Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива великая салма (кандалакшский залив, белое море)

На правах рукописи

ГЕОРГИЕВ Антон Александрович ЭПИФИТНЫЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ МАКРОФИТОВ ПРОЛИВА ВЕЛИКАЯ САЛМА (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ) Специальность 03.02.01 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2010

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный руководитель доктор биологических наук Камнев Александр Николаевич Официальные оппоненты доктор биологических наук Хромов Виктор Михайлович кандидат биологических наук Фролова Галина Ивановна Ведущая организация Институт Океанологии РАН им. П.П. Ширшова

Защита диссертации состоится «28» мая 2010 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет (аудитория М-1).

Т/факс: (095) 939-39-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова Автореферат разослан «27» апреля 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы Талломы макрофитов литорали и сублиторали морей представляют обширную поверхность, обрастаемую диатомовыми водорослями. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных изучению биообрастания, вопросы экологии и биологии морских эпифитных диатомовых водорослей изучены недостаточно и их роль часто недооценивается. Фитоперифитон, значительную часть которого составляют диатомовые водоросли, является первоисточником органического вещества в море, входит в рацион многих животных, реагирует на перемену качества воды и может способствовать ее очищению;

иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в хозяйственной деятельности человека (Маккавеева, 1960;

Раилкин, 1998;

Round et аl., 1990;

Macintyrj et al., 1996;

Mary, 1998;

Van Dam et al., 2002;

Sullivan, 2004). В последнее время сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальных моделей для решения целого ряда фундаментальных проблем экологии (Раилкин, 1998;

Chiovitti et al., 2006).

Благодаря своим гидрологическим и физико-географическим особенностям, Белое море обладает весьма богатой диатомовой флорой (Бондарчук, 1970, 1976). Однако исследований эпифитных диатомовых водорослей этого моря немного и отсутствуют полноценные данные о составе и структуре эпифитных диатомовых сообществ даже на массовых видах макрофитов.

Цель работы Изучить особенности структурных характеристик сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море).

Задачи • Разработать оптимальную методику отделения диатомей с поверхности макрофита;

• Изучить видовое разнообразие диатомей на различных макрофитах;

• Проанализировать структурные особенности сообществ эпифитных диатомовых водорослей в зависимости от вида макрофита;

• Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis, F. serratus Linnaeus, F. vesiculosus Linnaeus, Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux и Saccharina latissima (Linnaeus) C.E.

Lane, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders в разные сезоны года (лето и зима);

• Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах L. digitata в различных гидродинамических условиях;

• Оценить вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма;

• Создать атлас исследованных видов эпифитных диатомовых водорослей.

Научная новизна Проведённые исследования вносят существенный вклад в изучение альгофлоры Белого моря. Впервые изучена структура диатомового сообщества некоторых массовых макрофитов Белого моря. Впервые изучено состояние диатомового эпифитона в зимний период на основных поясообразующих беломорских макрофитах (A. nodosum, F. serratus, F. vesiculosus, L. digitata и S. latissima). Показано сходство структурных характеристик эпифитных диатомовых сообществ на базибионтах в разные сезоны года (зима и лето).

Указано 8 новых видов диатомовых водорослей для флоры Белого моря;

морфология 4 из них подробно исследована на световом и электронном микроскопах. На основании изучения морфологической изменчивости некоторых видов диатомей были расширены их описания.

Выявлены структурные характеристики диатомового эпифитона для различных видов макрофитов. Показано сходство эпифитного диатомового сообщества на талломах L. digitata и S. latissima в одинаковых гидродинамических условиях и существенные отличия его структуры на L. digitata в различных гидродинамических условиях.

Показана приуроченность диатомеи Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith к макрофитам Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh и Tinocladia crassa (Suringar) Kylin.

Обнаруженный в процессе исследования макрофит – T. crassa (Fucophyceae, Ectocarpales) является новым видом и родом для флоры Белого моря.

Практическое значение работы Разработанная методика может быть рекомендована для исследований диатомового эпифитона, поскольку проста в применении и позволяет максимально полно отделять диатомовые водоросли с поверхности макрофитов.

Полученные данные о видовой структуре диатомовых сообществ на различных макрофитах могут быть использованы в дальнейших исследованиях и для мониторинга диатомовой флоры изученного района Белого моря.

Атлас диатомовых водорослей, включающий несколько сотен авторских фотографий, сделанных на световых и электронных (СЭМ и ТЭМ) микроскопах, может быть использован в учебном процессе и как приложение к определителям.

Полученные результаты используются в учебном процессе в рамках курса альгологии и при проведении полевой практики на Белом море для студентов кафедры микологии и альгологии.

Апробация работы Основные результаты работы были доложены на 5-ти Международных и Всероссийской конференциях и на заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ.

Результаты были представлены на конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (Севастополь, 2003);

на юбилейной конференции, посвященной 85 летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова (Москва, 2004);

на XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2005» (Москва, 2005);

на III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005);

на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005);

на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» и VII Школы по морской биологии (Ростов-на –Дону, 2008).

Публикации По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, которые отражают ее основное содержание, среди них 1 статья в печатном издании, рекомендованном ВАК и работ в рецензируемых научных изданиях.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы посвященной материалам и методам исследования, главы «Результаты и обсуждение». Работа завершается выводами и списком цитируемой литературы, который включает …..

источников, из них … на иностранных языках. Работа изложена на … страницах, содержит …. таблиц и …. рисунков, а также приложения, содержащие … рисунков и … таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В этой главе проанализирована терминология касающаяся вопроса организмов обрастателей. Приведена краткая характеристика района исследования и данные по распределению сообществ макрофитов на побережье Белого моря. Подробно охарактеризовано состояние изученности бентосных диатомей Белого моря.

Освещены вопросы обрастания диатомовыми водорослями различных субстратов.

Отмечены различные факторы, действующие при обрастании макрофитов.

Обобщены данные по исследованию эпифитных диатомей на талломах макрофитов в морях России и различных регионах земного шара. Также обобщены перспективы изучения эпифитных сообществ диатомовых водорослей и области применения, где могут быть использованы полученные результаты.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Регион исследования Исследования были проведены в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море) (Рис. 1). Образцы талломов макрофитов были собраны в летние сезоны (июль-август) 2002 – 2009 гг. и зимние (февраль) 2006 и 2007 гг. Помимо локальных сборов макрофитов (точки 4 - 9), было сделано два гидроботанических разреза: литораль – сублитораль до 12 м у о. Плашков (разрез 1);

сублитораль до 12 м у о.Олений (разрез 2).

Рисунок 1. Регион исследования - пролив Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море). Звездочками обозначены места отбора образцов.

Материалы Всего исследовано более 200 образцов талломов макрофитов, принадлежащих к виду (Табл. 1).

Таблица 1. Образцы исследованных макрофитов.

ЗЕЛЁНЫЕ КРАСНЫЕ БУРЫЕ N* N N Cladophora fracta (O.F. Ahnfeltia plicata Ascophyllum nodosum Mller ex Vahl) Ktzing 15 (Hudson) E.M. Fries 4 (Linnaeus) Le Jolis Coccotylus truncatus Dictyosiphon (Pallas) M.J. Wynne et foeniculaceus (Hudson) C. rupestris (Linnaeus) 6 J.N. Heine Greville Ktzing 5 Odonthalia dentata Ectocarpus siliculosus (Linnaeus) Lyngbye 3 (Dillwyn) Lyngbye 6** Palmaria palmata Pylaiella littoralis (Linnaeus) Kuntze 9 (Linnaeus) Kjellman Polysiphonia arctica J. Elachista fucicola 2 Agardh (Velley) J.E. Areschoug Eudesme virescens (Carmichael ex P. fucoides (Hudson) Greville 3 Berkeley) J. Agardh Fucus distichus f.

P. urceolata (Lightfoot ex 3 Dillwyn) Greville latifrons (Foslie) Petrov F. serratus Linnaeus F. vesiculosus Linnaeus Laminaria digitata (Hudson) J.V.

Lamouroux Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, C.

Mayes, Druehl et G.W.

Saunders Tinocladia crassa (Suringar) Kylin * N – количество образцов;

** E. siliculosus и P. littoralis обычно растущие совместно, мы рассматривали вместе.

Кроме этого было исследовано 2 образца талломов Eudesme virescens из гербария кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ.

Методы Макрофиты Для выявления качественного состава и количественных характеристик макрофитов использовали метод пробных площадок. В сублиторали сбор образцов проводили с использованием легководолазной техники (Калугина, 1969;

Калугина-Гутник, 1975).

Диатомовые водоросли Для отделения диатомей с поверхности макрофитов была предложена и использована методика кислотной отмывки (подробнее см. главу 3.1).

Качественный анализ проводили стандартными методами с использованием временных и постоянных препаратов (Диатомовый анализ, 1948). Часть материала выжигалась «холодным» способом с использованием гипохлорида натрия. Всего проанализировано более 200 постоянных препаратов.

Материал изучали (и фотографировали) при помощи световых микроскопов (СМ) Микмед – 1, Микмед – 2 (цифровой фотоаппарат Panasonic DMC-LS70), микроскоп Leica DM2500 P и бинокуляр Leica M165 FC (фотокамеры Leica DFC 320). Также использовали сканирующие электронные микроскопы (СЭМ) фирмы JEOL JSM-6380LA, CAM SCAN S2, Hitachi S405A и трансмиссионный электронный микроскоп (ТЭМ) фирмы JEOL JEM-1011.

Определение диатомей проводили с использованием иностранных и отечественных литературных источников (Диатомовый анализ, 1949, 1950;

Короткевич, 1960;

Прошкина Лавренко, 1963;

Snoeijs, 1993;

Snoeijs, Vilbaste, 1994;

Snoeijs, Potapova, 1995;

Hartley et al., 1996;

Snoeijs, Kasperoviciene, 1996;

Cremer, 1998;

Snoeijs, Balashova, 1998 и др.). Названия таксонов в работе унифицированы с использованием интернет базы данных http://www.algaebase.org.

Для количественного анализа проводили расчеты показателей относительного обилия (отношение количества клеток данного вида диатомовой водоросли к общему количеству клеток диатомей в препарате (пробе)). Подсчет численности клеток проводили с помощью камеры Горяева, с последующим пересчетом количественных характеристик на единицу субстрата, биомассы диатомей рассчитывали методом геометрического подобия (Брянцева и др., 2005;

Hillebrand et al., 1999).

Оценку видового разнообразия (видовое богатство и выравненность видовой структуры) мы проводили с использованием универсального индекса разнообразия Шеннона-Уивера: H = - pi ln pi, где pi – доля каждого отдельного вида в сообществе.

Для оценки сходства сообществ на разных базибионтах мы использовали индекс Чекановского: D(X,Y) = SUM min(Xi,Yi), где Xi,Yi - доля i-го признака для объектов X и Y.

Этот индекс широко применяется для оценки сходства между пробами и умеренно чувствителен к различиям как по редким, так и по доминирующим видам.

Результаты обрабатывали при помощи пакетов программ Microsoft Excel и Statistica v. 6.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Разработка методики отделения диатомей от поверхности макрофита Существующие методы отделения диатомей от поверхности макрофитов (отмывка большим количеством воды (Макковеева, 1960;

Рябушко, 1994), соскабливание (Бондарчук, 1970)) являются достаточно трудоемкими и не всегда способны отделить от поверхности базибионта плотно прикрепленные клетки. Мы разработали метод, суть которого состоит в том, что образец (фрагмент таллома) экспонируется в 15 - 20% растворе соляной кислоты (HCl) 30 минут, в течение этого времени емкость с образцом периодически встряхивается. Применение соляной кислоты позволяет нарушить прикрепление диатомовых к субстрату (растворить слизь) и таким образом значительно увеличить долю отделенных клеток диатомей. При этом, как правило, панцирь диатомовых водорослей сохраняет свою целостность, а также не наблюдается явных изменений протопласта, что важно при количественной обработке материала в счетной камере. Так, проведенное нами сравнение эффективности отмывки водой и отмывки раствором кислоты показало, что только небольшой процент видов р. Cocconeis (18 25%, лишь с талломов A. nodosum до 64%) можно отделить отмывкой водой, в то время как виды р. Licmophora отмываются водой почти полностью (Рис. 2). Таким образом, применение только способа отмывки водой может дать неверное представление о структуре сообщества, поскольку процент отмытых клеток того или иного вида диатомовых водорослей зависит от способа их прикрепления к базибионту.

% Cocconeis spp. Tabularia spp. Licmophora spp.

Palmaria palmata Cladophora fracta Fucus vesiculosus Ascophyllum nodosum Рисунок 2. Сравнение эффективности отмывки водой и отмывки раствором кислоты с поверхности различных базибионтов.

По оси ординат - процент клеток диатомей смываемых водой с поверхности базибионта. За 100% принимается общее количество клеток, полученное повторной отмывкой того же образца раствором соляной кислоты.

3.2. Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей В результате исследования было выявлено 150 таксонов диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов, относящихся к 54 родам и 136 видам. Наибольшее число таксонов было отмечено из рода Navicula - 18. Разнообразно представлены виды родов Nitzschia (12), Cocconeis (9), Amphora (8) и ряд других (Рис. 3). Для некоторых видов приведены ряды морфологической изменчивости, что позволило расширить их описания.

Navicula, Nitzschia, 28 родов по виду, Cocconeis, 7 родов по вида, 14 Amphora, Diploneis, 7 родов по 3 Grammatophora, вида, Achnanthes, Thalassiosira, 4 Gyrosigma, Pleurosigma, Melosira, Licmophora, Рисунок 3. Таксономическая представленность родов диатомовых водорослей.

Впервые для флоры Белого моря отмечены 8 видов диатомовых водорослей. Это виды: Cocconeis pinnata Gregory ex Greville, Diatomella salina var. septata (Nik.) Makarova, Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) Medlin, Navicula bolleana (Grunow) Cleve, Melosira lineata (Dillwyn) Agardh, Parlibellus berkeleyi (Ktzing) E.J. Cox, Pseudogomphonema plinskii A.

Witkowski, D. Metzeltin et Lange-Bertalot, Pteroncola inane (Giffen) Round. В тексте диссертации приведены их морфологические описания;

строение панцирей 4 из них подробно исследовано при помощи СМ, СЭМ и ТЭМ.

Вид Denticula sp. (Рис. 4), отмеченный в обрастаниях пластин L. digitata, нам не удалось отнести ни к одному из известных видов этого рода. Возможно, этот вид является новым для науки. Мы приводим его описание.

Клетки одиночные или образуют короткие лентовидные колонии. Панцирь с пояска прямоугольный, с закругленными концами, дл. 9 - 13 мкм. Имеется несколько вставочных ободков, несущих по одному ряду перфораций, около 45 в 10 мкм. Створки линейно ланцетные 1,8 - 2,0 мкм шир. По центру створки проходит каналовидный шов с центральным узелком. Штрихи параллельные, 45 в 10 мкм, состоят из одного ряда ареол, закрытых перфорированным веллумом. Фибулы массивные, в СМ имеют вид ребер 6 - в 10 мкм;

несколько расширены у основания со стороны шва, что в СМ выглядит подобно псевдосептам.

Рисунок 4. Denticula sp.;

а – створка с наружной поверхности, б – панцирь с пояска, в – створка с внутренней поверхности;

а-в – СЭМ;

г – вид створки в ТЭМ. Масштаб линейки: а – 3 мкм, б,в– 4 мкм, г – мкм.

Особенности структурных характеристик сообществ эпифитных 3.3.

диатомовых водорослей на различных макрофитах 3.3.1. Общие закономерности в распределении эпифитных диатомовых сообществ Степень обрастания диатомовыми различных макрофитов неодинакова и зависит как от формы таллома, так и от конкретного местообитания. При этом комплекс доминирующих видов оказывается очень сходен у многих базибионтов и представлен видами: Achnanthes brevipes C. Agardh, Cocconeis scutellum Ehrenberg, C. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno, G. aestuarii, Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin, Licmophora communis (Heiberg) Grunow, L. paradoxa (Lyngbye) C. Agardh, P. inane, Tabularia fasciculatа (C. Agardh) D.M. Williams et Round и др.

Эти водоросли, участвуя в обрастании макрофита, проявляют определенную закономерность пространственного распределении на нем. Часто виды рода Cocconeis образуют нижний ярус, над ним располагаются вееровидные или щитковидные колонии T. fasciculata. Верхний ярус создают кустистые колонии видов рода Licmophora. Подобное расположение обнаруживается при микроскопическом исследовании, а также в некоторой степени согласуется со способностью эпифитов удерживаться на субстрате. Таким образом, формируется сложный комплекс, связанный общим субстратом.

Мы провели анализ сходства диатомового эпифитона на всех исследованных базибионтах. Была построена матрица сходства проб (используя индекс Чекановского) на основании данных по обилию для всех видов эпифитных диатомовых, усредненных по всем пробам данного базибионта, собранных в летний период. На основании этой матрицы была получена следующая дендрограмма (Рис. 5). Согласно сходству структуры эпифитных диатомовых сообществ на всех исследованных базибионтах обозначилось крупных группы.

Рисунок 5. Дендрограмма сходства структуры сообщества диатомовых эпифитов на всех исследованных макрофитах.

Для первой группы сообществ, образцы макрофитов которой собраны в литорали или верхней сублиторали, характерно доминирование видов рода A. brevipes, C.

scutellum, C. stauroneiformis, Hyalodiscus scoticus (Ktzing) Grunow, L. communis, L.

paradoxa T. fasciculatа. Здесь можно выделить две подгруппы – сообщества на фукусовых водорослях (подробнее глава 3.3.2) и сообщества на базибионтах с нитчатым типом дифференциации таллома: C. fracta, C. rupestris, Polysiphonia spp., D. foeniculaceus, E.

siliculosus, P. littoralis. В целом, для нитчатых талломов характерна максимальная степень обрастания;

в наших исследованиях до 90 г/кг базибионта на C. fracta (см. ниже). По литературным данным биомасса эпифитона на нитчатых талломах может даже превосходить массу базибионта (Бондарчук, 1970). Помимо этого, эпифитное диатомовое сообщество на нитчатых макрофитах обладает большим видовым разнообразием и относительно хорошей выравненностью, т.е. значения обилия для нескольких массовых видов близки друг к другу, и нет выраженного доминирования какого либо одного вида. За исключением Polysiphonia spp., значения индекса Шеннона-Уивера (Н) составили от 2, до 2,38. Сообщество на талломах Polysiphonia spp. менее выравненно, поскольку значения обилия трех доминирующих видов A. brevipes, C. scutellum и C. stauroneiformis в сумме составляют более 65%. (Н = 1,94).

Вторую группу сложно охарактеризовать в целом, в ней можно выделить сообщества на макрофитах с жестконитчатым талломом A. plicata и E. fucicola и другую подгруппу, которую составляют сообщества на красных водорослях с пластинчатым талломом: C. truncates, O. dentata и P. palmatа. На сублиторальных макрофитах C.

truncates и O. dentatа достаточна обильна Isthmia nervosa Ktzing (значения обилия составляют 7,2% и 13% соответственно), которая не отмечена на других макрофитах. Как видно из дендрограммы (Рис. 5) диатомовые сообщества этих базибионтов наиболее схожи между собой, относительно прочих в этой группе.

Третья группа, представленая диатомовыми сообщесвами на S. latissima и L. digitata, достаточно четко обособленна от остальных, благодаря тому, что помимо доминирующего на других базибионтах вида C. stauroneiformis, здесь обильны G. aestuarii, G. pseudexigua и P. inane, которые на других исследованных нами макрофитах не достигают значительного развития (подробнее глава 3.3.3).

Четвертую группу составляют диатомовые сообщества макрофитов E. virescens и T.

crassa, для которых характерно выраженное доминирование диатомеи N. closterium, на фоне низкого обилия видов диатомей, обычно обильных в обрастаниях других исследованных макрофитов (подробнее глава 3.3.4).

3.3.2. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах фукусовых водорослей Фукусовые водоросли широко представлены на литорали и сублиторали и являются поясообразующими формами Белого моря. Видовое разнообразие эпифитных диатомовых водорослей на исследованных нами A. nodosum, F. distichus f. latifrons, F.

serratus, F. vesiculosus представлено 136 таксонами. В целом, структура сообществ диатомей на фукусовых водорослях сходна и массового развития достигают одни и те же виды диатомей (Табл. 2).

Таблица 2. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах фукоидов (в конце лета).

Таксоны диатомовых F. distichus водорослей A. nodosum F. vesiculosus f. latifrons F. serratus Achnanthes brevipes C. Agardh 7,26 8,75 7,07 8, A. hauckiana var. rostrata Schulz 2,14 2,19 1,96 0, A. septata Cleve-Euler 0,85 0,44 0,39 1, Cocconeis costata Gregory 0,43 4,37 4,71 6, C. scutellum Ehrenberg 17,1 19,68 15,7 9, C. scutellum var. parva (Grunow in Van Heurck) Cleve 23,5 10,06 12,56 10, C. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 24,36 18,8 22,37 19, Grammatophora oceanica var.

macilenta (W. Smith) Grunow 0,43 0,88 0,79 1, Hyalodiscus scoticus (Ktzing) Grunow 9,4 6,12 0,03 5, Melosira arctica Dickie 1,28 9,18 8,24 0, Rhabdonema arcuatum (Lyngbye) Ktzing 0,86 1,75 0,39 1, Rhoicosphenia abbreviata (C.

Agardh) Lange-Bertalot 2,14 5,25 3,93 1, Tabularia fasciculata (C.

Agardh) D.M. Williams et Round 4,7 3,06 3,93 13, * Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждого базибионта.

Однако если рассматривать структуру сообщества диатомей по отдельным образцам, то видовое богатство и выравненность меняется в широких пределах для проб с литорали (значения Н лежат в пределах от 1,5 до 3,0) (Табл. 3). Максимальное значение индекса, а также минимальный разброс значений индекса ( = 0,5) в разных пробах характерен для эпифитов F. serratus. Это связано со стабильностью местообитания базибионта – все образцы собраны в верхней части сублиторали.

Таблица 3. Значения индекса Шеннона-Уивера (Н) для эпифитных диатомовых сообществ различных фукоидов.

A. nodosum F. vesiculosus F. distichus f. latifrons F. serratus среднее значение 2,30 2,50 2,50 2, минимальное значение 1,60 1,50 1,50 2, максимальное значение 2,60 2,90 2,60 3, В отличии от F. serratus, который был собран только в сублиторали, остальные исследованные нами фукусовые водоросли широко представлены в приливо-отливной зоне, где условия не стабильны и очень гетерогенны, что даже в пределах одной подзоны литорали макрофиты могут находиться в сильно различных условиях (например, разная плотность зарослей, с края куртины собран образец или из центра, разный микрорельеф поверхности литорали и др.). Поэтому в отдельных пробах базибионтов с литорали, при схожем комплексе массовых видов эпифитных диатомей, сильно меняется видовое богатство и выравненность структуры сообщества эпифитов. Но в целом, по мере продвижения от верхней подзоны литорали к нижней, выравненность структуры эпифитного диатомового сообщества возрастает, достигая своего максимума в сублиторали. Это удобно проследить на примере F. vesiculosus, который встречается от нижней границы верхней литорали до верхней части сублиторали по изменению значений индекса Шеннона-Уивера (Табл. 4).

Таблица 4. Значения индекса Шеннона-Уивера для эпифитных диатомовых сообществ F. vesiculosus.

верхняя средняя нижняя сублитораль литораль литораль литораль минимальное значение 1,50 1,60 1,80 2, максимальное значение 1,90 2,60 2,80 2, На образцах фукусовых водорослей (A. nodosum, F. serratus, F. vesiculosus), собранных в зимний период, мы наблюдали сходную структуру диатомового эпифитного сообщества с небольшими отличиями в значениях обилия минорных видов. Также, обнаруженный зимой в обрастаниях этих базибионтов, вид Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger летом отмечен не был.

3.3.3 Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей В Белом море ламинариевые водоросли S. latissima и L. digitata образуют самостоятельный или смешанный пояс, простирающийся в основном на каменистых грунтах, от нижней границы литорали до 10-12 м (редко 18 м) (Возжинская, 1986).

Видовое разнообразие диатомовых водорослей на талломах L. digitata и S. latissima представлено 80 таксонами.

Распределение диатомовых водорослей по слоевищу S. latissima и L. digitata крайне неравномерно: от нескольких клеток на см2 в молодой части пластины до 40 - 50 тыс. в дистальной части в конце лета и до 500т кл/см2 в дистальной части зимой. Многолетней частью таллома является «стволик», однако, несмотря на это, количество диатомей здесь невелико и составляет не более 500 кл/см2. В молодых частях пластины клетки диатомовых водорослей образуют локальные, часто монотипные скопления, расположенные далеко друг от друга, благодаря чему среднее значение количества клеток на единицу поверхности базибионта невелико (Рис. 6).

Рисунок 6. Локальные монотипные скопления диатомовых водорослей на молодых частях пластин ламинариевых водорослей (СЭМ): а) развитие G. pseudexigua на S. latissima;

б) развитие R. pullus на L.

digitata.

Со временем эти локальные скопления за счет разрастания и увеличения их количества покрывают пластину более равномерно, и на средней части пластины можно отметить большое видовое разнообразие при достаточно выровненном сообществе (среднее значение Н = 2,5). Постепенно к конечной части пластины сообщество диатомовых эпифитов становится менее выровненным (среднее значение Н = 1,4, а минимальное 0,7), поскольку диатомовый оброст становится более плотным с резким доминированием одного или двух видов на большой площади поверхности (например, C.

stauroneiformis и G. pseudexigua на S. latissima и L. digitata, либо G. aestuarii и P. inane на L. digitata в пороге) (Рис. 7).

Рисунок 7. Дистальные части пластин ламинариевых водорослей (СЭМ) а) массовое развитие G. aestuarii на L.digitata, б) массовое развитие C. stauroneiformis на S.latissima.

В пределах исследованных глубин (от 0 до 12), комплекс доминирующих видов диатомовых на L. digitata и S. latissima существенно не меняется, лишь немного уменьшается видовое разнообразие за счет минорных видов с увеличением глубины.

Сообщества эпифитных диатомовых водорослей, формирующиеся на S. latissima сходны и в разных местах пролива (разрезы 1 и 2), и в различные сезоны (в разрезе 1 - зима и лето) (Табл. 5;

Рис. 8).

Таблица 5. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах L.

digitata и S. latissima (в разных разрезах и в разные сезоны).

S.latissima S.latissima S.latissima L.digitata L.digitata L.digitata 1** зима 3** зима 1** лето 2** лето 2** лето 3** лето Таксоны диатомовых водорослей 12 0 10 5,6 0 Achnanthes conspicua A. Mayer 4,6 3,6 5,6 4 1,4 0, Cocconeis costata Gregory 6,1 4 6 4,5 1,2 0, C. scutellum Ehrenberg 35 24 32 25 9,4 2, C. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 0 0 0 0 8 Denticula sp.

Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) 18 34 20 24 20 Medlin 0 0 0 0 8 20, Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) L.K. Medlin 2 3 2 1 0 Navicula ammophila var. intermedia Grunow Pseudogomphonema kamtschaticum (Grunow) 5 5 5 11 1,8 2, L.K. Medlin 0 0 0 0 16 Pteroncola inane (Giffen) Round Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange 1 1 1 1,8 19,9 Bertalot 6 9 7 5 7 R. pullus M.Schmidt * Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждой категории.

1** – разрез у о. Плашков;

2** – разрез у о. Оленевкий;

3** – талломы собраны в пороге с сильным течением.

Одинаковые комплексы доминирующих видов диатомовых водорослей формируются на L. digitata и S. latissima образующих совместную ассоциацию у о.

Оленевский (разрез 2) (Табл. 5, Рис. 8). В то же время, при исследовании L. digitata, растущей недалеко от разреза 2, но в других гидродинамических условиях (порог с сильным течением, точка 3) структура сообщества диатомового эпифитона резко отличается. В группу массовых видов входят 3 вида диатомей, которые не отмечены на базибионтах в других разрезах: G. aestuarii, Denticula sp. и P. inane (Табл. 5, Рис. 8).

Таким образом, можно сделать вывод, что на структуру диатомовых сообществ значительное влияние оказывает сильное течение.

Рисунок 8. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах L. digitata и S. latissima.

*Примечание: для построения диаграммы использованы средние значения обилия по всем пробам для каждой категории.

3.3.4. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах Eudesme virescens и Tinocladia crassa На спорофитах E. virescens и T. crassa было обнаружено более 20 видов диатомовых водорослей. Однако во всех образцах доминировала диатомея N. closterium (значения обилия варьировали от 69% до 97%, на фоне низкого обилия других видов диатомей) (Табл. 6). Сообщества эпифитных диатомовых водорслей на этих базибионтах характеризуются низкой выравненностью - значения индекса Шеннона-Уивера составили 0,47 и 0,43 соответственно на E. virescens и T. crassa.

Таблица 6. Обилие* (%) массовых видов диатомовых водорослей на талломах E.

virescens и T. crassa.

E. virescens T. crassa Таксоны диатомовых водорослей Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith 89,4 81, Achnanthes brevipes C. Agardh 1,2 Cocconeis scutellum Ehrenberg 2,1 2, 0, C. stauroneiformis (Van Heurck) Okuno 4, Fragilariforma virescens (Ralfs) D.M. Williams et Round 1,0 Licmophora paradoxa (Lyngbye) C. Agardh 3,2 0, Tabularia fasciculata (C. Agardh) D.M. Williams et Round 1,1 0, * Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждого базибионта.

Распределение эпифитных диатомей на талломах E. virescens и T. crassa было следующим. За пределами ослизненной части талломов базибионтов (на волосках) отмечены обычные диатомовые, встречающиеся практически всегда в массе на других макрофитах. В ослизненной части талломов нами отмечен только один вид N. closterium, который заполняет пространство между ассимиляционными нитями макрофитов (Рис. 9).

Таким образом, подобная картина распределения диатомей по талломам E. virescens и T.

crassa, по-видимому, связана со строением этих базибионтов.

а) б) Рисунок 9. а) N. closterium (отмечена стрелкой) среди ассимиляционных нитей E. virescens (СМ);

б) структура створки N. closterium (СЭМ).

Помимо этого, на талломах макрофитов C. fracta и D. foeniculaceus, обитающих в литоральных лужах вместе с E. virescens, N. closterium не отмечена, а преобладают диатомовые водоросли из родов Cocconeis, Licmophora, Achnanthes и др.

Таким образом, мы полагаем, что существует приуроченность N. closterium к макрофитам E. virescens и T. crassa. Исследование гербарных образцов E. virescens позапрошлого века показало значительное обилие N. closterium, что косвенно подтверждает наше предположение о приуроченности.

Вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу 3.4.

фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма.

Был проведен расчет биомассы эпифитных диатомовых водорослей на основных макрофитах каменисто-песчаной литорали, а также расчет биомасс самих макрофитов на единицу поверхности литорали, что позволило нам экстраполировать данные по массе диатомового эпифитона разных макрофитов на единицу поверхности литорали (Табл. 7).

Значения биомассы, также как и видовое разнообразие, увеличиваются по направлению к сублиторали. Максимальные значения биомассы эпифитона отмечены в нижней литорали и составляют 43,3 г/м2, что по данным Л.Л. Бондарчук (1970) сопоставимо с биомассой диатомовых грунта.

Таблица 7. Значения биомассы** литоральных базибионтов и их диатомового эпифитона (в конце лета).

нижняя литораль средняя литораль верхняя литораль вид базибионта 1* 2* 3* 1 2 3 1 2 1050 1,8 1,89 1157 1,7 1,97 0 0 Ascophyllum nodosum 157 4 0,63 973 3,6 3,5 72 3,4 0, Fucus vesiculosus 1866 2 3,73 682 1,9 1,3 0 0 F. distichus f. latifrons Pylaiella littoralis/ 97 40 3,88 0 0 0 0 0 Ectocarpus siliculosus 424 76 32,22 143 94 13,44 90 86 7, Cladophora fracta 463 2 0,93 45 2,1 0,09 0 0 Palmaria palmata сумма по всем 43,3 20,3 базибионтам 1* - биомасса базибионтов, г/м2 литорали;

2* - биомасса диатомового эпифитона, г/кг базибионта;

3* - биомасса диатомового эпифитона, г/м2 литорали ** Примечание: приведены средние значения по всем пробам для каждой категории.

Сообщество диатомовых водорослей, развивающихся на C. fracta, вносит существенный вклад в общую биомассу эпифитона литорали средней и нижней зоны, а на верхней литорали на ее долю приходится почти вся масса диатомового оброста (более 96%). Этот макрофит в районе исследований в массе развивается в конце лета, основную часть его диатомового эпифитона как по количеству клеток, так и по биомассе составляют виды рода Cocconeis. Биомасса эпифитона на многолетних фукусовых водорослях хотя и меньше, чем на однолетних литоральных макрофитах с нитчатым талломом (P. littoralis, E. siliculosus, C. fracta), но их биомасса стабильна в течение года.

ВЫВОДЫ Разработана оптимальная методика отделения диатомовых водорослей с 1.

поверхности макрофита.

В результате исследований выявлено 136 видов диатомовых водорослей ( 2.

таксонов видового и внутривидового рангов), 8 из которых впервые указаны для флоры Белого моря.

Изучены особенности структуры сообществ эпифитных диатомовых водорослей на 3.

различных макрофитах.

Выявлено сходство структуры сообществ эпифитных диатомовых водорослей в 4.

разные сезоны года (лето, зима) в пределах группы фукусовых и группы ламинариевых водорослей.

Показано, что в сходных экологических условиях на большинстве изученных 5.

базибионтов доминирует одинаковый комплекс видов диатомовых водорослей.

На примере L. digitata показано, что гидродинамические условия влияют на 6.

качественный и количественный состав сообществ диатомовых водорослей.

Показана приуроченность N. closterium к талломам E. virescens и T. crassa.

7.

Показано, что основной вклад в общую биомассу диатомового эпифитона в конце 8.

лета вносят однолетние нитчатые талломы литоральных макрофитов.

ПУБЛИКАЦИИ Митясева Н.А., Максимова О.В., Георгиев А.А. Современное состояние 1.

макрофитобентоса северокавказского региона Черного моря // Понт Эвксинский III.

Тезисы конференции молодых ученых по проблемам Черного и Азовского морей.

Севастополь. 2003. С. 34-35.

Митясева Н.А., Максимова О.В., Георгиев А.А. Флора макроводорослей северной 2.

части Российского побережья Черного моря // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 24-28.

Георгиев А.А., Сапожников Ф.В. Находка макроколоний Navicula cf. tripunctata var.

3.

schizonemoides в Черном море // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85 летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова. М.: Изд-во «Прометей», 2004. С. Камнев А.Н., Георгиев А.А., Мессинева Е.М., Митясева Н.А., Моручков А.А.

4.

Основные направления исследований в области морской альгологии на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за период с 1999 по 2004 гг. // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова. М.: Изд-во «Прометей», 2004. С. 67- Георгиев А.А. Макроколонии диатомовых водорослей в Черном море // Тезисы 5.

докладов XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2005». Москва. 2005. Секция Биология. С. 57.

Георгиев А.А., Камнев А.Н. Эпифитные диатомовые литоральных макрофитов 6.

Белого моря // Актуальные проблемы современной альгологии. Материалы III Международной конференции. Харьков. 2005. С. 34-35.

Георгиев А.А., Сапожников Ф.В. Макроколонии Navicula cf. tripunctata в Черном 7.

море // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. IX школа диатомологов России и стран СНГ. Тезисы докладов. Борок. 2005.

С. 12.

Георгиев А.А. Сифонокладус крохотный (Siphonocladus pusillus (C.Agardh ex 8.

Ktzing) Hauck) // В кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) – М.:

КМК, 2008. С. 665-666.

Георгиев А.А. Ломентария сдавленная (Lomentaria compressa (Ktzing) Kylin) // В 9.

кн.: Красная книга Российской федерации (растения и грибы) – М.: КМК, 2008. С. 666-667.

Георгиев А.А. Филлофора курчавая (Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon) // В кн.:

10.

Красная книга Российской федерации (растения и грибы) – М.: КМК, 2008. С. 667-668.

Георгиев А.А. Стилофора нежная (Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva) // В кн.:

11.

Красная книга Российской федерации (растения и грибы) – М.: КМК, 2008. С. 668-669.

Лобакова Е.С., Георгиев А.А., Федоренко Т.А., Горелова О.А. Диатомовые 12.

водоросли – эпибионты гидроидных полипов Белого моря // Современные проблемы альгологии. Материалы международной научной конференции и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону. 2008. С. 217-218.

Георгиев А.А. Эпифитные диатомовые водоросли на макрофите Eudesme 13.

virescens (Carm.) J. Ag. в Кандалакшском заливе Белого моря // Естественные и технические науки. Т.2. 2010. С. 27-33.

БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Александру Николаевичу Камневу за помощь при работе над диссертацией.

Автор очень признателен Марии Александровне Гололобовой за помощь при поиске литературы, за ценные советы и замечания в процессе работы над диссертацией.

Благодарен сотрудникам лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИОРАН, в частности Н.В. Кучеруку, О.В. Максимовой и Ф.В. Сапожникову за бесценный опыт работ на море.

В. Г. Папунову за помощь в организации подводных работ на Белом море;

Автор искренне благодарен Г.А.Беляковой, О.В. Камзолкиной, О.В. Штаер и всему коллективу каф. микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за внимание и поддержку при работе над диссертацией.