Жизненные циклы дроздов (роды turdus, zoothera) енисейской средней тайги
На правах рукописи
Демидова Екатерина Юрьевна Жизненные циклы дроздов (роды Turdus, Zoothera) енисейской средней тайги Специальность 03.02.08 – экология (биологические наук
и)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный консультант: с.н.с., доктор биологических наук Бурский Олег Владиславович Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Официальные оппоненты:
вед.н.с., доктор биологических наук Владимир Викторович Иваницкий Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова с.н.с., кандидат биологических наук Морозов Николай Сергеевич Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Ведущая организация:
Зоологический институт РАН
Защита состоится 20 марта 2012 года в 14.00 на заседании Совета Д 02.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБУ науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу:
119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: 8 (495) 952-35-84, www.sevin.ru, e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологиче ских наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Автореферат разослан 17 февраля 2012 г.
Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук Е.А. Кацман
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Жизненный цикл животного в комплекс ной форме отражает все аспекты его приспособленности к среде обитания. Он организует распределение времени и энергии организма на поддержание выжи ваемости и плодовитости в той пропорции, которая обеспечивает устойчивое существование популяции в своей среде обитания, с присущими ей чертами стабильности и сезонными изменениями. Использование и охрана популяций животных человеком невозможна без учёта особенностей их жизненных цик лов, определяющих демографическую структуру и сезонную динамику числен ности. Вместе с тем, закономерности разнообразия жизненных циклов у птиц стали привлекать исследователей лишь несколько десятилетий назад, а многие эмпирические факты, включая широтные градиенты, до сих пор не получили исчерпывающего объяснения.
Цель исследования - объяснить разнообразие жизненных циклов дроз дов (роды Turdus, Zoothera), совместно обитающих в Центральной Сибири.
Задачами этого исследования были:
1. Установить биологическую специфику видов как основу для анализа раз личий их жизненных циклов.
2. Определить продуктивность размножения изучаемых популяций за сезон и вклад в нее отдельных параметров.
3. Исследовать особенности линьки и ее место в годовом цикле изучаемых популяций.
4. Оценить годовую выживаемость взрослых особей в избранных популяци ях и сопоставить с различием областей зимовки.
5. Рассмотреть взаимосвязь обнаруженных видовых различий и их роль в формировании жизненных циклов и демографической структуры популя ций.
Научная новизна работы. Впервые с помощью новейших демографиче ских методов исследована представительная группа близкородственных видов птиц с общей областью гнездования, но различными районами зимовки. Впер вые проведено всестороннее изучение параметров их жизненных циклов и по лучены сравнимые оценки. При помощи имитационной модели дана оценка се зонной продуктивности и проведено сравнение вклада отдельных параметров продуктивности в итог размножения популяции за сезон. Изучены параметры линьки популяций и дано объяснение видовых различий с позиций формирова ния годового цикла. Для изученной группы доказана обратная связь продук тивности и выживаемости. Широтный градиент изменения жизненных циклов популяции для изучаемой группы дополнен за счет мигрирующих видов высо ких широт. Объяснение широтного градиента скорости обновления популяций под влиянием сезонности климата уточнено и дополнено зависимостью от де фицита тепла и дальности сезонных миграций. Показано, что скорость обнов ления популяции связана с организацией годового цикла, которая в изучаемой группе имеет три варианта решения. Предложена непротиворечивая картина формирования жизненных циклов у дроздов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Закономерности организации жизненных циклов отражают комплексный адаптивный ответ ор ганизма на условия существования. Поэтому структура жизненного цикла сама направляет развитие частных адаптаций и обеспечивает их корреляцию. В дис сертации содержатся многочисленные примеры подобной взаимной обуслов ленности экологических адаптаций, изучение которых необходимо в высшей школе. Знание видовых особенностей жизненного цикла имеет ключевое зна чение в предсказании ответа популяции на влияние человека в различные сезо ны и на различных территориях, что важно при принятии решений об исполь зовании и охране природных популяций. Детальное изучение демографических характеристик и их взаимосвязей позволяет точнее предсказывать изменение численности популяции в ответ на внешние воздействия.
Апробация работы. Основные результаты исследования были представ лены в виде устных докладов на конференции “Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых” (Москва, 2010), на первых меж дународных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), на семинаре лаборатории орнитологии ЗИН (Санкт-Петербург, 2011) и на межлабораторных коллоквиу мах ИПЭЭ РАН в 2010–2011 гг.
Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 4 научные рабо ты, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на *** страни цах печатного текста, состоит из введения, * глав, выводов по итогам исследо вания и списка цитируемой литературы, включающего *** работы, из них *** на английском языке. Работа содержит * рисунков и * таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, поставлены цели и зада чи исследования.
ГЛАВА 1. Обзор литературы Жизненный цикл – это результат решения важнейшей адаптивной задачи:
оптимального распределения усилий и времени в течении жизни (Пианка, 1981;
Stearns, 1992). Естественный отбор и регуляция через зависимость от плотности связывают три основных компонента, формирующих жизненные циклы: среду обитания, наследуемые признаки организма и демографические характеристики популяции. Демография отражает взаимодействие существующих адаптаций со средой обитания популяции. Уникальные экологические обстоятельства суще ствования каждой популяции, таким образом, производят огромное разнообра зие жизненных циклов и популяционно-демографических структур, наблюдае мых в природе.
История развития теории жизненных циклов птиц, начатая пионерными работами (Moreau, 1944;
Lack, 1947, 1954;
Skutch, 1949;
Ashmole, 1963) с опи сания корреляций между параметрами жизненного цикла, продолжается и по сей день (Ricklefs, 1997;
Ricklefs, 2000;
Лапшин, 2001;
Паевский, 2008;
Хохло ва, 2011).
Жизненный цикл представляет собой видовую характеристику способа смены поколений, т.е. совокупность унаследованных свойств особей, обеспечи вающих смену поколений, таких как параметры гнезда, величина кладки, масса яйца, рост птенцов, продолжительность инкубации, возраст созревания, про должительность выкармливания. Эти свойства проявляются в наборе феноти пов (в соответствии с нормой реакции) в ходе онтогенеза. Фенотип реализует заложенные свойства в поведении особи только в контексте конкретной среды.
В конечном счёте, поведение множества особей суммируется в демографиче ской структуре популяции (в оценках выживаемости и плодовитости в течение жизни), которая отражает приспособленность данного генотипа.
Генетическая изменчивость переменных жизненного цикла обеспечивает потенциальную возможность эволюционного приспособления популяции к из менению среды. В то же время, изменения среды влияют на популяционные процессы, которые посредством зависящей от плотности обратной связи воз вращают популяцию к равновесной численности, попутно производя отбор приспособленных фенотипов. Таким образом, среда обитания оказывает двоя кое влияние: непосредственно определяет успех выживания и размножения особей и опосредованно влияет на генофонд популяции, формируя эволюцион ную реакцию.
На данный момент существует дефицит сравнимых данных по жизнен ным циклам близкородственных видов, которые позволили бы количественно оценить зависимость параметров от внешних факторов и выявить механизмы их взаимосвязи между собой (Ricklefs, 2000). Однако получение таких данных связано с методическими трудностями.
Основными демографическими параметрами птиц являются выживае мость и продуктивность размножения. Их прямая оценка практически невоз можна, а косвенная – трудоемка (Donovan et al. 1995). Рассмотрены способы косвенной оценки продуктивности размножения (Ricklefs, Bloom, 1977, Powell et al. 1999). Сравниваются методы изучения выживаемости (Lebreton et al., 1992;
Cooch, White, 2009). Проведён анализ работ, посвящённых вероятным взаимосвязям параметров жизненного цикла и демографических переменных.
К настоящему времени достигнуто понимание сил, формирующих при знаки жизненного цикла особи и демографическую структуру популяции. Все же до сих пор не удаётся объяснить с достаточной полнотой многие эмпириче ские данные, включая широтный градиент в величине кладок, который обеспе чил начальный толчок для исследований жизненных циклов.
Объектом исследования выбраны семь видов дроздов, гнездящихся в рай оне проведения работ: рябинник (Turdus pilaris pilaris), темнозобый дрозд (Turdus ruficollis atrogularis), певчий дрозд (Turdus philomelos), белобровик (Turdus iliacus iliacus), оливковый дрозд (Turdus obscurus), сибирский дрозд (Zoothera sibirica sibirica), пестрый дрозд (Zoothera dauma varia). На основе анализа литературных данных представлена краткая характеристика изучаемых видов дроздов, включая их распространение, уровень численности, особенно сти биотопического распределения, гнездовой биологии, линьки, экологии пи тания.
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования Наблюдения проводились в енисейской средней тайге – на экологической станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН «Мирное» (6220’ с.ш., 8900’ в.д.) в Туруханском районе Красноярского края.
Разнообразные экологические сведения собраны в различных местообитаниях дроздов. Демографическое исследование популяций проводилось в пределах контрольной площади размером 950550 м, заложенной в левобережной пойме Енисея. Регулярные наблюдения в мае-сентябре с 1978, а в 2001-2011 гг. – при участии автора. В 2011 году дополнительные данные получены на сходной кон трольной площади, расположенной на гари.
Собранный материал можно рассмотреть в виде трех рядов данных: это сезонная динамика численности отловленных птиц, сезонное изменение их фи зиологического состояния и гнездовые наблюдения. За годы исследования от работано более 18160 сетедней. Сведения о числе пойманных птиц и найден ных гнезд по видам представлены в табл. 1. Там же помещены индексы для обозначения видов в тексте.
Табл. 1. Объём собранного материала.
Число найденных гнезд Число отловленных птиц Вид и видовой индекс 1978-2000 гг. 2001-2011 гг. 1978-2000 гг. 2001-2011 гг.
РН Рябинник 198 600 1439 Темнозобый дрозд ТЗ 197 140 2323 ПД Певчий дрозд 3 26 418 ББ Белобровик 164 478 1432 Оливковый дрозд ОД 9 8 299 Сибирский дрозд СД 127 321 2426 ПР Пестрый дрозд 0 0 34 Для анализа первого ряда данных – сезонной динамики численности – у пойманных птиц определяли вид, возраст и пол (Svensson, 1992;
Виноградова и др., 1976). Результаты отловов объединены по декадам;
даны оценки обилия в расчёте на стандартное ловчее усилие.
Второй ряд – оценка физиологического состояния – включал описание генеративного состояния и линьки особи.
Третий ряд данных – оценка результатов гнездования – основан на на блюдении за гнездами. Найденные гнезда регулярно обследовали: фиксировали поведение родителей, их индивидуальные метки, фазу репродуктивного цикла, количество яиц и (или) птенцов, их возраст.
Выживаемость взрослых птиц оценивали двумя методами. Во-первых, детали оперения у изучаемых видов позволяют различать годовалых и более старых птиц. Пополнение популяции за счёт годовалых птиц ежегодно компен сирует убыль старых, так что выживаемость взрослых оценивалась по доле ста рых особей (два года и более) в гнездовой популяции (Ricklefs, 1997). Качест венное определение возрастного соотношения в доступной выборке при из вестных допущениях дает нам возможность оценить выживаемость взрослых особей в гнездовой популяции.
Во-вторых, выживаемость определялась методом стохастического моде лирования на основе повторных регистраций меченых животных. В настоя щее время большая часть таких методов объединена в программе MARK.
Обработка данных проведена с помощью модуля CJS (модели Кормака Джолли-Себера) программы MARK. Основные принципы ее работы почерпну ты из фундаментальных разработок (Clobert et al., 1987;
Lebreton et al., 1992;
Burnham, Anderson, 2002) и руководства пользователя (Cooch, White, 2009). В качестве исходных данных программа использует «истории» обнаружения ме ченых животных: строки из 1 и 0, соответствующих наличию или отсутствию встреч данной особи за серию последовательных сезонов наблюдения. Вероят ность любой истории является произведением биномиальных вероятностей выживания () и обнаружения (p) или их дополнений (1 – ) и (1 – p) за каждый год наблюдений за особью. Задавая определённые значения различным пара метрам и p, можно предсказать количественное соотношение историй всех помеченных особей, а затем по фактам оценить правдоподобность предсказа ния. Mодели учитывают различную вероятность поимки птиц в зависимости от пола, года наблюдений, ловчего усилия и др. Выбор модели с оптимальным числом параметров определяется информационным критерием Акаике (AICc), который соотносит потери информации по мере сокращения числа параметров с уменьшением правдоподобия модели по мере увеличения числа параметров.
Для расчёта годовой продуктивности размножения мы создали имитаци онную стохастическую модель гнездового сезона в популяции. Она имитирует последовательность действий фактического числа виртуальных особей, кото рые реализуют фактические демографические параметры в реальные сроки.
Многократное повторение случайных реализаций данных, наблюдавшихся в природе, позволяет получить их интегральный результат за сезон, дать ему ста тистическую оценку и измерить вклад отдельных демографических параметров в продуктивность размножения. Модель создана в QBasic;
принципиальная схема работы программы представлена на рисунке 1.
Модели, построенные по каждому виду, оценивали продуктивность раз множения в расчёте на самку за сезон, допуская, что в популяции нет дефицита самцов. В качестве исходных данных использованы все параметры гнездования (средние значения и вариация), полученные по фактическим наблюдениям:
плодовитость, вероятность частичного и полного разорения, продолжитель ность интервала между гнездовыми попытками, продолжительность гнездового цикла, его повторность в течение сезона размножения, а также факторы, объяс няющие их изменчивость (сезон, фаза цикла и т.д.) – всего 88 параметров. Мно гие из этих параметров обычно не учитываются, что приводит к смещённой оценке продуктивности (Thompson, 1993;
Donovan, 1995;
Pease, Grzybowski, 1995, 1999;
Powell et al., 2000). Мы пытались избежать этих недостатков.
Ввод эмпирических данных (значения параметров, их распределение и зависимость от временных факторов) Задание объёма выборки Обработка особи Задание условий конца сезона из популяции Задание условий конца цикла Обработка гнездо вого сезона Число начатых кладок на дату Обработка Следующая попытка гнездования гнездового цикла Определение фазы цикла Следующая особь гнез Следующий день цикла и коррекция параметров дования Жива ли самка?
Число живых самок – + Число успешных попыток Сохранилось ли гнездо?
– + Сохранились ли – живые потомки?
+ Число слётков Закончен ли цикл?
– + Закончен ли сезон?
– + Обработана ли – вся выборка?
+ Вывод дан ных Рис. 1. Блок-схема алгоритма моделирования гнездового сезона. Стрелки обо значают последовательность выполнения операций, знаки «+» и «–» - условие перехода, пунктирные стрелки – подсчёт результатов моделирования.
При оценке выживаемости (сохранности) гнёзд использован модуль Nest Survival программы MARK. Алгоритм её работы в целом сводится к тому, чтобы, задав определённое значение выживаемости, рассчитать, сколько из найденных гнёзд должны быть встречены живыми или погибшими в каждый день проверки, и сравнить результат с фактическими данными. Выбор модели с оптимальным числом параметров, как и при оценке выживаемости, осуществ ляется при помощи критерия Акаике (AICc).
Для сравнения параметров годового цикла были оценены сроки пребы вания в гнездовом ареале, сроки размножения и линьки. Продвинутость линь ки оценена полуколичественным методом (Haukioja, 1971;
Носков, Гагинская, 1972;
Дольник, Гаврилов, 1974), с некоторыми изменениями, на основе при жизненного описания оперения при обработке отловленных птиц.
В остальных случаях статистическая обработка проведена стандартными методами (Лакин, 1990) в пакете программ STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).
ГЛАВА 3. Биология видов На основе литературных данных (Рогачёва и др., 1991;
Бурский, 2002) ис следовано биотопическое распределение семи видов дроздов в енисейской средней тайге в гнездовой период (рис. 2).
Рис. 2. Биотопические ниши дроздов в пространстве факторов, существенных для населения воробьиных птиц в енисейской тайге (по данным из: Бурский, 2002). Кружками отмечены пробные площади.
Пёстрый дрозд (ПР) – южнотаёжный вид, изредка гнездящийся в наибо лее богатых высокоствольных темнохвойных лесах средней тайги. Оливковый дрозд (ОД) широко распространён по зональным таёжным биотопам, за исклю чением самых обеднённых и разреженных, но плотность популяции нигде не достигает высоких значений. Темнозобый дрозд (ТЗ) превосходит другие виды по численности и распространению. Он избегает сомкнутой тайги, с высокой плотностью населяет гари различного возраста, а в небольшом числе встречает ся и в пойменных биотопах. Распределение певчего дрозда (ПД) охватывает тыловые участки поймы Енисея, надпойменные террасы и долины мелких рек, но во всех местообитаниях обилие остаётся низким. Белобровик (ББ) обитает, главным образом, в биотопах енисейской поймы. Отдельные пары рассеяны за её пределами – по долинам мелких ручьев и наиболее продуктивным участкам зарастающих гарей. Плотность популяции сибирского дрозда (СД) достигает наиболее высоких значений, но распределение ограничивается кустарниковыми комплексами енисейской поймы. Распределение рябинника (РН) также практи чески не выходит за пределы поймы: он образует групповые поселения на опушках парковых ивняков вдоль водоёмов.
Таким образом, из семи гнездящихся видов два (ПР и ПД) малочисленны, два населяют различные надпойменные местообитания (ОД – тайгу, ТЗ – гари), а три (ББ, СД и РН) встречаются преимущественно в пойме, где гнездятся с вы сокой плотностью на общей территории. С меньшей плотностью, но регулярно на тех же участках гнездятся и ещё два вида (ТЗ и ПД). Все пять в этот период питаются и выкармливают птенцов в основном дождевыми червями, лишь не значительно различаясь местами сбора корма. Этот факт позволяет предпола гать, что они в течение всего гнездового периода не испытывают конкурентно го вытеснения, а корма имеются в изобилии. Следовательно, межвидовые раз личия дроздов местной фауны основаны не на сегрегации экологических ниш в гнездовом ареале и, вероятно, определяются существенными экологическими различиями в другие периоды годового цикла.
По областям зимовки виды распадаются на две группы: три из них зиму ют в тропиках Юго-Восточной Азии, а четыре – в умеренных областях Европы и Западной Азии, где их ареалы частично перекрываются. Для первой группы характерно круглогодичное предпочтение животной пищи, тогда как во вторая группа делится на облигатных и факультативных потребителей ягод (фрукто ядных) («Птицы..., 1954;
Clement, Hathway, 2000). Эти экологические предпоч тения позволяют разделить изучаемые виды на три группы (табл. 2) и предпо ложить различные пути формирования их жизненных циклов в качестве рабо чей гипотезы. В каждой группе по крайней мере 1-2 вида обеспечены достаточ ным количеством данных для сравнения. Данные по малочисленным видам также представлены в диссертации, но не всегда отражены в автореферате.
Табл. 2. Основные особенности биологии дроздов енисейской средней тайги.
Вид Основной Обилие Область Основа Группа биотоп в регионе зимовки питания РН пойма обычен умеренный пояс преимущественно многочислен Ср. и Ю. Европы, ягоды ТЗ гари предгорья З. и Ц. животные корма ПД пойма редок Азии и ягоды ББ пойма обычен ОД тайга обычен тропический преимущественно пояс животные СД пойма обычен Ю.-В. Азии корма ПР тайга редок ГЛАВА 4. Продуктивность размножения Для определения годовой продуктивности видов необходимо установить их различия по частным параметрам размножения. Они составляют крупные блоки, достойные самостоятельного анализа.
Фенология гнездования. Многолетние данные по началу кладки позво ляют построить частотное распределение найденных гнёзд по сезону (рис. 3, А). Оно даёт представление о среднем положении гнездового пика каждого ви да, но не позволяет оценить продолжительность сезона, которая завышается при объединении лет с наиболее ранними и поздними фенологическими срока ми. Мы использовали годовые отклонения пиков начала кладки как фенологи ческую характеристику года. Затем все даты, характеризующие гнездование, уменьшали на фенологическое отклонение, после чего по ним рассчитывали средние параметры гнездового сезона (рис. 3, Б).
Рис. 3. Продолжительность сезона начала кладок. А. Частотное распределение.
Б. 2,5% границы гнездового периода (с выборочной ошибкой) и мода гнездова ния (со стандартным отклонением по фенологии). На ординате подписано чис ло гнёзд.
Сибирский дрозд отличается более поздним и коротким сезоном размно жения, а также меньшей чувствительностью к фенологическим отклонениям.
Очевидно, эти же свойства в равной мере относятся к фертильному периоду са мок, способных на один полный цикл размножения за сезон. Моноциклия так же свойственна рябиннику, у которого короткий фертильный период сочетается с особой ролью кочёвок в годовом цикле. Существенно большая продолжи тельность гнездового периода с двумя циклами размножения отмечена у бело бровика. У темнозобого дрозда гнездовой сезон имеет промежуточную дли тельность. В условиях поймы у этого вида возможна бициклия, тогда как пти цы, гнездящиеся в надпойменных ландшафтах, выращивают только один выво док, а период начала 95% кладок ограничен 22 днями, т.е. короче, чем у рябин ника.
Продолжительность гнездового цикла. Продолжительность периода инкубации оценивали как интервал между датами откладки последнего яйца и вылупления первого птенца в гнёздах, где эти даты точно известны. Материал по 4 видам показал значительное сходство между ними по средней продолжи тельности инкубации (ANOVA: F(3, 276) = 1,48;
p = 0,22), её вариации (F(3, 276) = 0,44;
p = 0,73), а также по зависимости от числа яиц в гнезде и от даты начала кладки (табл. 3).
Табл. 3. Продолжительность периода инкубации.
Продолжительность Зависимость от даты Зависимость от инкубации (дней) начала кладки величины кладки Число среднее станд. от- коэф. станд. коэф. станд.
Вид гнезд значение клонение регрессии ошибка регрессии ошибка РН 90 10,63 1,02 -0,035 0,015 -0,53 0, ТЗ 22 10,55 0,91 -0,019 0,016 -0,61 0, ББ 77 10,47 0,93 -0,030 0,008 -0,52 0, СД 91 10,34 0,90 -0,056 0,018 -0,46 0, Продолжительностью выкармливания мы считали период от вылупления первого птенца до вылета двух и более птенцов из гнезда. При ежедневных проверках датой вылета считался первый день исчезновения двух и более птен цов без признаков разорения или провокации со стороны наблюдателя (табл. 4).
Табл. 4. Продолжительность периода выкармливания.
Продолжительность Зависимость от Зависимость от выкармливания (дней) даты начала кладки величины выводка Число среднее станд. от- коэф. станд. коэф. станд.
Вид гнезд значение клонение регрессии ошибка регрессии ошибка РН 132 12,55 1,30 -0,034 0,018 -0,073 0, ТЗ 35 11,69 1,23 0,020 0,019 -0,038 0, ББ 112 11,16 1,12 -0,014 0,010 -0,075 0, СД 93 11,00 1,05 -0,048 0,023 -0,238 0, Обнаружены существенные различия видов по продолжительности пре бывания птенцов в гнезде (ANOVA: F(3, 368) = 41,08;
p 0,001) при сходстве их по вариации (F(3, 368) = 1,88;
p = 0,13). Зависимость от числа птенцов перед вылетом была слабо отрицательной и имела запороговое значение у всех видов.
Сокращение пребывания в зависимости от сроков гнездования в целом оцени валось как существенное (GLM: F(1, 366) = 4,69;
p = 0,044), но достигало мар гинальной значимости только у сибирского дрозда (t Стьюдента: p = 0,038).
Порядок различий по продолжительности выкармливания и насиживания сходен, что говорит об общих причинах, образующих дефицит времени у си бирского дрозда по сравнению с белобровиком, темнозобым или рябинником.
Плодовитость, т.е. общее число яиц, отложенных самкой в одно гнездо, отражается величиной кладки, найденной спустя некоторое время. Часто при водят среднюю величину свежих кладок, содержащих не менее 4 яиц. Однако исключение малых кладок – это прямое воздействие исследователя на конеч ный результат. Такая оценка также не учитывает хорошо известное сокращение кладок в течение сезона. Наши данные по свежим кладкам подтверждают эту зависимость (табл. 5 и рис. 4).
Табл. 4. Сокращение величины кладки в течение сезона.
Изменение величины Мо- Величина Доверительный кладки (яиц в сутки) даль- кладки, нача- интервал Число среднее ная той в модаль станд.
Вид кладок значение дата ную дату ошибка -95% +95% РН 234 -0,057 0,005 12.06 4,935 4,856 5, ТЗ 69 -0,060 0,008 2.06 5,604 5,351 5, ББ 217 -0,038 0,004 1.06 5,562 5,433 5, СД 263 -0,044 0,006 2.06 5,521 5,421 5, Рис. 4. Оценка величины кладки различными способа ми: 1 – свежая кладка более яиц в среднем за сезон;
2 – свежая кладка на пике начала гнездования в популяции по уравнению регрессии, учиты вающему сезонное сокраще ние;
3 – то же после восста новления вероятных гнездо вых потерь. Обозначены до верительный интервал и чис ло гнёзд.
Сравнение становится более оправданным, если с помощью полученных уравнений линейной регрессии оценить величину кладок, начатых в пик сезона размножения (модальную дату) каждого вида (см. рис. 4). Приняв во внимание частичные гнездовые потери во время гнездования, получим скорректирован ные значения по всем завершённым кладкам (см. рис. 4). Коррекция частичных потерь в жилых гнёздах и учёт сезонных изменений дают возможность исполь зовать значительно больше гнёзд для оценки величины кладки. Это повышает точность оценки и значимость различий видов по плодовитости.
Среди изученных популяций сибирский дрозд выделяется низкой плодо витостью (p 0,001). Темнозобый дрозд, напротив, значимо опережает все ви ды с достаточной выборкой (p 0,05). Белобровика отличает, по крайней мере, от темнозобого дрозда и рябинника замедленное сокращение величины кладки в течение сезона (p = 0,01). Эта черта вносит дополнительный вклад в продук тивность и согласуется с выраженной бициклией белобровика.
Репродуктивный успех. Соотношение установленных причин гибели гнёзд при прямом сравнении значимо не различалось между видами ни во вре мя насиживания, ни во время выкармливания, ни за весь период после заверше ния кладки (хи-квадрат Пирсона, 280 = 94,94, p = 0,122). Сходство образа жизни объясняет преобладание общих тенденций. Вместе с тем, влияние факторов гнездовой смертности изменялось в течение гнездового цикла. Оценки получе ны путём пропорционального распределения величины смертности (см. ниже) между причинами гибели гнёзд (табл. 5).
Табл. 5. Роль факторов, определяющих среднюю суточную вероятность гибели гнёзд дроздов во время насиживания и выкармливания.
За 10382 дня За 11836 дней Различие долей насиживания выкармливания (t Стьюдента) число %в число %в t p Вероятная причина случаев сутки случаев сутки Совместное действие 115 1,62 295 2,22 0,04 0, Брошено гнёзд, всего 29 0,41 25 0,19 -3,04 0, - гибель всех эмбрионов 0 0,00 4 0,03 – – - отлов 13 0,18 6 0,05 -3,10 0, - непогода 5 0,07 2 0,02 -2,04 0, - неясные причины 11 0,15 13 0,10 -1,20 0, Разорено гнёзд, всего 86 1,21 270 2,03 4,79 0, - гибель самки 4 0,06 17 0,13 1,73 0, - спец. хищники 5 0,07 33 0,25 3,26 0, - неспец. хищники 13 0,18 21 0,16 -0,45 0, - непогода 3 0,04 10 0,08 1,00 0, - неизвестные агенты 61 0,86 189 1,42 3,91 0, Количество брошенных гнёзд, наибольшее при откладке, продолжало значительно сокращаться после завершения кладки и далее. Затраты времени и энергии, уже вложенные в заботу о гнезде, повышают порог чувствительности к факторам беспокойства. Кроме того, продолжительное знакомство с окруже нием гнезда, вероятно, давало возможность отличать мнимые угрозы от реаль ных. В частности, повышалась толерантность к отлову и к непогоде.
Причиной гибели самок на гнездах был перепелятник и, как редкое ис ключение, – ушастая сова или другие специализированные хищники. По видимому, гнёзда, брошенные по неясным причинам, покинуты также из-за ги бели самки, но вне гнезда, во время полётов за кормом. Число зарегистриро ванных и вероятных случаев гибели родителей изменялось несущественно, что говорит о постоянном риске, связанном с размножением.
Роль неспециализированных хищников – грызунов, врановых – была от носительно велика и постоянна. Этого и следовало ожидать от разорителей, ко торые находят гнёзда случайно. Так же случайна и постоянна доля гнёзд, раз рушенных из-за дождя и ветра. В отличие от этих факторов, специализирован ные хищники – куньи, лисица и особенно перепелятник – усиливали воздейст вие в птенцовый период. Они переключались на поиски гнёзд с птенцами, веро ятно, в связи с появлением собственного выводка. Поиск облегчался возможно стью прослеживать кормовые полёты родителей.
При моделировании в модуле Nest Survival программы MARK видовые оценки среднего уровня выживаемости гнёзд получены по общим моделям (рис. 5, А). Вероятность гибели гнёзд рябинника была по крайней мере вдвое меньше, чем у белобровика, из-за надёжной коллективной защиты (p 0,001).
Сибирский дрозд по этому признаку отличался от обоих, но был ближе к бело бровику. Темнозобый дрозд в целом также занимал промежуточную позицию, но ближе к рябиннику, причём в пойме гнёзда этого вида разорялись чаще, а на гарях реже, чем у рябинника, хотя данных пока недостаточно для окончатель ного вывода.
Рис. 5. Средняя суточная оценка выживаемости гнезд (с 95% доверительным интервалом) по результатам стохастического моделирования: А – в пяти попу ляциях дроздов в среднем за сезон (объём выборки: число гнёзд / число дней);
Б – пример: сезонные изменения в пойменной популяции темнозобого дрозда.
Наряду с общей оценкой, проведён тщательный анализ изменений выжи ваемости гнёзд каждого вида (рис. 5, Б). В диссертации рассмотрены гипотезы о роли сезонных изменений, фенологических отклонений, фазы гнездового цикла, хищничества, коллективной защиты, величины кладки и выводка.
Наиболее велика роль сезонных изменений: в начале и в конце сезона размножения, характерного для вида, вероятность гибели гнезда многократно повышалась (например, см. рис. 5, Б). Основная причина этого, по нашему мне нию, – пониженная гормональная стимуляция родителей у границ гнездового сезона, который в начале перекрывается с неблагоприятными погодными усло виями и миграционным состоянием, а в конце – с линькой. Особенно важна се зонная составляющая для сибирского дрозда – вида с самым коротким проме жутком между прилётом и линькой.
Меньшее, но существенное повышение риска отмечалось также в начале и в конце каждого гнездового цикла. В первом случае причиной могло быть не удачно выбранное место для гнезда, во втором – привлекательность для хищ ников. Роль хищничества возрастала в период массового гнездования всех ви дов и сильнее сказывалась на выживаемости гнёзд белобровика и темнозобого дрозда в пойме. Относительно успешными в этом отношении были гнёзда си бирского дрозда, хорошо укрытые под пологом подлеска, и гнёзда рябинника при коллективной защите. С большей вероятностью выживали гнёзда, укло нявшиеся по срокам, но не самые ранние и поздние, из-за чего сезонный ход выживаемости принимал вид «двугорбой» кривой.
У видов с существенной выборкой прослеживалась слабая, но достовер ная связь выживаемости гнёзд с числом потомков. Вопреки ожиданиям, она имела положительный знак и, видимо, объяснялась возрастными особенностя ми родителей. Также не нашла значимого подтверждения гипотеза о влиянии фенологических отклонений.
Рис. 6. Частичные потери потомства в среднем за сутки на гнездо. А. Динамика в течение гнездового цикла (О – откладка яиц, Н – насиживание, В - выкармли вание). Б. Сезонные отклонения частичных потерь от средних (штрихи обозна чают доверительный интервал в 10-дневных пробах). В. Средние видовые поте ри потомков в гнездах, доверительный интервал и объём выборки (суток).
Помимо гибели гнёзд, мы исследовали также частичные гнездовые поте ри – как среднюю суточную вероятность исчезновения потомка (включая невы лупившиеся яйца). Все виды показали общие различия по фазам гнездового цикла (рис. 6, А). Кроме того, частичные потери в ранних и поздних гнездах дополнительно были выше, чем в период массового размножения (рис. 6, Б).
Межвидовые различия также существенны и позволяют ранжировать три вида по убыванию потерь: белобровик – рябинник – сибирский дрозд (рис. 6, В). По тери темнозобого дрозда значимо выше, чем сибирского. Они также ниже, чем у белобровика, но это различие теряет значимость при введении поправки Бон феррони на число однородных сравнений.
Продуктивность размножения за сезон. Наблюдаемые значения репро дуктивных параметров использованы в имитационной модели для общей оцен ки продуктивности видов. Пойменные популяции всех четырёх обычных видов имели значимые различия (табл. 6). Продуктивность темнозобых дроздов в пойме и на гарях значимо не различалась, несмотря на то, что на гарях продол жительность гнездового сезона существенно меньше, а успешность гнездова ния – больше.
Необходимый уровень продуктивности может достигаться различными путями. Продуктивность размножения (ПР) пропорциональна произведению основных составляющих параметров (Ricklefs, Bloom, 1977;
Паевский, 1985):
ПР ~ ВК УР ПС СР, где ВК – величина кладки, УР – успешность размножения, ПС - продолжитель ность репродуктивного сезона, а СР – скорость развития, обратно пропорцио нальная длительности полного гнездового цикла. Риклефс (Ricklefs, 2000b) на ограниченной выборке популяций воробьиных птиц показал, что межвидовая вариация каждого из компонентов вносит примерно равный вклад в вариацию их продуктивности. Мы сравнили видовые отклонения от среднего (логариф мированного) значения по каждому параметру для изученных видов (рис. 7).
Табл. 6. Продуктивность популяций.
Число слётков за сезон на самку Популяция среднее -95% +95% РН 3,395 3,345 3, ТЗ (пойма) 3,962 3,794 4, ТЗ (гари) 4,200 4,025 4, ББ 4,250 4,160 4, СД 2,705 2,644 2, Рис. 7. Нормированные отклонения параметров, ответственных за разли чие видов по продуктивности популя ции за сезон размножения (см. текст).
Рябинник достигает среднего уровня продуктивности при наибольшей продолжительности одного гнездового цикла. Гнездясь только в местообитании с максимальным числом конкурентов и хищников, он поддерживает высокую плодовитость и эффективно защищает гнёзда. Это даёт возможность сократить сезон размножения в пользу других фаз годового цикла. Темнозобый дрозд от личается высокой плодовитостью и успешностью гнездовых попыток за счёт освоения гарей – широко распространённых местообитаний, свободных от кон курентов и хищников, но пригодных лишь в течение короткого сезона. Остаток летнего периода небольшая часть особей способна использовать для размноже ния в пойме, но основная масса посвящает его кочёвкам в поисках массового урожая ягод. Белобровик значительно опережает другие виды по протяженно сти периода, в течение которого возможно повторение гнездового цикла. Такая тактика, благодаря высокой плодовитости и скорости развития и несмотря на частое разорение, позволяет достичь наибольшей продуктивности размножения за сезон. Репродуктивная тактика сибирского дрозда состоит в экономии вре мени: она отличается максимальной скоростью и минимальной продолжитель ностью размножения. При наименьшей плодовитости и существенном разоре нии гнёзд продуктивность мала, но достаточна для поддержания постоянной численности.
Таким образом, при большом сходстве биологии близкородственных ви дов, каждый из них использует свою собственную, глубоко специфичную так тику размножения, которая сопряжена с другими особенностями биологии. Си бирский дрозд, зимующий в тропиках, делает ставку на выживаемость за счёт сокращения затрат на размножение. В противоположность ему, белобровик, благодаря мелким размерам более экономичный в питании и плодовитости, максимизирует свой вклад в размножение. Рябинник и темнозобый дрозд отво дят размножению меньше времени и достигают умеренной плодовитости, избе гая разорения. Один, благодаря крупным размерам, развил защитное поведение, другой пользуется пассивной защитой, освоив специфический биотоп.
ГЛАВА 5. Линька Данные по линьке отловленных особей выражены баллами продвинуто сти и интенсивности процесса на различных участках оперения. Мы исследова ли их взаимную сопряжённость и пропорциональность изменений во времени, после чего разработали единый индекс продвинутости линьки особи, линейно связанный с календарной датой. Индивидуальная продолжительность линьки определена по наблюдениям за птицами, пойманными повторно на разных ста диях линьки. По регрессии, связывающей длительность фрагментов и продви нутость линьки у особей, получена средняя оценка полной продолжительности линьки.
Продолжительность полной послебрачной линьки значимо различалась у трёх массовых видов, сокращаясь в ряду ТЗ-ББ-СД, что соответствует сокра щению сроков их пребывания на гнездовье. У других представителей экологи ческих групп дроздов она не отличалась от соответствующих массовых видов.
Рис. 8. Совмещение линьки с гнездованием в популяциях 4 обычных видов в пойме. Для темнозобого дрозда дополнительно (пунктиром) показано оконча ние гнездового сезона на гарях.
Начало линьки зависело от участия в размножении. Сравнением индексов интенсивности линьки у птиц на гнёздах с остальными доказано, что начатая линька может быть прервана или заторможена размножением. После опреде лённой даты эта возможность утрачивается, и тогда линька снижает успеш ность размножения.
Сезоны размножения и линьки в популяциях изученных видов различны, но чем короче эти сезоны, тем они ближе друг к другу, поскольку проходят бо лее синхронно у разных особей (рис. 8). Поэтому, несмотря на различную дли тельность сезонов, их относительное перекрывание остается довольно постоян ным. Однако при этом индивидуальное совмещение размножения с линькой увеличивается в ряду РН-ТЗ-ББ-СД. В этом же направлении, по-видимому, уве личивается способность тормозить линьку при совмещении с размножением.
Линька, особенно в интенсивной стадии, существенно снижает вероят ность поимки особи. Обнаружено, что активность перемещений во время линь ки снижается в ряду ТЗ-РН-ББ-СД, в соответствии с уменьшением продолжи тельности и увеличением интенсивности линьки. Медленная линька ТЗ и РН совмещается с широкими послегнездовыми кочёвками двух первых видов.
Прочие виды, для которых кочёвки не характерны, имеют более интенсивную линьку, не совмещая её кульминационную стадию с отлётом.
Продолжительность постъювенильной линьки сибирского дрозда была значимо меньше, чем у других обычных видов, а у дальних мигрантов в целом – меньше, чем у «ближних». Аналогичные различия найдены по возрасту окон чания роста полётных перьев у молодых птиц, возрасту начала линьки и пла стичности возраста линьки (рис. 9). У птенцов сибирского дрозда линька не редко начиналась ещё до вылета, причём как в поздних, так и в ранних гнёздах.
Рис. 9. Возраст формирования оперения молодых птиц: дорастание первосте пенных маховых (А), начало смены покровных перьев (Б), коэффициент рег рессии возраста начала линьки по календарным датам рождения (В). Приведе ны доверительные интервалы и число наблюдений.
Совмещение линьки с миграциями мы смогли рассмотреть после кор рекции данных отлова по вероятности поимки. Совместив особи по дате начала линьки, мы построили диаграмму изменения их обилия по мере продвижения линьки (рис. 10).
Среди взрослых птиц (рис. 10, А) пёстрые дрозды исчезают из отловов в начале линьки, которую проходят за пределами района наблюдений. Другие дальние мигранты (СД, ОД) почти полностью исчезают вскоре после середины линьки, на этапе завершения смены полётного оперения. У ближних мигрантов (ББ, ПД) медиана отлёта приходится на вторую половину линьки, но значи тельная часть популяции задерживается дольше. У ближних мигрантов, совер шающих кочёвки (ТЗ, РН), происходит постепенное рассредоточение птиц из поймы по всем местообитаниям региона и за его пределы, с остановкой на кри тический период линьки. В целом, у видов с большей продолжительностью по слебрачной линьки большая часть её проходит в местах гнездования (за исклю чением пестрого дрозда).
Рис. 10. Средняя продолжительность линьки (рамки) и её совмещение с отлё том: А – взрослые, Б – молодые птицы. Столбиками показано изменение обилия птиц в зависимости от стадии линьки на примере особей со средними сроками линьки. Рост обилия обусловлен местными перемещениями;
резкое падение связано с переходом к кочёвкам или с отлётом.
Среди молодых птиц преобладают те же тенденции (рис. 10,Б). Постъю венильная линька ТЗ и РН сильно перекрывается с кочёвками, но не с отлётом.
Степень совмещения с отлётом возрастает в том же ряду ПД-ББ-ОД-СД. Особ няком стоит пёстрый дрозд, заканчивающий линьку в районе рождения.
Сроки отлёта популяции на зимовку – компромиссный результат адапта ции к повторяющимся сезонным изменениям среды. Даты отлёта особи опреде ляются как внешними факторами (погодными, кормовыми условиями, фотопе риодом), так и внутренним состоянием организма (завершением размножения или развития и стадией линьки). Наблюдаемые нами средние сроки отлёта (табл. 7), следовательно, отражают видовые и возрастные различия годовых циклов, причём медианные даты информативнее, чем последние встречи.
Табл. 7. Средние сроки отлёта популяций (с точностью до пятидневки). Вопро сом помечены приблизительные оценки, полученные вне регулярных отловов.
Медиана отлёта взрослых Медиана отлёта молодых Последняя Вид с площадки встреча из региона с площадки из региона РН 10 августа 15 сентября? 5 августа 15 сентября? 24 сентября ТЗ 10 сентября 20 сентября? 31 июля 20 сентября? 7 октября ББ 15 августа 15 августа 20 августа 20 августа 18 сентября ПД 20 августа 20 августа 20 сентября 20 сентября 20 сентября СД 25 июля 25 июля 10 августа 10 августа 10 сентября ОД 30 июля 30 июля 10 августа 10 августа 8 сентября ПР 20 июля 20 июля 25 августа 25 августа 14 сентября Минимальные возрастные различия отмечены у рябинника и темнозобого дрозда (рис. 11): молодые и взрослые начинают кочёвки в начале августа, но, окончив линьку, сохраняют ещё высокую численность до середины сентября. У темнозобого дрозда широкие послегнездовые кочёвки более характерны для молодых: именно они резко преобладают в июльском пике перемещений.
Взрослым более свойственны местные гнездовые и послегнездовые перемеще ния, в результате которых они оседают в пойме для продолжения гнездования или для линьки.
Рис. 11. Сезонная динамика обилия в период линьки, кочёвок и отлёта (цифры – общее число поимок).
Совершенно иное соотношение возрастных групп у белобровика и певче го дрозда в период линьки: резко преобладают молодые птицы, а взрослые, по мере возможности, исчезают раньше. Следовательно, молодые тоже могли бы получить преимущество от раннего отлёта, но задерживаются на месяц необ ходимостью линьки. Вероятно, взрослая популяция подразделяется по возрас ту: годовалые птицы улетают после первого цикла размножения и большей час ти линьки, 20-25 июля, а старые птицы продолжают размножение и ещё больше сокращают линьку. Аналогичное подразделение происходит у темнозобого дрозда: небольшая доля старых птиц гнездится в пойме второй раз, в то время как остальные включаются в кормовые кочёвки. Эти возрастные различия, ко нечно, нуждаются в дальнейшем исследовании.
Следующий шаг на этом пути проделывают тропические мигранты. Они сокращают своё пребывание в гнездовом ареале до минимума всеми доступны ми средствами (включая перенос линьки у пестрого дрозда). Для этих видов мотивация (в адаптивном смысле) настолько сильна, что заставляет и молодых птиц улетать заметно раньше, вслед за взрослыми. Разрыв сокращается за счёт ускоренного формирования оперения, ранней и быстрой линьки, большего со вмещения линьки с миграцией.
Таким образом, среди изученных видов намечается три стратегии при оритетного использования времени:
(1) - использование гнездового ареала как можно дольше и разнообраз нее: для размножения, линьки и «нагула» в форме кормовых кочёвок;
(2) - длительное использование гнездового ареала для многократного размножения и полноценной линьки;
(3) - использование гнездового ареала для однократного размножения и линьки в кратчайшие сроки.
Описанные различия между группами видов отвечают именно этим при оритетам. Вместе с тем, обнаруживаются и видовые особенности. Так, кочёвки у темнозобого дрозда имеют более сложную структуру, временную и простран ственную протяжённость, чем у рябинника. Другие 4 вида могут быть ранжи рованы по выраженности (2) и (3) стратегий: ПД – ББ – ОД – СД. Дальше мож но было бы поставить пёстрого дрозда, но он, имея крупные размеры, уклоня ется по многим параметрам.
ГЛАВА 6. Выживаемость взрослых особей В гнездовой период выживаемость взрослых птиц можно определить по возрастному соотношению. Для того чтобы выборка отражала возрастное со отношение в местной популяции, в нее вошли только птицы, гнездящиеся на контрольной территории. У трёх массовых видов, для которых пойма служит основным местообитанием, полученная оценка репрезентативно отражает воз растное соотношение в региональной популяции (рис. 12, А). Среди них у си бирского дрозда доля старых птиц (2 года и старше) существенно выше, чем у белобровика (t = 2,56;
p 0,01). Рябинник занимает промежуточное положение (t = 1,41 и t = 1,31;
p 0,2). Для пойменной популяции темнозобого дрозда ха рактерна исключительно высокая доля старых птиц (t 2,03;
p 0,05). Для не го, в отличие от предыдущих видов, пойма представляет собой лишь неболь шую часть пригодных местообитаний региона ( 5%), хотя и наиболее продук тивную, так что возрастное соотношение нельзя отнести ко всей популяции.
Рис. 12. Оценка выживаемости четырех массовых видов дроздов двумя метода ми (указаны среднее значение и доверительный интервал;
внизу – объём вы борки). А. Возрастное соотношение дроздов, отловленных в июне - начале ию ля. Б. Оценка выживаемости с помощью программы MARK.
Оценка выживаемости с помощью модуля CJS программы MARK позво лила расширить выборку за счёт негнездящихся птиц в период линьки и полу чить более объективные показатели для региональных популяций (рис 12, Б).
Построены модели, учитывающие различную вероятность поимки птиц в зави симости от пола, года наблюдений, ловчего усилия. Оценка выживаемости, кроме того, предполагалась различной для птиц в год меченья и последующие годы. Если это различие оказывалось значимым (при существенной доле тран зитных мигрантов в уловах), то птиц первой группы не принимали в расчёт. По каждому виду построены модели, предполагающие различные сочетания иско мых параметров. Итоговые значения выживаемости получены путём взвешен ного усреднения результатов 40 лучших моделей, отобранных по информаци онному критерию Акаике.
Вероятность обнаружения птиц слабо зависела от колебаний интенсивно сти наблюдений, но различалась между видами и полами. Учёт этих различий позволил уточнить оценки выживаемости. Сибирский дрозд – тропический ми грант – по выживаемости значимо опережает другие виды. Темнозобый дрозд, зимующий южнее двух оставшихся, существенно превосходит белобровика (односторонний критерий t Стьюдента;
p 0,05 для всех сравнений), но не от личается от рябинника. Таким образом, прослеживается связь выживаемости видов со средней географической широтой пребывания (рис. 13, А). Связь вы живаемости дроздов с широтой ранее была известна для осёдлых популяций из Нового Света;
в неё укладывались и данные из Европы. Добавление наших данных по бореальным мигрантам усилило широтную зависимость (с R2 = 0, до 0,60).
Эту связь объясняли увеличением сезонности климата к северу: чем больше различие между обилием ресурсов, доступных летом и зимой, тем больше сокращение популяции между сезонами размножения и больше её при рост за счёт размножения. Поэтому увеличение различий между средними тем пературами самого тёплого и самого холодного месяца должно приводить к па раллельному уменьшению выживаемости и увеличению плодовитости.
Рис. 13. Зависимость выживаемости от средней географической широты обита ния вида (А) и сопутствующих экологических факторов (Б). Полые значки – данные Риклефса (Ricklefs, 1997) по возрастному соотношению;
залитые значки – наши данные, полученные двумя независимыми способами (см. рис. 12).
Добавление наших данных подтвердило зависимость выживаемости от сезонности климата, усилив её с R2 = 0,80 до 0,83. Обнаружилось также, что си бирским популяциям свойственна более высокая смертность, чем европейским при той же сезонности. В связи с этим мы предположили дополнительное влия ние на неё двух факторов: затрат на миграции и неблагоприятных воздействий погоды. Мы исходили из допущения, что затраты на перелёт пропорциональны дальности миграции, а средняя температура, в которой проходит годовой цикл, отражает вероятность погодного стресса. Оба предположения подтвердились, но включение их в регрессионную модель показало высокую значимость и скоррелированность воздействия обоих. Наилучшее предсказание выживаемо сти (R2 = 0,89) дают сезонность климата и дефицит тепла (рис. 13, Б).
В стабильных популяциях раз множение компенсирует смертность.
Вклад в это соотношение, кроме выжи ваемости и плодовитости, вносит также выживаемость молодых и возраст пер вого размножения. Однако оценки па раметров, полученные из разных выбо рок различными методами, могут не сходиться даже при точной компенса ции. С другой стороны, неполная ком пенсация должна встречаться у попу ляций на краю ареала, существующих за счёт притока особей извне. Тем не менее, в изученных нами популяциях Рис. 14. Соотношение продуктивно- соотношение продуктивности размно сти и выживаемости взрослых птиц жения с выживаемостью (рис. 14) было (1 и 2 – методы оценки выживаемо- близким к обратной пропорции (r = сти;
ТЗп и ТЗг – популяции темнозо- 0,79, но оценка значимости затруднена из-за зависимости между пробами).
бого дрозда в пойме и на гарях).
Наибольшее отклонение имела оценка выживаемости рябинника по методу 2. Она могла быть занижена из-за дальних кормовых перемещений и низкой уловистости птиц, выходящей за пределы до пущений метода.
Нет сомнений в том, что наименьший годовой оборот особей в составе популяции характерен для сибирского дрозда, а наибольший – для белоброви ка. Другие тропические мигранты (ОД, ПР) по многим признакам тяготеют к сибирскому дрозду, а певчий дрозд – к белобровику. Рябинник и темнозобый дрозд занимают промежуточное положение между этими группами. Оба вида приспособили годовой цикл к использованию массовых сезонных кормов и со храняют популяционный баланс за счёт относительно высокой выживаемости.
Таким образом, в изученных популяциях продуктивность размножения за сезон (в среднем за годы) компенсирует смертность взрослых особей. Следова тельно, выживаемость молодых птиц (около 2/3 от взрослой) и возраст их поло вого созревания, по-видимому, не вносят существенных различий в жизненные циклы изученных видов, хотя и нуждаются в дополнительном изучении.
ВЫВОДЫ Дрозды Центральной Сибири в местах гнездования занимают сходные • экологические ниши: у большинства видов максимальная гнездовая плот ность достигается в пойменных биотопах. Вместе с тем, виды различаются по особенностям послегнездовых перемещений, кормовым предпочтениям и местам зимовки.
Продуктивность размножения видов достигается различными способами:
• за счёт высокой плодовитости и продолжительности гнездового сезона (ББ, ПД), за счёт плодовитости и успешности размножения (РН, ТЗ) либо за счёт ускоренного развития (СД, ОД, ПР).
По характеру послебрачной и постъювенильной линьки изученные попу • ляции распределились между тремя выделенными типами: продолжительная линька, не совмещаемая с размножением и отлётом, но проходящая на фоне масштабных кочёвок (ТЗ, РН);
факультативное перекрывание линьки с раз множением и отлётом (ББ, ПД);
ускоренная линька, закономерно совмещен ная с размножением, развитием и дальней миграцией (СД, ОД).
У массовых видов обнаружены различия по выживаемости взрослых осо • бей в течение года: она максимальна у тропического мигранта (СД), мини мальна у мигранта умеренного пояса (ББ), а промежуточные значения свой ственны кочующим мигрантам умеренного пояса (ТЗ, РН). Различия описы ваются средней географической широтой обитания. Выживаемость отрица тельно связана с сезонностью гнездовой области и суровостью климатиче ских условий годового ареала.
Жизненные циклы дроздов сформировались при взаимодействии годово • го цикла и географического распространения популяций с ключевыми мор фофизиологическими адаптациями под постоянным контролем баланса рож даемости и смертности. Вероятно, в зависимости от исходных условий в ареале и приспособления к ним, в изученной группе преобладают три аль тернативных вектора формирования жизненного цикла: минимизация сроков пребывания в гнездовом ареале, максимизация продуктивности размноже ния и максимизация использования ягодных кормов умеренном поясе. Сред ствами достижения цели были (среди прочих) доказанные изменения скоро сти, продолжительности и совмещения фаз годового цикла, изменение про дуктивных показателей, защитного и миграционного поведения. Демогра фический результат приспособленности жизненных циклов выразился в со хранении популяционного баланса при различной скорости оборота особей в популяции.
Благодарности В первую очередь я хочу поблагодарить Олега Владиславовича Бурского за руководство работой и предоставленные материалы. Я благодарна всем кол легам по экспедиции на стационаре «Мирное» ИПЭЭ РАН, с которыми мне по счастливилось работать: А.И. Панаиотиди, О.Н. Батовой, В.О. Бурской, волон терам В.А. Никишкину, Е. Щорс, Н. Хвощевской, а также И.В. Ребровой и мно гим другим, кто своим трудом внёс вклад в накопление материала в предшест вующие годы. Спасибо моим родным и друзьям за поддержку и терпение. Так же я благодарна всем сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН за плодотворное обсуждение диссертации. Работа поддержана грантами РФФИ 11-04-01614-а и программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биологическое разнообразие».
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в журналахиз списка ВАК 1. Демидова Е.Ю., 2011. Репродуктивные параметры четырех видов дроздов Центральной Сибири. – Известия РАН, серия биологическая, №5, с 593 602.
2. Бурский О.В., Демидова Е.Ю., 2011. Возрастное соотношение и выживае мость дроздов, гнездящихся в енисейской средней тайге. – Зоологический журнал, т. 90, №9, с. 1105-1121.
Тезисы и материалы конференций 3. Демидова Е.Ю., 2010. Вклад репродуктивных параметров в результат раз множения четырех видов дроздов Центральной Сибири. – Первые меж дународные Беккеровские чтения. Мат-лы конф. Волгогр.: Волгогр. гос.
ун-т, с. 224-226.
4. Демидова Е.Ю., Бурский О.В., 2010. Выживаемость дроздов, гнездящихся в енисейской средней тайге. – Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат-лы конф. М.: КМК, с. 106-111.