авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Экофизиологическая характеристика artemisia lerchiana web. в условиях нижнего поволжья

На правах рукописи

Орлова Юлия Викторовна Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana Web.

в условиях Нижнего Поволжья 03.00.12 – Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

Работа выполнена в Лаборатории физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, в Лаборатории солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений им.

К.А. Тимирязева РАН, на Кафедре ботаники и МПБ ГОУ ВПО «Волгоградский государственный педагогический университет».

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор Кириченко Евгений Борисович ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Кренделёва Татьяна Евгеньевна доктор биологических наук, Тараканов Иван Германович ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Казанский институт биохимии и биофизики КНЦ РАН.

Защита диссертации состоится «11» декабря 2009 г. в 15 ч 30 мин на заседании Диссертационного Совета Д 501.001.46 в Московском Государственном Университете имени Н.В. Ломоносова, по адресу: г. Москва, Ленинские горы д.1. к. 12. Биологический факультет МГУ, аудитория М-1.

Факс: (495) 939-43-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени Н.В. Ломоносова.

Автореферат разослан _11_ ноября 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук Гусаковская М.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жизнеспособность вида определяется наличием механизмов, обеспечивающих его устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов окружающей среды биотической и абиотической природы.

Приспособления к неблагоприятным факторам, проявляющиеся на разных уровнях структурной и функциональной организации растения, сформировались под действием этих факторов в результате длительного процесса естественного отбора и коэволюции с другими обитающими на данной территории видами (Гамалей, Шереметьев, 2008). Среди последних важное место занимают растения-конкуренты, подавление которых не только является частью программы выживания вида, но и обеспечивает его доминирование в фитоценозах (Grime, 2001). Вопросы устойчивости растений к действию стрессовых факторов, повышения продуктивности растений в неблагоприятных условиях среды и взаимоотношений с другими видами привлекают все более пристальное внимание исследователей. Однако, в исследованиях такого рода, как правило, рассматриваются механизмы устойчивости растений к отдельным стрессовым факторам (Kaplan et al., 2007;

Kim et al., 2007;

Baxter et al., 2007), а не к их комплексному действию (Mittler, 2006). Тем не менее, способность вида занимать определенные экологические ниши, входить в состав того или иного растительного сообщества и завоевывать территорию, подавляя другие виды, зависит от совокупности всех механизмов, отвечающих за устойчивость и конкурентоспособность. Наличие эффективно функционирующих защитных механизмов у растений проявляется в особенностях их структурной организации и функций (Гамалей, 2004). Отсюда следует, что изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры растений отдельного вида, его частной физиологии и биохимии в условиях среды его обитания важно для выявления механизмов, лежащих в основе его приспособления к внешним факторам. Такие исследования важны и с прикладной точки зрения. Рациональное использование растительных ресурсов требует знания эколого-физиологических и биохимических особенностей растений, обитающих на данной территории.

На территории Нижнего Поволжья, где проводилось данное исследование, видовой состав растительных сообществ сформировался в условиях недостатка влаги и элементов минерального питания, высоких температур и избыточной инсоляции.

Часто встречается почвенное засоление. Господствующим типом растительности в Нижнем Поволжье являются степи. В составе растительного покрова опустыненных степей доминирующую роль играют полыни подрода Seriphidium (Bess.) Peterm., ярким представителем которого является Artemisia lerchiana (Web.) (полынь белая или полынь Лерха). Данный вид в пределах своего географического ареала входит в состав различных природных комплексов и фитоценозов (Сагалаев, 2000).

Artemisia lerchiana встречается от Нижнего Дона и Волги до южных границ Центрально-Казахстанского мелкосопочника, характерна для плакорных пространств с солонцеватыми светло-каштановыми почвами. Это растение является кодоминантом широко распространенных в подзоне сухих степей полынно типчаково-ковыльных сообществ, а в подзоне опустыненных степей образует комплексы с доминированием лерхополынных ценозов (Сафронова, 2003, 2006).

Исследования частной физиологии и биохимии, а также морфологических и анатомических особенностей А. lerchiana важны для понимания механизмов устойчивости растений к условиям сухих степей Нижнего Поволжья. Полученные данные позволят обосновать экологическую пластичность данного вида и приблизиться к пониманию его господствующего положения в степных растительных сообществах. Эколого-физиологической характеристике этого вида полыни и посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования. Выявить структурно-функциональные адаптации Artemisia lerchiana, обеспечивающие её жизнеспособность в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. При этом предполагалось решить следующие задачи:



исследовать в природных и лабораторных условиях • морфолого-анатомические особенности листовой пластинки и ультраструктуру клеток листьев полыни белой;

• её рост и продуктивность;

• водный статус;

• пигментный комплекс и фотосинтетическую функцию;

• участие ионов, растворимых углеводов и полиспиртов в регуляции осмотического давления клеток;

• содержание и компонентный состав эфирного масла.

Научная новизна. Впервые получены данные, раскрывающие эколого физиологические и биохимические особенности Artemisia lerchiana, которые позволяют ей выживать и доминировать при действии стрессовых факторов в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. К числу этих особенностей относятся:

уход в покой в период максимального напряжения стрессовых факторов (в середине вегетации), устойчивость фотосинтетического аппарата к избытку инсоляции и низкому водному потенциалу почвы;

способность в условиях засухи и почвенного засоления накапливать в клетках ионы натрия и хлора и создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения ионов калия и осмолитов органической природы;

способность продуцировать эфирное масло, ряду компонентов которого отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие).

Теоретическая и практическая ценность работы.

Работа носит фундаментальный характер и имеет научно-теоретическую и практическую значимость. Полученные результаты раскрывают механизмы, позволяющие Artemisia lerchiana адаптироваться к стрессовым воздействиям аридного климата, доминировать в степных и полупустынных фитоценозах и заселять большие территории Нижнего Поволжья. Знание частной физиологии и биохимии A.

lerchiana даст возможность рационально использовать этот вид в кормовых и пищевых целях, а также в качестве сырьевого источника различных ценных соединений. Полученная информация о A. lerchiana может быть использована при конструировании искусственных фитоценозов, предназначенных для фиторемедиации земель с высокой антропогенной нагрузкой. Полученные результаты могут быть использованы в учебных курсах по физиологии растений на биологических факультетах университетов и в ВУЗах сельскохозяйственного профиля.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на следующих научных конференциях: Региональная научно-теоретическая конференция молодых ученых ВГПУ, 2004, Волгоград;

Международная конференция, посвящённая 60-летию Главного ботанического сада РАН, 2005, Москва;

XV Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2006, Lyon;

III международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии», посвященный 100-летию со дня рождения академика Н.М. Сисакяна, 2007, Дубна;

VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем», 2007, Сыктывкар;

годичное собрание ОФР и Международная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», 2008, Екатеринбург;

XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2008, Tampere, Finland.

Научные публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 6 разделов, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (250 работ, в том числе 150 иностранных).

Работа изложена на 150 страницах, содержит 14 таблиц, 23 рисунка.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектом исследования был вид Artemisia lerchiana, сем. Asteraceae. Район исследования расположен в степной зоне Волгоградской области. Материал собирали в южных окрестностях г. Волгограда, в балке Песчаной (Волгоградская ценопопуляция), в окрестностях п. Эльтон Палласовского р-на на северо-восточном берегу оз. Эльтон (Эльтонская ценопопуляция), в окрестностях п. Захаровка, Ольховского р-на, по правому берегу р. Иловля (Иловлинская ценопопуляция).

Волгоградская и Эльтонская ценопопуляции характеризуются преобладанием светло каштановых супесчаных почв с разной степенью засоления, а Иловлинская – слабогумусированных супесчаных почв на подстилающей меловой породе, также содержащих разное количество солей. Информацию о гидротермических условиях на территориях ценопопуляций получали по данным метеостанций «Волгоград-СХИ» и «Ольховка» Волгоградского гидрометцентра. Биологическую продуктивность A.

lerchiana определяли по сухой биомассе побегов. Для этой цели собирали по растений средневозрастного генеративного состояния (g2), выровненных по общему габитусу, срезали надземную часть, делили на побеги и взвешивали. Содержание воды в побегах определяли по разнице между сырой и сухой биомассой побегов.

Удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) определяли как отношение сухой массы листьев к их площади. Площадь листьев рассчитывали по методике Шереметьева (2005), используя данные по сухой биомассе листьев и содержанию в них воды. Содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях определяли в спиртовых экстрактах, спектрофотометрическим методом. Концентрацию хлорофиллов рассчитывали согласно (Wintermans, De Mots, 1965), а каротиноидов – по формуле (Wettstein, 1957). Определение содержания Na+, K+ и Сl в органах проводили в водных экстрактах. Концентрации Na+ и K+ в экстрактах определяли с помощью атомного абсорбционного спектрофотометра (Hitaсhi 207, Япония), а концентрации Сl- титрованием ионами ртути по ГОСТ Р 4245-72, используя полуавтоматическую бюретку Top Buret H (Eppendorf, Германия). В оранжерее растения выращивали при естественном освещении в песчаной культуре на среде Робинсона и Даунтона (Robinson, Downton, 1985), содержащей NaCl в концентрациях 3 (контроль), 250, 500, 800 и 1000 мМ. Для анализов использовали растения 80 дневного возраста. Содержание моно-, ди-, и трисахаридов, а также полиспиртов – глицерина и маннита в органах растений определяли методом жидкостной хроматографии в соответствии с методикой, описанной в работе (Vratny et all., 1980).

Оценку функционального состояния P фотосинтетического аппарата растений в М условиях гиперосмотического солевого шока S проводили по параметрам кривых индукции Fm T флуоресценции хлорофилла полученных с F помощью установки, собранной на кафедре Время физиологии растений биологического Рис. 1. Кривая индукции факультета МГУ. (Гавриленко, Жигалова, флуоресценции хлорофилла 2006). Были определены: потенциальный интактного листа A. lerchiana квантовый выход первичного разделения зарядов в ФС 2 (Gently et all., 1989) по отношению [(Fm – Fo)/Fm] = Fv/Fm;

скорость фотохимического тушения флуоресценции на участке её быстрого спада PS и время достижения стационарного состояния флуоресценции T (рис. 1).

Исследование ультраструктуры клеток листьев проводили методом трансмиссионной электронной микроскопии. Образцы подготавливали в соответствии со стандартной методикой (Куркова, 1994). Срезы просматривали с помощью электронного микроскопа JEM-100x, Япония. Для исследования микроструктуры листьев, листовые пластинки фиксировали в фиксаторе Карнуа, заключали в парафин по стандартной методике (Барыкина и др., 2004). Поперечные срезы, окрашенные карболовым фуксином и пикроиндигокармином (Аксенов,1967) изучали с помощью микроскопа Axioplan-2 Carl Zeiss. Изучение строения эпидермы листа осуществляли методом сканирующей электронной микроскопии с помощью микроскопа LEO-1430 VP. Автофлуоресценцию эфиромасличных желез нативных листьев наблюдали с помощью микроскопа Carl Zeiss Axio Imager1, со светофильтром FITC. Эфирное масло получали методом гидродистилляции из сухой надземной массы растений, а его качественный состав определяли методом хромато-масс спектрометрии на приборе РоlаrisQ (ТhегmоFinnigan, США).

Статистическая обработка результатов. На графиках и в таблицах представлены средние арифметические значения и их стандартные отклонения (Р=0,95).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Морфолого-анатомические особенности A. lerchiana Морфологические и анатомические особенности A. lerchiana характерны для растений ксерофитов. Ниже перечислены ксероморфные признаки полыни белой, проявляющиеся на анатомическом уровне. К ним относятся: (а) густое опушение листьев и стеблей генеративных и вегетативных побегов, (б) мелкоклеточная покровная ткань, (в) изопалисадный мезофилл, (г) толстая наружная стенка эпидермиса с хорошо развитой кутикулой, (д) апопластный тип загрузки флоэмы. На некоторых из этих признаков остановимся более подробно. Лист амфистоматический (рис. 2б). Эпидерма мелкоклеточная, наружная стенка эпидермальных клеток утолщенная (0,2 мкм), кутикула толстая (0,8-1 мкм) (рис. 2в). Опушение образовано Т-образными кроющими трихомами (рис. 2а). Волоски отражают солнечные лучи, и этим предохраняет лист от нагревания, излишнего испарения, а также защищают фотосинтетический аппарат от избытка света (Лотова и др., 2007). В эпидерме присутствуют эфиромасличные железки (рис. 2б). Под эпидермой располагается изопалисадный мезофилл (рис. 2в). Палисадная хлоренхима 2-3-х слойная.





Единственный проводящий пучок конечных сегментов листа имеет однослойную паренхимную обкладку со средним размером клеток 13 мкм (рис. 2в). При выращивании полыни в песчаной культуре с высоким содержанием NaCl (800 мМ), т.е. в условиях пониженного водного потенциала мезофилла за счет центральной вакуоли. При засолении, таким образом, у A. lerchiana проявлялись свойства, характерные для суккулентов. Это существенно отличает полынь белую от мезофитов, клетки которых теряют воду в условиях водного дефицита (Нобел, 1973, с.25-88).

Во флоэме мелких жилок листа обнаружены крупные клетки-спутницы закрытого типа (transfer cells), для которых характерно минимальное количество плазмодесменных связей с клетками мезофилла. Характерным признаком этих клеток является апопластный лабиринт (рис. 2д). В них всегда присутствуют хлоропласты, митохондрии, одна или несколько вакуолей (рис. 2е). Такая структурная организация флоэмы характерна для большинства апопластных растений, т.е. растений, использующих апопласт в качестве промежуточного накопителя ассимилятов перед их загрузкой во флоэму (Гамалей, 2004). При этом вода и вещества, содержащиеся в Рис. 2. Анатомическое строение и ультраструктура клеток листьев A. lerchiana: а, б – сегменты листовой пластинки (сканирующая электронная микроскопия);

поперечные срезы листа растений выращеных при 3 мМ NaCl в среде (в) и 800 мМ NaCl в среде (г) (световая микроскопия);

д, е ультраструктура терминальных комплексов флоэмы (трансмиссионная электронная микроскопия). АЛ – апопластный лабиринт;

В – вакуоль;

ЖТ – железистые трихомы;

М – митохондрии;

ПП – проводящий пучок;

СТ – ситовидная трубка;

У – устьица;

Хл – хлоропласты.

среды, увеличивались размеры клеток обкладки (до 21 мкм) и она становилась многослойной (2-3 слоя) (рис. 2г). Также при этом увеличивались размеры клеток ксилеме, попадают в мезофилл через обкладку проводящего пучка (распределительная обкладка). Подобного рода анатомия и ультраструктура клеток листа свойственна многим степным растениям (Brubaker, Lersten, 1995;

Гамалей, 2000, 2004).

2. Продукционный процесс и водный статус растений A. lerchiana в ходе вегетации.

С ухая биомасса, г/растение Исследования, 4, проведенные на территории 3, Эльтонской ценопопуляции в 3, середине вегетации показали, 2,5 что в целом A.lerchiana 2,0 приурочена к сухим 1,5 (влажность почвы не превышала 10%) и 1,0 слабозасоленным почвам.

0, Однако, в некоторых случаях 0, растения полыни встречались 05 06 07 08 10 1 2 3 4 5 Месяц на почвах с содержанием Рис. 3. Сухая биомасса вегетативных, натрия до 440 ммоль/кг генеративных и одревесневших побегов почвы). Были исследованы A.lerchiana Волгоградской ценопопуляции в ходе вегетации 2007 г. 1- генеративные побеги;

2 продуктивность и водный - вегетативные побеги;

3 - одревесневшие побеги.

статус A.lerchiana в ходе Приведены средние арифметические значения из вегетации на территориях 20 биологических повторностей, стандартные отклонения не превышали 20% Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций в разные годы. Ниже приводятся данные, полученные для растений Волгоградской ценопопуляции в 2007 году, характеризующемся наиболее сухим и жарким весенне-летним периодом. Биомасса надземных органов A.

lerchiana в ходе вегетации была подвержена колебаниям. Можно отметить весенне летний период роста, который длился с мая по июль. Вклад в прирост биомассы вносили побеги всех типов (рис. 3). Наибольшей сухой биомассой в июле обладали вегетативные побеги. В самом сухом месяце августе произошло уменьшение биомассы надземных органов. Это снижение произошло за счет вегетативных и в меньшей степени генеративных побегов. Осадки, выпавшие осенью, привели к отрастанию вегетативных побегов из почек возобновления и к дальнейшему развитию генеративных побегов (октябрь). При этом биомасса генеративных побегов и в целом надземных органов достигла максимального значения. Наблюдалось массовое цветение растений. Завершился вегетационный период в ноябре плодоношением. Оно сопровождалось новым уменьшением биомассы надземных органов. Снижение суммарной биомассы в основном происходило за счет генеративных и одревесневших побегов, и было связано, по-видимому, с оттоком веществ в корень и подготовкой растений к зимнему периоду покоя. Колебания биомассы A. lerchiana с минимумом в августе в Волгоградской ценопопуляции наблюдались также в 2005 г. и в Иловлинской ценопопуляции в 2007 г., несмотря на большее количество выпавших осадков и несколько более мягкие температурные 3, условия.

2, Вода, г /растение Таким образом, феноритм A. lerchiana с 2, 1 минимумом содержания 1, сухого вещества в августе 1, проявлялся при разных гидротермических и 0, эдафических условиях.

0, При этом продуктивность 1 2 3 4 5 05 06 07 08 10 растений (абсолютное Месяц Рис. 4. Содержание воды в побегах A. lerchiana содержание сухого Волгоградской ценопопуляции в ходе вегетации 2007 г. вещества в надземных 1 - генеративные побеги;

2 - вегетативные побеги;

3 - органах) зависела от одревесневшие побеги;

Приведены средние биологических уровня водоснабжения, арифметические значения из обеспеченности повторностей, стандартные отклонения не превышали 20%.

элементами минерального питания и температурных условий.

Параметры водного обмена полыни белой также обладали сезонной ритмикой.

Наблюдалось снижение содержания воды в побегах в расчете на одно растение (рис.4) и оводненности органов (табл. 1) к середине вегетационного периода.

Таблица1. Оводненность Месяц май июнь июль август октябрь ноябрь надземных органов A.

Побеги lerchiana Волгоградской генеративные - 0,6 0,82 0,67 1,04 0, ценопопуляции 2007 г. в вегетативные 1,11 1,01 0,75 0,74 1,01 1, ходе вегетации (г воды/г одревесневшие 1,10 0,32 0,34 0,26 0,34 0, сухой массы).

Следует отметить, что надземные органы растений A. lerchiana, в целом, характеризовались низкой оводненностью, что свойственно растениям с ксероморфными признаками (Жолкевич, 1984).

Снижение биомассы надземных органов в середине вегетации, а также содержания воды и оводненности, по-видимому, связано с переходом растений A.

lerchiana в состояние покоя, что позволяет им переживать этот неблагоприятный период и осенью формировать семена. Подобная ритмика водного обмена наблюдалась в разные годы и на растениях разных ценопопуляций. Однако, абсолютное содержание воды в побегах зависело от уровня выпавших осадков и снабжения элементами минерального питания.

Уменьшение содержания сухого вещества в надземных органах в августе и ноябре, вероятно, связано с оттоком пластических веществ в корневую систему, что, по-видимому, является необходимым условием для переживания засушливого периода, а также перезимовки A. lerchiana, которая является многолетним растением.

3. Механизмы поддержания водного гомеостаза у A. lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления.

Поддержание водного гомеостаза является важнейшей составной частью защитной программы растений, находящихся в условиях водного дефицита и почвенного засоления (Балнокин, 2005). Полынь белая в зоне аридного климата часто приурочена не только к сухим, но и к засоленным почвам (Келлер, 1951). Недостаток влаги и засоление снижают водный потенциал () почвы.

В этом разделе рассматривается вклад ионов Na+, K+ и Cl, а также осмолитов органической природы в регуляцию осмотического давления в системе целого растения A. lerchiana, произрастающей в природных и лабораторных условиях.

Исследования, почва проведенные в природных корень надземные органы условиях, показали, что ммоль/кг сырой массы + + содержание Na, К и Cl было Содержание ионов, более высоким в корнях и листьях, чем в почве (рис. 5).

В листьях содержание К+ значительно преобладало над содержанием Na+ и Cl-.

Суммарное содержание этих ионов (осмолярность) 0 _ + Сумма К+ Na Cl К+ Na Cl Cумма К, Na, Cl подчинялось закономерности:

К+, Na+,Cl Рис. 5. Содержание ионов Na+, K+, Cl- в почве и Ciпочва Ciкорни Ciнадземные органах растений A. lerchiana, собранных в органы. Благодаря накоплению окрестностях озера Эльтон.

ионов в органах и их градиентному распределению поддерживался градиент осмотического давления 1 и, следовательно, водного потенциала2 в системе почва – корень – побег, что важно для поглощения воды корнем и её передвижения в надземные органы.

Основной вклад в повышение осмотического давления в клетках и в поддержание осмотических градиентов в системе почва – корень – побег вносили ионы К+, что было подтверждено результатами измерений содержания ионов в органах растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций, выполненных на протяжении всего вегетационного периода (данные приведены в диссертации).

= RT Сi, Осмотическое давление в клетках определяется уравнением Бойля – Вант-Гоффа: где R – i газовая постоянная, Т – абсолютная температура, Ci – концентрация i-го иона, суммирование производится по всем ионам.

Водный потенциал клеток: = Р –, где Р – тургорное давление, – осмотическое давление.

а Cl-, ммоль/кг сухой массы K, ммоль/кг сухой массы Na+, ммоль/кг сухой массы б Na+, ммоль/л воды 0 в г K+, ммоль/л воды 2000 1000 + д е Cl-, ммоль/л воды 0 200 400 600 800 0 200 400 600 800 NaCl, мМ NaCl,мМ Рис. 6. Содержание Na+ в расчете на сухую массу (а) и единицу объема, содержащейся в органе воды (б), содержание K+ в расчете на сухую массу (в) и единицу объема воды (г), содержание Cl- в расчете на сухую массу (д) и единицу объема воды (е) у A. lerchiana в зависимости от концентрации NaCl в питательном растворе. 1 – листья, 2 – корни.

Вклад неорганических ионов в поддержание водного гомеостаза полыни белой при засолении был изучен также в лабораторных условиях. Растения выращивали в песчаной культуре при разных концентрациях NaCl в среде. Содержание Na+ и Cl- в корнях и листьях этих растений возрастало по мере увеличения концентрации соли в среде (рис. 6 а,б,д,е) при относительно небольших изменениях в содержании K+ (рис. в,г). В отсутствие засоления или его низком уровне значительная доля в осмолярности, создаваемой тремя ионами, принадлежала К+. По мере повышения наружной концентрации NaCl она снижалась, тогда как доля Na+ и Cl- возрастала. Важно, что содержание K+ и Cl-, рассчитанное на единицу объема воды, содержащейся в органах, было более высоким в листьях, чем в корнях. Это вносило существенный вклад в поддержание градиента водного потенциала между корнями и надземными органами.

Известно, что в надземных органах разных видов полыни в больших количествах содержатся сахара (Келлер, 1951). В связи с этим, была исследована роль моно-, ди-, и трисахаридов, а также полиспиртов в поддержании водного гомеостаза у полыни белой. Показано, что в осмотически значимых концентрациях в надземных органах и корнях A. lerchiana содержится трисахарид рафиноза, дисахариды сахароза и трегалоза и моносахариды глюкоза, фруктоза и сорбоза, а также многоатомный спирт глицерин (табл. 2). При увеличении концентрации NaCl в питательном растворе, как в Таблица 2. Содержание моно-, ди-, трисахаридов и полиспиртов в органах A.lerchiana в расчете на единицу объема воды, содержащейся в органах (ммоль/л) при разных концентрациях NaCl в питательном растворе.

Листья Корни концентрация NaCl концентрация NaCl Вещество в питательном растворе, мМ в питательном растворе, мМ 3 250 500 3 250 Рафиноза 33,2 ± 5,3 35,0 ± 4,9 47,8 ± 5,4 32,4 ± 6,7 53,3 ± 5,4 90,9 ± 12, Сахароза + 28,5 ± 3,3 13,8 ± 3,1 13,4 ± 2,3 37,5 ± 4,1 23,0 ± 2,4 17,9 ± 2. трегалоза Глюкоза 49,5 ± 4,8 27,3 ± 3,0 18,7 ± 2,1 17,1 ± 2,3 13,9 ± 4,1 13,3 ± 0, Фруктоза 47,6 ± 4,4 61,4 ± 8,3 32,3 ± 1,9 3,9 ± 0,5 3,0 ± 1,1 3,2 ± 0, Сорбоза 48,0 ± 6,2 44,4 ± 5,6 40,9 ± 5,5 6,3 ± 0,8 4,8 ± 0,5 1,4 ± 0, Глицерин 28,9 ± 3,8 26,2 ± 2,8 26,1 ± 4,0 5,0 ± 1,0 14,5 ± 3,7 7,9 ± 1, Маннит следы следы 1,1 ± 0,3 1.4 ± 0,2 следы следы листьях, так и в корнях происходило снижение содержания моносахаридов и дисахаридов, а содержание рафинозы возрастало. При этом её становилось существенно больше в корнях, чем в листьях. Это может указывать на использование моно- и дисахаридов в качестве субстратов для синтеза трисахарида рафинозы и накопления её в корнях.

В целом, относительный суммарный вклад осмолитов органической природы в осмотическое давление тканей был меньше, чем суммарный вклад неорганических ионов, и он понижался с увеличением концентрации NaCl в среде (табл. 3).

Следует отметить, что суммарные концентрации осмотически активных компонентов (органические осмолиты + ионы) были высокими уже в контрольных вариантах (в Таблица 3. Осмолярность (в Органы Листья Корни миллиосмолях), создаваемая в Концентрация органах A. lerchiana осмолитами NaCl в среде, 3 250 500 3 250 (растворимыми углеводами и мМ полиспиртами) и ионами Na+, K+ 235 207 180 102 112 и Cl- при разных концентрациях Осмолиты (30) (24) (20) (31) (22) (20) NaCl в питательном растворе. В 561 659 718 228 400 534 скобках приведены доли Ионы (70) (76) (80) (69) (78) (80) осмолярности (в процентах) от общей осмолярности, создаваемой Осмолиты + 796 866 898 330 512 668 суммой неорганических ионов и ионы полигидроксильных соединений.

отсутствие засоления) (табл. 3). Наличие градиента осмолярности в системе среда – корни – листья, создаваемого этими осмолитами, позволяет воде передвигаться из корней в надземные органы не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления (Балнокин и др., 2005). На основании этих данных A. lerchiana можно отнести к группе галоксерофитов.

Суммарное содержание а 1, неорганических ионов и осмолитов Сухая масса, г/ растение органической природы в органах A.

1, lerchiana было также достаточно 1, высоким, чтобы поддерживать 0, осмотическое давление в тканях 0, (понижать водный потенциал) до уровня, 0, обеспечивающего высокую 0, оводненность корней и надземных 0, органов в условиях сильного засоления.

б Следует отметить важную Вода, г/г сухой масы особенность A. lerchiana поддерживать высокий уровень оводненности органов при сниженном в условиях засоления росте (рис. 7). NaCl в высоких концентрациях вызывал ингибирование роста растений (рис. 7а). Однако, на фоне сниженного роста оводненность 0 200 400 600 800 листьев поддерживалась на постоянном NaCl, мМ и уровне при возрастании концентрации Рис. 7. Сухая масса (а), оводненность органов (б) у A. lerchiana NaCl в среде вплоть до 800 мМ, а в зависимости от концентрации NaCl в оводненность корней при этом даже питательном растворе. 1 – листья, возрастала (рис. 7б).

Торможение роста в этих условиях происходит, по-видимому, не за счет осмотического, а скорее токсического действия соли. Высокое содержание воды в листьях при засолении может поддерживаться за счет её накопления в клетках обкладки проводящих пучков. Следует отметить также гораздо большую оводненность органов полыни белой, выращенной в песчаной культуре, по сравнению с растениями, исследованными в природных условиях (табл. 1, рис.7б).

4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений A. lerchiana к аридному стрессу.

В настоящей главе представлены результаты исследования фотосинтетического аппарата (ФА) A. lerchiana, произрастающей в естественных (Волгоградская, Иловлинская ценопопуляции) и лабораторных условиях.Cодержание пигментов в листьях A. lerchiana Волгоградской ценопопуляции в расчете на единицу сухой массы листа заметно снижалось в первой половине вегетационного периода (рис. 8а).

Однако это снижение в период с мая по июнь не было связано с их деградацией. Об этом свидетельствуют наблюдавшиеся в этот период увеличение биомассы в расчете на единицу площади поверхности листьев (УППЛ) (рис. 8е), а также увеличение содержания пигментов в расчете на 1 растение (рис. 8б). Только в августе снижение пигментов в расчете на одно растение было связано с засыханием части листьев. Рост УППЛ при деградации листьев и, соответственно, фотосинтетических пигментов обычно связывают с увеличением доли нефотосинтетических тканей в листьях (Шереметьев, 2005) при возрастании аридности среды (Воронин и др., 2003;

Иванов и др, 2008). Не исключено также, что это явление обусловлено торможением оттока ассимилятов из хлоропластов. Следует отметить, что содержание пигментов в расчете на единицу площади листовой поверхности в августе поддерживалось приблизительно на таком же уровне, как в начале вегетационного периода (май, июнь) (рис. 8в). Это, по-видимому, свидетельствует о том, что функция ФА в августе осуществлялась на уровне, достаточном для процессов поддержания и транспорта ассимилятов из листьев в корни. Повышение содержания хлорофиллов и каротиноидов в расчете на единицу массы, одно растение и единицу площади листовой поверхности в осенний период (рис. 8 а,б,в) свидетельствует о возобновлении роста, формировании листьев и, соответственно, ФА. Снижение УППЛ осенью (рис. 8г), по-видимому, можно объяснить оттоком ассимилятов не только во вновь образующиеся листья, но также в генеративные органы и корни.

На рис. 8г представлено отношение Хла/Хлb. Это отношение косвенно связывают с величиной мобильной антенны, содержащей Хлb (Lichtenthler, 1987;

Maslova, Popova, 1993;

Слемнев, 2006). У A.lerchiana в природных условиях это отношение поддерживалось на постоянном уровне в ходе всей вегетации.

Наблюдаемая низкая величина отношения Хла/Хлb (1,8-2,0), по-видимому, свидетельствует о большой мобильной антенне, содержащей хлорофилл b. Наличие большой подвижной антенны может свидетельствовать о способности ФА A.lerchiana эффективно регулировать циклические и нециклические потоки электронов, т.е.

осуществлять переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 (Бухов, 2004).

Такой переход обычно осуществляется в условиях избыточной инсоляции, что препятствует перевосстановлению компонентов ЭТЦ и, соответственно, фотовыцветанию хлорофилла (Kargul, Barber, 2007).

Защиту от высокой инсоляции обеспечивают также каротиноиды (Latowski et all., 2004). Изменения в их содержании в расчете на единицу сухой биомассы и одно растение в листьях A.lerchiana подчинялись таким же закономерностям, как и изменения в содержании хлорофиллов (рис. 8 а,б). Содержание каротиноидов в августе незначительно отличалось от их содержания в первую половину вегетации, когда условия были более благоприятны для роста. Содержание каротиноидов в листьях в расчете на единицу площади листовой поверхности (рис. 8в) даже несколько возрастало по сравнению с их содержанием в мае, июне и июле. О повышении доли каротиноидов в пигментном комплексе A.lerchiana в августе свидетельствует минимальное значение отношения (Хла + Хлb)/Кар в этом месяце (рис. 8д). Повышение доли каротиноидов в пигментном комплексе, по-видимому, способствует диссипации энергии возбужденного состояния хлорофилла в тепло в виолаксантиновом цикле (Demming-Adams, Adams, 1992).

а б 2, Содержание пигментов, Содержание пигментов, Хл а Хл b мг/г сухой массы Кар 2, мг/ растение 1, 1, 0, 0, 6 в г Содержание пигментов, Col 1 vs сух массу Хл а - Col Хл a / Хл b Col 1 vs Col 10 - Col мг/дм Col 1 vs КАР - Col 7 д е Хл (а+b)/каротиноиды 6 УППЛ, мг/см 5 4 3 2 1 0 V VI VII VIII X XI V VI VII VIII X XI Месяц Месяц Рис 8. Содержание пигментов в листьях A. lerchiana, их соотношение и удельная поверхностная плотность листьев (УППЛ) в ходе вегетации в условиях Волгоградской ценопопуляций. Содержание пигментов дано: а – в расчете на единицу сухой массы, б – в расчете на одно растение, в – на единицу плотности листовой поверхности, г – отношение хл а/хл b, д – отношение (Хла + Хлb)/Кар. е – УППЛ, мг/см2.

Исследования пигментного комплекса растений Иловлинской ценопопуляции привели к аналогичным результатам. Различия состояли в том, что растения Иловлинской ценопопуляции в самом начале вегетации синтезировали больше Хл а и Хл b. Однако уже в июне и июле процессы биосинтеза хлорофилла были заторможены, что выразилось в резком снижении их содержания в расчете на единицу сухой массы и единицу площади листовой поверхности. Не происходило увеличения их содержания в расчете на одно растение. Более высокая инсоляция на меловых почвах (Горышина, 1989) способствовала фотодеградации хлорофилла уже в 0,7 а начале лета. Кроме того, меловые почвы 0, 0,5 обеднены элементами минерального Fv/Fm 0,4 питания (данные приведены в диссертации), 0,3 а доступность влаги для растений 0, затруднена.

0, A. lerchiana, обитающая в степной зоне, 0, часто оказывается не только в условиях засухи, но и почвенного засоления. Ниже б Относительные приводится оценка состояния ФА полыни по единицы кривым индукции флуоресценции в условиях гиперосмотического солевого шока (ГСШ). Растения, выращенные на среде (Robinson, Downton, 1985), содержащей 50 мМ NaCl, переносили на стационарного уровня, с такую же среду, но содержащую 250 мМ в Время достижения NaCl. С помощью флуориметра 80 регистрировали кривые индукции флуоресценции в разное после шокового воздействия время. Отношение Fv/Fm (рис.1), отражающее потенциальный квантовый 20 выход ФС2 достоверно не отличалось от значений этого параметра у контрольных 01 6 24 растений (0-е время, рис. 9а), что Время воздействия NaCl, ч свидетельствует о способности ФС Рис. 9. Изменение параметров кривых индукции флуоресценции хлорофилла в эффективно функционировать в условиях ответ на гиперосмотический солевой ГСШ. Скорость фотохимического тушения шок. а потенциальный квантовый флуоресценции на участке быстрого её выход флуоресценции;

б скорость тушения флуоресценции (быстрая фаза);

в спада (PS) (рис. 1), отражающая время достижения стационарного светоиндуцированную активность уровня флуоресценции электрон транспортной цепи, через 1 час после действия соли незначительно снижалась, а затем (к 6 и 24 ч) становилась более высокой, чем у контрольных растений (рис. 9б). Это указывает на то, что транспорт электронов в условиях ГСШ мало чувствителен к действию соли. Время достижения стационарного уровня флуоресценции (рис. 1), отражающее скорость достижения стационарного состояния фотосинтеза при включении света, при действии соли было ниже контрольного уровня (рис. 9в). Это время, в свою очередь, отражает скорость активации светозависимых ферментов цикла Кальвина. Полученный результат может указывать на слабую чувствительность ферментов углеродного цикла к ГСШ.

Исследование влияния ГСШ на ультраструктуру хлоропластов A. lerchiana показало, что наиболее значительные изменения в ультраструктуре хлоропластов были отмечены через 6 часов после шокового воздействия (электронные фотографии приведены в диссертации). Происходило нарушение ламеллярно-гранальной структуры. Эти нарушения выражались в появлении просветов между ламеллами гран и ламеллами стромы. Увеличивалось число крахмальных зерен. Через 24 часа после шока наметилась тенденция к восстановлению исходной формы хлоропластов.

К 2-3 суткам ламеллярно-гранальная структура хлоропластов полностью восстановилась, однако число крахмальных зерен оставалось увеличенным, что может указывать на ингибирование реакций, связанных с утилизацией крахмала.

Полученные в условиях ГСШ результаты в целом указывают на низкую чувствительность хлоропластов A. lerchiana к действию NaCl.

5. Образование эфирного масла растениями А. lerchiana и его компонентный состав.

В этом разделе представлены результаты изучения компонентного состава эфирного масла (ЭМ) А. lerchiana, а также сезонной динамики его образования у растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций.

Образование и накопление ЭМ в надземных органах А. lerchiana происходит в секреторных образованиях – железистых трихомах (рис. 10). Исследования Рис. 10. Автофлуоресценция динамики содержания ЭМ на эфиромасличных железок А. lerchiana.

протяжении нескольких лет показали, что чаще всего максимальная продукция ЭМ приходится на весенне-летний период активного роста. Большой выход ЭМ наблюдался также в середине вегетации, в период максимального напряжения стрессовых факторов.

В результате анализа химического состава ЭМ было идентифицировано около индивидуальных компонентов (табл. 4). Мажорными компонентами эфирного масла явились моно-, и бициклические монотерпены и их производные: 1,8-цинеол, камфора, борнеол, борнилацетат и камфен. Их содержание от суммы всех компонентов ЭМ достигало 89 %. Таким образом, A. lerchiana можно отнести к числу камфорных полыней. Среди минорных компонентов эфирного масла были идентифицированы монотерпены и их производные, моно -, би- и трициклические сесквитерпены и их производные. Изучение компонентного состава, проведенное на растениях разных ценопопуляций, показало, что эдафические факторы мало влияют на суммарное содержание мажорных компонентов ЭМ, однако оказывают влияние на их соотношение. Погодные условия также влияли на соотношение компонентов ЭМ.

Таблица 4. Компонентный состав эфирного масла*, выделенного из надземных органов Artemisia lerchiana, в % от сухой массы.

Тип почвы Тип почвы светло- светло Соединение Соединение мел мел каштановая каштановая 2006 2006 2007 2006 2006 Монотерпены и монотерпеноиды Тип изокамфана Камфен, C10H16 7.70 7.80 7. Ациклические Тип 2,6-диметилоктана Тип карана 2,6-Диметил-3,5-гепта- 0.30 0.10 0.25 3-Карен, C10H16 0.70 0.30 0. диен-2-ол, C9H16O Моноциклические Тип туйана Туйон, C10H18 следы след След Тип n-ментана ы ы Терпинолен, C10H16 0.30 0.15 0.20 Туйол, C10H16O 0.10 0. 0. п-Цимол, C10H14 2.05 0.55 0.95 Сесквитерпены и сесквитерпеноиды 1,8-Цинеол, C10H18O 41.00 24.50 26.10 Моноциклические -Терпинен, C10H16 0.45 0.60 0.70 Тип гермакрана 4-Изопропил-1-метил- 0.35 0.30 0.30 Гермакрен D,C15H24 0.30 0.05 0. 2-циклогексен-1-ол, Тип гумулана C10H18O п-Мент-1-ен-8-ол, 0.50 0.40 0.45 -Кариофиллен, 0.20 0.05 0. C10H18O C15H Тимол, C10H14O 0.15 0.35 0.35 Бициклические Тип метилированного циклогептана Тип эудесмана Эукарвон, C10H14O 0.10 0.20 0.15 -Селинен, C15H24 0.20 0. 0. Эудесм-7(11)-ен-4-ол, 0.80 1.70 2. Бициклические C15H26O 6-Изопропенил-4,8a Тип пинана диметил- 0.10 0.40 0. 1,2,3,5,6,7,8,8a октагидронафтален-2 ол, C15H24O Пинен, C10H16 0.35 0.20 0.30 Трициклические -Пинен, C10H16 0.55 0.55 0.60 Тип аромадендрана Миртенол,C10H16O 0.30 0.90 1.15 Аромадендрен, C15H24 0.15 0.05 0. Миртеналь, C10H14O 1.30 0.90 1.80 Cпатуленол, C15H24O 0.60 1.05 1. Вербенон, C10H14O 0.15 0.10 0.15 Леден оксид, C15H24O 0.10 0.40 0. Вербенилацетат, 0.90 0.75 0.55 Ледол, C15H26O 0.20 0.45 0. C12H18O Тип камфана Тип маалиана Камфора, C10H16O 26.30 45.50 40.90 -Маалиен, C15H24 0.20 0. 0. Борнеол, C10H18O 8.95 3.90 3.60 * Соединения в рамках каждого из структурных типов приведены в порядке Борнилацетат, 4.65 7.55 6. увеличения времени удерживания на C12H20O хроматограмме.

Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Некоторые компоненты эфирных масел A. lerchiana, по-видимому, служат защитой от патогенов (Цеденова и др., 1999, Kordaliet all., 2005). 1,8-цинеол, борнеол -туйон, борнеол, борнил ацетат обладает фунгицидной и бактерицидной активностью (Park, 1999;

Juteau et all., 2002, 2003;

Yu et all., 2003;

Сha et all., 2005). По-видимому, некоторые вещества (гермакрен D, -пинен), содержащиеся в эфирном масле A.

lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Результаты проведенной работы показывают, что устойчивость A. lerchiana к водному дефициту, почвенному засолению, высоким температурам, избыточной инсоляции обусловлена наличием механизмов, которые затрагивают разные уровни организации растения, разные физиологические функции и разные процессы метаболизма.

Исследование A. lerchiana с помощью световой микроскопии выявило ряд анатомических и морфологических приспособлений к существованию в условиях аридного климата. К ним относятся: густое опушение и малая площадь листовой пластинки, что снижает испарение;

изолатеральный тип мезофилла, снижающий световой поток, приходящийся на один хлоропласт;

апопластный тип загрузки флоэмы, при котором между клетками мезофилла и клетками-спутницами отсутствуют плазмодесмы. Транспорт веществ по плазмодесмам чувствителен к температуре (Гамалей, 2004). В условиях сильного засоления A. lerchiana приобретает черты, свойственные суккулентам, а именно: увеличиваются размеры клеток обкладки проводящих пучков и обкладка проводящего пучка становится многослойной. Это происходит, в основном, за счет увеличения объема вакуолей.

Изменение анатомии, вызванное хлористым натрием, по-видимому, обусловлено необходимостью усиления водозапасающей функции в условиях низкого водного потенциала среды. Внутреннее положение водоносной ткани в листе стабилизирует водный обмен и снижает потери воды при низком водном потенциале среды (Гамалей, Пахомова, 2000).

Данные, полученные при исследовании продуктивности и водного статуса A.lerchiana, показывают, что прирост биомассы в ходе вегетации имеет два максимума – весенне-летний и осенний. Такой ритм образования биомассы A.

lerchiana связан с периодами относительно высокой и низкой влажности окружающей среды и определяется физиологическими особенностями растения. Рост растений приостанавливается в самый жаркий и засушливый период вегетации – август месяц, позволяя растениям переживать это неблагоприятное для роста время. Следует отметить также высокую экологическую пластичность A. lerchiana. Этот вид, как показали результаты исследования его продуктивности, способен произрастать на светло-каштановых почвах (Волгоградская ценопопуляция) и на более бедных гумусом меловых почвах (Иловлинская ценопопуляция). Для последних также характерен менее благоприятный для роста гидрологический режим.

Обитание в условиях водного дефицита требует понижения водного потенциала тканей до очень низких значений (Munns, Tester, 2008). Результаты, представленные в разделе 3.3, показывают, что в клетках A. lerchiana накапливаются различные осмотически активные вещества (К+, Na+, Cl, растворимые углеводы и полиспирты), которые повышают осмотическое давление и этим понижают водный потенциал клеток. Суммарная концентрация этих веществ (осмолярность) в корне полыни выше, чем в среде, а в листьях выше, чем в корне. Благодаря этому поддерживается градиент водного потенциала в системе почва – корень – побег. Поддержание такого градиента позволяет растениям поддерживать ток воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации, что особенно важно для степных и пустынных растений, закрывающих в дневное время устьица и этим экономящих воду.

Способность синтезировать осмолиты органической природы и аккумулировать ионы К+, Na+ и Cl проявляется у A. lerchiana не только при засухе, но и при засолении. Благодаря этому растения противодействуют также осмотическому действию соли.

Исследование фотосинтетического аппарата выявило у A. lerchiana ряд приспособлений к обитанию в степных условиях. В период максимального напряжения стрессовых факторов (август) A. lerchiana поддерживает содержание Хл а и Хл b (в расчете на единицу листовой поверхности) на таком же уровне, как и в начале вегетации, т.е. в более благоприятное для роста время. Это позволяет, по видимому, осуществлять в августе процессы поддержания. К таким приспособлениям относится также высокая доля каротиноидов в пигментном комплексе, которая ещё более повышается в августе. Это способствует в условиях избытка инсоляции защите хлорофиллов от фотоокисления и от деструкции биомолекул веществами свободнорадикальной природы (Demming-Adams, Adams, 1992, Latowski et all., 2004).

Для ФА A. lerchiana характерна также большая величина мобильной антенны, включающей Хл b, что, вероятно, обеспечивает эффективное переключение хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и может рассматриваться как приспособление к избытку инсоляции (Бухов, 2004). К приспособлениям ФА, позволяющим A. lerchiana обитать на открытых степных пространствах, относится и изолатеральный тип мезофилла, позволяющий эффективно регулировать световые потоки, падающие на хлоропласты (Горышина, 1989).

Фотосинтетические функции растений A. lerchiana обнаружили низкую чувствительность к действию гиперосмотического солевого шока. Ультраструктура ламеллярно-гранальной системы хлоропластов, незначительно видоизмененная на начальных этапах действия NaCl, быстро восстанавливалась.

К приспособлениям к аридному климату, по-видимому, относится также способность A. lerchiana осуществлять отток ассимилятов из надземных органов в корни при недостатке влаги. Об этом свидетельствует обнаруженное нами повышение содержания рафинозы в корнях в ответ на снижение водного потенциала в среде (повышение концентрации NaCl). Очевидно, запасенная в корнях рафиноза используются для роста в последующий более благоприятный период.

Следует отметить также важную роль соединений вторичного метаболизма A.

lerchiana, в частности, содержащихся в эфирном масле. Эти соединения позволяют A.

lerchiana успешно адаптироваться к аридным условиям, а также занимать господствующее положение в структуре аридной растительности,. Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, карвон, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Это соответствует тому, что на территории Волгоградской области и других аридных регионов A. lerchiana формирует полынно-злаковые, злаково-полынные, лерхополынные сообщества, которые покрывают большие площади. В этих сообществах A. lerchiana характеризуется большой долей присутствия, являясь доминантом или кодоминантом.

A. lerchiana по типу жизненной стратегии можно отнести к виолентам (Раменский,1925;

Грайм, 1979, 2001), которые в процессе своего развития захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

Некоторые компоненты эфирного масла A. lerchiana (1,8-цинеол, борнеол туйон, борнеол, борнил ацетат, -туйон), по-видимому, служат защитой от патогенов, обладают фунгицидной и бактерицидной активностью (Цеденова и др., 1999;

Park, 1999;

Juteau et all., 2002, 2003;

Yu et all., 2003;

Сha et all., 2005;

Племенков, 2007).

Обнаруженные в составе ЭМ A. lerchiana терпенолен и терпинен могут выполнять функцию фитоалексинов (Тарчевский, 2001). По-видимому, гермакрен D, -пинен, содержащиеся в эфирном масле A. lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции (Королюк и др, 2002).

ВЫВОДЫ 1. A. lerchiana является галоксерофитом и обладает высокой устойчивостью к водному дефициту и почвенному засолению.

2. Наряду с наличием известных ксероморфных признаков (малая площадь листовой поверхности, густое опушение, хорошо развитая кутикула, изолатеральный мезофилл) в условиях сильного засоления листья A. lerchiana приобретают суккулентные признаки за счет увеличения числа слоев клеток обкладки проводящих пучков, увеличения размеров клеток обкладки и мезофилла, в которых накапливается вода.

3. Вегетация A. lerchiana в условиях степной зоны характеризуется двумя ростовыми периодами (весенне-летним и осенним), совпадающими с периодами выпадения осадков. Период покоя, который приходится на время максимального действия стрессовых факторов в середине вегетации (август), характеризуется прекращением роста, снижением биомассы вегетативных и генеративных побегов и их оводненности.

4. Состояние покоя в середине вегетации позволяет растению, за счет снижения роста и активации процессов поддержания, пережить засушливый период и завершить вегетацию плодоношением в более благоприятных гидротермических условиях осенью.

5. Способность полыни в условиях низкого водного потенциала почвы (засуха, засоление) поглощать воду обеспечивается за счет накопления в клетках как неорганических ионов – K+, Na+, Cl-, так и осмолитов органической природы – моно-, ди- и трисахаридов, а также глицерина.

Движение воды в восходящем направлении у растений полыни во многом 6.

обусловлено их способностью создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения между органами K+ и Cl-, а также моносахаридов и глицерина.

7. Фотосинтетический аппарат A. lerchiana устойчив к низкому водному потенциалу среды.

8. Защита фотосинтетического аппарата полыни от избыточной инсоляции обеспечивается не только морфолого-анатомическими особенностями листа (опушение, изолатеральный мезофилл), но и относительно постоянным содержанием каротиноидов в расчете на единицу площади листовой поверхности в ходе вегетации, повышением доли каротиноидов в пигментном комплексе в период максимального напряжения стрессовых факторов и, возможно, эффективным переключением хлоропластов из состояния 1 в состояние 2, о чем свидетельствуют низкие значения отношения Хл а /Хл b.

9. Подержание жизнедеятельности полыни в период покоя в середине вегетации, по-видимому, обусловлено сохранением фотосинтетической активности листьев, что обеспечивается относительно высоким содержанием пигментов в расчете на единицу площади листьев.

10. A. lerchiana на протяжении всего периода вегетации продуцирует эфирное масло в значительных количествах (0,5 1,5 % от сухого веса). В составе эфирного масла идентифицировано около 60 соединений терпеноидной природы, некоторым из которых отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие). Мажорными компанентами эфирного масла A. lerchiana являются камфора, 1,8-цинеол, борнеол, борнилацетат, камфен, на долю которых приходится около 90% от суммы всех идентифицированных компонентов эфирного масла Соотношение мажорных компонентов зависит от погодных и эдафических условий.

Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Орлова Ю.В. Особенности пигментного комплекса различных видов семейств Asteraceae, Lamiaceae, произрастающих на территории Волгоградской области.// Вестник Волгоградского Государственного университета, 2004 г.

2. Орлова Ю.В., Кириченко Е.Б. Экофизиологические особенности ценопопуляций полыни Лерхе (Artemisia lerheana Web. ex Stechm.), произрастающей на территории Волгоградской области. // Материалы международной конференции, посвящённой 60 – летию ГБС им. Н.В.

Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». Москва, 2005. с.387 – 388.

3. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., Balnokin Yu.V., Myasoedov N.A., Bukhov N.G.

Specificity of ecophysiological status of Artemisia lercheana Web. ex Stechn. // XV FESPB Congress Federation of European Societies of Plant Biology. 2006. Lyon (France). 194 p.

4. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Динамика накопления и состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго – Востока России // Труды III международного симпозиума под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С. 147-152.

5. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго – Востока России. // III международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С.42 – 43.

6. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V. Artemisia lerchiana Web. ex Stechm. as Promising Source of Physiologically Active Substances // VI съезд ОФР, Международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Т. 3. Сыктывкар, 2007.

C.360– 361.

7. Ю.В. Орлова, Н.А. Мясоедов, Ю.В. Балнокин Роль ионов Na+, К+, СL- и сахаров в регуляции осмотического давления у растений рода Artemisia при хлоридном засолении среды // VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем». Сыктывкар, 2007. Т. 2. С. 307-308.

8. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web., флоры Юго-Востока России // Доклады Академии наук. 2008. Т. 418. С. 562 -566.

9. Орлова Ю.В. Физиологическая роль эфирных масел на примере Artemisia lerchiana Web.

Годичное собрание ОФР и международной конференция «физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 2008. С.

10. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Artemisia lerchiana Web. как продуцент эфирных масел. // Физиология растений. 2008, Т.55. С. 934-941.

11. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., T.V. Voronkova. Ecophysiological characteristics of new promising producer of essential oils Artemisia lercheana Web. ex Stechm.

XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB). 2008. Tampere, Finland // Physiologia Plantarum. 2008. Vol. 113 (3). p. 623.

12. Орлова Ю.В., Мясоедов А.Н., Кириченко Е.Б., Балнокин Ю.В. Вклад неорганических ионов, растворимых углеводов и многоатомных спиртов в поддержание водного гомеостаза у двух видов полыни в условиях засоления. // Физиология растений. 2009. Т.56. с. 220-231.



 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.