Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц
На правах рукописи
АЛЕКСЕЕВА НАДЕЖДА ВАСИЛЬЕВНА ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Чебоксары 2008 2
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Воронов Леонид Николаевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Сергеева Валентина Ефремовна кандидат биологических наук, доцент Кругликова Ольга Степановна
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет»
Защита диссертации состоится «19» сентября 2008 г. в 1230 ча сов на заседании диссертационного совета ДМ 212. 300. 03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яков лева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ», тел.:
(8352) 62-02-83, e-mail: [email protected]).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева»
Автореферат разослан « » августа 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент В. В. Алексеев 1.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В течение долгого времени существовало убеждение, что асимметричная организация мозга присуща исключи тельно человеку. Позже в экспериментальных исследованиях были полу чены доказательства существования латеральной специализации полуша рий у некоторых млекопитающих (В. Л. Бианки, 1985;
Л. П. Павлова, 1998;
Н. В. Праздникова, В. Д. Глейзер, В. Е. Гаузельман, 1999;
Е. В. Плет нева, М. Е. Иоффе, 2000;
А. В. Болотов, 2001;
Ф. Н. Макаров, 2001).
Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное вре мя в структурном отношении считался примитивным, и его морфофунк циональная асимметрия изучалась крайне мало. Однако литературные данные свидетельствуют о том, что мозг представителей этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (Л. В. Крушинский, 1986;
З. А. Зорина, И. И. Полетаева, 2001, 2002;
Т. Я. Орлянская, 2004).
В то время как феноменология функциональной межполушарной асимметрии широко изучена, отчасти выяснена ее биологическая роль:
оптимизация процесса выбора при принятии решения путем ограничения числа степеней свободы, выявлены различия полушарий в способе обра ботки информации, остается нерешенным ряд вопросов, касающихся ма териальных носителей этих различий (В. Л. Бианки, 1985, 1989;
И. Н. Бо голепова, 2001;
С. В. Алексеенко, 2004;
Л. Л. Клименко, 2004). Для пони мания механизмов функциональной асимметрии мозга большое значение имеет исследование особенностей его структурной организации в левом и правом полушариях (И. Н. Боголепова, Л. И. Малофеева, Н. С. Оржехов ская и соавт., 2004;
Л. Н. Воронов, 2004).
В связи с вышеизложенным актуальной проблемой современной биологической науки является вопрос о взаимообусловленности функ циональной межполушарной асимметрии мозга и структурной органи зации полушарий. Однако если по функциональной межполушарной асимметрии птиц имеется значительное число экспериментальных дан ных (F. Nottebohm, 1979;
G. Vallortigara, 2000;
M. Koshiba, S. Nakamura, C. Deng et al., 2003;
H. Prior, B. Diekamp, O. Gntrkn et al., 2004;
E. Clara, L. Regolin, G. Vallortigara, 2005;
H. U. Voss, K. Tabelow, J. Polzehl et al., 2007;
A. Gagliardo, T. Pecchia, M. Savini et al., 2007;
D. Nardi, V. P. Birgman, 2007), то сведений по цитоархитектонической асимметрии крайне мало.
В этой связи целью нашей работы явилось проведение сравни тельного анализа цитоархитектоники левого и правого полушарий ко нечного мозга птиц.
Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:
1. Установить цитоархитектонические особенности полей Hyperstriatum accessorium (На), Hyperstriatum dorsale (Hd), Hyperstriatum ventrale (Hv), Neostriatum (N), Ectostriatum (E), Palaeostriatum augmenta tum (Pa), Palaeostriatum primitivum (Pp), Archistriatum (А) конечного моз га голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой.
2. Сравнить морфометрические показатели нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК) в левом и правом полушариях ко нечного мозга изучаемых птиц.
3. Выявить особенности цитоархитектонической межполушарной асимметрии конечного мозга птиц в связи с половой принадлежностью.
4. Сопоставить цитоархитектонические особенности полей ко нечного мозга птиц с уровнем их рассудочной деятельности.
5. Сравнить особенности цитоархитектонической асимметрии у родственных диких и домашних видов птиц.
Научная новизна. Впервые получены и проанализированы дан ные о цитоархитектонической асимметрии полей Ha, Hd, Hv, N, E, Pa, Pp, A конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домаш ней, кряквы, галки и вороны серой.
Установлены цитоархитектонические особенности организации конечного мозга исследованных птиц в связи с их половой принадлеж ностью. Отмечена более выраженная цитоархитектоническая асиммет рия у самцов по сравнению с самками.
Выявлена зависимость степени выраженности структурной асим метрии от уровня рассудочной деятельности.
Проведен сравнительный анализ цитоархитектонической асим метрии в связи с доместикацией.
Теоретическое и практическое значение. Результаты настоя щего исследования вносят существенный вклад в развитие представ лений о межполушарной асимметрии конечного мозга. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют знания о структурно-функциональной организации ко нечного мозга птиц. Полученные нами сведения о цитоархитектони ческих особенностях межполушарной асимметрии конечного мозга птиц могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной нейроморфологии.
Результаты наших исследований могут быть использованы в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриоло гия», «Эволюционная морфология нервной системы».
Реализация результатов исследований. Научные разработки, положения и выводы диссертационного исследования используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогиче ский университет им. И. Я. Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский госу дарственный университет им. И. Н. Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбург ский государственный педагогический университет».
Апробация работы. Основные научные положения, выводы и результаты работы доложены на XIII Международном научном совеща нии по эволюционной физиологии (СПб., 2006);
XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006);
VIII Международной конференции по врановым птицам (Москва Ставрополь, 2007);
Всероссийских научных конференциях с междуна родным участием (Белгород, 2006;
Чебоксары, 2008);
VII Всероссий ской научной конференции по изучению экологии врановых птиц Рос сии (Казань, 2005);
Всероссийских научно-практических конференциях (Чебоксары, 2006, 2007);
научных сессиях докторантов, научных со трудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государст венный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2006-2008) и расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008).
Научные положения, выносимые на защиту:
1. В полях конечного мозга всех исследованных птиц имеется межполушарная асимметрия по основным морфометрическим показате лям нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. Левополушарная доминантность характерна для полей Ha, Hd, Hv, E, Pp, A, а правополу шарная – для полей N и Pa.
2. Цитоархитектоническая организация межполушарной асим метрии конечного мозга птиц связана с половой принадлежностью, уровнем рассудочной деятельности и доместикацией.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ: в журнале «Сельскохозяйственная биология»;
материалах XIII Междуна родного научного совещания по эволюционной физиологии, XII Меж дународной орнитологической конференции Северной Евразии, VIII Международной конференции по врановым птицам, Всероссийских на учно-практических конференций;
вестниках и сборниках научных тру дов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева».
Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обо значений и символов (1 с.), введение (5), обзор литературы (26), мате риалы и методы исследований (5), собственные исследования (96), об суждение результатов исследований (42), выводы (2), практические предложения (1), список литературы (23) и приложения (4 с.).
Диссертация изложена на 208 страницах компьютерного испол нения, содержит 66 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 243 источника, в том числе 153 зарубежных.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работу выполняли в течение 2005-2008 годов в научно исследовательской лаборатории экспериментальной биологии при ка федре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева».
Исследование проводилось на 120 полушариях конечного мозга 6 видов птиц: отряд Голубеобразные (Columbiformes), семейство Голу биные (Columbidae), вид голубь сизый (Columba livia);
отряд Курооб разные (Galliformes), семейство Фазановые (Phasianidae), вид курица домашняя (Gallus gallus dom.);
отряд Гусеобразные (Anseriformes), се мейство Утиные (Anatidae), вид утка домашняя (Anas platyrhynchos dom.), кряква (Anas platyrhynchos);
отряд Воробьинообразные (Passeri formes), семейство Врановые (Corvidae), вид ворона серая (Corvus cornix), галка (Corvus monedula). Для изучения цитоархитектоники меж полушарной асимметрии конечного мозга птиц использовалось по экземпляров самцов и самок каждого вида птиц.
В своих исследованиях мы учитывали классификацию Л. В. Кру шинского (1986), согласно которой изучаемые нами виды птиц можно разделить в зависимости уровня рассудочной деятельности на группы:
1) птицы с низкоразвитой рассудочной деятельностью – голубь сизый, утка домашняя, курица домашняя, кряква;
2) птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью – галка, ворона серая. Также учитывалось разделение исследованных видов на диких и домашних.
После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте c последующей обработкой по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым (Б. Ромейс, 1954). Для исследования цитоар хитектонических структур брали каждый десятый срез.
На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось восемь полей: На, Hd, Hv, N, E, Pa, Pp, А. Для дифференцировки данных струк тур использованы атласы (H. J. Karten, W. Hodos, 1967;
O. M. Youngren, R. E. Phillips, 1978;
W. J. Kuenzel, M. Masson, 1988).
Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля соста вила 4,3210-2 мм2. Для сравнительного анализа были выбраны следую щие параметры: общая плотность распределения (количество элементов в 1 мм2 ткани) нейронов, глии и НГК;
площадь нейронов и НГК;
разно образие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и НГК проводился в 50 полях зрения.
Определение площади нейронов и НГК производилось с исполь зованием программы «SigmaScan Pro 5.0».
СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ Объект изучения Конечный мозг голубя сизого (Columba livia), курицы домашней (Gallus gallus dom.), утки домашней (Anas platyrhynchos dom.), кряквы (Anas platyrhynchos), галки (Corvus monedula), вороны серой (Corvus cornix) Изучаемые структуры (поля левого и правого полушарий конечного мозга) Hyperstriatum accessorium, Hyperstriatum dorsale, Hyperstriatum ventrale, Neostriatum, Ectostriatum, Palaeostriatum augmentatum, Palaeostriatum primitivum, Archistriatum Изучаемые параметры Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов;
площадь нейронов и нейроглиальных комплексов;
разнообразие классов нейронов;
коэффициент асимметрии Методы исследований -Морфологические -Гистологические -Цитологические -Математические Внедрение научных положений в учебный процесс ГОУ ВПО «Чувашский государст- ФГОУ ВПО «Чувашский государст- ГОУ ВПО «Оренбургский венный педагогический универси- венный университет им. И. Н. Улья- государственный педагогиче тет им. И. Я. Яковлева» нова» ский университет» Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществля лось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля (Л. Н. Воронов, А. А. Шуканов, С. Г. Григорьев, 2003).
Направление и степень асимметрии оценивали по коэффициенту.
Коэффициент асимметрии (Кас) общей плотности распределения нейро нов, глии и НГК рассчитывался по формуле:
N Nп, Клас N л Nп где Nл – плотность распределения основных структурных элемен тов нервной ткани в левом полушарии;
Nп – плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани в правом полушарии.
Коэффициент асимметрии по площади нейронов и НГК рассчиты вался по формуле:
S Sп, Кл ас S л Sп где Sл – средняя площадь нейронов или НГК в левом полушарии, Sп – средняя площадь нейронов или НГК в правом полушарии.
Положительное значение Кас свидетельствует о левополушарной доминантности по рассматриваемому показателю, а отрицательное зна чение – о правополушарной.
Цифровой материал, полученный в результате исследований, обрабо тан на достоверность различия сравниваемых показателей с использованием программного пакета статистического анализа «Statistica 6.0. for Windows».
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Цитоархитектоника конечного мозга голубя сизого 3.1.1. Общая плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в полях На, Hv, E, Pp, A левого полушария достоверно больше таковой правого (1101,85±49,28 – 1904,10±93,29 против 978,46±41,14 – 1597,96±67,22 шт./мм2), а меньше – в Pa (2004,26±75,14 против 2291,67±60,09 шт./мм2). Кас был максимальным в полях Hv (0,097) и E (0,096).
У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля На, где межполушарные различия были недостоверны. При этом рассматривае мый параметр у них больше, чем у самцов на 4,7-31,1%.
При изучении нейронного состава у самцов установлена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновид ных нейронов в полях Ha, Hv, E и Pp, а пирамидных и звездчатых – в Ha, Hv, E, Pp и A. Правополушарная доминантность по данному показателю верете новидных и пирамидных нейронов отмечена в поле Pa, а звездчатых – в N (Р0,05-0,01). Максимальный Кас по рассматриваемому параметру веретено видных и звездчатых нейронов отмечен в поле E (0,106 и 0,090), а пирамид ных – в Hv (0,103). При этом доля веретеновидных от общего количества ней ронов составила 26,8-49,2%, пирамидных – 41,2-52,3, звездчатых – 11,3-27,9%.
Плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полу шарии самок была достоверно больше, чем в правом, в полях Pp, A (Кас = 0,046 и 0,049), пирамидных – в Hv, E, Pp, A (Кас = 0,050;
0,059;
0,045;
0,050), звездчатых – в E, Pp, A (Кас = 0,062;
0,047;
0,057), а меньше – в полях N и Pa. Причем относительная доля веретеновидных нейронов со ставила 33,0-46,3%, пирамидных – 43,4-52,8, а звездчатых – 10,3-20,4%.
У самцов выявлено достоверно большее число классов нейронов в полях Ha, Hd, Е, Рр, А левого полушария (9,17±0,51 – 13,11±0,33 шт.), чем правого (6,98±0,28 – 10,96±0,41 шт.). Аналогичная закономерность отмечена у самок.
Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Нd, Hv, E, A левого полушария (847,38±38,29 – 1373,73±33,66 шт./мм2) достоверно больше, нежели правого (756,83±35,83 – 1201,26±42,30), а в N и Pa – меньше (1128,30±58,31 – 1431,21±65,77 против 1232,24±32,52 – 1503,24±49,87 шт./мм2). Наибольшее значение Кас отмечено в поле А (0,115). Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым сам цов. Причем данный показатель у них выше, чем у самцов на 2,6-46,3%.
Общая плотность распределения НГК у самцов в полях Ha, Hd и Hv левого полушария (соответственно 227,32±8,86;
500,70±29,43;
898,19± 53,44 шт./мм2) была достоверно больше, чем правого (207,78±7,91;
436,94±19,26;
750,32±40,02), а в N – меньше (248,76±22,24 против 292,39±20,28 шт./мм2). Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в поле Hv (Кас = 0,090). У самок общая плотность распределения НГК в полях Hd, Hv левого полушария (515,16±21,86;
785,29±34,42 шт./мм2) была выше таковой правого (462,96±17,69;
675,38±31,71 шт./мм2, Р0,01).
Следует отметить, что все классы НГК обнаружены лишь в поле Hv;
в полях Ha, Hd, N, Е, Ра имелись мелкие (НГК1) и средние (НГК2);
в Рр и А НГК отсутствовали. У самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha и Hv (Кас = 0,048;
0,091), НГК2 – в Ha, Hd и Hv (Кас = 0,043;
0,082;
0,088), а НГК3 – в Hv (Кас = 0,103). При этом в правом полушарии данный показа тель был выше только у НГК1 в поле N (Кас = -0,118). Следует отметить, что доля НГК1 от общей плотности распределения НГК составила 22,5 50,7%, НГК2 – 49,3-70,8%, а НГК3 – 6,8%. У самок, в целом, получены аналогичные результаты.
3.1.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Уста новлено, что у самцов голубя сизого в полях Ha, Hd, E, Pp и A площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом (45,08±1,19 – 68,23±4,14 против 38,54±1,13 – 58,23±3,18 мкм2, Р0,05-0,01).
Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в полях Hd и A (Кас = 0,083;
0,079). У самок по данному показателю получены результаты, ана логичные таковым самцов. Причем площадь веретеновидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 19,8-47,1%.
Выявлена достоверная левополушарная доминантность по площа ди пирамидных нейронов у самцов в полях E (80,06±3,84 против 71,06±3,34 мкм2), Pp (113,47±6,11 против 101,97±5,06), A (123,26±6, против 105,58±4,29), а в N – правополушарная (60,01±1,48 против 65,85±2,34 мкм2). Максимальный Кас отмечен в поле А (0,077). В полях Ha, Hd, Pp, А левого полушария самок пирамидные нейроны были круп нее таковых правого (Р0,05-0,01), при этом они были мельче, чем у сам цов на 15,0-50,8%. Кас был максимальным в поле Hd (0,100).
У самцов площадь звездчатых нейронов левого полушария была дос товерно меньше таковой правого в полях N (61,96±3,70 против 68,97±3, мкм2) и Pa (57,86±3,87 и 66,28±4,25), а больше – в поле Pp (139,44±7,06 про тив 118,83±6,84 мкм2). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле Ра (Кас = -0,068). У самок установлена такая же закономерность, кроме поля Рр, где межполушарные различия были недостоверны. Причем площадь звезд чатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 14,0-36,3%.
У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях Ha (78,72±4,03 против 69,11±4,70 мкм2) и Hv (60,01±5,08 против 47,39±4,08);
НГК2 – в Hd (121,96±5,38 против 108,40± 3,47) и Hv (114,48±7,53 против 93,84±3,96);
НГК3 – в Hv (196,79±19, против159,11±11,89 мкм2). При чем в поле Hv Кас всех классов НГК был максимальным (0,117 – НГК1;
0,099 – НГК2;
0,106 – НГК3). У самок по данному параметру выявлена аналогичная закономерность.
3.2. Цитоархитектоника конечного мозга курицы домашней 3.2.1. Общая плотность распределения и разнообразие основ ных структурных элементов нервной ткани. Установлено, что у сам цов общая плотность распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, A ле вого полушария значительно больше, нежели таковая правого (1244,07±47,34 – 1831,23±70,01 против 1081,86±42,13 – 1552,74±63, шт./мм2), а меньше – в N и Pa (1863,21±101,04 – 2051,42±74,32 против 2073,24±96,35 – 2325,49±71,23 шт./мм2). Кас был максимальным в полях Hd (0,085) и Hv (0,091). У самок межполушарные различия по данному показателю были достоверны лишь в полях Hd, Hv, A (Кас = 0,060;
0,058;
0,055 соответственно). При этом общая плотность распределения нейро нов у них была выше, чем у самцов, на 7,8-22,3%.
У самцов левополушарная доминантность по плотности распреде ления веретеновидных нейронов выявлена в полях Ha, Hd, Hv;
пирамид ных – в Ha, Hd, Hv, A;
звездчатых – в Hv и A (Р0,05-0,01). В поле Ра отмечена правополушарная доминантность по данному параметру всех типов нейронов, а в N – только пирамидных и звездчатых (Р0,05-0,01).
Максимальные значения Кас по плотности распределения веретеновид ных и звездчатых нейронов отмечены в поле Hv (0,116 и 0,121), а пира мидных – в На (0,099). Причем доля веретеновидных от общего количе ства нейронов составила 34,4-46,1%, пирамидных – 34,5-42,1, звездчатых – 18,3-28,1%. У самок, в целом, получены аналогичные результаты.
Установлено, что у самцов курицы домашней количество классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, А левого полушария (10,97±0,45 – 14,24±0,45 шт.) достоверно больше такового правого (8,94±0,37 – 11,92±0,52 шт.). У самок выявлена аналогичная закономерность.
Общая плотность распределения глии у самцов в полях Ha, Hd, Hv, E, A левого полушария (1148,84±55,42 – 1628,33±88,53 шт./мм2) досто верно больше, нежели правого (963,14±48,85 – 1255,48±68,74), а в N – меньше (1681,26±95,64 против 1911,33±103,22 шт./мм2). Наибольшие значения Кас отмечены в полях На (0,088), Hv (0,092), А (0,088). У самок установлена такая же закономерность, за исключением полей На и Е, где межполушарные различия были недостоверны. При этом плотность рас пределения глии у них была больше, чем у самцов на 9,6-27,2%.
Установлено, что у особей обоего пола курицы домашней общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv левого полушария (422,21±18,56 – 873,96±45,32 шт./мм2) значительно выше таковой правого (374,28±16,99 – 700,02±24,72), а ниже – в N (312,54±16,02 –354,63±19, против 345,85±15,94 – 401,34±21,43 шт./мм2). Причем как у самцов, так и у самок максимальный Кас отмечен в поле Hv (0,115 и 0,065).
Выявлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом по лушарии больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv (Кас = 0,110;
0,086;
0,080), а меньше – в N (Кас = -0,074;
Р0,01). При этом их доля от общего количества НГК составила 39,6-57,4%. У самок получены аналогичные результаты, кроме полей Hd, Hv, где межполушарные различия были недостоверны.
Плотность распределения НГК2 у самцов была больше в полях Hd и Hv левого полушария, чем правого (Кас = 0,092;
0,137;
Р0,01). Их относитель ная доля составила 43,3-55,9%. У самок установлена эта же закономерность.
У самцов НГК3 обнаружены лишь в поле Hv, где их плотность в ле вом полушарии была больше, чем в правом (122,29±10,63 против 91,90±8, шт./мм2;
Кас = 0,144;
Р0,01). У самок получены аналогичные результаты.
3.2.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У сам цов площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, E (38,79±2,14 – 53,23±3,14 против 31,86±1,87 – 45,73±2,64 мкм2), а меньше – в Pa, N (32,20±1,94 – 40,03±2, против 36,64±2,29 – 45,77±2,41 мкм2). Кас был максимальным в поле Hd (0,098). У самок выявлена аналогичная закономерность. В то же время нейроны данного типа у них были мельче, чем у самцов на 11,4-24,1%.
Выявлено, что пирамидные нейроны в левом полушарии конечного мозга самцов крупнее таковых правого, в полях Ha, E, A (66,27±4,57 – 115,66±7,03 против 55,02±4,21 – 101,14±5,97 мкм2), а мельче – в N (59,32±3,82 против 68,34±3,64 мкм2;
Р0,01). Наибольшее значение Кас отме чено в На (0,093). Площадь пирамидных нейронов в левом полушарии самок больше, чем в правом, в полях Hd и A (Кас = 0,061;
0,058), а меньше – в N (Кас = -0,060, Р0,05). При этом она была меньше таковой самцов на 9,8-21,8%.
Установлено, что у самцов звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в поле A (121,14±7,49 против 102,63±6,84 мкм2), а мельче – в N, Pa (63,13±3,76 против 72,92±4,02;
40,21±1,96 против 45,93±2, мкм2;
Р0,01). При этом Кас был максимальным в поле А (0,083). У самок выявлена аналогичная закономерность. В то же время звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 8,3-18,8%.
В левом полушарии самцов площадь НГК1 была существенно боль ше, чем в правом, в полях Ha (81,69±4,73 против 72,16±4,43 мкм2) и Hd (79,83±5,34 против 67,42±5,02);
НГК2 – в Hd (142,93±12,34 против 120,14±9,54) и Hv (150,83±12,24 против 126,51±10,05);
НГК3 – в Hv (228,63±18,37 против 181,13±16,24), а меньше – в N у НГК1 (67,35±4,55 про тив 78,50±5,10 мкм2). Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась по площади НГК3 в Hv (Кас = 0,116). Аналогичная закономерность отмечена у самок, кроме поля Hd, где межполушарные различия были недостоверны.
3.3. Цитоархитектоника конечного мозга утки домашней 3.3.1. Плотность распределения и разнообразие основных струк турных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плот ность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, A (628,54±22,23 – 1436,33±67,29 против 563,44±21,48 – 1289,26±48,18 шт./мм2), а меньше – в N (1217,23±37,84 про тив 1359,43±38,26 шт./мм2). Максимальный Кас отмечен в поле На (0,109).
У самок установлена такая же закономерность, кроме поля На, где не обна ружено достоверных межполушарных различий. При этом плотность рас пределения нейронов у них была выше, чем у самцов на 7,2-25,9%.
Исследование нейронного состава полей конечного мозга самцов выявило достоверную левополушарную доминантность по плотности рас пределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hd, Hv, пирамидных – в Ha, Hv, Pp, A, звездчатых – в Ha, Hv и А. Правополушарная доминантность по данному показателю пирамидных нейронов установлена в N и Pa, а звезд чатых – в Ра. При этом в поле Ha Кас для всех типов нейронов был макси мальным (0,086-0,139). Доля веретеновидных от общего количества нейро нов составила 34,0-56,0%, пирамидных – 24,0-40,5, звездчатых – 13,6-26,3%.
У самок достоверно большая плотность распределения веретено видных нейронов в левом полушарии, по сравнению с правым, обнару жена в полях Hv и A (Кас = 0,060;
0,049), пирамидных – в Hd и A (Кас = 0,054;
0,049), звездчатых – в Hv, Pp и A (Кас = 0,047;
0,059;
0,065), а меньшая – в поле N у пирамидных нейронов (Кас = -0,062). У самок на относительную долю веретеновидных нейронов пришлось 30,2-54,6%, пирамидных – 24,6-42,9, звездчатых – 16,4-27,0%.
У самцов число классов нейронов в левом полушарии было достовер но больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Е, А (10,95±0,42 – 13,33±0,25 про тив 8,10±0,29 – 10,91±0,50 шт.). У самок обнаружена эта же закономерность.
Выявлено, что общая плотность распределения глии у самцов в ле вом полушарии достоверно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E, A (847,38±38,29 – 1373,73±33,66 против 756,83±35,83 – 1201,26±42, шт./мм2), а меньше – в N (1128,30±58,31 против 1232,24± 32,52 шт./мм2).
Максимальный Кас отмечен в полях Hd (0,064) и E (0,067). У самок полу чены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Hv меж полушарные различия были недостоверны, а плотность распределения глии у них была выше, чем у самцов, на 3,4-21,5%.
Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv левого полушария (соответственно 239,87±19,64;
371,15±28,17;
838,97±64,32 шт./мм2) выше, чем правого (197,15±21,10;
305,55±25,04;
661,28±48,33), а в N – ниже (194,24±16,02 против 228,34± 15, шт./мм2;
Р0,05-0,01). При этом максимальный Кас отмечен в поле Hv (0,106). У самок, в целом, получены аналогичные результаты.
Следует отметить, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha (Кас = 0,114), Hd (Кас = 0,104) и Hv (Кас = 0,088), а меньше – в N (Кас = -0,099). При этом на долю НГК1 от общего количества НГК пришлось 44,6-77,1%. У самок достоверная левополушарная доминантность по плотности распре деления НГК1 выявлена в поле Hd (Кас = 0,076), а правополушарная – в N (Кас = -0,076). А относительная доля НГК1 составила 53,2-77,4%.
Плотность распределения НГК2 в полях Hd и Hv левого полуша рия самцов утки домашней была достоверно выше, чем таковая правого (Кас = 0,087 и 0,124). Относительная доля НГК2 составила 22,9-45,0%. У самок отмечена аналогичная закономерность.
НГК3 имелись лишь в поле Hv, где выявлена левополушарная доми нантность по их плотности (Кас = 0,102). При этом их доля от общего коли чества НГК составила 10,4%. Эта же закономерность установлена у самок.
3.3.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Уста новлено, что у самцов утки домашней площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом, в полях Ha и Hd, Hv, E (50,87±3, – 68,26±3,90 против 44,32±2,80 – 60,12±3,18 мкм2), а меньше – в Pa, N (43,22±2,61 – 56,04±2,19 против 48,47±2,24 – 61,13±1,79 мкм2;
Р0,05-0,01).
Максимальный Кас по данному параметру отмечен в поле На (0,073). У са мок выявлена достоверная левополушарная доминантность по рассматри ваемому показателю в полях Ha, Hd, A (Кас = 0,050;
0,087;
0,054), а право полушарная – в N и Pa (Кас = -0,074;
-0,052). При этом площадь веретено видных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 6,9-27,4%.
Пирамидные нейроны в левом полушарии самцов были крупнее, чем в правом, в полях Hd, Hv, E, A (53,30±3,46 – 134,72±3,90 против 51,30±3,46 – 125,38±4,29 мкм2), а мельче – в Pa (46,78±2,06 против 53,58± 2,88 мкм2, Р0,05-0,01). Кас был максимальным в поле Hd (0,100). У са мок установлена достоверная левополушарная доминантность по данно му показателю в полях Hv и A (Кас = 0,108 и 0,048). Причем площадь пи рамидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 6,7-24,4%.
В левом полушарии самцов звездчатые нейроны крупнее, чем в правом, в поле A (144,03±7,04 против 119,37±6,45 мкм2), а мельче – в N (75,41±4, против 87,14±3,06 мкм2;
Р0,01). У самок достоверные различия по площади звездчатых нейронов обнаружены лишь в поле A (Кас = 0,056). В то же время рассматриваемый параметр у них был меньше, чем у самцов, на 4,0-20,0%.
В полях Ha Hd, Hv левого полушария самцов установлена досто верная левополушарная доминантность по площади НГК1 (77,84±3,86 – 89,43±4,46 против 67,04±2,94 – 78,15±3,12 мкм2) и НГК2 (121,24±5,44 – 137,66±6,46 против 106,41±6,00 – 121,47±4,51), а по площади НГК3 – лишь в поле Hv (185,36±10,23 против 161,22±9,07 мкм2). Правополушар ная доминантность отмечена по площади НГК1 в поле N (60,36±3,22 про тив 68,14±3,00 мкм2). В данных полях наблюдались близкие значения Кас (0,058-0,075). У самок установлена аналогичная закономерность за ис ключением того, что межполушарные различия по площади НГК1 в по лях Hd, Hv и НГК2 в поле Ha были недостоверны.
3.4. Цитоархитектоника конечного мозга кряквы 3.4.1. Плотность распределения и разнообразие основных струк турных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов кряквы общая плотность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях На, Hd, Hv, E, Pp и A (835,98±26,27 – 1205,72±52, против 714,34±27,81 – 1072,12±32,22 шт./мм2), а меньше – в N (927,38±38, против 1054,83±45,74 шт./мм2). Наиболее выраженная асимметрия по дан ному показателю отмечена в полях Hd и Рр (Кас = 0,083 и 0,078). У самок выявлена эта же закономерность, за исключением полей На и Hv, где дос товерных межполушарных различий не обнаружено. При этом рассматри ваемый показатель был выше, чем у самцов, на 3,6-13,6%.
Следует отметить, что у самцов обнаружена достоверная левополу шарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейро нов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp;
пирамидных – в На, Hd, Hv, E, Pp, A;
звездча тых – в Hd, Hv, E, Pp и А. Правополушарная доминантность по данному по казателю веретеновидных нейронов выявлена в поле Ра, пирамидных – в N и Pa, звездчатых – в N. Кас по рассматриваемому параметру веретеновидных и пирамидных нейронов был максимальным в поле Hd (0,075 и 0,084), а звезд чатых – в Е (0,115). Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 33,1-44,0%, пирамидных – 29,8-41,0, звездчатых – 24,0-27,7%.
Выявлено, что у самок плотность распределения веретеновидных ней ронов в левом полушарии достоверно выше, чем в правом, в полях Hd, E, Pp;
пирамидных – в Hd, E, Pp, A;
звездчатых – в E, Pp и A. В поле N установлена правополушарная доминантность по плотности распределения пирамидных и звездчатых нейронов. Относительная доля веретеновидных нейронов со ставила 34,0-41,0%, пирамидных – 31,9-41,1, звездчатых – 24,0-27,5%.
Разнообразие классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, Рр, А левого полушария самцов (11,16±0,32 – 13,83±0,35 шт.) было существенно выше, чем правого (9,11±0,35 – 10,95±0,29), а в N – ниже (9,94±0,46 против 12,33±0,27 шт.). У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в полях Нv, N и Рр межполушарные различия были недостоверны.
Общая плотность распределения глии в полях Ha, Hd, Hv, E и A левого полушария самцов (1377,54±65,76 – 1685,44±83,32 шт./мм2) была значительно выше, чем правого (1244,13±54,94 – 1506,13±60,02), а в N и Pa – ниже (1521,19±67,77 – 1743,26±99,34 против 1738,90±59,31 – 1983,86±118,85 шт./мм2). Кас в этих полях имел близкие значения (0,051 0,068). Эта же закономерность отмечена у самок, кроме полей Hd, E, где достоверных различий между полушариями не выявлено. Причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на 3,3-18,2%.
Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в по лях Ha, Hd, Hv и E левого полушария (166,09±12,67 – 743,69±40,60 шт./мм2) достоверно больше, нежели правого (141,87±11,23 – 606,86±36,79 шт./мм2).
В поле N наблюдалась обратная закономерность (232,66±16,72 против 273,57±15,55 шт./мм2). Максимальный Кас отмечен в полях На и Hv (0, и 0,098). У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля E, в котором межполушарные различия были недостоверны.
Установлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии значительно выше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E (107,44±10,23 – 366,71±27,54 против 88,36±7,24 – 307,03±29,90 шт./мм2), а ниже – в N (139,25±9,04 против 171,68±12,24 шт./мм2). Наибольшее значение Кас отмечено в поле На (0,107). При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 49,3-66,2%. У самок прослежена эта же закономерность, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны.
В полях Ha, Hd, Hv самцов кряквы выявлена левополушарная доми нантность по плотности распределения НГК2 (99,90±5,29 – 276,33±19, против 83,51±4,76 – 220,60±15,47 шт./мм2, Р0,01). Кас был максимальным в поле Hv (0,112). На относительную долю НГК2 пришлось 33,8-40,1%.
Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме поля На, где достоверных межполушарных различий не обнаружено.
Плотность распределения НГК3 в поле Hv левого полушария самцов была выше, чем правого (100,65±6,89 против 83,23±4,88 шт./мм2, Кас = 0,095, Р0,01). А на их долю от общего количества НГК пришлось 13,5%.
Аналогичные результаты получены у самок.
3.4.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов веретеновидные нейроны в полях На Hd, Hv, E и Pp левого полу шария (52,32±2,84 – 75,73±4,21 мкм2) были значительно крупнее, чем пра вого (46,33±1,79 – 66,79±3,40 мкм2). Кас был максимальным в полях На (0,066) и Hv (0,066). У самок отмечена аналогичная закономерность, причем веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 5,4-20,8%.
Выявлено, что у самцов кряквы в полях Hd, Hv, E, Pр, A левого по лушария площадь пирамидных нейронов (54,04±2,76 – 143,63±7,53 мкм2) была достоверно больше, чем правого (47,67±1,83 – 129,23±6,31), а в N – меньше (56,02±2,58 против 64,48±3,11 мкм2). Наиболее выраженная асимметрия по данному параметру наблюдалась в поле Hd (Кас = 0,080).
Эта же закономерность прослежена у самок, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны. Причем размеры пира мидных нейронов у них были меньше, чем у самцов, на 8,0-19,6%.
В левом полушарии самцов площадь звездчатые нейронов была больше, чем в правом, в полях Hd, E, Pp, A (65,56±3,38 – 151,37±8, против 58,37±2,74 – 136,24±6,15 мкм2), а мельче – в N (59,84±3,03 против 68,20±3,65 мкм2). При этом максимальный Кас выявлен в поле N (-0,065).
У самок звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях Hd и Pp (Кас = 0,053;
0,051), а мельче – в N (Кас = -0,055;
Р0,05). При чем данный показатель у них был меньше, чем у самцов на 1,8-14,7%.
Установлено, что у самцов НГК1 в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях Ha, Hd, E (77,38±4,23 – 92,73±4,52 против 68,24±2,97 – 81,14±3,86 мкм2);
НГК2 – в Hv, Hd (124,81±6,43 – 134,93±7,24 против 109,73±5,13 – 115,43±5,97);
НГК3 – в Hv (194,86±13,27 против 166,26±9, мкм2, Р0,01). В то же время в поле N левого полушария отмечена значи тельно меньшая площадь НГК1, нежели правого (70,02±3,65 против 79,82±4,13 мкм2). У самок получены аналогичные результаты, кроме поля Hd, где межполушарные различия по площади НГК1 были недостоверны.
3.5. Цитоархитектоника конечного мозга галки 3.5.1. Плотность распределения и разнообразие основных струк турных элементов нервной ткани. Установлено, что у самцов галки об щая плотности распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и A ле вого полушария (878,73±42,03 – 1283,97±70,61 шт./мм2) достоверно боль ше таковой правого (789,11±44,29 – 1084,33±61,53), а в N – меньше (936,08±58,46 против 1191,53±60,05 шт./мм2). Наиболее выраженная асим метрия отмечена в полях Hd (Кас = 0,122), Hv (Кас = 0,127) и N (Кас = -0,120).
Эта же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где достовер ных межполушарных различий не выявлено. Причем общая плотность распределения нейронов у них была больше, чем у самцов, на 3,3-20,5%.
При изучении нейронного состава обнаружена достоверная левопо лушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных ней ронов в полях Ha, Hd, Hv и E, пирамидных – в Ha, Hd, Hv, E, Pp и A, а звезд чатых – в Hd, Hv, E, Pp и A. Правополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных и звездчатых нейронов установлена в поле N, а пирамидных – в N и Pa. Наиболее выраженная асимметрия по рассмат риваемому параметру веретеновидных нейронов отмечена в поле Hd (Кас = 0,202), пирамидных – в Hv и E (Кас = 0,138 и 0,143), звездчатых – в N (Кас = 0,132). При этом доля веретеновидных от общего количества нейронов со ставила 33,7-49,4%, пирамидных – 26,9-36,6, звездчатых – от 22,4-37,4%. У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Hv достоверных межполушарных различий по плотности распреде ления веретеновидных и пирамидных нейронов не обнаружено.
По разнообразию классов нейронов у самцов выявлена достоверная ле вополушарная доминантность в Ha, Hd, Hv, Е, Рр, А (12,26±0,27 – 14,14±0, против 9,96±0,23 – 12,06±0,27 шт.), а правополушарная – в N (14,14±0, против 15,76±0,18 шт.). У самок прослежена эта же закономерность.
Выявлено, что у самцов общая плотность распределения глии в по лях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (1595,44±84,51 – 2703,78±136, шт./мм2) существенно больше, чем таковая правого (1385,12±73,34 – 2435,83±122,22), а меньше – в N (2011,46±115,21 против 2605,33±123,33) и Pa (1823,44±98,03 и 2018,74±88,13 шт./мм2). При этом Кас был макси мальным в полях Hv (0,113) и N (-0,129). У самок получены аналогичные данные, только в полях На и Е достоверных межполушарных различий не обнаружено. Причем плотность распределения глии у них была больше, чем у самцов, на 3,5-20,4%.
Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv, Е левого полушария существенно выше, чем правого (297,30±24,44 – 1539,44±93,28 против 238,23±20,03 – 1154,15±79,44 шт./мм2), а в полях Pa и N – ниже (351,63±21,36 – 629,95±45,88 против 393,71±18,87 – 798,87±53,25 шт./мм2). Максимальный Кас отмечен в поле Hd (0,160). У са мок получены аналогичные результаты, за исключением поля Рр, где меж полушарные различия были недостоверны, и поля Е, где выявлена досто верная левополушарная доминантность по данному показателю.
В то же время у самцов плотность распределения НГК1 достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E, а меньше – в N, Pa. Кас по данному параметру была максимальным в полях На (0,141) и Hd (0,140). При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 29,9-71,8%. Эта же закономерность была характерна для самок, кроме поля Ра, в котором достоверных различий не обнаружено.
Плотность распределения НГК2 у самцов галки существенно выше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E. Наиболее выражен ная асимметрия по данному показателю отмечена в Hd (Кас = 0,174). Причем на относительную долю НГК2 пришлось 28,2-42,5%. Аналогичные данные получены у самок, кроме полей На и Е, где различия были недостоверны.
НГК3 у самцов имелись в полях Hd и Hv, где их плотность в левом по лушарии была выше, чем в правом (Кас = 0,167;
0,169, Р0,01). А относитель ная доля составила 35,4-38,3%. У самок получены аналогичные результаты.
3.5.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов галки площадь веретеновидных нейронов в полях Hd, E, Рр левого полушария (соответственно 40,05±2,85;
55,63±3,32;
44,92±2,02 мкм2) была достоверно больше, нежели таковая правого (34,42±2,39;
48,18±2,88;
40,08±2,41 мкм2), а в N – меньше (35,84±2,73 против 43,12±3,02 мкм2).
Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (Кас = -0,092). У са мок выявлена аналогичная закономерность, кроме поля Рр, где достовер ных межполушарных различий не обнаружено. При этом веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов на 4,8-18,2%.
Установлено, что у самцов пирамидные нейроны в полях Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (62,63±3,84 – 99,62±5,12 мкм2) крупнее тако вых правого (53,82±3,52 – 89,24±4,97), а в Pa и N – мельче (34,42±1,82 – 49,34±3,27 против 89,24±4,97 – 59,83±3,45 мкм2, Р0,05-0,01). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (Кас = -0,096). Аналогичные результаты получены у самок, за исключением поля Hd, где межполу шарные различия были недостоверны. При этом пирамидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 3,3-17,3%.
Площадь звездчатых нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого по лушария самцов (58,83±3,64 – 133,73±6,64 мкм2) была значительно больше таковой правого (51,38±3,02 – 120,49±6,03), а в N – меньше (70,84±3,92 про тив 83,73±4,12 мкм2). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (Кас = -0,083). У самок выявлена эта же закономерность, кроме поля Hv, где достоверных межполушарных различий не обнаружено. При этом площадь звездчатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 3,6-17,2%.
В полях Ha, Hd, E самцов установлена левополушарная доминант ность по площади НГК1 (71,83±4,27 – 90,51±6,44 против 63,03±3,64 – 73,13±4,97 мкм2), НГК2 – в Ha, Hd, Hv (153,62±13,46 – 179,31±16,14 против 119,23±10,03 – 134,16±12,13 мкм2), НГК3 – в Hd и Hv (239,83±19,43 – 437,30±36,24 против 185,77±16,31 – 323,16±28,76 мкм2, Р0,01). Правопо лушарная доминантность по рассматриваемому параметру НГК1 выявлена в Pa и N (48,15±2,57 – 72,90±5,44 против 53,24±2,40 – 87,21±4,97 мкм2), а НГК2 – в N (101,34±6,54 против 115,21±6,67 мкм2, Р0,05-0,01). Кас по площади НГК1 был максимальным в поле На (0,115), НГК2 и НГК3 – в Hv (0,144 и 0,150). У самок получены аналогичные результаты, за исключени ем поля Hd, где межполушарные различия были недостоверны.
3.6. Цитоархитектоника конечного мозга вороны серой 3.6.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. У самцов общая плотность распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (838,01±38,02 – 1423,54±73,52 шт./мм2) была больше таковой правого (744,52±37,27 – 1134,91±65,05), а в N – меньше (1025,42±55,81 против 1313,20±62,38 шт./мм2, Р0,01). Кас был максимальным в поле Hd (0,153).
Такая же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где меж полушарные различия были недостоверны. Причем рассматриваемый параметр самок был меньше такового самцов, на 2,7-20,3%.
Исследование нейронного состава выявило достоверную левополу шарную доминантность по плотности распределения веретеновидных ней ронов в полях Ha, Hd, Hv, E;
пирамидных – в Ha, Hd, Hv, E, Pp, A, а звезд чатых – в Hd, Hv, Е, Рр, А. Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных и звездчатых нейронов отмечена в поле N, а пирамидных – в N и Pa. Наиболее выраженная асимметрия по плотности распределения веретеновидных нейронов отмечена в поле Hd (Кас = 0,242), а пирамидных и звездчатых – в N (Кас = -0,135;
-0,150). Доля веретеновид ных от общего количества нейронов составила 27,1-48,7%, пирамидных – 26,6-42,0, звездчатых – 17,6-36,1%. Аналогичные результаты получены у самок, только по плотности распределения веретеновидных нейронов в поле Hv, а пирамидных – в Hv и Ра различия были недостоверные.
У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по количеству классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, Рр, А (12,22±0,27 – 14,92±0,22 против 10,16±0,19 – 12,08±0,20 шт.), а правополушарная – в N (12,86±0,22 против 15,66±0,23 шт.). У самок получены аналогичные данные.
Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (1543,54±75,23 – 2545,60±110, шт./мм2) достоверно больше таковой правого (1214,91±70,00 – 2234,26±105,24), а меньше – в N (1991,57±88,21 против 2425,52±78,91) и Pa (2423,84±108,23 против 2641,93±97,95 шт./мм2). При этом Кас был макси мальным в поле Hd (0,119). Аналогичные результаты выявлены у самок, причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на 4,3-17,0%.
Выявлено, что у самцов вороны серой общая плотность распреде ления НГК в полях Ha, Hd, Hv и E левого полушария (302,52±26,24 – 1512,096±72,21 шт./мм2) достоверно больше, чем правого (239,90±25,51 – 1148,15±56,14), а в Pa и N – меньше (338,34±25,29 – 613,17±62,03 против 388,14±22,06 – 788,57±56,38 шт./мм2). Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в поле Hd (Кас = 0,153). Такая же зако номерность выявлена у самок, за исключением поля Ра, где не установ лено достоверных межполушарных различий.
В то же время у самцов отмечена достоверная левополушарная до минантность по плотности распределения НГК1 в полях Ha, Hd, Hv и E, а правополушарная – в N и Pa. Кас был максимальным в поле Hd (0,157).
При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 30,7-69,5%. У самок получены аналогичные данные.
Плотность распределения НГК2 в левом полушарии самцов была су щественно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E, а меньше – в N.
Причем асимметрия по данному показателю была наиболее выражена в поле Hd (Кас = 0,161). На относительную долю НГК2 пришлось 29,0-40,3%. Ре зультаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме полей Ha, E, где межполушарные различия были недостоверны.
В полях Hd и Hv установлена левополушарная доминантность по плот ности распределения НГК3 (Кас = 0,142 и 0,172). Их доля от общего количества НГК составила 33,3-39,0%. У самок прослежена эта же закономерность.
3.6.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Выяв лено, что в левом полушарии самцов площадь веретеновидных нейронов достоверно больше, чем в правом, в полях Hd (39,66±2,76 против 33,20± 2,40 мкм2, Кас = 0,089) и E (52,63±3,34 против 45,63±2,30, Кас = 0,071), а меньше – в N (36,91±2,19 против 44,53±1,79 мкм2, Кас = -0,093). У самок установлена аналогичная закономерность, при этом веретеновидные ней роны у них были мельче, чем у самцов, на 5,2-16,5%.
Установлено, что у самцов площадь пирамидных нейронов в полях Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (63,32±2,70 – 104,82±4,70 мкм2) больше, нежели правого (54,38±4,41 – 94,03±4,61), а меньше – в N (54,10±3,99 против 64,63±2,64) и Pa (36,27±2,16 против 42,02±2,83 мкм2, Р0,05-0,01). Асиммет рия по данному показателю была наиболее выражена в поле N (Кас = -0,089).
Аналогичные результаты получены у самок, кроме полей Hd, Hv, Ра, где межполушарные различия были недостоверны. При этом площадь пира мидных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 5,3-16,7%.
Выявлено, что у самцов площадь звездчатых нейронов достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и A (56,77±2,94 – 124,87±4,73 против 49,05±2,16 – 115,24±4,28 мкм2), а мень ше – в поле N (66,14±4,33 против 78,83±4,14 мкм2), где отмечена наибо лее выраженная асимметрия (Кас = -0,087). У самок наблюдалась такая же закономерность, за исключением поля Hv, в котором достоверных меж полушарных различий не обнаружено. Причем звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 4,4-18,4%.
У самцов вороны серой установлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях Ha, Hd, E (69,73±3,45 – 94,34± 5,48 против 62,11±3,89 – 77,32±5,20 мкм2);
НГК2 – в Ha, Hd, Hv (148,55± 8,04 – 167,81±12,78 против 112,03±7,04 – 128,14±6,00);
НГК3 – в Hd, Hv (248,98±12,59 – 411,89±20,02 против 190,07±14,03 – 307,16±16,64), а пра вополушарная у НГК1 – в Pa и N (46,51±2,11 – 74,23±3,77 против 52,08±3,13 – 88,92±4,00);
НГК2 – в N (110,57±6,88 против 126,40±8, мкм2). Причем наибольший Кас по площади НГК1 выявлен в поле На (0,107), НГК2 и НГК3 – в Hv (0,151 и 0,146). Аналогичная закономер ность отмечена у самок, за исключением того, что межполушарные раз личия по площади НГК1 в поле Hd и НГК2 в поле N были недостоверны.
4. ВЫВОДЫ 1. В полях Ha, Hd, Hv, E, N, Ра Pp, А конечного мозга голубя сизо го, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой выяв лены особенности плотности распределения нейронов, глии, нейроглиаль ных комплексов, а также площади нейронов, нейроглиальных комплексов.
2. Установлена левополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и А у всех изученных видов птиц. Коэффициент асимметрии по изученным параметрам основных структурных элементов нервной ткани находился в пределах от 0,011 до 0,242.
3. В полях N и Ра выявлена правополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов. Значения коэффициен та асимметрии находились в интервале от -0,150 до -0,022.
4. В каждом из исследованных полей конечного мозга у самцов всех изученных видов птиц по сравнению с самками значения общей плот ности распределения глии и нейронов были меньше на 1,7–46,3%, а пло щадь одиночных нейронов была больше на 1,8–52,0%. У особей мужского пола выявлена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия.
5. Птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью по срав нению с птицами с низкоразвитой рассудочной деятельностью характе ризовались более высокими значениями коэффициента асимметрии по плотности распределения глии (0,029-0,129 против 0,008-0,092), пира мидных (0,030-0,143 против 0,006-0,103) и звездчатых нейронов (0,025 0,150 против 0,003-0,121), нейроглиальных комплексов (0,030-0,172 про тив 0,022-0,144);
площади нейроглиальных комплексов (0,025-0,150 про тив 0,002-0,117).
6. В полях конечного мозга птиц c высокоразвитой рассудочной деятельностью доля звездчатых от общего количества нейронов больше, чем у птиц с низкоразвитой рассудочной деятельностью (17,6-37,4 про тив 10,3-27,7%). Ворона серая и галка отличались от остальных изучен ных видов большим разнообразием классов нейронов (8-17 против 6-13), а также наличием НГК3 в поле Hd.
7. У утки домашней по сравнению с кряквой, в целом, установлены большие значения коэффициента асимметрии по общей плотности распре деления нейронов всех типов в полях На, Нd, Hv (0,027-0,139 против 0,039 0,093), а меньшие – в полях N, E, Pp и А (0,011-0,076 против 0,022-0,115).
8. В исследованных полях конечного мозга птиц выявлено соответ ствие между доминантностью левого или правого полушария по рассмотрен ным показателям и их функциональной доминантностью, что может свиде тельствовать о связи цитоархитектонической и функциональной асимметрии.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогиче ский университет им. И. Я. Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский государ ственный университет им. И. Н. Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».
Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитоло гия», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы».
6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Алексеева, Н. В. Разнообразие классов нейронов в стриатуме птиц с различно развитой рассудочной деятельностью / Н. В. Алексеева // На учно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш. гос. пед. ун-т. – 2005. – № 2 (6). – С. 22-24.
2. Воронов, Л. Н. Морфофункциональное совершенствование конеч ного мозга врановых птиц / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева // Мат. VII Всерос. научн. конф. – Казань : ООО «Олитек», 2005. – С. 53-55.* 3. Воронов, Л. Н. Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц с различно развитой рассудочной деятельностью / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева // Мат. ХI Междунар. орнитологической конф. – Ставрополь : СГУ, 2006. – С. 123-124.* 4. Алексеева, Н. В. Морфофункциональные изменения конечного мозга птиц, связанные с его прогрессивным развитием / Н. В. Алексеева // Мат. XIII Междун. научн. совещания и VI школы по эволюционной физиологии. – СПб. : ВВМ, 2006. – С. 276.* 5. Алексеева, Н. В. Асимметрия морфометрических показателей ко нечного мозга галки / Н. В. Алексеева // Научно-информационный вест ник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш. гос. пед. ун-т. – 2006. – № 1 (7). – Т.1.– С. 50-53.
6. Алексеева, Н. В. Асимметрия морфометрических показателей конеч ного мозга сизого голубя / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Вестник Чуваш ского госпедуниверситета. – Чебоксары, 2006. – № 4 (51). – С. 24-27.
7. Алексеева, Н. В. Асимметрия морфометрических показателей конечно го мозга серой вороны / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Современные про блемы биологии, химии и экологии : сб. статей. – Чебоксары, 2006. – С. 96-101.
8. Алексеева, Н. В. Морфофункциональная асимметрия конечного моз га серой вороны и галки / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Актуальные во просы эволюционной, возрастной и экологической морфологии : Мат. Все рос. научн. конф. с междунар. участием. – Белгород : Изд-во БелГУ, 2006. – С. 208.* 9. Воронов, Л. Н. Морфометрический анализ критериев прогрессивного развития птиц / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева // Вестник Чувашского гос педуниверситета. – Чебоксары, 2007. – № 1 (53). – С. 132-137.
10. Алексеева Н. В. Эколого-морфологические особенности асим метрии конечного мозга птиц / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Изуче ние птиц на территории Волжско-Камского края : Мат. Всерос. научно практ. конф. – Чебоксары, 2007. – С. 21-25.
11. Воронов, Л. Н. Влияние одомашнивания птиц на их морфофунк циональные особенности / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края : Мат. Всерос. научно-практ.
конф. – Чебоксары, 2007. – С. 262-266.
12. Алексеева, Н. В. Цитоархитектоника межполушарной асиммет рии некоторых синантропных птиц / Н. В. Алексеева // Научно информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш.
гос. пед. ун-т. – 2007. – № 1 (9). – Т.1. – С. 25-29.
13. Алексеева, Н. В. Цитоархитектоника межполушарной асиммет рии некоторых врановых птиц / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Мат.
VII Междун. конф. по врановым птицам. – Москва ;
Ставрополь, 2007. – С. 11-13.* 14. Воронов, Л. Н. Проблемы теоретической морфологии / Л. Н. Во ронов, Н. В. Алексеева // Морфология в теории и практике : Мат.
Всерос. научн. конф. с междунар. участием. – Чебоксары : Изд-во Чу ваш. ун-та, 2008. – С. 60-61.* 15. Воронов Л. Н. Об особенностях цитоархитектоники конечного мозга у птиц / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева, Н. М. Романова // Сельско хозяйственная биология. – М., 2008. - № 4. – С. 120-125.** *, ** – публикации соответственно в центральных издательствах и ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определен ных ВАК России Подписано к печати 24. 07. 2008 г. Бумага писчая. Печать оперативная.
Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № Отдел оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» 428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса,