Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия

На правах рукописи

Солнцев Леонид Аркадьевич ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЕЦЕНТНЫХ И ИСКОПАЕМЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С ПОЗИЦИЙ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2009

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»

Научный консультант: доктор биологических наук, доктор физико-математических наук, профессор Иудин Дмитрий Игоревич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич доктор физико-математических наук Яхно Владимир Григорьевич

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится «27» мая 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет факс: (8312) 465-22- E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан «23 » апреля 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г. А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Экспансия идей и методов фрактальной геометрии в различные области знаний явилась визитной карточкой рубежа столетий. Как и всякая новация, фрактальная геометрия имеет своих апологетов, развивающих идеи Б. Мандельброта (2002) в острой полемике с оппонентами, для которых фрактальный формализм, в лучшем случае, дань моде. Концепции фрактала и самоподобия находят широкое применение в физике, геологии, теории динамических систем, биологии, даже в общественных науках (например, в экономике). Не явилась исключением в этом плане и экология (Иудин, 2006;

Азовский и др., 2007;

Kunin, 1998;

Harte et al., 1999;

Azovsky et al., 2000;

He, Gaston, 2000;

Witte, Torfs, 2003;

Hartley et al., 2004 и др.).

Подробный анализ основных этапов процесса проникновения в экологию теории фракталов на основе монофрактального формализма проведен в работах Д.Б.Гелашвили и соавт. (2004, 2007). Естественным развитием этих представлений стал переход к мультифрактальному анализу (Иудин, Гелашвили, 2002;

Иудин и др., 2003;

Гелашвили и др., 2004;

2008;

Borda-de-Agua et al., 2002;

Iudin, Gelashvily, 2003;

Zhang et al., 2006).

Применение мультифрактального формализма позволяет перейти от качественного описания пространственной и видовой (в терминах видового богатства) структуры сообщества к количественным (в терминах видового разнообразия) характеристикам.

Подробная разработка применения мультифрактального анализа для описания видовой структуры биологического сообщества, а также эмпирическая верификация такого подхода на материале самых различных сообществ представляются актуальной задачей современной теоретической экологии. Мультифрактальный формализм был успешно применен при анализе видовой структуры сообществ беспозвоночных и позвоночных организмов как водных, так и наземных экосистем (Иудин, Гелашвили, 2002;

Иудин и др., 2003;

Гелашвили и др., 2004, 2006,2008;

Якимов, 2008;

Yakimov et al., 2008 ).

Поскольку ранее основные результаты были получены на примерах рецентных свободноживущих организмов, в настоящее время «точками роста» развиваемой фрактальной теории видовой структуры сообществ, по нашему мнению, являются фрактальные аспекты структуры ископаемых сообществ. Исследования в данной области позволят позиционировать мультифрактальный анализ как инструмент для исследования палеонтологических данных. Развитие методологии применения мультифрактального анализа может помочь в рамках решения вопроса о формах и путях формирования адаптаций организмов к условиям среды в геологическом прошлом. Подробно этот вопрос и пути его решения рассмотрены в ряде специальных работ (Красилов, 1986, 1994;

Марков, 2002,2003, 2007;

Смирнов, 2007;

Маркова, 2008;

Фадеева, Смирнов, 2008;

Agadjanian, 1996). Результаты, полученные в рамках фрактальной парадигмы, послужат также дополнительными доказательствами того, что самоподобие можно рассматривать как один из фундаментальных законов развития и функционирования материального мира (Шредер, 2001). Кроме того, важное значение представляет рассмотрение вопроса о самоподобии таксономического разнообразия, впервые поставленные Burlando (1990, 1993). Наконец, остаются нерешенными некоторые ключевые вопросы диагностики и описания мультифрактального спектра. Эти проблемы и предопределили цель и задачи нашего исследования.

Цель исследования Теоретическое обоснование и эмпирическая верификация возможностей применения мультифрактального анализа для изучения видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

Задачи исследования 1. Разработать алгоритм статистической процедуры пропедевтики исходных данных для целей мультифрактального анализа.

2. Обосновать возможность оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного t-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности D 1.

3. Провести мультифрактальный анализ видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих на примере Нижегородского Поволжья.

4. Провести мультифрактальный анализ видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих (палеоценозов) Северного Прикаспия в плейстоцене – голоцене.

5. Верифицировать мультифрактальный подход на материале таксономического разнообразия ископаемых сообществ мелких млекопитающих (отр. Rodentia) в неогене на территории Европы.

Научная новизна Впервые на материале рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих получены доказательства конструктивного значения принципа самоподобия в объяснении их видовой структуры. Впервые показана принципиальная возможность проведения мультифрактального анализа видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих на примере Волго-Уральского, Приволжского и Терско-Кумского палеоценозов (поздний плейстоцен, ранне-средний и поздний голоцен). Впервые исследована мультифрактальная структура таксономического разнообразия отряда Rodentia на территории Европы в неогене. Предложен метод оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного t критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности D 1.

Обоснована и верифицирована на модельных и натурных данных процедура пропедевтики исходного материала, позволяющая провести статистически корректное предварительное исследование соответствия организации исходных данных целям и задачам мультифрактального анализа и, тем самым, оптимизировать его процедуру.

Научно-практическая значимость Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие методологии принципа самоподобия в исследовании видовой структуры рецентных и ископаемых сообществ.

Апробация работы Результаты работы были доложены на Первом Международном Экологическом Конгрессе (третьей международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007.

(Тольятти, 2007);

X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008);

Межрегиональной конференции «Технологии Microsoft в теории и практике программирования» (Нижний Новгород, 2008).

Публикации По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в то м числе 3 — в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК.

На защиту выносятся следующие положения 1. Принцип самоподобия является методологической основой для анализа видовой структуры как рецентных, так и ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

2. Мультифрактальный анализ применим для изучения пространственных и временных аспектов динамики видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

3. Таксономическое разнообразие ископаемых сообществ (отр. Rodentia на территории Европы в неогене), как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает самоподобной (фрактальной) структурой.

Структура и объём диссертации Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографии. Работа проиллюстрирована рисунками и 6 таблицами. Список литературы включает 132 источников, в том числе на иностранных языках.

Личный вклад соискателя Автор принимал непосредственное участие в разработке алгоритмов и методов пропедевтики исходных данных для мультифрактального анализа;

подготовке, организации и форматировании данных полевых исследований для проведения мультифрактального анализа;

выполнении всех этапов мультифрактального анализа, верификации и обсуждении его результатов.

Автор выражает искреннюю и глубокую признательность своему учителю проф. Д.

Б. Гелашвили и научному руководителю проф. Д. И. Иудину, без тесного взаимодействия с которыми данная работа вряд ли имела бы место. Диссертационная работа в значительной части основана на эмпирических данных, полученных в результате сотрудничества с проф. А. И. Дмитриевым (НГПУ), которому автор приносит глубокую благодарность. Автор отдельно (выражаю) благодарит к.б.н. В.Н. Якимова за помощь в освоении методики мультифрактального анализа и ценные замечания на всех этапах работы, а также чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнова и сотрудников лаборатории исторической экологии ИЭРиЖ УрО РАН за любезно проведённые конструктивные консультации по современным ключевым вопросам палеоэкологии. Автор искренне благодарит преподавателей и сотрудников кафедры экологии биологического факультета ННГУ за постоянную дружескую поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ И ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ В главе на основе данных отечественной и зарубежной литературы рассматриваются некоторые современные проблемы изучения видовой структуры биотических сообществ, в том числе млекопитающих. Освещены основы фрактальной теории и применимость принципа самоподобия при исследовании видовой структуры и таксономического разнообразия сообществ. Проанализированы особенности палеонтологических данных, как исходного материала для фрактального анализа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Набор эмпирических данных Основой для проведения мультифрактального анализа видовой структуры рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих послужили фондовые материалы сборов остатков мелких млекопитающих Северного Прикаспия, а также отлова грызунов и насекомоядных Нижегородского Заволжья, любезно предоставленные проф.

А.И. Дмитриевым (НГПУ). При изучении вопроса самоподобия таксономической структуры были использованы материалы базы данных NOW (Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW). University of Helsinki.

http://www.helsinki.fi/science/now/).

Палеонтологические данные по мелким млекопитающим в Прикаспийском регионе Материалом настоящего исследования явились сборы костных остатков мелких млекопитающих, осуществленные в Прикаспийском регионе в 1976-1986 гг. (Дмитриев, 2000,2001,2004). Всего в Прикаспии было обследовано 572 местонахождения, с которых собрано в общей сложности более 50000 определимых остатков мелких млекопитающих.

По типологии местонахождений, тафономическим условиям, анализу видового состава и жизненных форм мелких млекопитающих во времени и пространстве, специфике географических и климатических условий, популяционной структуре и ряду других особенностей на исследованной территории было выявлено шесть типов палеоценозов.

Под последним, вслед за А.И. Дмитриевым, мы понимаем любое сообщество взаимосвязанных организмов (в данном случае мелких млекопитающих), существовавших на относительно однородной по природным условиям территории, с выраженной изоляцией, на протяжении длительного геологического времени без существенной смены его компонентов (Дмитриев, 2000). Мультифрактальному анализу были подвергнуты костные остатки мелких млекопитающих с территории Волго-Уральского палеоценоза (южная половина Волго-Уральского междуречья). С 94 местонахождений было собрано и определено (Дмитриев, 2001) 17174 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, семействам и 28 видам мелких млекопитающих. Также обследованы Терско-Кумский палеоценоз (60 местонахождений, 3314 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, семействам, 30 видам.) и Приволжский палеоценоз (20 местонахождений, 3200 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, 9 семействам, 25 видам). Определение геологического возраста всех костных остатков производилось по группам сохранности (Малеева, 1967), с последующим выборочным подтверждением методом коллагенового анализа. Выделено три временных интервала: поздний плейстоцен, ранне-средний голоцен и поздний голоцен. Относительность используемых методов понятна, но для целей данного исследования их оказалось вполне достаточно. Кроме того, из-за специфики региона (чередование трансгрессий и регрессий Каспия) остатки одного возраста накапливались в промежуток между трансгрессиями, датировка для которых точно известна.

Палеонтологические данные по таксономическому разнообразию отряда Rodentia по территории Европы Материалом послужила выборка из базы данных NOW (Университет Хельсинки).

Ядром базы служат две взаимосвязанных таблицы: таблица точек отбора и списки видов, найденных в этих точках. Для каждого вида приведёно его таксономическое положение (до уровня отряда), возраст отложений. Возраст находок варьируется от раннего миоцена до плиоцена. Таким образом, можно сделать запрос по встречаемости видов определённого таксона на заданном участке территории в заданный временной интервал.

Для целей исследования были сформированы матрицы для двух территорий: Европа и Евразия (включая Африку). Каждая матрица содержала данные по 5-ти временным интервалам: ранний миоцен, средний миоцен, ранне-поздний миоцен, поздний миоцен, плиоцен.

Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья Исходные данные были получены при ретроспективном анализе фондовых материалов А.И. Дмитриева, проводившего исследования мелких млекопитающих в разных биотопах Заволжья и Предволжья для составления кадастра в 2005-2006 гг. и ранее. Материал собирался на 3-х стационарных пунктах исследований в Заволжье, 2-х стационарных пунктах в Предволжье, кроме того, на остальной части территории осуществлялось разовое рекогносцировочное обследование, как в Заво л жье, так и в Предволжье. Относительный учет грызунов и насекомоядных проводился с использованием общепринятых методов (Карасева, Телицына, 1998).

За весь период обследований в заволжской части было отработано 17430 ловушко суток, в предволжской – 12850. Отловлено 1007 зверьков в Заволжье и 3037 зверьков в Предволжье. В выловах представлено 20 видов мелких млекопитающих (14 видов в Заволжье и 16 – в Предволжье).

2.2. Особенности процедуры организации палеонтологических исходных данных для мультифрактального анализа Типичный набор данных о видовой структуре того или иного сообщества представляет собой набор проб, отобранных на ряде стаций в течение нескольких временных отрезков (например, в течение полевого сезона). Далее под пробой мы будем понимать список видов и соответствующие им значения численностей. Выборка это совокупность нескольких проб. Принципы организации исходных данных для мультифрактального анализа видовой структуры рецентных сообществ обоснованы Д.И.Иудиным (2006) и В.Н. Якимовым (2007). Рассмотрим особенности организации данных для мультифрактального анализа палеонтологического материала. Например, имеется набор проб ископаемых остатков из некоторого палеоценоза, датированных разными геологическими отрезками времени (поздний плейстоцен, ранний голоцен, средний голоцен). Пространственно пробы можно объединить в несколько выборок по степени географической близости. В свою очередь, выборки (пробы) кластеризуются по принадлежности к тому или иному отрезку времени. В итоге получаем следующие уровни объединения (иерархии) в пределах одного временного интервала:

1) отдельные пробы, 2) выборка из проб, объединенных по принципу географической близости, 3) общая выборка, включающая все пробы.

Специфика палеонтологических данных заключается в том, что, в отличие от анализа данных по численности рецентных организмов, как правило, исследователь имеет дело с числом (или массой) костных остатков. Эта величина и будет эквивалентом масштаба численности при проведении мультифрактального анализа палеонтологического материала. Кроме того, необходимо учитывать, что в случае грызунов, материал накапливается в результате деятельности хищников, т.е. каждое местонахождение—это своеобразное «кладбище», где могут быть встречены виды из разных сообществ.

2.3 Программные средства Для выполнения расчетов, связанных с мультифрактальным анализом, использовались программы, написанные автором в пакете Math Works Matlab R2008b.

Статистический анализ результатов проводился встроенными функциями MatLab или в пакете StatSoft Statistica 8.

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТЕРПРЕТАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ МУЛЬТИФРАКТАЛЬНОГО АНАЛИЗА Предшествующий опыт применения мультифрактального анализа для описания видовой и пространственной структуры сообщества показывает, что при построении мультифрактального спектра критическим является этап расчета распределения моментов и их аппроксимация (Иудин, 2006;

Якимов, 2007). Именно на этом этапе проверяется возможность применения мультифрактальной гипотезы. В соответствии с теорией фракталов (Федер, 1991) должны выполняться два условия:

характер изменения моментов Mq при росте численности должен соответствовать степенной зависимости (линейной в билогарифмическом масштабе) для отрицательных значений q угол наклона должен быть положительным, а для положительных значение q угол наклона - отрицательным. Таким образом, функция (q) должна быть непрерывно убывающей.

Невыполнение этих условий ведет к появлению т.н. «аномальных» спектров (Якимов, 2007;

Zhang et al., 2006;

Yakimov et al., 2008), форма которых имеет характерные отклонения от канонической, предсказываемой теорией.

Напомним, что все алгоритмы расчета фрактальной размерности основаны на степенных законах. Такого рода зависимости характерны для фракталов и являются математическим выражением их свойства самоподобия. Однако это свойство у реальных природных фракталов выполняется лишь на некотором конечном характерном диапазоне масштабов, вне этого диапазона самоподобие и фрактальные свойства пропадают. Мы полагаем, что появление «аномалий» на мультифрактальном спектре свидетельствует не столько об отсутствии самоподобия в структуре сообщества (хотя такую возможность полностью исключить нельзя), сколько, чаще всего, служит диагностическим признаком неадекватности организации набора исходных данных целям и задачам фрактального анализа. В этом разделе работы рассмотрены некоторые методологические и методические вопросы интерпретации результатов мультифрактального анализа, включая наиболее часто встречающиеся «аномалии» спектров, дана их биологическая интерпретация, предложены алгоритмы и процедуры пропедевтики исходных данных, а также статистического анализа «различимости» спектров.

3.1. Аномалии спектра Аномалии формы спектра. Одной из наиболее характерных аномалий при построении мультифрактального спектра, является появление на его графике нехарактерных для канонического спектра особенностей. Математически это объясняется нарушением степенного характера увеличения числа структурных элементов при увеличении объёма выборки. Как правило, нарушается второе условие (значения углов наклона при разных значения q). Если для положительных значений q угол наклона становится положительным, то на левой ветви спектра появляется искажение («рог»).

Аналогичная ситуация с отрицательными значениями q приводит к появлению «рога» на правой ветви спектра. Принимая во внимание, что левая ветвь спектра является отражением подмножества доминирующих видов, а правая — подмножества малочисленных видов, биологической интерпретацией «рогов» могут служить особенности в структуре сообщества, связанные с видами разной представленности. Такие аномалии могут быть объяснены и характером накопления числа видов при увеличении объёма выборки. Вопрос о гетерогенности выборки, о том, насколько ценна в информационном плане каждая новая проба будет подробно рассмотрен ниже.

Выход правой ветви спектра за единичную область. Напомним, что по условиям нормировки (и в соответствии с биологическим смыслом спектра) значения индекса сингулярности «а» не могут быть больше 1 (виды не могут убывать в пробах со скоростью меньше, чем 1/N). Это требование справедливо, если размерной единицей исследования является численность организмов. В том случае, когда размерной единицей служит биомасса или иная характеристика, которая может быть дробной, то выход «а» за единицу вполне допустим.

Итак, предварительный анализ показывает, что причиной аномальности спектров является невыполнение требований теории фракталов на этапе расчета моментов и вектора численностей, что, в свою очередь, определяется спецификой распределения видов (и соотношением их численностей) по пробам в исследуемой выборке. Таким образом, логичным представляется проведение на предварительном этапе специального анализа исходной матрицы проб.

3.2 Пропедевтика исходных данных Выше уже была описана процедура объединения проб в анализируемые выборки, отвечающие иерархическому принципу. На этом этапе важным представляется разведочный анализ, позволяющий в первом приближении оценить характер гетерогенности исходных данных.

Эта задача уже давно рассматривается экологами. Существует большое количество т.н. индексов сходства (общности), применяемых для анализа видовых списков (Песенко, 1982;

Хэйек, 2003;

). Несмотря на то, что с помощью этих мер общности можно проводить анализ как качественных, так и количественных данных (индексы Жаккара, Чекановского-Съеренсена, Левенштейна и др.), соответствующие статистики, позволяющие оценить значимость наблюдаемых различий, для этих мер отсутствуют. Нас же интересует вопрос: имеются ли статистически значимые различия между сравниваемыми пробами, относящимися к одной выборке как с учетом качественного состава пробы (видового списка), так и представленности каждого вида. Рассмотрим особенности разведочного анализа с учётом ограничений, которые налагает на выборку мультифрактальный анализ.

Традиционно первым шагом служит изучение зависимости темпа накопления числа видов от увеличения объёма выборки. Степенной характер этой зависимости позволяет говорить о соблюдении монофрактальной гипотезы. Мы предлагаем предварительно проведение анализа гетерогенности проб исследуемой выборки (назовём его «нулевой шаг»). На этом шаге проверяется предположение о том, что набор проб обладает гетерогенностью, т.е. отдельные пробы отличаются друг от друга.

Для анализа мы предлагаем применять непараметрический критерий Крускала Уоллиса, который позволяет сравнивать две и более несвязанных групп на предмет различий между ними и не требует предположения о нормальности распределения (Гланц, 1999;

Реброва, 2002). Результатом анализа служит сравнение вычисленного значения критерия Крускала-Уоллиса с критическим значением 2 для числа степеней свободы, на единицу меньшего числа проб, и соответствующего уровня значимости p, при котором выполняется нулевая гипотеза о принадлежности исследуемых проб к одной генеральной совокупности с равными медианами.

Процедура анализа, заключается в следующем:

1. Последовательно сравниваем первую пробу со второй, затем третью пробу с виртуальной пробой, объединяющей первую и вторую пробы, и т.д. В итоге получаем вектор значений p, длина которого на единицу меньше числа проб в выборке.

2. Данная процедура повторяется для различных последовательностей проб в исходной выборке и результаты усредняются. Последовательность задаётся случайным образом.

3. Построив график зависимости p от номера пробы, получаем «профиль» гетерогенности исходной выборки. Чем больше значений p лежат ниже принятого критического уровня, например р = 0.05, тем более гетерогенной является выборка и тем выше вероятность обнаружения в ней мультифрактальных свойств. Общей характеристикой выборки является последнее значение p (получаемое при анализе всей совокупности проб).

Проиллюстрируем характер поведения критерия Крускала-Уоллиса на наборах проб различной природы. Сгенерируем набор проб по следующим правилам:

1. В общей выборке 40 проб, содержащих 20 видов.

2. Объём каждой пробы — случайная величина, подчиняющаяся нормальному распределению с дисперсией равной 10 и средним, равным 100.

3. Внутри каждой пробы численность видов подчиняется геометрическому распределению. Этот тип распределения позволяет с помощью одного параметра менять характер распределения от резкого доминирования до максимальной выравненности.

Естественно, число видов, число проб и объёмы проб могут быть другими. Данные значения были взяты как компромисс между репрезентативностью результатов и объёмом вычислений. На рис. 1 представлены профили гетерогенности для сгенерированных выборок.

Рис.1. Профили гетерогенности выборок Полученные результаты показывают, что гетерогенность выборки может проявляться по-разному. Очевидно, что крайним случаем, является полная идентичность всех проб в выборке, когда профиль гетерогенности представляет собой линию p=1. В остальных случаях профиль характеризует ту или иную степень неоднородности.

Ниспадающие профили показывают, что по мере добавления в общую выборку новых проб общая степень неоднородности выборки увеличивается. Растущие профили, напротив, показывают, что новые пробы уменьшают общую неоднородность (по факту они повторяют уже имеющиеся пробы).

3.3. Статистический анализ различий между мультифрактальными спектрами При мультифрактальном анализе двух и более сообществ (или одного сообщества во временной динамике) мы получаем несколько спектров, каждый из которых является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. Закономерно возникает вопрос о статистическом анализе различий между спектрами. График мультифрактального спектра есть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в нормированном виде, интегральные показатели видовой структуры сообщества и, тем самым, отражает совокупность множества структурных характеристик сообщества. При таком подходе становится очевидным, что прямое сравнение графика спектра целиком некорректно, поскольку разные части спектра соответствуют разным структурным характеристикам.

В связи с вышеизложенными нами предложены алгоритм и процедура сравнительного статистического анализа двух мультифрактальных спектров, основанные на использовании свойств обобщенной информационной размерности D 1, соответствующей нормированному на lnN значению индекса Шеннона (Н). Как следует из теории фракталов, на кривой мультифрактального спектра f(a) существует характерная точка, в которой прямая, проведенная через начало координат под углом 450 к положительному направлению оси a (биссектриса координатного угла f(a) = a), касается кривой f(a). В этой точке значения индекса сингулярности и спектральной функции равны друг другу и совпадают с индексом D 1 =H/lnN. То, что биссектриса координатного угла f(a) = a и график функций f(a) касаются друг друга именно в точке (D 1,D 1 ) вовсе не случайно. Напомним, что f(a(1)) — это значение фрактальной размерности того подмножества в сообществе, которое дает наибольший вклад в статистическую сумму. Но при q =1 момент M 1 в силу условия нормировки равен 1 и не зависит от числа особей N.

Следовательно, этот наибольший вклад должен быть также порядка единицы. Поэтому в i этом (и только в этом) случае частоты встречаемости соответствующих видов pi N обратно пропорциональны числу имеющихся видов s (a ) N f ( a ), т.е. f(a)=a.

С другой стороны, канонический индекс видового разнообразия Шеннона, широко применяется в современной экологии. Индекс Шеннона рассчитается на основе вектора относительных частот, для него разработана методика определения дисперсии (VarH) и сравнения значений двух индексов на основе t-критерия Стьюдента, рассчитанных по разным векторам (Мэггаран, 1992):

( pi * (log pi ) 2 ( pi * log pi ) 2 + S VarH = 2N N (1) H1 H t= (VarH 1 + VarH 2 )1 / 2 (2) (VarH 1 + VarH 2 ) df = (VarH 1 ) 2 / N1 + (VarH 2 ) 2 / N 2 (3) Для расчета дисперсии размерности D 1 используем известный факт, что дисперсия Х, (Var) величины, являющейся произведением постоянной k на переменную определяется по формуле Var (kX ) = k Var ( X ) (Манита, 2001). Принимая во внимание, что 1 в нашем случае k = (поскольку D1 = H ) дисперсию размерности D 1 можно ln N ln N выразить в виде VarD1 = VarH ( ) (4) ln N Рассмотрим сообщества, различающиеся по видовому разнообразию, оцениваемому индексом Шеннона. Для этого сгенерируем набор распределений особей по видам (в модельном примере пусть будет 60 видов), отличающихся друг от друга по степени выравненности. Для простоты используем экспоненциальное распределение, где значением параметра, пробегающим в модельном случае значения от 1 до 50 с шагом 0. можно задавать степень выравненности (чем больше, тем более выравненное сообщество). В итоге получаем матрицу 60 x 491 элементов.

Для каждого сообщества из набора рассчитывается значение H, VarH, строится мультифрактальный спектр (рис. 2) и рассчитывается значение D 1.

Рис. 2. Мультифрактальные спектры модельных сообществ.

Для каждого моделируемого сообщества рассчитаем значение H и ее дисперсии. На следующем этапе проведем попарное сравнение H для первого сообщества с последующими сообществами с применением t-критерия с поправкой Бонферрони для множественного сравнения. На каждой итерации i-тый элемент вектора H статистически значимо не отличающийся от значения квазиэталонного H, считается принадлежащим к одной группе, т.е. i-тый элемент вектора становится квазиэталонным и процедура продолжается то тех пор, пока нулевая гипотеза не будет отклонена. Теперь первый из оставшихся элементов вектора H, становится квазиэталонным и процедура попарного сравнения продолжается. В результате исходный вектор H разбивается на группы таким образом, что внутри каждой группы значения H статистически значимо не различаются, в то же время каждая группа статистически значимо отличается от всех остальных.

На рис. 3а представлено распределение сообществ по группам в соответствии вышеприведенным алгоритмом. Длина горизонтальной линии соответствует количеству сообществ, вошедших в ту или иную группу, а расположение линии — диагностический признак, позволяющий визуализировать статистически значимо различающиеся сообщества.

а б Рис. 3. Дифференциация сообществ при использовании индекса Шеннона H (а) и спектров, соответствующих этим сообществам, при использовании размерности D (б). Длина горизонтальных линий соответствует количеству модельных сообществ, вошедших в ту или иную группу, а высота расположения линии — диагностический признак (усл.ед.), позволяющий визуализировать статистически значимо различающиеся сообщества (спектры) Рис. 4. «Пограничные спектры», полученные при использовании размерности D Теперь повторим процедуру анализа, но при вычислении дисперсии будем использовать (4). Как видно из графиков (рис. 3,б;

рис. 4), способность дифференцировать сообщества (в данном случае правильнее будет говорить не о самих сообществах, а о соответствующих им спектрах) сохраняется и аналогична таковой при использовании индекса Шеннона. Таким образом, нами получен инструментарий, позволяющий различать спектры, используя в качестве опорной точки фрактальную размерность D 1.

Резюме. Приведенные в данной главе теоретический анализ и результаты моделирования свидетельствуют, что аномалии формы мультифрактального спектра, отражающего видовую структуру сообщества, могут быть объяснены спецификой организации исходных данных, не отвечающих требованиям масштабной инвариантности (скейлинга) – ключевого диагностического показателя фрактального объекта.

Предложенный нами метод пропедевтики исходных данных позволяет провести статистически корректное предварительное исследование соответствия организации исходных данных целям и задачам мультифрактального анализа и, тем самым, оптимизировать его процедуру. Предложен подход к оценке статистической различимости спектров с использованием размерности D 1. В последующих разделах работы будут представлены результаты верификации предложенных методических подходов на фактическом экспериментальном материале.

ГЛАВА 4. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ В соответствии с целью и задачами исследования в настоящей главе приведены результаты применения мультифрактального анализа для характеристики самоподобия видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих на примере Нижегородского Заволжья и Предволжья, а также верификация полученных результатов с помощью традиционных и предложенных нами подходов.

Специфика природных условий Нижегородской области заключается в своеобразии ее ландшафтного облика. Здесь есть типично таежные массивы в северо-восточной части с преобладанием елово-пихтовых формаций, смешанные и мелколиственные леса Волжско Керженского, Балахнинского и Приокского краев, еще сохранившиеся дубравы Приокско Волжского края, лесостепь Пьянско-Сурского и Арзамасского краев и даже степные участки на юге области. В пределах области выделяют лесное Заволжье и лесостепное Предволжье (Природа…,1978).

Значимость грызунов и насекомоядных в природных сообществах достаточно велика. Являясь консументами в цепях питания, они присутствуют во всех биоценозах Нижегородской области. Немаловажен практический аспект данной группы животных их активное участие в поддержании зоонозных инфекций. Ряд видов имеет существенное экономическое значение как вредители сельскохозяйственных культур. С другой стороны, некоторые виды мелких млекопитающих занесены в Красную книгу Нижегородской области и, соответственно, нуждаются в дополнительном изучении и охране (Пузанов и др.,2005).

Изучение сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья показало, что суммарное обилие видов на 100 ловушко-суток этой группы животных в Предволжье выше (26,8), чем в Заволжье (5,8), что обусловлено большим разнообразием биотопов Предволжья, лучшей кормовой базой и климатическими условиями. По числу и набору видов лесное Заволжье уступает Предволжью, в котором представлены степные и лесостепные виды (большой тушканчик, серый хомячок, степная пеструшка, малая белозубка и др.), виды широколиственного комплекса (орешниковая и лесная сони, соня полчок и др.), а также смешанных лесов и сосновых боров. В большинстве случаев индексы видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья существенно не различались. Например, проверка различий между значениями индекса Шеннона для сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья с применением t-критерия Стьюдента (Мэгарран, 1992) не выявила их статистической значимости ( p0.05). Аналогичный результат получен при проверке различий между значениями размерности D 1 для спектров сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья с применением t-критерия Стьюдента, который также не выявил их статистической значимости (p0.05).

Теоретическим условием для использования мультифрактального анализа является соблюдение степенного скейлинга характер изменения моментов M q при росте объема выборки. В идеальном случае следует постепенно увеличивать выборку из изучаемого сообщества, периодически фиксируя набор представленностей. На практике это можно осуществить путем единовременного отбора множества проб в одной и той же точке.

Однако, реализация такого подхода требует больших трудозатрат, поэтому был избран другой вариант. Поскольку кадастровые точки сбора материала по сообществам мелких млекопитающих естественным образом группируются вокруг стационарных пунктов, то объединением отдельных проб можно получить более «объемную» пробу, характеризующую весь «кластер» кадастровых точек, объединенных по принципу географической близости. Тотальное объединение всех проб даст выборку, более полно характеризующую все сообщество. Таким образом, в нашем распоряжении оказываются три иерархических уровня: а) отдельные пробы кадастровых точек;

б) пробы кадастровых точек, сгруппированные в «кластеры» по географическому принципу и, наконец, в) полная выборка. Подобную схему увеличения объема проб мы называем иерархической.

Изложенный выше подход основан на том, что хорошей мерой объема выборки является общее число отловленных особей. Однако применительно к материалу количественных учетов мелких млекопитающих традиционной мерой объема выборки является число отловленных особей на 100 ловушко-суток. Очевидно, что при расчете относительных частот распределения особей по видам (p i ) оба подхода дадут идентичные результаты. В основе фрактального анализа лежит соблюдение степенного скейлинга (мультимасштабность). В качестве меры масштаба нами было использовано число отработанных ловушко-суток, обозначенное через :

lg M q ~ (q) lg. (4) Мы рассматриваем сообщества мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья как отдельные экспериментальные единицы и выполняем для них мультифрактальный анализ независимо, но следуя единой иерархической схеме.

В соответствии с предложенной нами схемой исследования выборки проведём тест на степень гетерогенности. На рис. 5а представлены профили исследованных проб.

Линией обозначен 0.05 порог уровня значимости (р). Как видим, при р=0.05 около 50% проб, включая последнюю пробу, удовлетворяют критерию гетерогенности (p 0.05).

Следовательно, последующее проведение мультифрактального анализа вполне обосновано.

а б Рис. 5. Профиль гетерогенности выборки (а) и билогарифмический график изменения моментов M q при росте объема выборки (б) Линейный характер билогарифмических графиков изменения моментов распределения особей по видам при росте объема выборки (рис. 5б) свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга. Этот факт верифицирует гипотезу о наличии мультифрактальной структуры рассматриваемых сообществ и позволяет перейти к использованию таких интегральных характеристик сообщества, как мультифрактальный спектр.

Рис. 6. Мультифрактальные спектры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Предволжья и Заволжья Мультифрактальные спектры для сообществ Заволжья и Предволжья представлены на рис. 6. Видны заметные различия между спектрами. Центральная часть спектра заволжского сообщества лежит выше спектра предволжского сообщества, что свидетельствует о более высоком разнообразии в группах видов средней представленности (не доминанты, но и не редкие виды). Характер гетерогенности сообществ также различается. Доминирование выражено сильнее в предволжском сообществе (левая ветвь спектра ближе к началу координат). Для нисходящей ветви спектров можно отметить следующее: в обоих сообществах присутствуют крайне редкие виды (об этом свидетельствует максимальное значение индекса сингулярности «а», близкое к единице), а их число больше в сообществе Предволжья (ветвь спектра лежит выше). В целом ширина спектра больше для предволжского сообщества, соответственно выравненность распределения особей по видам здесь несколько ниже.

Основные выводы о разнообразии и доминировании в рассмотренных сообществах, полученные посредством мультифрактального анализа мы сопоставили с результатами анализа, проведенного с использованием традиционных индексов видового разнообразия, количественные данные которых приведены в тексте диссертации. Общее видовое богатство оказалось выше в предволжском сообществе (17 видов), однако в нем отловлено примерно в 3 раза больше особей. Индекс Маргалефа свидетельствует о большем уровне видового богатства в заволжском сообществе. Индекс Шеннона примерно одинаков в обоих сообществах, что указывает на сопоставимый уровень разнообразия в группе субдоминантов (левые восходящие ветви мультифрактальных спектров пересекаются именно в этой области). Доля редких видов, согласно индексу Животовского, выше для предволжского сообщества: в Предволжье к редким видам (отловленным лишь 1 – 2 раза) можно отнести 8 видов, в Заволжье – лишь 5. Индекс Пиелу больше в заволжском сообществе, соответственно и выравненность здесь выше.

Единственное расхождение между результатами мультифрактального и традиционного анализов возникает при рассмотрении доминирования. Величина индекса доминирования Симпсона больше для сообщества Заволжья, в то время как мультифрактальный анализ свидетельствует о более высоком доминировании в предволжском. Следует, однако, отметить, что мультифрактальный спектр характеризует не конкретную выборку, а аккумулирует информацию об изменении свойств видовой структуры при изменении масштаба. В этом смысле он более адекватен по сравнению с традиционными индексами, рассчитанными по суммарной выборке. Так, если рассчитать индекс доминирования Симпсона для каждой отдельной выборки с последующим усреднением, то для сообществ Заволжья мы получим среднее значение, равное 0.59, для сообщества Предволжья – 0.67. В этом случае результаты мультифрактального анализа оказываются более точными по сравнению с традиционными методиками.

Резюме. Анализ видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих, проведенный традиционными методами и с помощью мультифрактального формализма, не выявил логических противоречий. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов. Преимущество мультифрактального спектра заключается в том, что он объединяет информацию о разных аспектах разнообразия (традиционно получаемую через множество различных индексов) и представляет собой наглядную графическую иллюстрацию видовой структуры сообщества. Полученные результаты хорошо согласуются с данными других авторов, показавших самоподобную природу видовой структуры рецентных сообществ на других группах организмов – гидробионтах, насекомых, растениях (Иудин, 2006;

Якимов, 2007;

Шурганова, 2007). Однако, вопрос о самоподобии видовой структуры сообществ ископаемых организмов, в частности мелких млекопитающих, до настоящего времени оставался открытым.

ГЛАВА 5. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ИСКОПАЕМЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ-ГОЛОЦЕНЕ В последнее время активно идёт процесс изучения временных рядов появления и вымирания ископаемых видов (Sole et all., 1997;

Kirchner et all., 1998;

Patterson et all., 2004;

Yacobucci, 2005;

). Есть предположение, что такие ряды обладают фрактальной структурой, т.е. процессы появления и вымирания видов подчиняются степенному закону (Sole et all., 1997;

Patterson et all., 2004;

Yacobucci, 2005), в то же время в работах (Plotnick et all., 1997;

Kirchner et all., 1998) утверждается обратное. Фракталы также проявляются при исследовании макроэволюционных процессов на основе ископаемых остатков (Huisman, 2001;

Plotnick, 2001). Однако анализ рядов вымирания/появления видов не даёт ответа на вопрос о структуре сообщества, являющегося предметом нашего исследования.

Поэтому объектом наших исследований стали не временные ряды, а количественные данные по костных остаткам мелких млекопитающих.

В настоящей главе приведены результаты верификации основных положений мультифрактальной методологии на палеоэкологических данных. Теоретической предпосылкой послужило допущение, принятое в современной палеоэкологии (Геккер,1957;

Андрусов,1961): в различные геологические периоды по существу действовали одинаковые экологические закономерности.

Мультифрактальному анализу были подвергнуты костные остатки мелких млекопитающих с территории Волго-Уральского палеоценоза (южная половина Волго Уральского междуречья). В соответствии с предложенной в разделе 2.3 схемой исследования выборки проведём тест на степень гетерогенности изучаемых выборок. На рис. 7а представлены профили гетерогенности выборок. Линией обозначен порог, соответствующий уровню р=0,05. При р=0,05 более 50% проб, включая последнюю пробу, удовлетворяют критерию гетерогенности (p 0,05), следовательно последующее проведение мультифрактального анализа вполне обосновано. Точность определения обобщенных размерностей Dq быстро увеличивается с ростом размера выборки (рис. 7б).

Линейность характера билогарифмических графиков изменения моментов распределения особей по видам при росте объема выборки свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга (рис. 8а,б). Таким образом, можно перейти к использованию интегральных характеристик сообщества, таких как мультифрактальный спектр.

Анализ полученных мультифрактальных спектров демонстрирует отчетливые различия между ними (рис. 9а). Центральные части спектров видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза, соответствующие верхнесреднему (кривая 3) и позднему (кривая 2) голоцену лежат выше аналогичных частей спектра позднего плейстоцена (кривая 1). Основываясь на таком взаиморасположении спектров можно сделать вывод о более высоком разнообразии в группах видов средней представленности (не доминанты, но и не редкие виды). Характер гетерогенности сообществ также различается. Доминирование выражено сильнее в плейстоцене, поскольку левая ветвь мультифрактального спектра 1 расположена ближе к оси ординат. К верхнесреднему и позднему голоцену доминирование постепенно снижается.

Плейстоценовое сообщества обладают меньшей выравненностью по сравнению с голоценовыми. В целом, можно сказать, что за исследованный временной период произошло увеличение разнообразия и выравненности палеоценоза.

Результаты мультифрактального анализа не противоречат данным, полученным при изучении данного палеоценоза традиционными методами (Дмитриев, 2001). Для плейстоцена характерна высокая степень доминирования одного вида (жёлтой пеструшки). В позднем плейстоцене данный палеоценоз, судя по видовому спектру мелких млекопитающих, носил полупустынный характер (Дмитриев, 2001). Характерно значительное похолодание на Русской равнине (московское оледенение), когда все природные зоны сдвинулись к югу. Также имело место похолодание (валдайское оледенение) в сочетании с небольшой верхнехвалынской трансгрессией Каспия.

Завершение валдайского оледенения в конце плейстоцена, характеризовалось выраженной мангышлакской регрессией Каспия, когда уровень его упал до минус 50 метров абсолютной высоты (Фёдоров, 1978). В это время обычными здесь становятся виды пустынного фаунистического комплекса (большая, краснохвостая и полуденная песчанки и мохноногий тушканчик и др.). Степень доминирования жёлтой пеструшки здесь в значительной степени снижается. Процесс этот сохраняется на протяжении всего голоцена. Число видов полупустынной жизненной формы уменьшается и увеличивается доля пустынных элементов. При этом идёт «нивелировка» численностей разных видов и снижается степень выраженности доминирования в палеоценозе.

Мультифрактальность видовой структуры сообществ мелких млекопитающих была показана также для данных двух других палеоценозов (Терско-Кумского и Приволжского).

Полученные спектры можно отобразить в трехмерном координатном пространстве, где 3-ей осью (наряду с a и f(a)) будет выступать время. Картина изменения спектров в разные отсечки палеонтологической шкалы (рис. 9б) дает т.н. «мультифрактальный туннель», идея которого была предложена Д.Б.Гелашвили.

Проведём сравнения между изученными сообществами по значению индекса Шеннона. Анализ показывает, что видовое разнообразие плейстоценового палеоценоза статистически значимо (p0,05) отличается от голоценовых палеоценозов. При использовании в качестве меры различия значений размерности D 1 были получены сходные результаты. Спектр, соответствующий плейстоценовому палеоценозу, статистически значимо отличается от спектров, соответствующих голоценовым палеоценозам. В то же время, спектры голоценовых палеоценозов между собой статистически значимо не различаются (р0,05).

а б Рис. 7. Сообщества грызунов (отр. Rodentia) Волго-Уральского палеоценоза.

Графики зависимости значений обобщённых размерностей (D q ) от объёма выборки N (а) и профиль гетерогенности выборки (б) а б Рис. 8. Сообщества грызунов (отр. Rodentia) Волго-Уральского палеоценоза.

Графики характера изменения моментов Mq при росте численности (N) при q=-2 (a) и q=2 (б) 0. 0. 0. 0. f() 0. 0. 0. Поздний голо 0. 0. Верхний-средний голоцен 0. 0. Поздний плейстоцен а б Рис. 9. Сообщества грызунов (отр. Rodentia) Волго-Уральского палеоценоза.

Мультифрактальные спектры (а) и мультифрактальный туннель (развёртка спектров по временной шкале) (б) Резюме. Показано, что мультифрактальный формализм применим для описания видовой структуры ископаемых сообществ. Результаты мультифрактального анализа адекватно отражают различия в видовой структуре сообществ плейстоцена и голоцена, в частности, выражающиеся в переходе от сообществ с резким доминированием (плейстоцен) к более выровненным сообществам (голоцен). Построение мультифрактального туннеля позволило визуализировать временную динамику изменения структуры сообщества. Спектры, полученные для палеоценозов мелких млекопитающих сходны с таковыми, полученными для рецентных сообществ. Таким образом, показано, что мультифрактальный формализм, базирующийся на методологической основе принципа самоподобия, может рассматриваться как эффективный инструмент анализа палеоэкологических данных.

ГЛАВА 6. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОТРЯДА RODENTIA В НЕОГЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЫ С ПОЗИЦИИ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ В настоящее время применение фрактальной геометрии для описания эволюционного процесса развивается по нескольким направлениям. Первое связано с анализом временных рядов, в первую очередь – палеонтологической летописи (Newman, 1996;

Sole et al., 1997, 1998;

Kirchner, Weil, 1998;

Nottale et al., 2000;

Huisman, 2001;

Plotnick, 2001). Второе направление связано с описанием эволюционного древа как фрактального объекта. Наконец, Burlando (1993) при анализе таксономии ископаемых остатков, филогенетических систематик, а также при сравнении разных уровней таксономической иерархии показал, что частотное распределение таксонов по числу субтаксонов описывается гиперболической кривой, тем самым, подтверждая фрактальную модель.

В данной главе приводятся результаты, полученные при описании структуры таксономического разнообразия как фрактального объекта, с учетом накопленного нами опыта фрактального анализа видового разнообразия (Иудин и др., 2003;

Гелашвили и др., 2004, 2006, 2007, 2008). Мультифрактальному анализу были подвергнуты данные по количеству родов и количеству содержащихся в них видах представителей отр. Rodentia на территории Европы (от 30 до 60 градуса северной широты и от 3 градуса западной долготы до 45 градуса восточной долготы) в неогене (база данных NOW).

Рост общего числа родов при увеличении числа найденных видов хорошо аппроксимируется степенным законом (рис. 10а). Анализ гетерогенности показал, что уровни значимости для более, чем 40% проб, включая последнюю, лежит ниже порога 0.05 (рис. 10б). Это делает последующий мультифрактальный анализ достаточно обоснованным.

Линейность характера билогарифмических графиков изменения моментов распределения видов по родам при росте объема выборки свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга (рис. 11а), что является теоретическим условием применимости мультифрактального анализа. Кроме того, точность определения обобщенных размерностей Dq быстро увеличивается с ростом размера выборки (рис.

11б).

При применении мультифрактального формализма к анализу таксономического разнообразия на уровне родов («родовое разнообразие») совокупность таксонов родового ранга рассматривается нами как множество, состоящее из отдельных фрактальных подмножеств, которые можно интерпретировать как совокупности видов, относящихся к родам со сходной представленностью, или объемом. Для таких подмножеств можно вычислить фрактальную размерность, которая и будет характеризовать родовое разнообразие. Именно такой смысл имеет ордината точек на графике мультифрактального спектра. Абсцисса же точек характеризует относительную представленность (долю) родов того или иного подмножества. Наличие на графике спектра точек, лежащих по оси «а» близко к нулю, означает присутствие в изучаемой таксономической совокупности «доминантов» (родов с наибольшей видовой представленностью), причем, чем меньше абсцисса точек, тем сильнее доминирование. Наличие точек, лежащих по оси «а» близко к единице, означает присутствие в изучаемой таксономической совокупности родов с малой видовой представленностью (по аналогии с малочисленными видами). Площадь под кривой спектра можно интерпретировать как показатель, обратно пропорциональный выравненности видов в сообществе: чем она больше, тем меньше выравненность, и наоборот.

а б Рис. 10. Таксономическое разнообразие отряда Rodentia на территории Европы в неогене. Графики зависимости числа родов (а) числа найденных видов и профиль гетерогенности выборки (б) для среднего неогена а б Рис. 11. Таксономическое разнообразие отряда Rodentia на территории Европы в неогене. График изменения моментов распределения (M q ) родов по видам как функция объема выборки (а) и изменения обобщённых фрактальных размерностей (D q ) при увеличении объёма выборки (б) Рис. 12. Таксономическое разнообразие отр. Rodentia на территории Европы в неогене. Мультифрактальные спектры для различных интервалов неогена Рис. 13. Динамика соотношений числа видов в родах отр. Rodentia в Европе в неогене (взяты первые 15 родов с наибольшим числом видов) Согласно результатам анализа, таксономическое разнообразие в Европе в неогене обладало свойствами мультифрактала. Эти свойства сохраняются на протяжении всего обследованного периода. Спектры, соответствующие отдельным отрезкам времени, статистически значимо не отличаются при использовании в качестве меры различия значений размерности D 1. Так в раннем, ранне-среднем и среднем неогене таксономическое разнообразие практически не менялось. Изменения произошли в позднем миоцене и плиоцене, когда в некоторых родах число видов стало много большим, чем в остальных (на графике спектров это характеризуется удлинением и приближением к началу координат левой ветви спектра).

Это предположение подтверждается данным по динамике таксономического разнообразия, которое приводится в монографии «The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe» (Agusti et all., 1999) и данными анализа динамики соотношения числа видов в родах (рис. 13). Хорошо заметно резкое изменение в структуре соотношения родов в позднем миоцене и плиоцене, когда до 60% от общего числа видов составляют виды родов Apodemus и Muscardinus. Причинами такой динамики, согласно работам Brucha (2007), Maridet (2007), Micheels(2007) мог послужить тот факт, что на протяжении неогена шло постепенное увеличение засушливости климата, что могло предопределить изменение в видовом, и, как следствие, в таксономическом составе отр.

Rodentia. Подробнее полученные результаты обсуждены в соответствующей главе диссертации.

Резюме. Разнообразие жизни на Земле является продуктом эволюционного процесса, поэтому в особенностях структуры таксономического разнообразия можно видеть отражение реальных свойств эволюции. В рамках фрактальной методологии была предпринята попытка выяснить: насколько структура таксономического разнообразия (в данном случае родовой структуры отр. Rodentia в неогене) инвариантна относительно преобразования его масштаба через рост числа видов. Нами обоснована возможность применения принципа самоподобия для описания таксономического разнообразия.

Показано, что в пространстве {pi}, характеризующих относительные частоты распределения видов по родам, мультифрактальный спектр представляет собой обобщенный геометрический образ родовой структуры таксономического разнообразия.

Мы полагаем, что вне зависимости от того, как идет процесс образования новых родов во времени (на эволюционном масштабе), на любом временном срезе таксономическое разнообразии должно иметь самоподобный, или фрактальный характер. Полученные результаты дают основание предположить, что таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает фрактальной структурой. Однако, аргументы pro et contra этого предположения еще нуждаются в дополнительных исследованиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Как известно, в процессе познания окружающего мира любая научная дисциплина проходит три основных этапа своего развития: описательный, или инвентаризационный, концептуально-теоретический (при котором происходит выдвижение представлений о структуре и функционировании исследуемых систем) и этап математизации этих представлений (т.е. их формализация на наиболее точном и строгом на сегодняшний день языке математики) (Розенберг, 2005). Интересным с этой точки зрения представляется распространение в биологических науках концепций фрактальной геометрии, основы которой были заложены во второй половине прошлого века усилиями Бенуа Мандельброта (Mandelbrot, 1982;

Федер, 1991). Можно наблюдать одновременное прохождение всех трёх этапов: описательного (поиск подтверждения наличия самоподобия в природных структурах), концептуально-теоретического (развитие методологии интерпретации фрактального анализа) и математизации (развитие самого математического аппарата мультифрактального анализа). Таким образом, геометрическим образом этого процесса может служить не вектор развития, а спираль, где успехи в одном из направлений приводят к выходу всей системы на новый виток. Кроме того, каждый следующий виток захватывает новые области знаний. Так, начальный этап работ нашего коллектива по разработке теории и практики применения фрактального формализма в экологии был связан с сообществами зообентоса и зоопланктона. В последующем на спираль были «нанизаны» сообщества свободноживущих организмов наземных экосистем, затем паразитические сообщества, и, наконец, сообщества ископаемых организмов, явившихся предметом нашего исследования. Неким «промежуточным» итогом можно считать попадание в сферу интересов таксономических структур, как отражение структурной организации живой природы. Одновременно с расширением области применения фрактального анализа развивается методология анализа и интерпретации результатов, которая уже прошла путь от простого констатирования факта самоподобия до возможности представить динамику видовой структуры (таксономического разнообразия) как развёртку по времени без потери информативности.

Подводя итог полученным результатом можно заключить, что методология принципа самоподобия является эффективным и конструктивным гносеологическим аппаратом в биоэкологических исследованиях.

ВЫВОДЫ Разработан и обоснован на модельных выборках, а также верифицирован на 1.

экспериментальном материале (рецентных и ископаемых сообществах мелких млекопитающих) алгоритм статистической процедуры пропедевтики исходных данных, основанный на применении критерия Крускала-Уоллеса, как непараметрического аналога дисперсионного анализа, и предложена визуализация профиля гетерогенности экспериментальных выборок для последующего мультифрактального анализа.

Разработан алгоритм оценки статистических различий между 2.

мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного t-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности D 1 и предложена формула для расчета t-критерия VarD1 = VarH ( ).

ln N Алгоритм обоснован на модельных выборках, а также верифицирован на экспериментальном материале (рецентных и ископаемых сообществах мелких млекопитающих) Обоснована фрактальная природа видовой структуры рецентных сообществ 3.

мелких млекопитающих на примере Нижегородского Поволжья и доказана логическая непротиворечивость результатов мультифрактального и канонического анализа.

Установлена принципиальная возможность применения мультифрактального 4.

формализма к анализу видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих на примере палеоценозов Северного Прикаспия в плейстоцене – голоцене. Разработан алгоритм построения мультифрактального туннеля, позволяющего визуализировать временную динамику изменения структуры сообщества в геологическом времени.

На примере ископаемых сообществ мелких млекопитающих (отр. Rodentia) в 5.

неогене на территории Европы установлено, что таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает фрактальной структурой. Показано, что в пространстве {pi}, характеризующих относительные частоты распределения видов по родам, мультифрактальный спектр представляет собой обобщенный геометрический образ родовой структуры таксономического разнообразия.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК:

1. Д.Б. Гелашвили. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообщества / Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, Л.А.

Солнцев // Успехи соврем. биол. 2008. — Т. 128, № 1. — С.21 — 34.

2. Д.Б. Гелашвили. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза / Д.Б. Гелашвили, А.И. Дмитриев, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев //Докл. РАН. — 2008. — Т. 421, № 4.

— С.562— 566.

3. Д.Б. Гелашвили. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья / Д.Б. Гелашвили, В.Н. Якимов, Д.И.Иудин, А.И. Дмитриев, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев // Экология. — 2008, №6. — С.456 — 461.

Статьи, тезисы и материалы докладов региональных и всероссийских конференций и семинаров:

1. Л.А. Солнцев. Мультифрактальные структуры в биоэкологи (на примере мелких млекопитающих)/ Л.А. Солнцев, А.И. Дмитриев // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара, Ижевск, 17 – 22 сентября 2008 г. — Ижевск:

КнигоГрад, 2008. С. 62- 2. М.А. Бовыкин. Использование новейших технологий Microsoft в реализации системы экологического мониторинга “.Life”/ М.А. Бовыкин, Д.В. Гнатюк, А.В.

Клишин, Л.А. Солнцев // Технологии Microsoft в теории и практике программирования: Материалы конференции/ Под ред. Р.Г. Стронгина. Нижний Новгород, 19 – 22 марта 2008 г. — Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2008. С. 35-39.

3. Д.Б.Гелашвили. Биоразнообразие и климат с позиции теории фракталов/ Д.Б.

Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев, И.О. Иванова// Сборник трудов Первого международного экологического конгресса (третьей международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007, Тольятти, 20 – 23 сентября, 2007. — Тольятти: ТолГУ, 2007. С.214-219.