авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Половые особенности пространственно-временной организации взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей

На правах рукописи

ПАНАСЕВИЧ ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 03.00.13 – физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург – 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор – член-корреспондент РАН Н.П. Веселкин)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Михаил Николаевич Цицерошин

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Егоров Алексей Юрьевич кандидат биологических наук, доцент Игорь Евгеньевич Кануников Ведущее научное учреждение: Учреждение Российской Академии Наук Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 10 февраля 2009г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета (Д 002.127.01) при Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохи мии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44).

Автореферат разослан «» декабря 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Ученого совета, доктор биологических наук, профессор М.Н. МАСЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Выявление специфических для лиц разного пола особенностей в организации систем ной деятельности мозга является весьма актуальной задачей нейрофизиологии. Половой ди морфизм морфофункциональной организации головного мозга во многом определяет гендер ные особенности протекания процессов ВНД и ВПФ, отражающихся в различных стилях со циального поведения и когнитивных стратегий. Согласно некоторым концепциям, дивергенция стратегий выживания для разных полов является одним из магистральных направлений эволю ции. Как известно, природа «обеспечила» особям женского пола возможность выживать и оста влять потомство даже в экстремальных условиях, благодаря большей фенотипической пла стичности, в то время как особи мужского пола, характеризующиеся более «ригидным» фено типом, в экстремальных условиях чаще погибают. В то же время, особи мужского пола отли чаются бльшим генотипическим разнообразием, что в некоторых случаях может способство вать более эффективному приспособлению к новым условиям существования популяции и, та ким образом, способствовать жизнестойкости и эволюции вида в целом. По мнению В.А. Геода кяна (2004), женские особи, как у высших животных, так и у людей ориентированы на сохране ние консервативных признаков вида, тогда как мужские особи «используются» в эволюции для поиска и апробации новых свойств и качеств.

Наличие в человеческой популяции разных стратегий поведения, отражающихся в осо бенностях мужской и женской социальных ролей, может являться одним из важных факторов успешной видовой адаптации человека (Голдберг, 2003). Известно, что женщины успешнее справляются со стереотипными задачами, они более устойчивы к монотонии и условия неопре делённости для них оказываются менее стрессогенными, чем для мужчин (Ильин, 2001). Это находит отражение в более успешной адаптации многих лиц женского пола в сложных социаль ных условиях. С другой стороны, мужчины более успешно осуществляют поиск новых страте гий поведения и отличаются большей целеустремлённостью и настойчивостью в достижении поставленной задачи.

Существенные половые различия в реализации биологических и социальных функций у мужчин и женщин в значительной мере обусловлены морфофункциональными особенностями их головного мозга. Сравнительные морфометрические исследования показывают определён ные различия в строении мужского и женского мозга. Так, у мужчин больше выражен «сдвиг Яковлева» (т.е. выпирание правой лобной над левой лобной долей, наряду с выпиранием ле вой затылочной доли над правой затылочной долей (цит. по Голдбергу, 2003), при этом толщи на коры правой лобной доли у мужчин больше, по сравнению с левой, в то время как у женщин эти билатеральные различия мало выражены (Click et al., 1982). Гендерные различия в толщи не коры лобных долей, как и различия в толщине левой и правой коры у мужчин, присутствуют как у людей, так и у разных других видов млекопитающих (Diamond, 1985;

Glick et al., 1979, Glick et al., 1982). Показано, что число и плотность нейронов на единицу объёма коры у мужчин не сколько больше, чем у женщин (Rabinowicz et al., 1999). Описаны существенные половые раз личия в размерах и особенностях строения разных частей мозолистого тела и в динамике воз растных изменений этой важнейшей комиссуры человеческого мозга (Witelson, 1989;

Cowell et al., 1992, 1994;

Abolitiz et al., 1996;

Murphy et al., 1996;

Sallivan et al., 2001).

По данным физиологов, психологов и педагогов у детей разного пола отмечаются ран ние и разнообразные проявления половых различий. Так, уже в первые годы жизни маленькие девочки успешнее овладевают мелкой моторикой рук. Девочки обычно начинают раньше гово рить и, таким образом, в более ранние сроки обретают благоприятные условия для успешной социальной адаптации. В то же время, мальчики уже в дошкольном и младшем школьном воз расте более эффективно овладевают навыками анализа пространственных отношений. В 12-13 летнем возрасте по ряду физических и физиологических показателей девочки в среднем на 1,5-2 года опережают мальчиков. Перестройка психофизиологических процессов в пубертат ный период у девушек происходит более плавно, чем у юношей. Понятно, что отмеченные воз растные особенности организации нервно-психической деятельности у девочек и мальчиков находят отражение в деятельности ЦНС и, следует ожидать, что эти особенности могут продук тивно анализироваться посредством методов многопараметрического анализа ЭЭГ.



При исследовании половых различий локальных характеристик ЭЭГ с помощью спек трально-частотных методов анализа получены разные, иногда противоречивые данные. Так, M. Horita et al. (1995) показали бльшие значения спектральной плотности мощности колеба ний ЭЭГ у женщин, чем у мужчин, в дельта-, тета- и бета- диапазонах, при этом не было вы явлено достоверных различий в альфа-диапазоне частот. В другом исследовании (Friedl, Vo gel, 1979) были выявлены различия и в альфа-диапазоне частот, при этом у женщин наблюда ли меньшую мощность колебаний ЭЭГ в этом диапазоне по сравнению с мужчинами, а боль шую – в бета-диапазоне. Имеются также данные и об отсутствии особых отличий в фоновой ЭЭГ у лиц разного пола (Gasser et al., 1983;

Nanbu et al., 1995).

Более однотипные результаты были получены при использовании методов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ. В исследованиях разных авторов показано на личие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола (Flor Henry, Koles, 1982;

Duffy et al., 1996). Результаты исследований Н. В. Вольф (1998) и О. М. Раз умниковой с соавт. (1999, 2000, 2004) также указывают на более тесное межполушарное вза имодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. При этом в низкочастотных диапазонах колебаний ЭЭГ тесное межполушарное взаимодействие у женщин более выражено для фронтальных участков коры, а в высокочастотном бета2-диапазоне - так же и для парието-окципитальных (Разумникова, 2004). У мужчин по данным этого автора отме чаются большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц в пределах левого полушария. И. Е. Кануников с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1997) показали, что у мужчин показатель глобальной синхронизации ЭЭГ и показатели пространственной син хронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, а также уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ выше, чем у женщин. Эти авторы связывают наблюдаемые по ловые различия ЭЭГ с бльшим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужского по ла.

Особый интерес представляет исследование формирования с возрастом детей полового ди морфизма биоэлектрической активности мозга. В работе М. Thordstein et al. (2006) анализ соот ношений спектральной плотности мощности в области низких и высоких частот колебаний ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых привёл авторов к выводу о более раннем созрева нии кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. При изучении половых раз личий ЭЭГ у детей от 8 до 12 лет (Benninger et al., 1984) было установлено, что у мальчиков на блюдаются меньшие значения мощности тета-колебаний, но большие значения мощности в альфа-диапазоне. Также и по данным Н.В. Гавриш с соавт. (1993), в фоновой ЭЭГ девочек 6- лет значительно больше по сравнению с ЭЭГ мальчиков представлены колебания медленного тета-поддиапазона (4-5,5 кол/с), особенно в лобных и центральных областях. Однако, девочки, по данным этих авторов, превосходят мальчиков по выраженности более быстрых поддиапазо нов альфа-ритма, в особенности альфа3 (11,5-13 кол/с) в задних областях коры. При исследо вании межполушарной когерентности колебаний ЭЭГ у детей 8-13 лет (Marosi et al., 1993) пока зали, что у девочек величина когерентных связей выше во всех частотных диапазонах (особен но в тета-), за исключением альфа-диапазона, где межполушарная когерентность ЭЭГ, напро тив, оказалась больше у мальчиков. Кроме того, в этом исследовании во всех частотных диапа зонах у девочек отмечались большие значения когерентности колебаний ЭЭГ в пределах пра вого полушария, чем это было отмечено у мальчиков. Н.Л.Горбачевская и Л.Ф.Кожушко (1990), проведя лонгитюдное исследование формирования ЭЭГ у здоровых школьников, на основе анализа динамики как амплитудных, так и энергетических показателей ЭЭГ в альфа-диапазо не, пришли к выводу о том, что у мальчиков на протяжении девяти лет жизни (с 8 до 17 лет) происходят те же изменения биоэлектрической активности мозга, что и у девочек, но с задерж кой на 2-3 года. К особенностям ЭЭГ, связанных с полом, но не зависящим от стадии полового созревания, авторы относят бльшую возрастную изменчивость ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, больший разброса частоты альфа-ритма. Также у мальчиков была выявлена бо лее высокая амплитуда альфа ритма и большее значение индекса альфа-активности в заты лочных зонах коры;

у девочек проявлялась тенденция к более высоким значениям индекса бе та-активности.

Таким образом, представленные данные показывают, что особенности пространственно временной организации биопотенциалов мозга у лиц разного пола исследованы не в полной мере и нуждаются в дальнейшем изучении. При этом особую актуальность представляют ис следования формирования этих особенностей в постнатальном онтогенезе ребёнка.

Цели и задачи исследования Цель работы состояла в исследовании закономерностей становления в постнатальном онтогенезе ребёнка гендерных различий в организации системной деятельности мозга.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Провести у взрослых испытуемых исследование дефинитивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимо действия биопотенциалов коры больших полушарий мозга (в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами).

2) Провести анализ гендерных особенностей в организации системной деятельности мозга при выполнении взрослыми испытуемыми вербально-мнестических, зрительно-про странственных и логического типа заданий.

3) 3) Исследовать у новорождённых детей, а также у девочек и мальчиков дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного (8-9 лет) возраста половые особенности организации внутри- и межполушарного взаимодействия биопотенциалов мозга в состоянии спокой ного бодрствования и при выполнении детьми 5-6 лет вербально-мнестической, зри тельно-пространственной и стереогностической деятельности.

В процессе выполнения задач исследования у взрослых и у детей разного возраста в фоновых состояниях и при выполнении ими когнитивной деятельности проводился анализ следующих характеристик поля биопотенциалов головного мозга:

- пространственная организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов го ловного мозга, оцениваемая с помощью корреляционного и кластерного анализов многока нальной ЭЭГ.

- пространственная организация внутри- и межполушарных когерентных связей ЭЭГ, оце ниваемых в основных частотных диапазонах.

4) Произвести оценку уровня межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных взаимосвязей ЭЭГ в целом и для различных комбинаций дистантных связей ЭЭГ в группах лиц мужского и женского пола у детей, начиная с периода новорожденности, и у взрослых испытуемых.

Научная новизна результатов исследования Впервые показано, что у новорождённых детей и у детей дошкольного и младшего школьного возраста отмечается обратный по сравнению со взрослыми характер половых отли чий в пространственной организации системного взаимодействия биопотенциалов мозга. У де тей средний уровень межрегиональных взаимосвязей активности различных отделов коры был выше у девочек, а у взрослых наблюдалось превалирование средней величины дистантных связей ЭЭГ у мужчин.

У мужчин по сравнению с женщинами отмечается более высокий уровень внутриполу шарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария, тогда как у женщин присутствует более вы сокий уровень межполушарных взаимодействий, особенно между активностью билатерально симметричных отделов левого и правого полушарий.

У детей 5-6 лет показано превалирование у девочек внутриполушарных связей биопо тенциалов практически всех отделов левого полушария, а в возрасте 8-9 лет у девочек по срав нению с мальчиками выявлено превышение величин дистантных связей ЭЭГ почти по всем от ведениям при сохранении наиболее высоких значений в височных, затылочных отделах и зоне ТРО левого полушария.

Оценки коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в парах индивидуумов одного пола позволили впер вые показать, что у детей, начиная с периода новорожденности, наиболее высоким межинди видуальным сходством как у мальчиков, так и у девочек выделяется пространственная структу ра дистантных связей ЭЭГ между билатерально-симметричными областями коры левого и пра вого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации стано вления комиссуральных связей больших полушарий, начиная с младенческого возраста.

Впервые показано, что интериндивидуальная вариабельность пространственной орга низации биопотенциалов мозга у мальчиков и мужчин больше, чем у девочек и женщин, что свидетельствует о накоплении у индивидуумов мужского пола более разнообразных изменений в морфологической структуре волоконных связей коры обоих полушарий под воздействием различных факторов внешней среды.

Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в степени и топологии избирательного усиле ния межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры больших полу шарий мозга могут лежать в основе гендерных различий в стратегиях поведения и в стилях мы шления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Половой диморфизм пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия кортикальных отделов обоих полушарий мозга формируется в постнатальном онтогенезе ребёнка постепенно и поэтапно с превышением среднего уровня дистантных вза имосвязей ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, у новорождённых и у детей дошкольно го и младшего школьного возраста, в то время как у взрослых индивидуумов присутствуют об ратные соотношения - более высокий средний уровень межрегиональных взаимодействий по тенциалов мозга характерен для мужчин.

2. У взрослых лиц мужского пола более высокий, чем у женщин, уровень дистантных взаимодействий биопотенциалов, особенно для внутриполушарных связей ЭЭГ левого полуша рия, может быть связан с наличием у мужчин бльших способностей к абстрактно-логическому мышлению и с большей склонностью к преимущественному использованию рациональных («левополушарных») стратегий поведения. В свою очередь, более высокий уровень межполу шарных взаимодействий у женщин может объяснять их способность к более свободной верба лизации мыслительных процессов и наличие у них определённых преимуществ в так называе мом «сетевом» мышлении.

3. Пространственная организация дистантных связей биопотенциалов головного мозга человека отличается высокой генетической обусловленностью, как в целом, так и в различных комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры обоих полушарий. На иболее высоким уровнем межиндивидуального сходства в группах лиц разного пола как у де тей, так и у взрослых выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ билате рально-симметричных отделов коры левого и правого полушарий, что может свидетельство вать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей обоих полу шарий, начиная с периода новорожденности. В свою очередь, наименьшей степенью генетиче ской обусловленности характеризуется становление ближних внутриполушарных взаимодей ствий кортикальных полей, повышенная пластичность которых на различных этапах онтогене за, очевидно, обеспечивает высокую способность мозга к обучению и адаптацию к изменяю щимся условиям внешней среды.

4. Повышенная интериндивидуальная вариабельность пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры мозга в группах детей и взрослых муж ского пола согласуется с данными о бльшем разбросе психофизиологических характеристик среди мужской части человеческой популяции.

5. Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в величине и организации межкортикальных взаимосвязей биопотенциалов определённых отделов коры левого и правого полушарий могут лежать в основе гендерных различий в стратегиях мышления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.





Теоретическое и практическое значение работы Полученные данные о половых различиях пространственной организации межрегио нального взаимодействия потенциалов коры у детей и взрослых позволяют расширить пред ставления о влиянии полового диморфизма на организацию интегративной деятельности мозга человека на разных этапах онтогенеза. Изучение гендерных особенностей пространственной организации БЭА головного мозга может способствовать формированию более целостного и глубокого понимания того, какие преимущества и, возможно, ограничения вносит фактор поло вой принадлежности в становление и развитие познавательных способностей человека, начи ная с младенческого возраста. Выявленные у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет поло вые отличия в нейрофизиологическом обеспечении разных видов когнитивной деятельности могут позволить оптимизировать существующие программы психолого-педагогического сопро вождения развития ребёнка. Представленные в работе материалы экспериментальных наблю дений могут быть рекомендованы для включения в лекционные курсы для специалистов, инте ресующихся проблемами изучения половых различий в организации системной деятельности мозга – биологов, физиологов, психологов, педагогов.

Апробация работы Материалы диссертации представлялись на XXX Всероссийском совещании по пробле мам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Санкт- Петербург, 2000);

на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 2000);

на II Российской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медици ны» (Москва, 2001);

на XVIII Всероссийском Съезде Физиологического Общества им. И.П. Пав лова (Казань, 2001);

на II конференции Украинского товарищества нейронаук, посвященного 70-летию кафедры физиологии (Донецк, 2001);

на молодежной конференции «Мозг и поведе ние», посвященной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 2001);

на Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2002);

на международной конференции «Пробле мы интеграции функций в физиологии и медицине» к 100-летнему юбилею присуждения Нобе левской премии академику И.П. Павлову (Республика Беларусь, Минск, 2004);

на Всероссий ской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005);

на IV Молодёжной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сык тывкар, 2005);

на Тринадцатом международном совещании и шестой школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006);

на V Молодежной научной конференции Института Фи зиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006);

на Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006);

на ХХ съезде Фи зиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007);

на IV Всероссийском съезде Россий ского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007);

на Межинститутской конференции молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н.Черниговского (Санкт-Петербург, Кол туши, 2007);

на III Международной научно-практической конференции «Развитие научного на следия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» (Москва-Белгород, 2007);

на XI Все российской конференции «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008);

на Третьей Меж дународной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008);

на IV Международной научной конференции «Психофизиологические и висцеральные функции в норме и патологии», посвя щённой 90-летию со дня рождения П. Г. Богача (Киев, 2008);

на Всероссийской конференции, посвящённой 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели (Санкт-Петербург, 2008);

на V Всероссийской конференции-школы «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2008).

Публикации.

Основное содержание диссертации изложено в 26 публикациях, включая статью в рецензируе мом журнале: «Сенсорные системы», 2004. Т. 18. № 2. С. 150 – 161.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (из трёх глав), описания методики, трёх глав описания результатов собственных наблюдений с их обсуждением, заключения и выво дов, списка литературы из … отечественных и … зарубежных источников. Работа изложена на … страницах машинописного текста, иллюстрирована … рисунками и содержит … таблиц.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В различных сериях наблюдений с использованием методов многопараметрического ана лиза ЭЭГ было обследовано 105 здоровых взрослых испытуемых - 48 мужчин (в возрасте от 18 до 41 года - средний возраст 25 лет) и 57 женщин (в возрасте от 18 до 39 лет – средний возраст 29 лет), 21 ребёнок 8-9 лет (10 мальчиков и 11 девочек), 26 детей 5-6 лет (12 мальчи ков и 14 девочек), 19 новорождённых в возрасте до 15 дней (9 мальчиков и 10 девочек).

Все взрослые испытуемые и дети 5-6 и 8-9 лет - правши. ЭЭГ регистрировали на 24-ка нальном компьютерном электроэнцефалографе с полосой пропускания - 0.5 - 30 Гц. Ввод сиг налов в компьютер осуществлялся с частотой квантования 185 в секунду по каждому из кана лов. Применяли 20 монополярных отведений. В качестве референтного использовали объеди ненные электроды на мочках ушей. 16 электродов из 20 располагались по международной схе ме 10-20 симметрично в переднелобных (Fp1, Fp2), заднелобных (F3, F4), нижне-лобных (F7, F8), центральных (C3,C4), средне-височных (T3, T4), задневисочных (T5, T6), теменных (Р3, Р4) и затылочных областях (O1, O2). Для более детального анализа роли височных областей в осуществлении речевой функции дополнительно устанавливали 4 электрода - в передневи сочных областях (T1, T2), и в зонах ТРО, т.е. в зонах перекрытия височной, теменной и заты лочной областей (TР1, TР2). ЭЭГ регистрировали в положении испытуемых лежа в звукоизоли рованной и затемненной камере.

Взрослым испытуемым предъявляли задания нескольких типов: вербально-мнестиче ские (подбор омонимов, вербальная беглость, расшифровка анаграмм, комбинирование слов), зрительно-пространственные (зрительный поиск выхода из лабиринта, вращение и совмеще ние фигур, мысленное конструирование объекта) и логические (поиск закономерностей в ряду чисел, поиск недостающей фигуры, поиск нестандартных способов применения предмета).

Дети 5-6 лет выполняли вербально-мнестические задания (прослушивание с запомина нием и мысленное воспроизведение стихотворения), зрительно-пространственное (поиск выхо да из лабиринта), логическое (поиск недостающих деталей на картинках), а также стереогно стический тест на опознание фигурок на ощупь левой и правой рукой.

Каждое тестовое задание выполнялось испытуемыми в течение одного эксперименталь ного наблюдения 2-3 раза с переменой содержания стимульного материала.

ЭЭГ регистрировали непрерывно, как в фоновом состоянии испытуемых (состояние бодрствования с закрытыми либо открытыми глазами), так и при выполнении тестовых зада ний. На протяжении всего обследования каждые 4 с ("эпоха анализа") вычисляли матрицы (размерностью 20 х 20) коэффициентов кросскорреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно. Одновременно для каждой эпохи анализа вычисляли матрицы когерентности (Ког) в основных частотных диапазонах – дельта, тета, альфа, бета. С этой целью для каждой пары из 20 отведений ЭЭГ последовательно проводили следующие вычислительные операции: а) вы числяли автоковариационные и кроссковариационные функции;

б) после сглаживания функций определяли с помощью быстрого преобразования Фурье соответствующие значения автоспект ров, кросс-спектра и функции когерентности в диапазоне частот от 0.5 до 30.0 Гц с шагом 0. Гц;

в) для каждой пары анализируемых отведений определяли средние значения для основных диапазонов частот колебаний ЭЭГ: дельта – 0.5 – 3.5 Гц, тета – 4.0 – 7.5 Гц, альфа – 8.0 – 12.5 Гц, бета, - 13.0 – 30.0 Гц. Полученные средние значения функции когерентности для ка ждой пары отведений затем объединяли в матрицы Ког (20х20) для каждого из диапазонов. Та ким образом, для каждой эпохи анализа вычисляли 5 матриц, одну матрицу кросскорреляции и 4 матрицы Ког. Для обеспечения статистической достоверности результатов по этим алгорит мам у каждого из испытуемых в отдельном исследуемом состоянии (как в фоне, так и при те стовых заданиях) производили обработку от 30 до 90 эпох анализа ЭЭГ, не содержащих арте фактов. В результате общая длительность анализируемых периодов ЭЭГ, соответствующих определенному виду деятельности у каждого из испытуемых, колебалась от 2 до 6 минут.

С целью выявления статистически однородных участков ЭЭГ в пределах исследуемого состояния с помощью иерархического агломеративного кластерного анализа проводили сопо ставление статистического сходства матриц корреляции ЭЭГ, соответствующих всем отдель ным 4-х секундным эпохам анализа в тестируемом и фоновом состояниях у каждого испытуе мого. Из дальнейшего статистического анализа исключались те матрицы КК ЭЭГ, которые по статистическим характеристикам в фоне и при тестируемой деятельности достоверно не раз личались между собой. Такой метод позволяет избежать влияния на результаты эксперимен тального наблюдения кратковременных изменений однородности функционального состояния испытуемого.

Поэлементные значения зарегистрированных корреляционных и когерентных матриц многоканальной ЭЭГ подвергали усреднению как в пределах изучаемых функциональных со стояний, так и по группе испытуемых. Вычисляли средние значения и дисперсию КК и Ког ЭЭГ из которых формировали матрицы, размерностью 20 х 20. При всех операциях с коэффициен тами корреляции и когерентности применяли z-преобразование Фишера.

Для оценки различий у лиц разного пола в пространственной организации межрегио нальных связей потенциалов коры производили количественное сопоставление матриц сред них значений КК и Ког ЭЭГ, соответствующих данным по группам лиц мужского и женского по ла. Эту операцию производили с помощью поэлементного вычитания числовых значений эле ментов матриц КК и Ког ЭЭГ, усредненных у взрослых испытуемых в группе женщин из число вых значений элементов матриц, соответствующих усреднённым данным в группе мужчин. В группах детей, наоборот, данные, усредненные в группе мальчиков, вычитали из числовых зна чений элементов матриц, соответствующих усреднённым данным в группе девочек. В свою очередь, оценки изменений в пространственной организации ЭЭГ, происходящих при выполне нии тестовых заданий, производили с помощью операции поэлементного вычитания числовых значений элементов матриц КК и Ког ЭЭГ, усредненных в пределах фонового состояния спо койного бодрствования, из числовых значений элементов матриц, соответствующих тестовым заданиям.

Таким образом, путем поэлементного вычитания усредненных матриц КК и КОГ ЭЭГ, формировали разностные матрицы КК и КОГ ЭЭГ, элементы которых отражали либо половые различия в пространственной организации ЭЭГ, либо её перестройки, происходящие при вы полнении функциональных нагрузок. В каждой ячейке разностных матриц оценивали достовер ность различий у лиц разного пола средних по группам значений КК и Ког ЭЭГ по критерию t Стьюдента (при р=0.05) и достоверность изменений КК и Ког ЭЭГ при выполнении функцио нальных нагрузок по отношению к фоновому состоянию.

По статистически достоверным значениям различий КК и Ког ЭЭГ строили схемы изме нений межрегиональных связей с использованием специальной программы, а также графики и карты-мэппинги либо различий у лиц разного пола, либо изменений дистантного взаимодей ствия биопотенциалов для каждого из отведений ЭЭГ.

С целью оценки роли генетических факторов в становлении организации межкортикаль ного взаимодействия производили вычисление коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ в группах одного пола и возраста. Коэффициенты сход ства вычисляли как коэффициенты кросскорреляции (по формуле Пирсона) между индиви дуальными «профилями» значений матриц КК ЭЭГ, характерными для каждого из испытуемых с «профилями» матриц КК ЭЭГ, характерными для всех остальных испытуемых одного пола в данной возрастной группе попарно. Эти коэффициенты были усреднены в пределах каждой из групп испытуемых.

Алгоритм вычисления средних значений коэффициентов сходства применяли как по от ношению ко всей совокупности дистантных взаимосвязей биопотенциалов, оцениваемых по парно для всех 20 либо 12 отведений ЭЭГ (т.е. по отношению к полной матрице взаимокорре ляций ЭЭГ - 20x20 или 12х12), так и по отношению к различным выборочным комбинациям ди стантных “связей ЭЭГ” (т.е., по отношению к различным наборам коэффициентов корреляции ЭЭГ из полной матрицы взаимокорреляций).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Исследование становления в постнатальном онтогенезе ребёнка половых различий в пространственно-временной организации биопотенциалов мозга состояло из нескольких эта пов экспериментальных наблюдений. В первой серии наблюдений с целью уточнения дефини тивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры было проведено исследование осо бенностей пространственной организации ЭЭГ у взрослых испытуемых разного пола. Резуль таты исследований в группах мужчин (n=15) и женщин (n=18) с применением корреляционного и когерентного анализов многоканальной ЭЭГ (20 каналов) показали, что у лиц мужского пола выявляется более высокий средний уровень дистантных взаимосвязей потенциалов мозга, чем у лиц женского пола. Как видно на рис. 1, превышение уровня межрегионального взаимо действия биопотенциалов коры больших полушарий мозга у мужчин по сравнению с данными в группе женщин в наибольшей мере было характерно для внутриполушарных связей ЭЭГ ви сочных, задневисочных, теменных и фронтальных отделов и зон ТРО левого полушария (свя зи ЭЭГ, отображенные на схеме красным цветом). В свою очередь, у женщин выявляется зна чимо более высокий, чем у мужчин, уровень межполушарных взаимодействий, особенно меж ду билатерально-симметричными отделами левого и правого полушарий (рис.1, связи ЭЭГ, от ображенные на схеме синим цветом). Эти гендерные отличия пространственно-временной ор ганизации межрегиональных взаимосвязей связей биопотенциалов коры, оцениваемые с по мощью кросскорреляционного анализа ЭЭГ, были высоко достоверными, при p=0.01.

При анализе когерентных связей колебаний ЭЭГ в основных частотных диапазонах так же было выявлено превалирование у мужчин по сравнению с женщинами величин дистантных взаимодействий потенциалов коры. И в этом случае максимальные отличия, особенно в бета-, альфа- и тета-диапазонах, были характерны также для отделов коры левого полушария (за дневисочных, теменных, центральных и зоны ТРО). Во всех исследуемых частотных диапазо нах, как и при анализе кросскорреляционных связей ЭЭГ, у женщин был выявлен более высо кий по сравнению с мужчинами уровень межполушарных статистических взаимосвязей биопо тенциалов (особенно между билатерально симметричными отделами полушарий).

Наши данные в определённой мере подтверждаются результатами, полученными в ра ботах другх авторов. Так, в исследовании Duffy et al. (1996) у мужчин в пределах левого полу шария были выявлены большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10- Гц. В работе И.Е. Кануникова с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1994) было показано, что у мужчин показатели глобальной синхронизации ЭЭГ и пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, выше, чем у женщин. Авторы связывают наблю даемые половые различия с бльшим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужско го пола. В то же время, в этой работе был выявлен более высокий уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ у мужчин, чем у женщин. Это входит в определённое противоре чие с полученными нами данными. Однако, в исследованиях Н.В. Вольф (1999) и О. М. Разум никовой (2003, 2007) были выявлены гендерные различия пространственно-временной органи зации биопотенциалов мозга, которые, также как и в нашем исследовании, указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. В исследованиях (Flor-Henry, Koles, 1982;

Duffy et al., 1996) также было выявлено наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола.

Нами было проведено контрольное обследование двух более крупных и одинаковых по численности групп мужчин и женщин (n=33 в каждой группе) с использованием меньшего чис ла монополярных отведений ЭЭГ (12 каналов). В результате были выявлены сходные по топо логии отличия в пространственной организации дистантных связей ЭЭГ у лиц женского и муж ского пола. И в этом исследовании у мужчин по сравнению с женщинами наблюдалось ОСНОВНЫЕ ЧАСТОТНЫЕ ДИАПАЗОНЫ БЕТА АЛЬФА ТЕТА ДЕЛЬТА Рис. 1. Различия пространственной организации межрегиональных взаимодействий биопо тенциалов коры у взрослых испытуемых разного пола в состоянии спокойного бодрствова ния (с закрытыми глазами).

Верхняя часть рисунка: слева - график и мэппинг отличий уровней кросскорреляционных связей ЭЭГ (КК ЭЭГ) в среднем по каждому из 20 отведений в группе мужчин (n = 15) по сравнению с данными в группе женщин (n = 18);

справа - схема отличий пространственной структуры межрегиональных связей ЭЭГ у лиц разного пола, красные линии - превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе мужчин, синие линии - в группе женщин, согласно шкале градаций справа;

на схеме отображены только достоверные значения различий КК ЭЭГ, при р=0.01.

Нижняя часть рисунка - половые различия среднего уровня когерентных связей волн ЭЭГ (в среднем по каждому из 20 отведений) в основных частотных диапазонах (бета, альфа, те та, дельта).

Справа от мэппингов на нижней части рисунка и по оси ординат на графике в верхней ча сти рисунка обозначен максимальный уровень различий в среднем по отведению.

Рис. 2. Различия пространственной организации межрегиональных взаимодействий биопо тенциалов коры у мальчиков и девочек в группах новорождённых, в группах детей 5-6 лет и в группах детей 8-9 лет.

А – картограмма-мэппинг, построенная по относительным значениям изменений КК ЭЭГ мэппинг различий уровней дистантных связей ЭЭГ в среднем по каждому из отведений (по данным корреляционного анализа) в группе девочек по сравнению с данными в группе мальчи ков.

На карте-мэппинге отображены средние (относительно данного отведения) различия уров ней кросскорреляции ЭЭГ в группе девочек по сравнению с группой мальчиков (согласно шка ле градаций справа);

Б – схема различий пространственной структуры межрегиональных связей ЭЭГ у лиц раз ного пола - превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе девочек (красные линии) и превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе мальчиков (синие линии), согласно шкале градаций справа.

На схеме отображены только достоверные значения различий КК ЭЭГ при р=0.05 у новоро ждённых и при р=0.01 у детей 5-6 и 8-9 лет.

Рис.3. Высокая генетическая обусловленность пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга у детей и взро слых в группах мужского и женского пола.

По оси ординат - уровень межиндивидуального сходства в группах испытуемых одного пола и возраста пространственной структуры межре гионального взаимодействия потенциалов в различных комбинациях отведений ЭЭГ;

по оси абсцисс - комбинации отведений, для которых произ водилась оценка уровня межиндивидуального сходства, согласно приведённым в нижней части рисунка схемам.

Столбики синего цвета - данные по группам лиц мужского пола;

красного - женского пола. Интервалы достоверности - при р=0.05.

Группы взрослых: мужчины (n=15) и женщины (n=24). Группы детей 8-9 лет: мальчики (n=10) и девочки (n=11). Группы детей 5-6 лет: мальчи ки (n=12) и девочки (n=14). Группы новорожденных: мальчики (n=9) и девочки(n=10).

Задание на подбор омонимов Группа мужчин (n=11) Группа женщин (n=10) Задание на мысленное конструирование объектов Группа мужчин (n=11) Группа женщин (n=12) Рис. 4. Различия в топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры больших полуша рий мозга у мужчин и женщин при выполнении вербально-мнестического задания (подбор омонимов) и пространственно-образного задания (мы сленное конструирование объектов).

Отображены разностные матрицы изменений межрегиональных связей ЭЭГ при выполнении тестов по отношению к фоновому состоянию (спокойное бодрствование с закрытыми глазами) и соответствующие им схемы. Увеличение КК ЭЭГ - красные линии, уменьшение - синие ли нии, согласно шкалам градаций. Отображены только достоверные значения изменений КК ЭЭГ при р=0.001 (для данных в группе мужчин при подбо ре омонимов – р=0.05).

При выполнении задания на подбор омонимов заметно избирательное усиление у женщин уровня пространственных взаимодействий био потенциалов задних отделов коры левого полушария, а при мысленном конструировании объектов наблюдается избирательное усиление у муж чин дистантных связей ЭЭГ одноимённых отделов коры правого полушария.

превышение среднего уровня межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры, что было особенно характерно для связей ЭЭГ задневисочных зон левого полушария. В свою оче редь, у женщин также отмечался несколько более высокий, чем у мужчин, уровень межполу шарных взаимодействий, хотя и с меньшей выраженностью, возможно, за счёт уменьшения числа отведений в каждом из полушарий до шести.

Иной, чем у взрослых, характер половых различий был выявлен во второй серии эксперимен тальных наблюдений, направленных на исследование формирования половых особенностей системной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры у новорождён ных и детей дошкольного и младшего школьного возраста. У мальчиков и девочек дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного возраста (8-9 лет), а также у новорождённых детей (до дней) при анализе особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ было выявле но, что во всех этих возрастных группах средний уровень статистической взаимосвязи активно сти корковых зон был выше у девочек (рис. 2).

У новорождённых детей в группе девочек по сравнению с группой мальчиков наблюда лись более высокие значения КК ЭЭГ практически для всех исследуемых зон (особенно пере дних отделов левого полушария и теменных зон правого), за исключением затылочных зон правого полушария, где уровень кросскорреляции ЭЭГ был несколько выше у мальчиков (рис.

2). В исследовании M. Thordstein et al. (2006) половых особенностей спектрально-частотных характеристик ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых авторы пришли к выводу о бо лее раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. Наши данные, учитывающие особенности системной организации межрегионального взаимодей ствия потенциалов коры мозга, напрямую не могут быть сопоставлены с данными M. Thordstein с соавт., полученными с помощью анализа частотных характеристик локальных ЭЭГ-процес сов, но, в свою очередь, они могут также указывать на больший «приоритет» девочек в темпах морфофункционального развития межкортикальных взаимодействий, особенно в совокупности с аналогичными результатами экспериментальных наблюдений у детей дошкольного и млад шего школьного возраста.

Так, в группе девочек 5-6 лет в среднем наблюдались более высокие по сравнению с данными в группе мальчиков того же возраста значения как взаимокорреляции ЭЭГ, так и коге рентных связей колебаний биопотенциалов отделов коры левого полушария (рис. 2). С точки зрения сопоставления с данными, полученными в группах взрослых испытуемых, следует под черкнуть, что у девочек в особой мере выявлялось превышение внутриполушарных связей ЭЭГ отделов левого полушария, то есть тех отделов коры, дистантные связи активности кото рых у взрослых испытуемых были, наоборот, выше у лиц мужского пола. Существенно, одна ко, что если у детей бльшие половые отличия были выявлены преимущественно для «корот ких» связей между ЭЭГ рядом находящихся отведений в пределах левого полушария, то у взрослых испытуемых максимальные отличия у лиц разного пола были характерны для доста точно «длинных» дистантных связей ЭЭГ, особенно для связей задневисочных зон и зон ТРО с фронтальными отделами коры левого полушария. Возможно, такие соотношения могут сви детельствовать о том, что в процессе формирования в онтогенезе ребёнка полового димор физма в организации системной деятельности мозга происходит переход от первоначально бльшей роли ближних межкорковых взаимодействий к дальним, что, очевидно, связано с про цессами постепенного созревания длинных волоконных ассоциативных путей.

В группе детей 8-9 лет уровень статистической взаимосвязи биопотенциалов был значи тельно выше у девочек, чем у мальчиков того же возраста, в целом по многим отведениям. Од нако, и в этом случае наиболее выраженные отличия в группах мальчиков и девочек значений КК ЭЭГ были характерны для отделов левого полушария (преимущественно для связей ЭЭГ средне- и задневисочных областей и зоны ТРО с затылочными отделами обоих полушарий – рис. 2). Поскольку на рис. 2 видно, что по сравнению с данными, характерными для детей 5- лет, у детей 8-9 лет возрастает степень генерализации связей ЭЭГ с достоверными отличиями их уровня у лиц разного пола, то можно полагать, что данные, полученные для этой возрастной группы, также подтверждают высказанное выше предположение о постепенном переходе в он тогенезе ребёнка выраженности половых отличий в деятельности мозга от относительно ло кальных процессов к более глобальным.

В этом аспекте представляется важным также и то, что у девочек 8-9 лет по сравнению с данными у девочек 5-6 лет выявляется большее число межполушарных связей ЭЭГ, характе ризующихся более высоким уровнем корреляции и когерентности колебаний биопотенциалов, в отличие от соответствующих связей ЭЭГ у мальчиков того же возраста, в том числе и связи ЭЭГ между билатерально-симметричными отделами обоих полушарий (это связи между ниж нелобными, передне- и средневисочными, затылочными отделами и зонами ТРО). Таким об разом, можно полагать, что у девочек 8-9 лет уже наблюдается большее приближение к дефи нитивному уровню половых отличий пространственной структуры межполушарного взаимодей ствия. Представленные данные в совокупности согласуются с хорошо известным фактом опе режения девочек по многим физиологическим и психологическим показателям на ранних эта пах онтогенеза по сравнению с мальчиками.

В следующей серии исследований с целью оценки роли генетических факторов в стано влении морфофункциональной организации межкортикального взаимодействия у новорождён ных, детей 5-6 и 8-9 лет и у взрослых испытуемых был проведен анализ степени межиндиви дуального сходства пространственно-временной структуры дистантных связей ЭЭГ в целом и в разных комбинациях 20-ти монополярных отведений ЭЭГ (у новорождённых - 12 отведений).

Коэффициенты сходства вычисляли в парах индивидуумов одного пола по алгоритму коэффи циента корреляции Пирсона между соответствующими паттернами дистантных связей ЭЭГ.

Результаты проведённых оценок показали наличие весьма высокого уровня межиндивидуаль ного сходства пространственной структуры системной организации дистантных связей биопо тенциалов головного мозга, превышающего почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7 у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет, а у новорождённых уровень 0.6 (рис. 3). Достоверно бо лее высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по срав нению с мужчинами почти во всех комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотен циалов коры (кроме данных для комбинаций связей ЭЭГ в пределах левого «ЛП» и правого «ПП» полушария). У детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимуществен ного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравнению с мальчиками в различных комбинациях дистантных связей ЭЭГ. Это может свидетельствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельности мозга у лиц жен ского пола.

Подчеркнём, что в этой серии исследований в группе мужчин (n=15) средние значения коэффициентов межиндивидуального сходства были получены при усреднении 105 значений попарных по индивидуумам корреляций, а в группе женщин (n=24) – при усреднении 276 по парных корреляций. Поэтому допустимо рассматривать вычисленные коэффициенты сходства как хорошее приближение к оценкам показателя «общепопуляционной генетической обусло вленности» изучаемого параметра. Как указывалось выше, у взрослых испытуемых практиче ски по всем комбинациям связей ЭЭГ (кроме ближних связей - «Бл») коэффициенты сходства превышают уровень 0.7, что даёт веские основания говорить о высокой генетической обусло вленности пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга человека как в целом, так и в различных комбинациях межрегионального взаимодействия био потенциалов коры обоих полушарий.

Максимальными значениями коэффициентов межиндивидуального сходства как в груп пе мужчин - 0.91, так и в группе женщин - 0.97, отличалась пространственная структура ди стантных взаимодействий потенциалов, опосредуемых через межполушарные взаимосвязи би латерально-симметричных областей левого и правого полушарий – комбинация «Мс» (рис. 3).

В группах детей 5-6 и 8-9 лет коэффициенты межиндивидуального сходства этой комбинации связей ЭЭГ также были максимальными, превышая уровень 0.9 как в группах девочек, так и в группах мальчиков. Даже у новорождённых детей коэффициенты сходства комбинации межпо лушарных связей ЭЭГ были бльшими среди всех других комбинаций, превышая уровень 0.7 в группе новорождённых мальчиков.

Поскольку, как следует из теории системогенеза П.К.Анохина (1947, 1984), становление тех функциональных систем, которые наиболее необходимы для выживания организма, дол жно опережать формирование морфофункционального обеспечения других функций, то пред ставленные данные могут свидетельствовать о крайне значении наличия на самых ранних эта пах постнатального онтогенеза достаточно эффективной парной деятельности больших полу шарий.

Среди всех комбинаций связей ЭЭГ особое внимание привлекает пространственная структура статистических связей между биопотенциалами близлежащих зон коры – комбина ция «Бл» (рис. 3). Во всех возрастных группах эта комбинация отличается наименьшими значе ниями коэффициентов сходства, отражая более высокую, чем в других комбинациях связей ЭЭГ, межиндивидуальную вариабельность опосредуемых дистантных взаимодействий потен циалов коры. Даже у взрослых именно этой комбинации соответствуют наиболее низкие значе ния коэффициентов межиндивидуального сходства, особенно в группе мужчин - 0.43. Эти дан ные находятся в согласии с полученными ранее в работах (Van Baal et al., 1998;

Ивонин с со авт., 2002;

Цицерошин, Ивонин и др., 2003) результатами, которые позволили сделать вывод о том, что становление именно ближних межкортикальных взаимосвязей биопотенциалов голов ного мозга человека (по сравнению с другими волоконными путями коры) в наименьшей мере зависит от генотипа и в наибольшей степени обусловлено влияниями внешней среды. Соглас но мнению М.Н.Цицерошина и А.Н.Шеповальникова, (1997, 1999), повышенная пластичность «ближних связей» распределённых отделов неокортекса может играть одну из важных ролей в обеспечении высокой способности мозга к адаптации и обучению.

То наблюдение, что коэффициенты сходства паттернов дистантных взаимосвязей ЭЭГ, опосредуемых ближними межкортикальными взаимодействиями, в особой мере снижаются у лиц мужского пола, может указывать на большее разнообразие, чем у лиц женского пола, на копленных в процессе формирования фенотипа индивидуальных свойств и особенностей пси хофизиологических характеристик ЦНС. В связи с этим, подчеркнём, что, как у лиц мужского, так и женского пола, начиная с возраста 5-6 лет, наблюдается постепенное уменьшение меж индивидуального сходства пространственной организации потенциалов мозга в целом (рис. 3).

Очевидно, это также может быть следствием накопления с возрастом у разных индивидуумов в популяции индивидуальных особенностей в морфофункциональном обеспечении межрегио нальных взаимодействий биопотенциалов коры за счёт разнообразия воздействующих на раз ных индивидуумов средовых факторов.

Представленные выше результаты анализа степени межиндивидуального сходства про странственной организации ЭЭГ, показывающие, что наибольший уровень сходства, как у мужчин, так и у женщин, характерен для межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симмет ричных отделов коры, а наименьший – для ближних межкортикальных взаимодействий (осо бенно у мужчин), были подтверждены при проведении контрольной серии исследований с ис пользованием более представительных выборок взрослых испытуемых - 27 человек в группе мужчин и 32 в группе женщин. Также и в этой серии наблюдений (с применением 12-ти каналь ной регистрации ЭЭГ) достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по сравнению с мужчинами в большинстве комбинаций межрегио нальных взаимодействий биопотенциалов коры.

При выполнении взрослыми испытуемыми когнитивной деятельности у лиц разного по ла выявляются существенные особенности локальных и системных перестроек межрегиональ ных связей биопотенциалов коры. Так, при выполнении задания на «подбор омонимов» (т. е.

когда испытуемому зачитывали по паре определений, исходя из которых он должен был подо брать соответствующее слово-омоним, удовлетворяющее этим определениям) у женщин сред ний уровень изменений КК ЭЭГ по отношению к фоновому состоянию (спокойное бодрствова ние с закрытыми глазами) был выше, чем у мужчин (максимальное среднее по отведениям зна чение КК ЭЭГ составило 0.12 у женщин, а у мужчин лишь 0.06). В обеих группах испытуемых происходило как повышение дистантных связей потенциалов определённых отделов коры по сравнению с фоном, так и понижение (рис. 4). У мужчин такое снижение было характерно для дистантных связей ЭЭГ височных и нижнелобных отделов обоих полушарий, преимущественно внутриполушарных связей, а у женщин - височных и нижнелобных отделов, в большей мере правого полушария также преимущественно внутриполушарных связей ЭЭГ.

И у мужчин и у женщин усиливались системные взаимодействия передних и задних от делов обоих полушарий (рис. 4). При этом, если у мужчин усиление дистантных связей биопо тенциалов мозга при выполнении задания по сравнению с фоном было характерно для связей затылочных зон, зон ТРО обоих полушарий и задневисочной зоны правого полушария с пере днелобными обоих полушарий и заднелобным отделом правого полушария, то у женщин уси ление фронто-окципитальных взаимодействий носило более выраженный диагональный харак тер – от задневисочных отделов, затылочных зон и зон ТРО левого полушария в направлении к фронтальным и передневисочным отделам как правого, так и левого полушарий. По-видимо му, на основании анализа разностных матриц КК ЭЭГ, представленных на рис. 4, можно пола гать, что задневисочные, затылочные отделы и зона ТРО левого полушария у женщин при вы полнении вербально-мнестической деятельности, требующей одновременной активации мно гих семантических полей, связанных с заданными определениями, играют особую роль в акти вации специфических для данного задания межрегиональных взаимодействий.

Существенно, что уровень достоверности полученных данных у женщин был значитель но выше, чем у мужчин (p=0.001 и p=0.05 соответственно). Это указывает на меньшую межин дивидуальную дисперсию величины и структуры изменений межрегиональных взаимодействий биопотенциалов мозга, происходящих при данной деятельности у лиц женского пола, и, оче видно, на большее сходство стратегий выполнения этого вербально-мнестического задания у женщин. Выявляемое усиление межрегиональных взаимодействий зон ТРО как у мужчин, так и особенно у женщин (в большей мере левого полушария), может быть, по-видимому, обусловле но возможной функциональной ролью этих отделов, по данным Г.И. Полякова (1965) и А.Р. Лу рии (1973, 1975), в обеспечении понимания грамматических конструкций, которые в той или иной степени отражают симультанный анализ и синтез явлений.

При выполнении задания на мысленное конструирование объектов у женщин наблюда лось усиление дистантного взаимодействия биоэлектрической активности задних отделов коры с ЭЭГ, регистрируемых в остальных отведениях обоих полушарий (рис.4). В группе мужчин усиление связей ЭЭГ носило более избирательный характер с явно выраженным правополу шарным акцентом, особенно для связей потенциалов задневисочных, затылочных отделов и зоны ТРО. Подчеркнуть следует также большее усиление у мужчин межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов коры (рис.4). По-видимому, бльшая генерализация усиления у женщин дистантных связей ЭЭГ при выполнении этого пространственно-образного задания может быть связана с тем, что деятельность по мысленному конструированию объек тов может представлять бльшие трудности и быть более непривычной для лиц женского пола, так как известно, что в целом мужчины лучше, чем женщины решают задачи, требующие про странственно-образных операций (Виноградова, Семёнов, 1993;

Halpern, 2000). Возможно, уси ление задневисочных, затылочных отделов и зоны ТРО правого полушария согласуется c представлениями некоторых исследователей (Thomsen et al., 1999;

Hugdahl, 2000) о наличии разных стратегий решения задач на мысленное вращение у мужчин и женщин с использова нием зрительного гештальта, связанного в большей степени с деятельностью правого полуша рия.

Сопоставление выявленных половых отличий при выполнении вербально-мнестическо го и пространственно-образного задания указывает на различие в топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры у мужчин и женщин. У женщин наблюдается более избирательное усиление уровня пространственных вза имодействий биопотенциалов задних отделов коры левого полушария при выполнении зада ния на подбор омонимов, в то время как у мужчин избирательное усиление дистантных связей ЭЭГ одноимённых отделов коры правого полушария в большей мере выявляется при мыслен ном конструировании объектов (рис. 4).

У детей 5-6 лет при выполнении различных видов когнитивной деятельности также вы явились определённые половые различия в структуре системной организации дистантных свя зей ЭЭГ. Так, в группе девочек 5-6 лет при выполнении зрительно-пространственного теста (по иск выхода из лабиринта), также как у женщин при выполнении пространственно-образного за дания, наблюдалось генерализованное усиление межрегиональных связей потенциалов коры обоих полушарий, в то время как у мальчиков этой возрастной группы также, как у мужчин, вы являлось более избирательное усиление дистантных связей ЭЭГ задних отделов правого полу шария.

Представляет интерес исследование половых различий в системной организации биоэ лектрической активности мозга у девочек и у мальчиков при выполнении такого характерного для дошкольного периода образования вида вербальной деятельности как заучивание стихо творения. При прослушивании стихотворения с целью последующего воспроизведения и у мальчиков, и у девочек наблюдалось усиление по сравнению с фоновым состоянием межполу шарного взаимодействия ЭЭГ височных отделов, зон ТРО и затылочных областей. При выпол нении этого задания происходило также снижение уровня статистической взаимосвязи колеба ний биопотенциалов коры, которое было в большей мере характерно для связей ЭЭГ фрон тальных отделов обоих полушарий с ЭЭГ задневисочных областей и зон ТРО левого полуша рия. Понижение уровня дистантного взаимодействия затрагивало также внутриполушарные связи ЭЭГ в пределах височных долей, особенно левого полушария у девочек. Отличия в груп пах детей разного пола заключались также и в том, что у девочек усиление межполушарных взаимодействий носило более генерализованный характер, затрагивая передне- и средневи сочные и нижнелобные отделы обоих полушарий, в то время как у мальчиков увеличение меж полушарных связей ЭЭГ было более выраженным в задних отделах коры, особенно для задне височных отделов и зон ТРО правого полушария. При мысленном воспроизведении стихотво рения у девочек 5-6 лет было выявлено несколько большее сходство изменений простран ственной структуры дистантных связей ЭЭГ с периодами прослушивания этого стихотворения, чем у мальчиков. По-видимому, это в какой-то мере может быть обусловлено более высоким уровнем произвольной регуляции умственной деятельности у девочек на этом возрастном эта пе. У девочек по сравнению с мальчиками, как известно, наблюдается более раннее и быстрое развитие речевой функции. На протяжении жизни у большинства лиц женского пола сохраняет ся устойчивое преимущество в реализации речевой деятельности.

Таким образом, при выполнении испытуемыми разного возраста вербально-мнестиче ской и зрительно-пространственной деятельности были получены данные о наличии опреде лённых гендерных различий в организации системной деятельности мозга при реализации ког нитивных процессов, которые могут служить дополнением имеющихся теоретических предста влений о специфике половых отличий в организации центральных механизмов, лежащих в ос нове психофизиологических особенностей лиц мужского и женского пола.

ВЫВОДЫ 1. При анализе становления в постнатальном онтогенезе полового диморфизма про странственно-временной организации биопотенциалов мозга у детей разного возраста был вы явлен иной, чем у взрослых испытуемых, характер половых отличий. У девочек, по сравнению с мальчиками, начиная с периода новорожденности до младшего школьного возраста, наблю далось превышение среднего уровня межрегионального взаимодействия биопотенциалов ко ры, в то время как у взрослых более высокий средний уровень дистантных взаимосвязей по тенциалов мозга был характерен для лиц мужского пола.

2. У взрослых испытуемых мужского пола по сравнению с женщинами превышение среднего уровня межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры было особенно ха рактерно для внутриполушарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария (связи задневисоч ных зон и зон ТРО с лобными отделами). В свою очередь, у женщин отмечался более высокий, чем у мужчин, уровень межполушарных взаимодействий. Когерентный анализ ЭЭГ показал, что у мужчин во всех частотных диапазонах когерентные связи активности задневисочной области и зоны ТРО левого полушария с передними отделами коры были выше, чем у женщин, тогда как у женщин были более выражены межполушарные когерентные связи ЭЭГ передних и ви сочных отделов правого полушария, особенно в дельта-диапазоне.

3. У новорождённых девочек более высокий, чем у мальчиков, уровень дистантных свя зей ЭЭГ был характерен для многих внутри- и межполушарных взаимодействий корковых зон, в то время как у девочек дошкольного и младшего школьного возраста в большей мере прева лировали внутриполушарные взаимосвязи биопотенциалов задних и височных отделов левого полушария. Эти данные согласуются с известными фактами опережающего развития девочек по сравнению с мальчиками по многим психологическим и физиологическим показателям.

4. При оценках степени межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в разных комбинациях межрегиональных взаимодей ствий (с вычислением в парах индивидуумов одного пола коэффициентов корреляции между соответствующими паттернами дистантных связей ЭЭГ) был выявлен высокий средний уро вень корреляции, превышающий у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7. Максимальный уровень межиндивидуального сходства как у лиц муж ского, так и женского пола во всех возрастных группах был характерен для межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных областей левого и правого полушарий.

5. Достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отме чался у женщин по сравнению с мужчинами почти во всех комбинациях межрегиональных вза имодействий биопотенциалов коры. У детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимущественного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравне нию с мальчиками в различных комбинациях дистантных связей ЭЭГ. Это может свидетель ствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельно сти мозга у лиц женского пола.

6. В группах лиц обоего пола с увеличением возраста испытуемых отмечается посте пенное снижение межиндивидуального сходства пространственной организации биопотенциа лов мозга, что может свидетельствовать о накоплении влияния средовых факторов на форми рование фенотипических характеристик ЦНС. В особой мере интериндивидуальные различия нарастают с возрастом для комбинации связей ЭЭГ близко расположенных отведений, что под тверждает сведения о большей пластичности и подверженности средовым влияниям ближних межрегиональных взаимодействий кортикальных полей. По-видимому, особая выраженность у лиц мужского пола интериндивидуальной вариабельности этих важных для обеспечения спо собности мозга к обучению межкортикальных взаимосвязей может свидетельствовать о боль шей генетической предрасположенности мозга мужчин к накоплению разнообразного индиви дуального опыта.

7. Выявление определённых гендерных отличий в организации системной деятельности мозга при выполнении испытуемыми вербальных и зрительно-пространственных заданий до полняет и расширяет имеющиеся теоретические представления об особенностях половых раз личий в центральном обеспечении процессов ВНД, что позволяет приблизиться к объяснению различий в организации морфофункционального обеспечения различных стилей мышления и стратегий поведения у лиц женского и мужского пола, начиная со сравнительно ранних этапов постнатального онтогенеза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Возрастные особен ности пространственной организации взаимодействия корковых полей при реализации различ ных видов деятельности у детей // 30 Всероссийское совещание по проблемам ВНД, посвящен ное 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. Санкт-Петербург. 15-18 мая 2000г. Тезисы докла дов. Т.1. СПб РАН, 2000, С.196-197.

2. Цицерошин М.Н., Погосян А.А., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга человека // XII Международное совещание и V школа по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург. 19-25 ноября 2001г. Тезисы докладов.

СПб РАН, 2001, С.157-158.

3. Погосян А.А., Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э. Особенности функ ционального взаимодействия корковых полей при выполнении вербально-мнестической дея тельности взрослыми и детьми // II конференция Украинского общества нейронаук с междуна родным участием, посвященная 70-летию кафедры физиологии ДГМУ им. М.Горького. Донецк.

30 мая – 03 июня 2001г. Архив клинической и экспериментальной медицины. Т.10, № 2, 2001, С.33.

4. Погосян А.А., Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Функ циональное взаимодействие корковых полей при выполнении испытуемыми вербальной дея тельности // XVIII Съезд Всероссийского Физиологического Общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. С.194.

5. Гальперина Е.И., Цапарина Д. М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э., Буторова Ж.М. Особенности про странственной организации взаимодействия биопотенциалов мозга при выполнении вербаль но-мнестических тестов. // Материалы молодежной конференции «Мозг и поведение», посвя щенной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ. Санкт-Петербург. 18-19 октября 2001г. СПб, 2001. С.7-8.

6. Панасевич Е.А. Различия пространственной организации биопотенциалов мозга у мужчин и женщин в покое и при когнитивной деятельности// Тезисы V Всероссийской медико-биологиче ской конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье». СПбГУ, СПб НИИ Хи мии, 2002, С. 191-192.

7. Панасевич Е.А. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов моз га в покое и при когнитивной деятельности у мужчин и женщин//. Вторая Международная кон ференция, посвященная 100-летия со дня рождения А.Р.Лурия «А.Р.Лурия и психология 21 ве ка». Тезисы докладов. Москва, 2002, С.107.

8. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Половые различия пространственно-временной организа ции ЭЭГ при некоторых видах речемыслительной деятельности // Физиология слуха и речи.

Третья конференция, посвящённая памяти чл.-корр. АН СССР Г.В.Гершуни, 15-17 октября 2003г. Тезисы докладов. СПб, 2003. С.27-28.

9. Цицерошин М.Н., Цапарина Д.М., Гальперина Е.И., Панасевич Е.А. Отражение различных сторон речевой деятельности в структуре межполушарных взаимодействий // Проблемы инте грации функций в физиологии и медицине (к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Павлову), Материалы международной конференции, 15-16 июня 2004г., Минск, Республика Беларусь. Минск: ПЧУП-Бизнес-офсет, 2004, С. 400-401.

10. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ при выполнении вербальных заданий мужчинами и женщинами // Сенсорные системы.

2004. Т.18. №2. С.150-161.

11. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н., Буторова Ж.М.. Фактор пола в организации межрегио нального взаимодействия биопотенциалов головного мозга // Российский физиол. Журнал им.

И.М.Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. XIX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Тези сы докладов. Часть 1. С. 29.

12. Панасевич Е. А., Цицерошин М. Н. Возрастные особенности половых различий простран ственной организации ЭЭГ // Альманах «Новые исследования» (Материалы Международной научной конференции «Физиология развития человека» 22-25 ноября 2004г., Москва), М.: Вер дана, 2004. №1-2(6-7), С. 291-292.

13. Панасевич Е.А. Влияние пола на организацию системной деятельности мозга у детей и взрослых // IV Молодёжная научная конференция Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. – Сыктывкар, 2005. С. 44-46.

14. Панасевич Е.А. О возрастных аспектах половых различий пространственной организации ЭЭГ // Вестник молодых ученых. Приложение к серии науки о жизни. «Физиология и медицина».

Всероссийская конференция молодых исследователей, 14-16 апреля 2005 года, Санкт-Петер бург. Сборник материалов. - СПб, 2005. С. 86.

15. Панасевич Е. А., Цицерошин М. Н. Гендерные особенности межиндивидуального сходства системной организации ЭЭГ у детей и взрослых // Тринадцатое международное совещание и шестая школа по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург, 23 – 28 января 2006г. Тезисы докладов и лекций.– СПб.: ВВМ, 2006, С. 164.

16. Панасевич Е. А. Половые особенности изменений пространственной организации дистант ных связей ЭЭГ при когнитивной деятельности у детей и взрослых. V Молодежная научная кон ференция Института Физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эк сперимента к клинической практике». Тезисы докладов: 11-12 апреля 2006. Сыктывкар, 2006.

С. 156-159.

17. Панасевич Е.А. Пространственная организация ЭЭГ у мальчиков и девочек 5-6 лет при вы полнении зрительно-пространственных заданий. Девятая Всероссийская медико-биологиче ская конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье», Санкт-Петербург, апреля 2006г. Тезисы докладов. СПб, 2006. С. 254-255.

18. Панасевич Е.А. Межиндивидуальное сходство пространственной организации ЭЭГ в одно полых группах взрослых и детей // ХХ съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Те зисы докладов.- М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. С. 367.

19. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Половые различия в организации дистантных связей ЭЭГ у детей и взрослых в покое и при вербально-мнестической деятельности // Материалы IV Все российского съезда Российского психологического общества, 18-21 сентября 2007г., Ростов-на Дону. Психология – будущему России. Т. 3. Издательство «Кредо», Москва – Ростов-на-Дону, 2007. С. 40.

20. Панасевич Е.А. Особенности системного взаимодействия биопотенциалов мозга при осуще ствлении подбора омонимов мужчинами и женщинами // Механизмы регуляции и взаимодей ствия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды. Межинститутская конференция молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н.Черниговского. Санкт- Петербург - Колтуши, 25-27 сентября 2007г. Материалы конференции. СПб, 2007. С. 60.

21. Панасевич Е.А. Половые особенности статистического взаимодействия биопотенциалов мозга при решении детьми дошкольного возраста зрительно-пространственных задач // Мате риалы III Международной научно-практической конференции «Развитие научного наследия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» / Под ред. проф. В.А.Москвина. Москва Белгород: Издательско-полиграфический центр «ПОЛИТЕРРА», 2007, С. 161.

22. Панасевич Е. А. Особенности системной деятельности мозга у мальчиков и девочек до школьного возраста при выполнении вербально-мнестических тестов // Фундаментальная на ука и клиническая медицина. Одиннадцатая Всероссийская медико-биологическая конферен ция молодых исследователей «Человек и его здоровье», 19 апреля 2008 года, Санкт-Петер бург. Материалы конференции. СПб, 2008. С. 278-279.

23. Панасевич Е. А. Особенности организации межрегионального взаимодействия биопотен циалов мозга у взрослых и детей разного пола // Третья Международная конференция по ког нитивной науке. Москва. 20-25 июня 2008. Тезисы докладов. М., 2008, С. 402-404.

24. Панасевич Е. А. Организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов мозга у детей и взрослых: фактор пола // IV Международная научная конференция «Психофизиологи ческие и висцеральные функции в норме и патологии», посвящённая 90-летию со дня рожде ния П. Г. Богача. Украина, Киев, 8-10 октября 2008г. Тезисы докладов. Киев, 2008. С.150-151.

25. Панасевич Е. А. Формирование пространственно взаимодействия биопотенциалов мозга у детей разного пола // Научное наследие академика Л. А. Орбели. Структурные и функциональ ные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний. Сборник материалов Всероссийской конференции, посвящённой 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбе ли. Санкт-Петербург. 19-20 ноября 2008. – СПб.: ВВМ, 2008. С. 124-125.

26. Панасевич Е. А. Особенности системной организации биопотенциалов мозга у лиц разного пола при подборе омонимов // V Всероссийская конференция-школа по физиологии слуха и речи «Физиология слуха и речи». Санкт-Петербург. 2-4 декабря 2008 года. Тезисы докладов. – СПб.: ЛЕМА, 2008. С. 44.

Подписано в печать 24.12.08.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,7.

Тираж 100 экз. Заказ № Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре «Барс» СПб., В. О., Кадетская линия, 11 Тел. 326-03-

 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.