят в определенных пределах изменения параметра – от нуле вого его значения до некоторой критической величины *. Если *, то во всех случаях проис ходит вымирание зоопланктона. Значение величины * возрастает по мере увеличения коэффици ента предпочтения детрита зоопланктоном и порядка ферментативной реакции.
Если возрастает пищевое предпочтение детрита зоопланктоном, то при снижении скорости минерализации детрита при определенных значениях параметров и может снижаться и ско рость пополнения пула биогенных элементов. В этом случае фитопланктон может получить пре имущества для своего развития путем увеличения скорости выделения метаболитов и подавления развития зоопланктонных организмов.
Показано, что при изменении параметра существует определенная последовательность перестройки фазовых портретов системы (2). При * для определенных диапазонов изменения скорости метаболических выделений фитопланктона в системе наблюдается последовательная смена типов динамических режимов: сначала будет наблюдаться устойчивый узел, затем он сме няется на устойчивый фокус, после чего появляется предельный цикл. При дальнейшем уменьше нии параметра в системе сначала начинаются серии последовательных бифуркаций удвоения периода, а затем впервые появляются хаотические колебания. До определенного момента развитие динамических процессов и порядок смены типов динамических режимов в моделях 1 и 2 анало гичны. Относительная ширина зон, в пределах которых наблюдаются последовательно сменяю щие друг друга устойчивый узел, устойчивый фокус и предельный цикл нелинейно зависит от ко эффициента предпочтения детрита зоопланктоном и порядка ферментативной реакции. Появление областей параметра, в которых наблюдаются многократно сменяющие друг друга периодиче ские и хаотические колебания, – новая особенность динамики модели 2, которая практически от сутствовала в модели 1. Смена динамических режимов может происходить в пределах очень узких диапазонов изменений параметра. Для модели 2 структура как периодических, так и хаотиче ских колебаний отличается чрезвычайно большим разнообразием. Относительная ширина зоны, в пределах которой наблюдаются сменяющие друг друга периодические и хаотические колебания, нелинейно зависит от коэффициента предпочтения детрита зоопланктоном и порядка фермента тивной реакции. После последнего диапазона изменения параметра, в пределах которого в си стеме наблюдаются хаотические колебания, при дальнейшем уменьшении параметра в системе при значениях 0,5 устанавливаются периодические колебания. Однако при значении 0, периодические колебания со сложной структурой и даже хаотические колебания могут наблю даться вплоть до нулевого значения параметра. Все это свидетельствует о том, что существуют такие области изменения параметров, для которых имеет место высокая чувствительность планк тонной системы к разнообразным по своей природе внешним воздействиям и внутренним флукту ациям компонентов модели.
В заключительном разделе главы 7 предложено развитие структуры динамической модели (2) для обеспечения непрерывного во времени изменения коэффициента предпочтения детрита зо опланктоном. Показано, что такой выбор должен вытекать из некоторых базовых свойств нели нейной динамической системы, которая обеспечивает поисковое поведение животных, и, в конеч ном счете, приводит к наиболее эффективному функционированию всей планктонной системы.
Таким образом, зоопланктон следует рассматривать в качестве своего рода «динамического аген та», который самостоятельно порождает биологически правдоподобные правила своего поисково го поведения и изменяет пищевые предпочтения в зависимости от текущего состояния системы (Непомнящих, Подгорный, 2002;
Nepomnyashchikh, Podgornyj, 2002;
Nepomnyashchikh, Podgornyj, 2003). Способность «изобретать» новые правила – следствие того, что правила порождаются внут ренней нелинейной динамикой механизма, управляющего поведением. Внешние воздействия не определяют эту динамику полностью, а лишь модифицируют ее, причем не всегда предсказуемым образом. Эта дополнительная модель может быть внедрена в основную модель планктонной пи щевой цепи (2).
Основные выводы:
1. Разработана экологически полноценная пространственно-неоднородная имитационная матема тическая модель водных экосистем нестратифицированных водоемов, которая позволяет про водить всесторонние исследования процессов биотрансформации форм азота, фосфора и дина мики растворенного в воде кислорода. Модель учитывает основные взаимодействия как при родных, так и антропогенных факторов, их совместное влияние на водную экосистему.
Осуществлена практическая реализация данной модели для условий Невской губы Финского залива Балтийского моря.
2. Применение математической модели позволило провести детальный анализ распределения концентраций биогенных веществ по акватории Невской губы и выявить основные качествен ные и количественные особенности формирования их пространственно-временной изменчиво сти. Впервые такое исследование было проведено системно для всего вегетационного периода и сразу для нескольких лет, по которым имеются подробные систематические наблюдения (пе риод 1984–1987 гг.). Моделирование позволило сделать вывод о достаточно хорошем каче ственном и количественном соответствии расчетного распределения концентраций биогенных веществ, растворенного в воде кислорода и имеющимися их наблюдениями. Показано, что мо дель может быть использована для исследования также и современного состояния экосистемы Невской губы без существенной корректировки ее структуры и значений модельных парамет ров.
3. Расчеты по модели показали, что экосистема Невской губы Финского залива – чрезвычайно изменчивая во времени и по пространству динамическая система. Выявлено, что значения средних концентраций биогенных веществ для одного и того же периода времени в разные го ды могут отличаться в несколько раз. Формирование неоднородного распределения концен траций компонентов экосистемы Невской губы происходит под влиянием совместного дей ствия ряда биотических и абиотических факторов, значимость которых существенно изменяет ся по пространству и во времени.
4. Показано, что содержание соединений азота и фосфора в воде Невской губе не может ограни чивать увеличение биопродуктивности этой акватории. Однако вклад первичной продукции фитопланктона в общее поступление органического вещества невелик, что, скорее всего, свя зано с достаточно низкой прозрачностью воды в Невской губе. Роль зоопланктона в экосисте ме Невской губы невелика. Результаты моделирования и данные наблюдений показывают, что основная причина интенсивного развития гетеротрофных микроорганизмов в водах Невской губы – значительное поступление органического вещества из внешних источников, прежде всего со стоком р. Невы.
5. Данные моделирования позволили дать предварительную оценку о возможном влиянии ком плекса защитных сооружений (КЗС) г. Санкт-Петербурга от наводнений на пространственно временную динамику полей химических и биологических компонентов экосистемы Невской губы. Показано, что при открытии всех водопропускных и судопропускных отверстий, влияние КЗС в целом невелико. Оно во многом зависит от текущих гидрометеорологических условий и гидрологической ситуации в губе и если проявляется, то прослеживается на расстоянии не бо лее 2–5 км от КЗС.
6. По данным моделирования исследованы процессы формирования балансов азота и фосфора в экосистеме Невской губы, а также особенности их внутригодовой и межгодовой изменчивости.
Установлено, что во внешнем притоке в Невскую губу и в восточную часть Финского залива основной вклад в структуре баланса азота вносят растворенный органический азот, азот в со ставе детрита и нитратный азот, а в структуре баланса фосфора – фосфор в составе детрита, растворенный органический и неорганический фосфор.
7. Разработана пространственно однородная математическая модель четырехкомпонентной планктонной системы, которая включает в себя биогенные элементы, фитопланктон, зоопланк тон и планктонный детрит. Области изменения параметров модели соответствуют их реальным значениям для водных экосистем. Изучены наиболее важные свойства такой модели, выявлены особенности перестройки типов динамического поведения модели в зависимости от изменений порядка ферментативной реакции, которая описывает процесс нелинейного разложения детри та, скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона и пищевых предпочтений зоо планктона. Показано, что существуют такие области изменения параметров, для которых имеет место высокая чувствительность планктонной системы к внешним воздействиям и внутренним флуктуациям компонентов модельной системы. Это приводит к появлению в ней многократно сменяющих друг друга периодических и хаотических колебаний. Таким образом, данная мо дель может быть использована как основа для исследования механизмов возникновения хаоти ческих колебаний, наблюдавшихся в ходе длительных экспериментов с природными планк тонными сообществами.
Список публикаций по теме диссертации 1. Леонов А.В., Подгорный К.А. Биотрансформация форм азота, фосфора и динамика кислорода в водах Невской губы: анализ результатов математического моделирования // Материалы XIX Международной научной конференции (Школы) по морской геологии «Геология морей и океа нов», г. Москва, 14–18 ноября 2011 г. Т. IV. – М.: ГЕОС, 2011, с. 80–84.
2. Непомнящих В.А., Гремячих В.А., Подгорный К.А. Цикличность и оптимизация поведения жи вотных // Усп. совр. Биологии, 1995, т. 115, №4, с. 432–438.
3. Непомнящих В.А., Подгорный К.А. Регуляция выбора строительного материала у личинок ручей ников // Журн. общ. Биологии, 1992, т. 53, №4, с. 609–614.
4. Непомнящих В.А., Подгорный К.А. Формирование упорядоченного поведения при случайной по следовательности раздражителей у личинок ручейника CHAETOPTERYX VILLOSA FABR.
(LIMNOPHILIDAE: TRICHOPTERA: INSECTA) // Журн. общ. Биологии, 1994, т. 55, №3, с. 328– 336.
5. Непомнящих В.А., Подгорный К.А. Изучение причин изменчивости инстинктивного поведения // Журн. общ. Биологии, 1994, т. 55, №4 -5, с. 613–622.
6. Непомнящих В.А., Подгорный К.А. Упорядоченность и оптимизация поискового поведения // Тез.
докл. Всероссийской междисциплинарной конференции «Поведение животных и принципы само организации», Борок, 19–24 сентября, 1994 г., с. 67.
7. Непомнящих В.А., Подгорный К.А. Влияние изменчивости поведения на его оптимизацию у ли чинок ручейников // Тез. докл. Всероссийской конференции «Изменчивость поведения животных:
описание, классификация, анализ», Борок, 22–26 сентября, 1997 г., с. 32.
8. Непомнящих В. А., Подгорный К. А. Порождение правил поискового поведения динамической системой // Труды IV Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2002». – М.: МИФИ, 2002, часть 1, с. 110–116.
9. Подгорный К.А. Оценивание параметров имитационной модели водной экосистемы симплексным методом Нелдера-Мида // Тез. докл. IV Международной конференции «Математика. Моделирова ние. Экология», Волгоград, 27–31 мая 1996 г. – Волгоград: Изд-во ВолГУ, 1996, с. 102–103.
10.Подгорный К.А. Оценивание параметров имитационной модели водной экосистемы симплексным методом Нелдера-Мида // Тр. IV Международной конференции “Математика. Моделирование. Эко логия”. Т.4. Вып. 1 / Спец. вып. журнала “Известия высших учебных заведений. Радиофизика.” Под ред. И.С. Емельяновой. – Н.Новгород: НИРФИ, 1997. С. 148–154.
11.Подгорный К.А. Трансформация воздушной массы при изменении теплофизических свойств под стилающей поверхности // Тез. докл. IV Международной конференции «Математика. Компьютер.
Образование», Пущино, 29 января–3 февраля 1997 г. – М., 1997, с. 125.
12.Подгорный К.А. Расчет теплообмена между водой и грунтом дна неглубоких водоемов // Тез. докл.
IV Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Пущино, 29 января– февраля 1997 г. – М., 1997, с. 126.
13.Подгорный К.А. Трансформация воздушной массы при изменении теплофизических свойств под стилающей поверхности // Труды IV Международной конференции «Математика. Компьютер. Об разование», Пущино, 29 января–3 февраля 1997 г. – М., 1997, с. 215–223.
14.Подгорный К.А. Построение сплайнов с «растяжением» и исследование их свойств // Тез. докл. III Международной конференции «Экология. Экологическое образование. Нелинейное мышление», Воронеж, 22–27 сентября, 1997 г. Воронеж, 1997, с. 132–134.
15.Подгорный К.А. Интерполирование данных гидрологических наблюдений с помощью напряжен ных сплайнов // Тез. докл. V Международной конференции «Математика. Компьютер. Образова ние», Дубна, 26–30 января 1998 г. – М., 1998, с. 161.
16.Подгорный К.А. Построение сплайнов с “растяжением” и исследование некоторых их свойств // Тр. V Международной конференции “Математика. Компьютер. Образование”, Дубна, 26–30 января 1998 г. Вып. 5, часть 2 / Под ред. Г.Ю. Ризниченко. – М., Изд–во Прогресс–Традиция, 1998, с. 62– 70.
17.Подгорный К.А. Автомодельное представление вертикального профиля температуры в деятельном слое донных отложений // Труды Международной конференции «Математика. Компьютер. Образо вание», Пущино, 24–31 января 1999 г. Вып. 6, часть 2 / Под ред. Г.Ю.Ризниченко. – М., Изд–во Прогресс–Традиция, 1999, с. 324–333.
18.Подгорный К.А. Расчет параметров термогидродинамического взаимодействия, характеристик теплового баланса и температуры воды в нестратифицированных водоемах. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. – 100 с.
19.Подгорный К.А. Математическое моделирование пресноводных экосистем нестратифицированных водоемов (алгоритмы и численные методы). – Рыбинск: Изд-во ОАО “Рыбинский Дом печати”, 2003. – 328 с.
20.Подгорный К.А. Раздел «Модели водных экосистем» в гипертекстовой информационной системе «Динамические модели в биологии», расположенной на интернет-сайте кафедры биофизики МГУ. – http://www.dmb.biophys.msu.ru/, М.: МГУ, 2003.
21.Подгорный К.А. Численные схемы для моделирования вертикальной термической структуры во дохранилищ с помощью одномерной модели // Материалы Всероссийской научно-практической конференции “Современные проблемы исследований водохранилищ” (24–26 мая 2005 г., г. Пермь).
– Пермь: Перм. ун-т, 2005, с. 66–70.
22.Подгорный К.А. Особенности развития гидродинамических процессов на зарастающих мелковод ных участках водотоков и водоемов и их моделирование // Материалы Международной научной конференции “Великие реки и мировые цивилизации” (7–9 сентября, 2006 г., г. Астрахань). – Аст рахань: Издательский дом “Астраханский университет”, 2006, с. 429–439.
23.Подгорный К.А. Четырехкомпонентная (N–P–Z–D) модель планктонной пищевой цепи // Материа лы Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (1–5 июня 2009 г., г. Пущино). – Пущино, ИФХ и БПП РАН, 2009, с. 209–210.
24.Подгорный К.А. Имитационная модель экосистемы Невской губы Финского залива // Материалы Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в эколо гии» (1–5 июня 2009 г., г. Пущино). – Пущино, ИФХ и БПП РАН, 2009, с. 211–213.
25.Подгорный К.А. Пространственно-неоднородная имитационная модель экосистемы Невской губы Финского залива // Материалы V Международной научной конференции «Zoocenosis–2009. Биораз нообразие и роль животных в экосистемах» (12–16 октября 2009 г., г. Днепропетровск). – Днепро петровск: Лира, 2009, с. 21–23.
26.Подгорный К.А. Четырехкомпонентная (N–P–Z–D) динамическая модель планктонной пищевой цепи // Материалы V Международной научной конференции «Zoocenosis–2009. Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (12–16 октября 2009 г., г. Днепропетровск). – Днепропетровск: Лира, 2009, с. 80–82.
27.Подгорный К.А. Моделирование термического режима Рыбинского водохранилища // Материалы V Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты современной лим нологии» (10–13 ноября 2009 г., г. Минск). – Минск: БГУ, 2009, с. 90–93.
28.Подгорный К.А. Моделирование пространственно-временной динамики полей температуры воды в Невской губе Финского залива // Труды VII конференции «Динамика и термика рек, водохранилищ и прибрежной зоны морей» (23–25 ноября 2009 г., г. Москва) – М.: РУДН, 2009, с. 207–215.
29.Подгорный К.А. Пространственно-неоднородная имитационная модель экосистемы Невской губы Финского залива // Известия Самарского научного центра РАН, 2009, т. 11, №1(7), с. 1554–1558.
30.Подгорный К.А. Исследование свойств пространственно однородной математической модели че тырехкомпонентоной (N-P-Z-D) планктонной пищевой цепи // Материалы Второй Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (23–27 мая 2011 г., г. Пущино). – Пущино, ИФХ и БПП РАН, 2011, с. 216–218.
31.Подгорный К.А. Исследование среднемноголетней динамики балансов биогенных веществ в эко системе Невской губы Финского залива (по данным математического моделирования) // Материалы Второй Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (23–27 мая 2011 г., г. Пущино). – Пущино, ИФХ и БПП РАН, 2011, с. 218–220.
32.Подгорный К.А. Использование двумерной математической модели для исследования средне многолетней пространственно-временной динамики составляющих теплового баланса Рыбинского водохранилища // Труды III Всероссийской конференции «Ледовые и термические процессы на водных объектах России», г. Онега Архангельской обл., Россия, 6–11 июня 2011 г., ИВП РАН. – М.:
МГУП, 2011, с. 176–185.
33.Подгорный К.А. Исследование свойств пространственно однородной математической модели че тырехкомпонентной планктонной системы // Математическая биология и биоинформатика, 2012, т.
7, выпуск 1 (в печати).
34.Подгорный К.А., Леонов А.В. Использование пространственно-неоднородной имитационной мо дели для изучения процессов трансформации соединений азота, фосфора и динамики кислорода в экосистеме Невской губы Финского залива // Водные ресурсы, 2012, т. 39, №4 (в печати).
35.Подгорный К.А., Леонов А.В. Разработка пространственно-неоднородной имитационной матема тической модели для исследования процессов биотрансформации форм азота, фосфора и динамики растворенного кислорода в водах Невской губы Финского залива // Материалы XII Международ ной научно-технической конференции «Современные методы и средства океанологических ис следований» (МСОИ–2011), г. Москва, 23–25 ноября, 2011 г. Т. I. – М.: ИО РАН, 2011, с. 205– 209.
36.Подгорный К.А., Непомнящих В.А. Влияние изменчивости поведения на его оптимизацию у ли чинок ручейника CHAETOPTERYX VILLOSA // Усп. совр. биологии, 1999, т. 119, №3, с. 218–222.
37.Подгорный К.А., Поддубный С.А. Использование системы уравнений теории мелкой воды для моделирования течений в Рыбинском водохранилище // Материалы Всероссийской научно практической конференции (24–26 мая 2005 г., г. Пермь). – Пермь: Перм. ун-т, 2005, с. 62–66.
38.Подгорный К.А., Поддубный С.А. Моделирование формирования и внутригодовой изменчивости структуры течений в устьевой зоне Рыбинского водохранилища // Материалы V Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты современной лимнологии» (10–13 но ября 2009 г., г. Минск). – Минск: БГУ, 2009, с. 97–100.
39.Поддубный С.А., Подгорный К.А. Использование двумерной математической модели для изуче ния термического режима Рыбинского водохранилища // Труды VII конференции «Динамика и тер мика рек, водохранилищ и прибрежной зоны морей» (23–25 ноября 2009 г., г. Москва) – М.: РУДН, 2009, с. 216–224.
40.Поддубный С.А., Подгорный К.А., Цветков А.И. Применение метода математического модели рования для изучения гидродинамического режима разнотипных водных экосистем // Вода: химия и экология, 2011, №8, с. 9–15.
41.Подгорный К.А., Смирнова Н.Ф. Распределение токсических веществ в Невской губе за период с 1984 по 1987 гг. // “Гидрология Южного океана и Северной Атлантики”. Сб. научн. трудов. – Л.:
Изд-во ЛГМИ, 1990, вып. 109, с. 130–139.
42.Смирнова Н.Ф., Подгорный К.А. Пространственно-временные изменения структуры вод Невской губы за период с 1984 по 1987 гг. // “Динамика русловых потоков и охрана природных вод”. Сб.
научн. трудов. – Л.: Изд-во ЛГМИ, 1990, вып. 107, с. 136–149.
43.Nepomnyashchikh V.A., Podgornyj K.A. The model for non-Brownian searching walk in the absence of guiding cues // Proceedings Supplement of the Sixth International Conference on Simulation of Adaptive Behavior / Eds Meyer J.-A. et al. Honolulu: International Society for Adaptive Behavior, 2000, p.78-87.
44.Nepomnyashchikh V.A., Podgornyj K.A. Production of rules for adaptive behavior by a simple dynamic system // Abstracts of 3rd Conference of the International Society for Ecological Informatics – Grottaferra ta, Italy, 26–30, August, 2002, p. 59–60.
45.Nepomnyashchikh V.A., Podgornyj K.A. Emergence of adaptive searching rules from the dynamics of a simple nonlinear system // Adaptive Behavior, 2003, v.11, №4, p. 245–265.
46.Nepomnyashchikh V.A., Podgornyj K.A. Are there tools to build a complex dynamic agent? Reply to comments // Adaptive Behavior, 2003, v.11, №4, p. 296–298.
47.Podgornyj K.A. Use of a spatially-irregular simulation model to study nitrogen and phosphorus transfor mation processes and dynamics of dissolved oxygen in the ecosystem of the Neva Bay, Gulf of Finland // Proceedings of the Sixth Study Conference on BALTEX (Miedzyzdroje, Island of Wolin, Poland, 14– June 2010) / Editors: Marcus Reckermann and Hans-Jong Isemer. GKSS Research Centre Geesthacht, Germany: International BALTEX Secretariat Publication, 2010, №42, p. 118–119.
48.Podgornyj K.A. Mathematical modeling of spatial-temporal dynamics of current fields in the Neva Bay, the Gulf of Finland // Proceedings of the 2nd International Conference (school) on Dynamics of Coastal Zone of Non-Tidal Seas. Baltiysk (Kaliningrad Oblast), 26–30 June 2010 / Ed. by B. Chubarenko. Kalinin grad: Terra Baltica, 2010, p. 225–231.
49.Podgornyj K.A. Preparation of information database necessary for mathematical models of water ecosys tem’s design. Difficulties and unsolved problems // Hydrology: from research to water management. XXVI Nordic Hydrology Conference Nordic Association for Hydrology. Riga, Latvia, August, 9–11, 2010 / Edi tors: Elga Apsite, Agrita Briede, Maris Klavins. Riga: University of Latvia Press. Nordic Hydrological Program Report, 2010, №51, p. 186–188.
50.Podgornyj K.A. Development of spatially heterogeneous simulation mathematical model – device for the study of hydrological, hydrochemical, and biological processes in the water area of the Neva Bay, Gulf of Finland // Abstracts of 8th Baltic Sea Science Congress – St.-Petersburg, Russia, 22–26, August, 2011, p.
352.
51.Podgornyj K.A., Nepomnyashchikh V.A. Some properties of animal behavior make usual methods of data analysis unreliable // Abstracts of Regional meeting of ISIN «Simple nervous systems», Pushchino, 26–28 May, 1994, p. 36.
52.Podgornyj K.A., Nepomnyashchikh V.A. Evaluation of parameters of imitation models of water ecosys tems // Abstracts of International Scientific Conference «Great rivers as attractors of local civilizations», Dubna, Russia, 10–12, July, 2002. Dubna, 2002, p. 70–71.
53.Podgornyj K.A., Nepomnyashchikh V.A. Evaluating parameters of simulation models for aquatic ecosys tems // Abstracts of 3rd Conference of the International Society for Ecological Informatics – Grottaferrata, Italy, 26–30, August, 2002, p. 70.