Rhododendron mucronulatum turcz., rh. sichotense pojark.: формовое разнообразие, онтогенез, культура
На правах рукописи
ВОЛОГДИНА Ольга Сергеевна RHODODENDRON MUCRONULATUM TURCZ., RH. SICHOTENSE POJARK.:
ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОНТОГЕНЕЗ, КУЛЬТУРА 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2007 2
Работа выполнена в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического сада института ДВО РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Галанин Александр Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович кандидат биологических наук Прокопенко Сергей Валерьевич
Ведущая организация: Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН
Защита состоится 26 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г.
Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «23» марта 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Баркалов В.Ю.
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В настоящее время среди ботаников существуют разные мнения, касающиеся трактовки трёх видов рода Rhododendron L. подрода Rhodorastrum (Maxim.) Drude ряда Daurica (Pojark.): рододендрона остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.), рододендрона сихотинского (Rh. sichotense Pojark.) и рододендрона даурского (Rh.
dauricum L.). В частности, В.Н. Ворошилов (1966) выделяет Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Позже В.Н. Ворошилов (1982) определяет сихотинский рододендрон на уровне подвида Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch., занимающего восточную часть ареала Rh. dauricum, и Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch., произрастающий в южной части ареала Rh. dauricum.
Рациональное использование природных ресурсов Приморского края предполагает изучение систематики растений из различных таксономических групп. Значительный интерес представляют трудные в систематическом отношении виды семейства Ericaceae: Rh.
mucronulatum и Rh. sichotense. Это связано с различной трактовкой объема вида, недостаточной изученностью ареалов, а также с тем, что рододендроны обнаруживают морфологическую изменчивость в зависимости от условий произрастания.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - решить спорные вопросы систематики Rh. mucronulatum и Rh. sichotense на основе всестороннего изучения их биологических особенностей. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-изучить формовое разнообразие Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае и сравнить с Rh. dauricum из Читинской области;
- сравнить особенности индивидуального развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum в культуре;
- уточнить места обитания Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае;
-изучить анатомические особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;
-изучить аллелопатическое воздействие Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;
-определить возможность введения Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре.
Научная новизна. Проведено сравнение морфологической изменчивости некоторых признаков Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, произрастающих в Приморском крае, и Rh.
dauricum - в Читинской области. В отличие от исследований М. Т. Мазуренко (1979, 1980а) в данной диссертации изучен онтогенез Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum при интродукции с акцентом на ранние этапы онтогенеза. Уточнены места обитания Rh.
mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае. Проведена оценка перспективности Rh.
mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре. Впервые изучено влияние аллелопатически активных соединений в виде водных вытяжек из листьев, коробочек Rh.
mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum на тест-объекты: семена редиса, семена кресс салата и собственно семена рододендронов. Выявлены анатомические особенности изучаемых рододендронов.
Практическое значение. Проведённые исследования имеют значение для решения проблем систематики, экологии и эволюции рододендронов. Полученные данные по особенностям онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum могут быть использованы при разработке методов их интродукции. Результаты исследований позволяют рекомендовать для введения в культуру ряд новых форм Rh. mucronulatum и Rh. sichotense как высокодекоративных растений. Карты ареалов и ключ для определения видов имеют значение при выявлении растительных ресурсов для озеленения и заготовки сырья в медицинских целях. Выявленные биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании «Флор…», «Определителей…».
Данные исследований использованы при выполнении гранта ДВО РАН «Обогащение видового разнообразия коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН с привлечением дикорастущих видов» (проект № 06-III-В-06-198).
Основные положения, выносимые на защиту:
- самостоятельность видов Rh. mucronulatum и Rh. sichotense;
- значимость строения генеративных органов при диагностике Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum;
- сведения об особенностях роста и развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum.
Апробация работы. Основные положения работы отражены в докладах на: III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003);
международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2005);
международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005);
международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (п. Терней, 2005);
международной научной конференции «Iнтродукцiя рослин на початку XXI столiття:
досягнения i перспективи розвитку дослiджень» (Киев, 2005);
международной научно практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005);
всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России:
настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006);
международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006);
IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (246 источников, из них 38 на иностранных языках) и 3 приложений. Общий объём текста 171 страница, включая 31 таблицу и рисунков.
Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему руководителю д.б.н. А.В. Галанину, а также за помощь и поддержку в процессе работы к.б.н. Д.Л. Врищ, к.б.н. Н.А. Василенко, к.с.-х.н. А.И. Недолужко, к.б.н. И.А. Галаниной, к.б.н. Н.В. Лабецкой, д.б.н. А.В. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, к.б.н. С.В. Нестеровой, к.с.-х.н. А.Н.
Прилуцкому, н.с. М.Н. Колдаевой, за помощь в выполнении рисунков О.Б. Полищук и всем сотрудникам лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН.
Глава 1. Аспекты изучения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum и история введения их в культуру На изменчивость Rh. mucronulatum и Rh. sichotense указывают ряд исследователей (Зорикова, 1971а, 1973, 1979б;
Мазуренко, 1980;
Мазуренко, Хохряков, 1981;
Кондратович, 1981;
Красикова, 2004;
Тафинцев, 1967, 1978). Это касается размеров и окраски венчика, размеров и формы листьев. Изменчивость признаков у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense наиболее хорошо выражена внутри популяции, межпопуляционная изменчивость выражена слабее (Зорикова, 1973, 1979а).
Изучением онтогенеза рододендронов занимались В. Т. Зорикова (1973) и М. Т.
Мазуренко (1979, 1980а). В. Т. Зорикова показывает в виде рисунков начальные этапы онтогенеза Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, не приводя их описание. М. Т. Мазуренко акцентирует внимание на зависимость морфологических особенностей Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum от условий обитания. В основу выделения конкретных фаз онтогенеза М. Т. Мазуренко на первое место ставит изменение скелетных осей, появление новых органов и новых явлений, связанных с ростом и отмиранием.
История введения рододендронов в культуру. Исключительная красота рододендронов объясняет популярность, которую они приобрели с начала введения их в культуру в течение последних двух столетий (Александрова, 1970, 1979, 1999;
Ботяновский, 1989;
Горин, 2002;
Кондратович, 1981;
Махова, 2004;
Хлопков, 1961;
Kron, 1997;
Rehder, 1949). Rh. mucronulatum введен в культуру в 1882 г. (Кондратович, 1981). Год введения Rh.
sichotense в культуру точно не установлен. Возможно, что он интродуцировался и раньше, но под названием Rh. dauricum.
На Дальнем Востоке России до 1960 г. специальными исследованиями по интродукции рододендронов никто не занимался (Зорикова, 1975). Однако интродукция растений в Приморском крае начинается со второй половины XIX века: при Никольско– Уссурийском и Сучанском лесничествах создавали питомники, в которых выращивали в том числе и рододендроны. Вопросами введения в культуру Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum с 1960 г. занималась Т. В. Самойлова на участках дендрария Горно–таёжной станции. Интенсивную работу по интродукции рододендронов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН) начала В.Т. Зорикова с 1970 г.
(Зорикова, 1973;
Слизик, 1979).
Вопросами семенного и вегетативного размножения рододендронов в различных регионах страны занимались М. С. Александрова (1984, 1985, 1988, 2003), В. К. Балабушка (1983), Т. Г. Буч и В. Т. Зорикова (1974), Н. М. Воронкова и др. (2000), А. У. Зарубенко (1984, 1987), В. Т. Зорикова (1971б, 1973), Р. Кондратович (1981), Н. В. Рябова и Э. Н.
Зуева (1993), С. Г. Сахарова (1993, 1998) и другие.
Глава 2. Материалы и методы Материал для исследований (гербарий, семена и живые растения) собирался в 2003 2006 гг. Исследования проводились в Читинском районе Читинской области, а на территории Приморского края в Тернейском, Дальнегорском, Хасанском, Ханкайском, Ольгинском, Партизанском, Октябрьском, Пограничном, Чугуевском и Лазовском районах, а также в коллекции Ботанического сада–института ДВО РАН (Владивосток).
Анатомическое строение изучалось с использованием существующих рекомендаций (Анатомия древесины…, 2004;
Паушева, 1978;
Noshiro, Suzuki, 2001).
Для изучения аллелопатических свойств рододендронов использовали метод биологических проб (Гродзинский, 1965, 1973;
Nilsen et al., 1999). В качестве биотеста привлекали динамику прорастания семян редиса (Lactuca sativa L.) сорта «Красный с белым кончиком», кресс-салата (Lepidium sativum L.) и рододендронов. Для получения вытяжек, сухие листья и коробочки измельчали, настаивали в дистиллированной воде в течение суток (в соотношении 1:30 и 2:30). Семена проращивали по 10 штук в чашках Петри на фильтровальной бумаге в трёхкратной повторности, смачивали 2 мл испытуемого раствора и в контроле водой.
При изучении изменчивости рододендронов использовали рекомендации, разработанные рядом авторов (Ветчинникова, 2004;
Гогина, 1990;
Мамаев, 1969, 1970, 1975;
Марьин, 1967). Измерения параметров вегетативных и генеративных органов рододендронов проводились на 20 особях, выделенных в ценопопуляциях методом случайных выборок. В оценку изменчивости морфологических признаков рододендронов включены: 1) высота растения, в см;
2) длина листа, в мм;
3) ширина листа, в мм;
4) диаметр околоцветника, в мм;
5) длина коробочки, в мм;
6) длина черешка, в мм;
7) число жилок;
8) число листьев на верхушке побега в ранневесенний период;
9) диаметр венчика, в мм;
10) высота венчика до уровня разделения свободных частей лепестков, в мм;
11) длина самой большой тычиночной нити, в мм;
12) длина столбика, в мм. Основные характеристики побега (признаки 1–3) проанализированы для всех выборок. У каждого растения также обращали внимание на окраску цветков и листьев (в летний и осенний периоды), наличие опушения и остроконечия на листьях, форму листа и коробочек. При описании морфологического строения вегетативных и генеративных органов рододендронов использовали общепринятые термины и понятия по описательной морфологии растений (Артюшенко, Фёдоров, 1986;
Вафин, Путехина, 2003;
Гёдых, 1987;
Пономарёв, 1960;
Фёдоров, Артюшенко, 1979).
В аспекте интродукции онтогенез рододендронов изучали с учётом некоторых рекомендаций (Методика исследований…, 1984). В онтогенезе рододендронов выделяли возрастные стадии: I. латентный период;
II. прегенеративный период (фаза всходов, ювенильная фаза, имматурная фаза);
III. генеративный период. Наблюдения сезонного ритма развития проводили с периодичностью 5 дней (Лапин, 1972, Шулькина, 1971).
Обработка данных морфологической изменчивости проводилась методами биометрии (Галанин и др., 1986;
Зайцев, 1990, 1991). При анализе данных использованы статистические показатели: средняя арифметическая (M) и её ошибка (m), коэффициент вариации (CV, %), t–критерий Стьюдента. Расчёты проводили с помощью программы Excel.
Амплитуду изменчивости количественных признаков определяли по величине коэффициента вариации, оценку которой проводили на основе эмпирической шкалы уровней морфологической изменчивости признаков С. А. Мамаева (1975).
При интродукционных исследованиях применяли подходы, предложенные Н. А.
Базилевской (1964), С. Е. Коровиным и др. (2001), И. П. Петуховой и др. (1987). Для определения успешности введения в культуру использовали ряд работ (Вафин, Путехин, 2003;
Кохно, 1983).
Глава 3. Природные условия района исследований В данной главе рассматривается геологическое строение, рельеф, климат, почвы и растительность района исследований на основе литературных данных (Алисов, 1956;
Берг, 1955;
Борисов, 1967;
Колесников, 1955, Петропавловский, 2004, Основные направления…, 1996 и другие).
Сравнительный анализ природно-климатических условий Приморского края и Читинской области показал наличие двух типов климатических режимов. С одной стороны муссонный, сравнительно тёплый климат Приморья, а с другой резко континентальный холодный климат Читинской области. Наиболее чётко проявляется различие в перераспределении тепла и влаги в течение года. В Приморье относительно суровая и малоснежная зима сменяется тёплым влажным летом, а в Читинской области холодная снежная зима чередуется с коротким жарким летом и периодическими засухами (Агроклиматический справочник…, 1961;
Борисов, 1967;
Дёгтев, 1991).
Глава 4. Эколого-биологические особенности Rhododendron mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum Сравнительно-морфологическое изучение трёх рододендронов показало, что Rh.
mucronulatum отличается от Rh. dauricum более крупными цветками с менее открытым отгибом, надрезанным лишь до середины на широкие лопасти, перекрывающие друг друга своими краями;
более крупными коробочками, сидящими на более длинных ножках (Ботяновский, 1981;
Зорикова, 1971а, 1973;
Кондратович, 1981;
Пояркова, 1952;
Bean, 1951;
Nakai, 1919;
Ohwi, 1953;
Rehder, 1949). Rh. sichotense по форме цветка и величине коробочки наиболее близок к Rh. mucronulatum, отличаясь от него широкими, туповершинными зимующими листьями, всегда лишёнными опушения.
Географическое распространение. Rh. mucronulatum произрастает в равнинных юго западных районах Приморья. Ареал Rh. mucronulatum в Приморье можно определить как сплошной с островными местообитаниями. В. Т. Зорикова (1973) указывает Rh.
mucronulatum var. ciliatum только для юга Хасанского района. Однако, с нашей точки зрения, ареал этой разновидности шире и включает юго-восточное побережье материка в Приморье, а также расположенные вблизи острова.
Rh. sichotense - это неоэндемик восточных склонов Сихотэ–Алиня (Гурзенков, 1967).
По форме ареал Rh. sichotense вытянут в виде полосы вдоль Сихотэ-Алиня и относится нами к ленточному типу.
Ареал Rh. dauricum охватывает в пределах России - Восточную Сибирь (частично Ангаро–Саянский, Даурский и юг Лено–Колымского флористических районов) и Дальний Восток (Зее–Буреинский и Удский флористические районы).
Анатомические особенности. Исследования показывают, что Rh. sichotense на единицу площади листа более покрыт желёзками, чем Rh. mucronulatum и Rh. dauricum. Так, на 1 мм2 площади листовой пластинки Rh. sichotense имеет от 7 до 12 желёзок с верхней стороны листа и от 7 до 12 с нижней стороны листа, Rh. mucronulatum –от 3 до 6 желёзок с верхней и от 3 до 6 с нижней стороны листа, а Rh. dauricum – от 4 до 7 желёзок.
Различия в строении стебля у изучаемых рододендронов касаются сердцевины: она имеется у Rh. sichotense, а у Rh. mucronulatum невыраженная.
Аллелопатическое воздействие. В первые три дня опыта (в соотношении 1:30) на прорастание семян редиса наиболее угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh. sichotense (опыт 10%, в контроле 80-90% всхожесть редиса). К концу опыта, на 10 сутки при данной концентрации всхожесть семян достигает 90%. В первые три дня опыта (2:30) на прорастание семян редиса угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh.
sichotense и Rh. mucronulatum. Кроме контроля, на третьи сутки опыта 90% всхожесть семян редиса (1:30) оказывается у Rh. dauricum. Динамика прорастания семян редиса на вытяжках из листьев Rh. mucronulatum достигает 40%.
На прорастание семян кресс-салата (1:30) наиболее угнетающее воздействие, в первые дни опыта, оказывают вытяжки из листьев Rh. mucronulatum – 0%;
Rh. dauricum – 70%, Rh. sichotense – 40% проросших семян. При увеличении концентрации (2:30) угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh. sichotense 0%.
Динамика прорастания (1:30) семян Rh. dauricum и Rh. mucronulatum одинаковая с контролем и на 18 день экспозиции составляет 30%, у семян Rh. sichotense 10%. Прорастание семян Rh. mucronulatum (2:30) угнетено (в опыте 0%, в контроле 50%). В варианте 2: прорастание семян Rh. sichotense и Rh. dauricum на вытяжках более интенсивное и на день опыта составляет 40%, а в контроле 20%.
Влияние вытяжек из коробочек Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum на динамику прорастания семян редиса, кресс-салата и рододендронов происходит подобным образом. Наиболее чувствительными оказываются семена кресс-салата и рододендронов.
Глава 5. Формовое разнообразие 5.1. Rhododendron mucronulatum Измерение параметров вегетативных органов Rh. mucronulatum из различных ценопопуляций (цп) показывает, что максимальных размеров растения достигают в подлеске дубняков на островах Петрова (Лазовский район), Русский (окрестности Владивостока) или вблизи побережья (мыс Песчаный (окрестности Владивостока), окрестности п. Авангард (Партизанский район) (цп-1, цп-4, цп-5, цп-6) (табл. 1). Здесь наблюдаются высокие значения высоты растений и размеров листовой пластинки. Для Rh. mucronulatum из континентальных районов Приморья (Октябрьский, Пограничный, Ханкайский районы) (цп-2, цп-8, цп-10, цп 11), характерны листья крупных размеров, но отмечается уменьшение размеров высоты кустов, что связано с его возобновлением после пожаров. По образцам, обнаруженным вдоль побережья Японского моря в Хасанском районе Приморья, выделены формы Rh.
mucronulatum по морфологии кроны f. compactum – компактная, по окраске листовой пластинки в осенний период f. aureum – жёлтая, f. brunneum - коричневая, f. purpureum – пурпурная и f. viridis – зелёная.
Таблица Изменчивость морфометрических признаков Rh. mucronulatum в различных ценопопуляциях в Приморском крае Цп М м CV, t % 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Высота растения, см 1 103.8 3.7 37.3 13.0 13.1 4.9 0.15 0.6 12.4 16.3 15.4 13.1 16. 2 53.0 1.3 26.6 0.7 5.3 10.3 13.5 2.3 7.7 5.6 0.6 7. 3 51.7 1.5 30.2 5.5 10.4 13.5 2.9 6.3 4.6 0.1 6. 4 76.5 4.2 57.7 4.3 5.3 7.1 8.7 7.7 5.6 8. 5 104.7 4.9 32.6 0.4 10.2 13 12.3 10.4 13. 6 106.9 3.8 37.3 12.9 17.1 15.8 13.4 16. 7 56.7 0.9 27.7 10.8 8.4 2.8 12. 8 38.4 1.4 32.5 1.7 6.8 1. 9 42.0 1.5 41.5 4.7 0. 10 51.9 1.4 31.6 6. 11 40.9 0.9 21. Длина листа, мм 1 46.2 1.5 34.4 3.1 10.5 2.1 7.9 4.4 3.1 0.1 10.8 6.3 1. 2 53.0 1.1 22.6 18.9 7.0 12.7 8.9 7.1 4.7 19.3 12.6 6. 3 28.4 0.7 28.3 11.6 0.7 5.3 7.0 14.4 0.5 5.9 14. 4 42.5 1.0 26.4 7.2 3.3 1.6 2.5 12.2 5.5 1. 5 28.9 1.6 29.5 3.8 4.9 9.0 0.6 3.4 8. 6 36.9 1.4 39.1 1.3 5.4 5.6 1.1 4. 7 39.6 1.5 33.2 3.6 6.9 2.6 2. 8 46.0 1.0 20.2 14.8 8.0 1. 9 27.9 0.7 28.2 6.3 14. 10 35.1 0.9 32.0 7. 11 44.5 0.9 18. Ширина листа, мм 1 18.0 0.5 29.3 0.7 4.8 2.3 10.4 3.5 6.1 3.8 7.7 4.2 2. 2 17.3 0.9 26.4 2.4 2.1 6.6 1.1 3.2 1.6 4.1 2.0 1. 3 15.1 0.4 28.6 6.4 6.9 0.2 1.4 1.1 3.4 0.4 4. 4 19.6 0.6 31.1 11.4 5.2 7.9 5.4 9.3 5.9 4. 5 10.7 0.5 29.2 5.8 6.2 7.8 4.7 7.1 12. 6 15.2 0.6 29.2 1.4 0.7 2.8 0.14 2. 7 14.3 0.3 25.7 2.8 2.1 2.0 8. 8 15.7 0.4 22.7 4.6 0.7 2. 9 13.4 0.3 27.4 3.8 3. 10 15.3 0.4 31.0 3. 11 16.9 0.24 12. Длина черешка, мм 1 5.2 0.2 36.7 11.1 0.5 10.0 1.8 2.7 0.36 3.6 0 4.1 4. 2 8.3 0.2 25.6 13.6 4.1 12.9 16.8 10.7 8.2 14.1 18.2 10. 3 5.3 0.1 25.2 15.0 4.5 5.0 0 5.0 0.7 7.1 5. 4 7.4 0.1 13.4 7.2 20.0 9.5 10.0 15.7 22.1 9. 5 4.7 0.2 28.3 0.45 2.1 5.9 2.7 1.4 6. 6 4.6 0.1 30.3 3.2 10.0 4.3 2.1 10. 7 5.3 0.2 39.2 3.2 0.45 4.5 3. 8 6.0 0.1 15.6 5.7 12.1 0. 9 5.2 0.1 29.7 6.4 6. Таблица Продолжение Цп М м CV, t % 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Длина черешка, мм 10 4.3 0.1 31.3 12. 11 6.1 0.1 14. Число жилок 1 6.2 0.3 44.0 22.8 9.4 2.3 2.9 5.5 7.0 14.0 4.7 11.7 34. 2 14.4 0.2 23.8 7.8 34.1 12.3 5.6 10.7 2.4 10.3 9.4 10. 3 10.9 0.4 33.9 9.7 4.7 0.6 2.1 6.9 3.1 0.4 14. 4 6.9 0.1 31.2 1.96 4.9 6.9 14.8 3.9 13.5 88. 5 7.9 0.5 37.3 2.9 2.8 10.3 1.4 5.0 17. 6 10.4 0.7 49.6 0.86 5.9 1.7 0.9 8. 7 9.7 0.4 42.7 8.6 1.3 2.8 17. 8 15.9 0.6 33.4 8.9 7.2 1. 9 8.9 0.5 40.9 3.8 15. 10 11.1 0.3 29.7 18. 11 16.6 0.05 26. Примечание. Цп-1 расположена в окр. п. Авангард (Партизанский район), Цп-2 - окр. п.
Покровка (Октябрьский район), Цп-3 - окр. п. Комиссаровка (Ханкайский район), Цп-4 остров Петрова (Лазовский район), Цп-5 - мыс Песчаный (окр. г. Владивосток), Цп-6 остров Русский (окр. г. Владивосток), Цп-7 - окр. п. Преображение (Лазовский район), Цп- - окр. п. Духовское (Пограничный район), Цп-9 - бухта Теляковского (Хасанский район), Цп-10 - окр. п. Турий Рог (Ханкайский район), Цп-11 - окр. п. Барабаш-Левада (Пограничный район).
При анализе коэффициентов варьирования морфометрических признаков у Rh.
mucronulatum нами установлено, что большинство из них имеют довольно выраженные границы колебания (табл. 1). Очень высокий уровень варьирования у Rh. mucronulatum наблюдается по высоте растения до 57.7%, высокий и средний уровни: по длине листа до 39.1%, по ширине листа до 31.1%, по длине черешка до 39.2%. Диаметр околоцветника и длина коробочки имеют средний уровень варьирования (соответственно 23.6% и 21.8%).
Согласно критерию Стьюдента, различия по конкретно взятому признаку между всеми ценопопуляциями практически достоверны.
5.2. Rhododendron sichotense В большинстве исследованных ценопопуляций наиболее обычна раскидистая форма куста Rh. sichotense с классическими параметрами морфологических признаков, которая и описана А. И. Поярковой (1952). Остановимся подробнее на описании лишь некоторых.
Вдоль побережья Японского моря в государственном биосферном заповеднике «Сихотэ-Алинский» (кордон «Благодатный») при «выходе» из подлеска, габитус куста Rh.
sichotense приобретает подушковидную форму. Его особенность – интенсивное ветвление и низкорослость (табл. 2). Здесь в осенний период листья приобретают кроме традиционно бурой, ещё и красно-бурую, и жёлтую окраску. Такое разнообразие Rh. sichotense можно описать как: f. rubro-fuscus – красно-бурая и f. aureum – жёлтая.
Таблица Изменчивость морфометрических признаков в различных Rh. sichotense ценопопуляциях Приморского края Цп М м СV,% t 2 3 4 5 6 Высота растения, см 1 68.3 2.4 48.7 1.15 7.15 16.1 3.3 1.3 15. 2 71.5 1.5 35.0 7.2 26.2 2.9 3.0 22. 3 97.5 3.3 41.2 20.6 2.1 8.7 20. 4 29.6 0.4 49.5 12.3 17.8 1. 5 85.5 4.7 38.7 4.2 11. 6 64.3 1.9 26.2 16. 7 27.3 1.3 43. Длина листа, мм 1 26.1 0.5 23.0 2.4 2.6 0 2.4 11.2 4. 2 24.6 0.4 21.2 0.7 2.5 0 14.3 6. 3 24.1 0.6 28.2 2.6 0.7 12.7 6. 4 26.1 0.5 20.3 3.1 10.4 4. 5 24.6 0.4 23.0 14.3 6. 6 34.9 0.6 16.0 4. 7 30.7 0.8 22. Ширина листа, мм 1 14.0 0.15 22.0 0 5.9 7.2 14.8 3.1 3. 2 14.0 0.2 19.0 5.5 6.4 13.2 2.9 3. 3 12.0 0.3 28.1 0.5 4.7 6.2 7. 4 12.2 0.2 21.3 6.8 6.3 7. 5 10.3 0.2 27.1 9.8 11. 6 15.6 0.5 26.9 7 15.6 0.4 23. Длина черешка, мм 1 7.5 0.11 18.2 1.5 5.7 9.3 23.3 0.44 11. 2 7.7 0.08 16.8 6.5 13.6 13.7 0.45 14. 3 5.8 0.15 30.1 2.4 10.0 7.2 4 6.2 0.08 15.9 17.2 6.4 3. 5 4.0 0.1 28.6 16.4 12. 6 7.6 0.2 21.1 8. 7 5.8 0.1 12. Число жилок 1 8.7 0.1 16.6 3 1.3 0.9 1.9 1.9 0. 2 9.3 0.2 34.8 0.6 2.9 3.9 3.3 1. 3 9.1 0.3 41.3 1.7 1.4 23.8 0. 4 8.5 0.2 31.8 0.3 1.1 0. 5 8.4 0.4 40.8 0.6 0. 6 8.1 0.3 28.4 1. 7 8.8 0.3 35. Примечание. Цп-1 расположена в окр. п. Ольга (Ольгинский район), Цп-2 - окр. п. Ракушка (Ольгинский район), Цп-3 - окр. п. Синегорье (Кавалеровский район), Цп-4 - Сихотэ Алинский заповедник (Тернейский район), Цп-5 - гора Снежная (Чугуевский район), Цп-6 окр. п. Глазковка (Лазовский район), Цп-7 - окр. п. Милоградово (Ольгинский район).
На вершине горы Снежная (Чугуевский район) в пределах одной ценопопуляции обнаружен Rh. sichotense с белой, кремовой и тёмно-фиолетовой окраской околоцветников.
Соответственно выделены и формы Rh. sichotense: f. album – белая и f. cremeum – кремовая.
В окрестностях посёлка Милоградово (Ольгинский район), на берегу моря, кусты Rh.
sichotense компактные. Листья тёмно-зелёные, по форме эллиптические, округлые, широко эллиптические. На побегах очень крупные почки.
У Rh. sichotense, когда он произрастает в подлеске дубняков или смешанных лесов, высота растений составляет 1,5-2 м, высота Rh. sichotense на вершине горы Снежная - от 50 до 110 см, в супралиторальной ценопопуляции в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике (кордон «Благодатный») - от 10 до 40 см. Можно выделить формовое разнообразие Rh. sichotense: f. compactum – компактная и f. pulvinatum – подушковидная.
Межвидовая изменчивость. В результате анализа коэффициентов вариации морфометрических признаков у Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum установлено, что многие признаки характеризуются высокой изменчивостью (табл. 3).
Коэффициент вариации по признаку высоты растения достигает 41.5%. Повышенный уровень варьирования наблюдается у признаков: длина листа до 29.0%, ширина листа до 27.4%, длина черешка до 29.7%. Из приведённых в таблице 3 признаков наиболее стабильными являются диаметр околоцветника, длина коробочки, высота венчика, длина тычиночной нити и длина столбика.
Результаты анализа признаков Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum показывают, что три вида отличаются по числу листьев, остающихся на верхушке побегов в ранневесенний период: у Rh. mucronulatum сохраняется от 1 до 5, у Rh. sichotense - от до 10, у Rh. dauricum - от 2 до 7 листьев.
Средние размеры пластинки листа у Rh. mucronulatum достигают 27,513,4 мм, у Rh.
sichotense 18,39,4 мм, у Rh. dauricum 22,412,5. По краю листья Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum либо цельные, либо слабо городчатые. Опушение листьев отсутствует у Rh. sichotense и Rh. dauricum, опушённые листья встречаются только у Rh.
mucronulatum, произрастающих вдоль побережья или на островах. Для листьев Rh.
mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum характерно диктиодромное жилкование, хорошо выражена центральная жилка и боковые анастомозы. Спектр вариации листьев у трёх видов одинаково широкий: от сравнительно узких ланцетовидных и до почти округлых, но у Rh. mucronulatum доминируют узко эллиптическая и ланцетная, у Rh.
sichotense – эллиптическая, округлая и почти округлая, а у Rh. dauricum продолговатая и узко эллиптическая формы. Длина черешка листа практически одинаковая у Rh.
mucronulatum и у Rh. dauricum, имеет меньшие размеры у Rh. sichotense. Значительный полиморфизм Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum по форме листьев свидетельствует о своеобразии популяционной структуры видов и структуры отдельных ценопопуляций.
Аналогично признакам листьев, размах изменчивости признаков генеративных органов у трёх видов довольно близкий, что особенно характерно для длины коробочки, длины тычиночной нити и длина столбика. По значению таких параметров как диаметр околоцветника и длина коробочек Rh. mucronulatum имеет большие размеры, чем два других рододендрона. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum различаются по длине столбика.
Согласно критерию Стьюдента различия по конкретному признаку между тремя видами практически достоверны.
Строго различить виды по качественным признакам на практике не всегда возможно.
Листья Rh. sichotense окрашены в летний период в тёмно-зелёные, а листья Rh.
mucronulatum и Rh. dauricum - в светло-зелёные цвета. Амплитуда изменчивости Таблица Изменчивость морфометрических признаков Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum Вид M m CV, % t Rh. sichotense Rh. dauricum Высота растения, см 42.0 1.5 41.5 27.2 18. Rh. mucronulatum 95.8 1.3 38.4 2. Rh. sichotense 105.6 3.2 41. Rh. dauricum Длина листа, мм 27.9 0.7 28.2 11.1 5. Rh. mucronulatum 18.9 0.4 28.8 4. Rh. sichotense 22.4 0.6 28. Rh. dauricum Ширина листа, мм 13.4 0.3 27.4 8.1 2. Rh. mucronulatum 10.0 0.3 29.3 6. Rh. sichotense 12.5 0.3 20. Rh. dauricum Число листьев на верхушке побега в ранневесенний период 1.8 0.06 41.2 23.3 14. Rh. mucronulatum 6.7 0.2 26.0 14. Rh. sichotense 3.5 0.1 35. Rh. dauricum Длина черешка, мм 5.2 0.1 29.7 5.8 2. Rh. mucronulatum 3.9 0.2 27.2 4. Rh. sichotense 4.9 0.1 20. Rh. dauricum Диаметр околоцветника, мм 33.3 0.5 23.6 2.7 3. Rh. mucronulatum 31.0 0.7 19.4 0. Rh. sichotense 30.6 0.7 21. Rh. dauricum Высота венчика, мм 9.0 0.1 13.3 4.3 5. Rh. mucronulatum 8.4 0.1 9.2 0. Rh. sichotense 8.3 0.1 10. Rh. dauricum Число цветков в соцветии 4.0 0.1 25.1 0.45 1. Rh. mucronulatum 3.9 0.2 30.6 1. Rh. sichotense 4.4 0.2 34. Rh. dauricum Длина тычиночной нити, мм 16.2 0.2 10.9 2.9 5. Rh. mucronulatum 15.4 0.2 10.8 2. Rh. sichotense 14.8 0.2 11. Rh. dauricum Длина столбика, мм 24.5 0.1 4.3 7.1 13. Rh. mucronulatum 23.5 0.1 4.6 8. Rh. sichotense 21.5 0.2 7. Rh. dauricum Длина коробочки, мм 12.9 0.3 20.6 5.4 4. Rh. mucronulatum 10.2 0.4 20.9 1. Rh. sichotense 10.8 0.4 21. Rh. dauricum Примечание. Данные указаны для Rh. mucronulatum из Хасанского района, для Rh. sichotense – из Тернейского района Приморья, для Rh. dauricum – изЧитинского района Читинской области.
качественных признаков Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в разных районах довольна близкая и не стабильная.
Проведённые исследования показывают, что Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum обладают неустойчивостью параметров вегетативных органов. Это свидетельствует об относительной молодости данной группы рододендронов и о том, что они находятся в состоянии интенсивного формообразования. Ряд Daurica принадлежит к числу тех рядов растений, у которых имеется незначительное число чётких стабильных признаков. Мы можем предположить, что в процессе эволюции видовое разнообразие внутри рода Rhododendron на юге Дальнего Востока сформировалось в ходе миграции вслед за климатическими изменениями и благодаря изоляции частей ареала при трансгрессиях моря. Изначально предковый мелколистный вид мигрировал в среднее Приморье и далее в Южное Приморье с севера по Сихотэ-Алиню. Затем произошла изоляция этой популяции от материковой, длительное время она развивалась как изоляционная. Причиной изоляции, скорее всего, была морская трансгрессия. В результате микроэволюционных процессов в горах Сихотэ-Алиня в плейстоцене автохтонно сформировались такие виды, как Rh.
mucronulatum и Rh. sichotense. Процессы видообразования здесь не прекратились и в настоящее время.
Изученное нами формовое разнообразие Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum позволяет считать его вариабельным, у трёх рододендронов наблюдается параллелизм изменчивости признаков. Приморские виды Rh. sichotense и Rh. mucronulatum, имеющие возможность использовать большое разнообразие биотопов, которые возникают на стыке «материк-океан», более богаты внутривидовыми формами, чем «континентальный» Rh. dauricum. Особенно разнообразные условия имеет Rh.
mucronulatum, представленный наряду с «континентальными», ещё и островными ценопопуляциями.
Глава 6. Особенности онтогенеза Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum В условиях интродукции в течение полугода рост и развитие проростков Rh.
mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum происходят сходным образом (табл. 4). Первый лист проростков появляется в конце второго месяца развития, его длина 0,5-0,7 мм, округлый по форме. Высота надземной части не превышает 4-5 мм. К концу шестого месяца развития рододендрон имеет надземный побег высотой 1.5 см и 2-3 пары листьев, семядоли засыхают и начинается ювенильная фаза.
К концу первого года развития опережающим ростом побегов характеризуются ювенильные растения Rh. mucronulatum и Rh. dauricum (табл. 4). Rh. mucronulatum имеет осевой побег 70-80 мм с 12-14 листьями, на котором выделяются короткие базальные междоузлия со слабо развитыми низовыми листьями, более длинные междоузлия в средней части побега с обычными листьями, последние в свою очередь сменяют укороченные междоузлия верхней части побега, несущие более развитые верхушечные листья. В этот временной период осевой побег Rh. sichotense не более 40 мм высотой. Число листьев на побеге 5-9. Верхушечные листья 5-7 мм длиной и 2-4 мм шириной.
Имматурное возрастное состояние у Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum наступает с развитием побегов замещения (боковых побегов) во второй год развития. В середине второго года развития Rh. mucronulatum высота надземной части колеблется в пределах 8-20 см. Длина подземной части составляет 9-11 см. Число листьев на побеге достигает 14-20. Побеги замещения появляются в количестве от 1 до 5, вначале они ортотропные, а затем по мере нарастания полегают и укореняются. К концу второго года развития Rh. mucronulatum имеет одну скелетную ось 26-28 см длиной и 5-7 ортотропных нарастающих побегов. Темпы роста и развития Rh. mucronulatum и Rh. dauricum совпадают.
Таблица Размеры однолетних растений трёх видов рода Rhododendron L.
Размеры, мм Месяц Rh. mucronulatum Rh. sichotense Rh. dauricum май 2-3 2-3 2- до 8 до 8 до июнь 4-5 3-5 4- 9-12 9-12 9- июль 5-8 4-8 4- 11-22 11-22 11- август 7-12 7-12 7- 22-24 22-24 22- сентябрь 10-14 10-14 10- 24-26 24-26 24- октябрь 12-20 13-16 12- 25-30 25-27 25- ноябрь 35-40 15-20 20- 30-40 28-30 26- декабрь 45-50 18-25 30- 40-50 29-34 30- январь 50-60 22-27 35- 50-70 32-37 30- февраль 23-27 53-62 36- 35-40 65-70 32- март 55-65 25-35 40- 70-75 40-43 35- апрель 60-80 30-40 50- 70-80 42-47 40- Примечание. Семена высажены в конце апреля. В числителе высота растения, в знаменателе длина корня.
В середине второго года развития Rh. sichotense высота надземной части составляет 6-12 см, длина подземной части – 6-8 см. Число листьев на побеге достигает 9-15. В результате моноподиального ветвления Rh. sichotense уже в середине второго года появляются мутовки (3-4) боковых побегов. К концу второго года развития в имматурный период листья Rh. sichotense приобретают размеры взрослых (3,01-2 см), по форме они становятся эллиптическими и почти округлыми с выемчатой верхушкой и клиновидным основанием.
Опережающим ростом побегов во второй год развития характеризуются Rh.
mucronulatum и Rh. dauricum (табл. 5). Число замещающих побегов примерно одинаковое у Rh. mucronulatum и Rh. dauricum, меньшее у Rh. sichotense. Длина и ширина листа практически одинаковые у трёх рододендронов.
Изучение рододендронов в генеративный период показало, что при введении в культуру цветение наступает на третьем году жизни, когда растение формирует генеративный побег. Цветонос у Rh. mucronulatum высотой до 38 см, у Rh. sichotense до см, у Rh. dauricum до 28 см. Узлы на цветоносе Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.
dauricum расположены почти на одинаковом расстоянии между собой – междоузлия составляют до 15-20 мм, и лишь на верхушке несколько сближены.
Цветоножки у нераскрывшихся бутонов расположены под острым углом по отношению к цветоносу. В момент раскрывания бутоны начинают подниматься вверх, а во время цветения и формирования плодов цветоножки расположены под прямым углом. При Таблица Морфометрические параметры двулетних растений Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum Вид Высота Число Длина Число Длина Шири побега, см побегов корня, см корней листа, на мм листа, мм 23,8±1,0 4,8±0,17 13,9±0,6 11,9±0, 27,9±1,1 12,5± Rh.
4, mucronulatum 15,2±0,9 3,5±0,2 6,4±0,4 10,2±0, 26,5±1,3 12,8± Rh. sichotense 5, 25,3±1,1 4,9±0,15 12,6±0,4 11,3±0, 28,1±1,4 10,0± Rh. dauricum 7, первом цветении в одном узле у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense может развиться один два цветка, а у Rh. dauricum - только один.
В генеративный период у рододендронов происходит формирование побегов более высоких порядков. Дальнейшее увеличение числа порядков ветвления на нижних боковых побегах не происходит, однако, это наблюдается на выше расположенных побегах (по направлению к вершине кроны). Каждый год появляются один-два побега, поэтому через несколько лет растение приобретают форму небольшого кустика.
Лепестки венчика Rh. sichotense и Rh. mucronulatum по краю волнистые и налегают друг на друга. Венчик Rh. dauricum имеет лепестки по краю ровные и не налегающие своими краями друг на друга.
Бутонизация и начало цветения у Rh. dauricum во Владивостоке более растянутые, чем у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, соответственно 7-10 и 4-7 дней. Массовое цветение Rh. sichotense в условиях БСИ ДВО РАН приходится на 5–10 дней раньше (вторая половина апреля - начало мая), чем у Rh. mucronulatum и Rh. dauricum (третья декада апреля – первая декада мая). Период жизни одного цветка у трёх видов одинаковый и составляет примерно 5–7 дней.
Первые светло-зелёные листья данного года развития появляются на побегах Rh.
mucronulatum, когда он начинает зацветать, и одновременно с распусканием листьев происходит цветение. Молодые листья на побегах Rh. sichotense и Rh. dauricum появляются на 3–5 дней позже, только после того, как растения зацветёт.
Глава 7. Особенности введения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum в культуру Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum могут быть использованы при озеленении парков, скверов и садовых участков населённых пунктов Приморского края.
Кроме того, они могут быть использованы в озеленении помещений: особенно декоративны в период цветения. Наши исследования показали, что при культивировании в холодной оранжерее Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum зацветают раньше, чем в открытом грунте. Первые цветки у Rh. dauricum появляются в третьей декаде марта, когда у Rh. sichotense заметны только бутоны и только спустя десять-пятнадцать дней становятся заметными бутоны у Rh. mucronulatum. В оранжерее растения обильно цветут, образуются коробочки, но семена не завязывают.
Для определения показателя успешности интродукции рододендронов в условиях г.
Владивосток нами определено акклиматизационное число по методике Н. А. Кохно (1983).
Учитывали показатели роста, генеративного развития, зимостойкости и засухоустойчивости растений, которые в дальнейшем суммировали. В связи с тем, что для Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum показатели успешности интродукции получены одинаковые, то акклиматизационное число будет одинаковым для всех: А = 100. Следовательно, рододендроны проходят полную акклиматизацию, что соответствует наивысшему показателю успешности интродукции.
Ключ для определения Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum 1. Лепестки венчика по краю волнистые и перекрывают друг друга своими краями …..….... - Лепестки венчика по краю ровные и друг друга не перекрывают своими краями………………………………………………………………………………... Rh. dauricum 2. Листья сверху светло–зелёные, узко эллиптические, заострённые к обоим концам, до 8 см длиной и до 2.5 см шириной, большей частью опадающие на зиму. Распространён в Хабаровском крае и в равнинных юго–западных районах Приморья….…...Rh. mucronulatum - Листья сверху тёмно-зелёные, эллиптические, округлые или почти округлые, до 5 см длиной и до 3 см шириной, почти все верхушечные листья перезимовывают и опадают после цветения. Эндем восточных склонов Сихотэ-Алиня………..……….....….Rh. sichotense Выводы 1. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum являются самостоятельными видами. При их диагностике необходимо учитывать морфологические и анатомические признаки. В Приморском крае распространены Rh. mucronulatum и Rh. sichotense. Ареал Rh.
mucronulatum на юге Дальнего Востока России можно определить как сплошной с островными местообитаниями. Rh. mucronulatum произрастает в равнинных юго-западных районах Приморья, а также на расположенных вблизи островах залива Петра Великого.
Ареал Rh. sichotense вытянут в виде полосы вдоль Сихотэ-Алиня и относится к ленточному типу.
2. Исследование изменчивости морфометрических показателей генеративных и вегетативных органов трёх видов рода Rhododendron L. показало, что наиболее устойчивыми, а, следовательно, и более значимыми при диагностике видов являются генеративные органы. Ни один из изученных морфометрических признаков вегетативных органов не может служить признаком-маркером при диагностике Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum. Эти признаки вариабельны у всех трёх видов и существенно перекрываются.
3. У близкородственных видов Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum наблюдается параллелизм изменчивости признаков. По форме куста Rh. mucronulatum выделена f. compactum, у Rh. sichotense: f. compactum и f. pulvinatum;
по окраске листовой пластинки в осенний период у Rh. mucronulatum: f. aureum, f. brunneum, f. rubidum и f.
viridis;
у Rh. sichotense: f. rubro-fuscus и f. aureum;
по окраске венчика у Rh. sichotense две формы: f. album и f. cremeum.
4. На начальных этапах онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum характеризуются медленным ростом и одинаковыми морфологическими особенностями.
Рост надземной части Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum опережает рост корневой системы.
5. В ходе индивидуального развития отличительные особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в условиях интродукции появляются в имматурный период.
Листья у Rh. sichotense становятся эллиптическими, округлыми, листья Rh. mucronulatum и Rh. dauricum продолговатыми и ланцетными. Надземной части Rh. mucronulatum, Rh.
sichotense и Rh. dauricum свойственны более активный рост, чем корневой системе.
6. Rh. dauricum отличается от Rh. mucronulatum и от Rh. sichotense строением цветка.
Лепестки венчика Rh. sichotense и Rh. mucronulatum по краю волнистые и налегают друг на друга. Венчик Rh. dauricum имеет лепестки по краю ровные и не налегающие друг на друга.
Rh. mucronulatum отличается от Rh. sichotense строением побегов в начале цветения:
первые светло-зелёные листья появляются на побегах Rh. mucronulatum, когда он начинает зацветать, и одновременно с распусканием листьев происходит цветение. Листья у Rh.
sichotense и Rh. dauricum появляются на 3–5 дней позже, только после того, как растения зацветёт.
7. Изучение анатомического строения листа показало, что Rh. sichotense отличается от Rh. mucronulatum и от Rh. dauricum числом желёзок на единицу площади листа (мм2).
Для листовой пластинки Rh. sichotense характерна большая плотность желёзок. Данные о наличии сердцевины в структуре стебля Rh. sichotense могут быть использованы в его диагностике.
8. Аллелопатически активные соединения из водных вытяжек листьев, коробочек Rh.
mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum проявляют видоспецифичность действия к тест объектам в разной степени: наиболее чувствительными оказались семена кресс-салата и собственно семена рододендронов. Во всех вариантах опыта стимуляция или угнетение проростков редиса, кресс-салата и рододендронов проявляется в первые дни опыта в различной степени. К концу же опыта прорастание семян на вытяжках доходит до 100%.
9. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum перспективны для использования в качестве декоративных растений в населённых пунктах Приморского края. Формы Rh.
mucronulatum и Rh. sichotense, отобранные в природных местообитаниях, могут быть введены в культуру.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале 1. Вологдина О. С. Биология прорастания семян Rhododendron dauricum, R. mucronulatum и R. sichotense (Ericaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 2. С. 55-60.
Статья, опубликованная в отечественном периодическом издании 2. Вологдина О. С. Дальневосточные рододендроны // Новинки для сада и огорода. 2005. № 4. С. 26-28.
Работы, опубликованные в материалах всероссийской и международных конференций 3. Вологдина О. С. К систематике Rhododendron sichotense Pojark. // Материалы III международной научной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 234-236.
4. Врищ Д. Л., Вологдина О. С. Географические векторы эволюции рододендронов юга Дальнего Востока // Материалы международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2005. С. 300-305.
5. Вологдина О. С. Сезонные ритмы Rhododendron mucronulatum Turcz. и Rh. sichotense Pojark. в аспекте интродукции в Ботаническом саду–институте ДВО РАН // Материалы международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». М.: ГБС РАН, 2005. С. 103-105.
6. Вологдина О. С. Rhododendron sichotense Pojark. в заповеднике «Сихотэ-Алинский» // Материалы международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня». Владивосток: ОАО «Приморполиграфкомбинат», 2005. С. 136-140.
7. Вологдина О. С. К вопросу оценки декоративных форм Rhododendron mucronulatum Turcz. // Матерiали мiжнародноi науковоi конференцii «Iнтродукцiя рослин на початку XXI столiття: досягнения i перспективи розвитку дослiджень». Киiв: Фiтосоцioцентр, 2005. С.
174-175.
8. Вологдина О. С. Особенности формирования годичных побегов Rhododendron mucronulatum Turcz. при интродукции // Материалы международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии». Белгород: ООО ИПЦ «Политерра», 2005. С. 127-131.
9. Вологдина О. С., Полищук О. Б., Деккер О. В. Обогащение коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН декоративными растениями Приморского края // Материалы всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее». Новосибирск:
Сибтехнорезерв, 2006. С. 62-64.
10. Вологдина О. С. Перспективы сохранения Rhododendron sichotense Pojark. в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Материалы международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции».
Сухум, 2006. С. 127-129.
11. Вологдина О. С. Экологическая изменчивость некоторых дальневосточных рододендронов в природных популяциях // Материалы IX международной научно практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии». Белгород: Политерра, 2006. С. 35-37.