Жесткокрылые насекомые трибы aphodiini (coleoptera, scarabaeidae) россии
На правах рукописи
АХМЕТОВА Лилия Агдасовна ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ ТРИБЫ APHODIINI (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) РОССИИ Специальность: 03.02.05 – энтомология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург – 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологический институт РАН
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семенович кандидат биологических наук Кабак Илья Игоревич
Ведущая организация:
Московский педагогический государственный университет
Защита состоится февраля 2011 г. в 14 часов на заседании диссерта ционного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. Факс: (812)328-29- Е-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан января 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Овчинникова О. Г.
—3—
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пластинчатоусые жесткокрылые трибы Aphodiini пред ставляют собой большую, всесветно распространенную группу насекомых. В ми ровой фауне около 30 родов и более 2000 видов афодиин, в Палеарктике – око ло 13 родов и 700 видов. Виды этой группы являются существенным и заметным компонентом как естественных, так и искусственных биоценозов. Их значение в природе и деятельности человека весьма велико. Они принимают значительное участие в утилизации навоза домашнего скота, тем самым способствуя почво образованию, и во многих местах доминируют среди копрофагов как по коли честву видов, так и по численности. Питаясь пометом позвоночных и закапывая его в почву, копрофаги повышают ее плодородие и одновременно выступают кон курентами синантропных двукрылых. Наряду с этим, представители многих ви дов являются переносчиками гельминтов, патогенных для человека и животных.
Кроме того, виды трибы Aphodiini могут служить удобными объектами монито ринга состояния окружающей среды.
Несмотря на важную роль в природе и деятельности человека, эта группа из учена крайне недостаточно. По ней отсутствуют сводки, аналогичные «Фауне СССР», а имеющиеся публикации слишком фрагментарны и не дают достаточно полного представления о таксономическом составе фауны, распространении ви дов, их трофических и биотопических предпочтениях.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является эколого-гео графический обзор пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini фауны России. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
1) уточнить видовой состав Aphodiini исследуемой территории на основе из учения материалов коллекции ЗИН РАН и других организаций, собственных сбо ров и критического анализа литературных данных;
2) выделить наименее изученные подроды рода Aphodius и выполнить таксоно мический обзор их представителей;
3) уточнить номенклатуру афодиин России;
4) пополнить и обобщить сведения о распространении и биологии отдельных видов;
5) обобщить сведения о продолжительности генерации и основных типах пи тания Aphodiini России;
6) провести зоогеографический анализ Aphodiini России, в частности, проана лизировать относительное видовое разнообразие Aphodiini, предложить типоло гию их ареалов, провести частное зоогеографическое районирование России на примере Aphodiini с использованием выделов общей биогеографии.
Научная новизна. Впервые дан аннотированный список Aphodiini фауны России. Восемь видов впервые найдены на территории России, один из них опи сан как новый для науки. Проведен таксономический обзор подродов Nobius и Plagiogonus рода Aphodius фауны России и сопредельных стран. Составлены опре делительные таблицы видов этих подродов. Установлена новая синонимия десяти видовых названий. Два видовых названия восстановлены из синонимов. Впервые установлены общие закономерности географического распространения Aphodiini в России, предложена типология их ареалов и проведено частное зоогеографиче ское районирование России на примере Aphodiini.
Теоретическая и практическая ценность работы. Работа расширяет науч ные представления о фауне, экологии и распространении пластинчатоусых жуков —4— трибы Aphodiini России. Результаты могут быть использованы при изучении со стояния и динамики популяций насекомых, истории формирования фауны реги она, при составлении государственного кадастра животного мира России, в при родоохранной деятельности, для исследований в области экологии жесткокрылых.
Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при частном биогеографическом районировании территории России. Определительные та блицы, составленные для видов двух подродов Aphodius России и сопредельных стран, представляют интерес для фаунистов и систематиков.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на ежегодных студенческих научно-практических конференциях Самарского госу дарственного университета (2004, 2005), Международной научно-практической конференции в Екатеринбурге (2005), на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в 2008, 2009 и 2010 годах и на отчетной сессии ЗИН РАН в 2009 году.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выво дов, 6 приложений и изложена на 299 страницах из которых основная часть вклю чает 161 страницу. Список литературы содержит 227 названий, 115 из которых на иностранных языках. Работа иллюстрирована 4 таблицами и 202 рисунками (включая карты ареалов Aphodiini и схему общего биогеографического райони рования Палеарктики). В приложения вынесены: 1) иллюстрации, 2) матрица распространения видов Aphodiini по биогеографическим провинциям, 3) список изученного нетипового материала, собранного на территории России, 4) опре делительные таблицы видов подродов Nobius и Plagiogonus рода Aphodius фауны России и сопредельных стран, 5) схема общего биогеографического районирова ния Палеарктики (по Емельянову, 1974), 6) карты ареалов видов Aphodiini фауны России.
Благодарности. Я с благодарностью вспоминаю своего научного руководите ля, Г.С. Медведева, оказавшего всестороннюю поддержку в выполнении данной работы. Особую признательность я выражаю А.В. Фролову (ЗИН РАН), без ценных консультаций и постоянной практической помощи которого эта работа не была бы выполнена, а также своему первому научному руководителю И.В. Дюжаевой (Самарский государственный университет) за внимание и неоценимую помощь, оказанную на начальных этапах исследования.
За большую помощь в организации экспедиций и полевых выездов я искрен не благодарю сотрудников отделения жесткокрылых Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН М.Г. Волковича, Б.А. Коротяева, Б.М. Катаева, А.В. Фролова, С.В. Андрееву, а также Ю.Н. Сундукова и В.В. Кирсанова (Лазовский заповедник), М.М. Омелько (Горнотаежная станция ДВО РАН), И.В. Маслову и Ю.А. Мельникову (заповедник «Кедровая Падь»), В.П. Булычева (Досангская противочумная стан ция), Ю.А. Некруткину (Природный парк «Эльтонский»).
За предоставленный для изучения материал и помощь в работе я глубоко благо дарна К.В. Макарову и А.В. Маталину (Московский педагогический государствен ный университет, Москва), А.А. Гусакову (Зоологический музей Московского госу дарственного университета им. Ломоносова, Москва), В.К. Зинченко (Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), А.В. Иванову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, —5— Екатеринбург), С.Ю. Стороженко и С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), Г.В. Николаеву (Казахский национальный университет им. аль-Фараби, Алма-Ата), М.Ю. Калашяну (Институт зоологии Национальной академии наук Армении, Ереван), О.А. Хрулёвой (Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова), Г. Сильфербергу (H. Silfverberg, Финский музей естественной истории, Хельсинки), О. Мерклу (O. Merkl, Венгерский му зей естественной истории, Будапешт), Б. Моцеку (B. Mocek, Региональный му зей Восточной Чехии, Градец-Кралове), Й. Хайеку (J. Hjek, Национальный му зей естественной истории, Прага), А.Ю. Солодовникову (Музей естественной истории университета Копенгагена, Копенгаген), Дж. Куккодоро (G. Cuccodoro, Музей естественной истории, Женева), О. Монтрою (O. Montreuil, Национальный музей естественной истории, Париж), М. Баркли (M. Barclay, Британский музей естественной истории, Лондон) и Д. Аренсу (D. Ahrens, Зоологический научно-ис следовательский музей Кёнига, Бонн).
Я очень благодарна Б.А. Коротяеву и А.Ф. Емельянову (ЗИН РАН) за исправле ния и ценные замечания, которые позволили существенно улучшить окончатель ный вариант диссертации.
Работа выполнена при поддержке Российской академии наук (в рамках про граммы научного обмена), Комитета по науке и высшей школе правительства Санкт-Петербурга, Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 07-04-00482-а и 10-04-00539-а), Фонда Эрнста Майра (Ernst Mayr Foundation), а также Европейского Распределенного Института Таксономии (European Distributed Institute of Taxonomy).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения Aphodiini России и сопредельных стран В главе изложена история изучения фауны жесткокрылых трибы Aphodiini России и сопредельных стран. Перечислены основные монографические работы, публикации, содержащие описания новых видов и ревизии родовых и подродовых таксонов, определительные таблицы и фаунистические списки афодиин различ ных регионов России и сопредельных стран. Показано, что обобщающей работы, дающей достаточно полное представление о таксономическом составе и геогра фическом распространении видов нашей фауны, до сих пор не было, а имеющиеся монографии по группе (Schmidt, 1922;
Balthasar, 1964) устарели как в отношении классификации и номенклатуры, так и данных о распространении видов. Кроме того, они в значительной степени основывались на некритической компиляции еще более старых литературных источников.
Глава 2. Материал и методы исследования Основным материалом исследования послужила богатейшая коллекция ЗИН РАН. Кроме того, были изучены материалы из следующих учреждений и част ных коллекций: Московский педагогический государственный университет (Москва), Зоологический музей Московского государственного университе та им. М.В. Ломоносова (Москва), Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), коллекция А.В.
Иванова, (Екатеринбург), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (Владивосток), Институт зоологии Национальной академии наук Армении (Ереван), Финский —6— музей естественной истории (Хельсинки), Венгерский музей естественной истории (Будапешт), Региональный музей Восточной Чехии (Градец-Кралове), Национальный музей естественной истории (Прага), Музей естественной исто рии университета Копенгагена (Копенгаген), Музей естественной истории (Женева), Национальный музей естественной истории (Париж), Британский му зей естественной истории (Лондон). В работе также был использован обширный материал, собранный автором во время экспедиций в Самарскую (2003–2008), Волгоградскую (2006), Астраханскую (2006–2008) области, Хабаровский и Приморский края (2008).
Всего было изучено свыше 14 тысяч экземпляров жуков, в том числе большое количество экземпляров более чем 60 видов, собранных нами во время экспеди ций. Свыше 11 тысяч экземпляров было определено автором, из них смонтиро вано около 3 тысяч, рассортировано по сериям и поставлено в коллекцию в си стематическом порядке около 8 тысяч экземпляров. Для определения видов было изготовлено свыше 1000 препаратов гениталий. Название вида, сведения о месте сбора, коллекторе и дате сбора, а также, для большинства видов, о количестве эк земпляров вносились в компьютерную базу данных, построенную на основе реля ционной СУБД. Ряд видов представлен в коллекции большими сериями;
в таких случаях количество экземпляров не подсчитывалось. Всего в базе данных записи.
Для сбора материала применялись следующие методы: флотация;
лов на свето ловушку;
просеивание почвы с помощью почвенных сит;
термоэклектор, почвен ные ловушки (ловчие банки);
почвенные раскопки и ручной разбор субстрата (по чвы, навоза, содержимого нор грызунов).
При сборе жуков географические координаты места фиксировались с помо щью GPS для дальнейшего использования в ГИС.
Для обработки коллекционного материала использовались стандартные мето ды таксономических исследований в энтомологии.
Все карты были подготовлены при помощи программы ArcGIS. Кластерный анализ матриц распространения афодиин и построение дендрограмм выполнены в программе MATLAB.
Фотографии жуков были сделаны при помощи цифровой камеры Leica DFC и стереоскопического микроскопа Leica MZ 9.5.
Глава 3. Современные взгляды на классификацию Aphodiini и место этой группы в надсемействе Scarabaeoidea Афодиины принадлежат к скарабеоидным жесткокрылым (пластинчатоусым и гребенчатоусым, Scarabaeoidea) – одной из крупнейших, всемирно распростра ненной и хорошо обособленной группе. В мировой фауне насчитывают около родов и 28000 видов скарабеоидов. Уже к началу ХХ века система подсемейств и триб скарабеоидов более или менее устоялась, однако ранг многих из этих групп остается дискуссионным. В XX веке наблюдалась отчетливая тенденция к повы шению ранга таксонов без существенного изменения их состава.
Настоящая работа посвящена афодиинам в узком смысле – трибе Aphodiini. По наиболее дробной классификации это одна из 13 триб подсемейства Aphodiinae.
Из этих 13 триб мировой фауны на территории России встречаются представите ли лишь трех – Aphodiini, Aegialiini и Psammodiini. Две последние трибы в России представлены относительно небольшим количеством видов и в рамках настоя —7— щей работы не рассматриваются.
Триба Aphodiini – наиболее крупная в подсемействе, причем ежегодно опи сывают новые виды. Я следую классификации афодиин, по которой виды фауны России относятся к 3 родам — Aphodius, Cnemisus и Oxyomus.
Ввиду огромного разнообразия афодиин вопросы систематики таксонов родо вой группы мной не рассматриваются, а изменение существующей классифика ции без филогенетического обоснования представляется преждевременным. В рамках настоящей работы мной решен ряд частных вопросов номенклатуры видо вых названий и проведены ревизии двух наименее изученных подродов Aphodius фауны России и сопредельных стран.
Глава 4. Морфологическая характеристика Aphodiini Дано описание внешнего строения имаго и личинок Aphodiini (в основном на примере представителей фауны России) по Медведеву (1952), Криволуцкой (1989), Фролову (2000), Хотману и Скольтцу (D’Hotman, Scholtz, 1990) и Делляказе (G. Dellacasa, 1983).
Указаны основные признаки полового диморфизма представителей Aphodiini.
Глава 5. Таксономический состав фауны Aphodiini России В главе представлены сведения по распространению 177 видов Aphodiini фау ны России, данные этикеток изученного типового материала, обобщены имеющи еся данные по биологии отдельных видов, перечислены наиболее часто используе мые в литературе синонимы видовых названий.
В результате проведенного обзора видов подрода Nobius фауны России и со предельных стран был описан новый для науки вид из Астраханской области – A.
dosangi Akhmetova et Frolov, 2008. Установлена синонимия названий: Aphodius se rotinus (Panzer, 1799) = A. x-signum Reitter, 1892;
A. gresseri Semenow, 1898 = A.
korgaldzhensis Nikolajev, 1987;
A. chaldaeus Petrovitz, 1971 = A. moreleti Baraud, 1980.
Обозначены лектотипы A. inclusus Reitter, 1892 и A. gresseri (Ахметова, Фролов, 2008).
В результате проведенного обзора видов подрода Plagiogonus фауны России и сопредельных стран два видовых названия, A. reitteri D. Koshantschikow, 1894 и A. burgaltaicus Csiki, 1901, были восстановлены из синонимов. Установлена новая синонимия названий: A. chan Endrdi, 1967 = A. peregii Endrdi, 1983;
A. reitteri D.
Koshantschikow, 1894 = A. kricheldorf W. Koschantschikov, 1910. Обозначены нео тип A. culminarius Reitter, 1900 и лектотип A. burgaltaicus, сделаны переописания этих видов. Выявлено, что наиболее надежными диагностическими признаками для представителей подрода являются форма парамер, количество щетинковид ных выростов на их вершинах, а также окраска переднеспинки и надкрылий.
Достоверное определение самок, особенно при наличии лишь единичных экзем пляров, может быть затруднительным (Ахметова, 2009).
Была также установлена новая синонимия названий двух видов Aphodius, опи санных из Сибири В. Балтазаром: A. (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) = A.
(Agrilinus) pecirkai Balthasar, 1932;
= A. (Calamosternus) tomskianus Balthasar, (Фролов, Ахметова, 2008б) и синонимия названий видов Aphodius, описанных С.М.
Яблоковым-Хнзоряном из Закавказья и Средней Азии и известных лишь по типо вым экземплярам: A. (Pseudacrossus) edgardi Solsky, 1876 = A. (Cinacanthus) sartus Iablokoff-Khnzorian, 1971;
= A. (Cinacanthus) medvedevi Iablokoff-Khnzorian, —8— (nom. praeocc., non A. medvedevi Nikritin, 1969);
A. (Plagiogonus) arenarius Olivier, 1789 = A. (Eccoptaphodius) avetissiani Iablokoff-Khnzorian, 1964 (Фролов, Ахметова, 2008a).
В результате обработки материала, собранного в экспедициях в Нижнее Поволжье, и материала коллекции ЗИН были найдены 7 видов Aphodius, ранее не указанных для территории России. Это A. digitalis D. Koshantschikov, 1894, A.
badenkoi Nikolajev, 1987, A. curtulus Harold, 1866, A. variicolor D. Koshantschikov, 1894, A. clathratus Reitter, 1892, A. guttatus Eschscholtz, 1823, A. kizeritskyi Frolov, 2002. Была также собрана серия малоизученного A. amurensis Iablokoff-Khnzorian, 1972, ранее известного только по типовым экземплярам (Akhmetova, Frolov, 2008, 2009).
Глава 6. Жизненные циклы и трофические группы афодиин На основе имеющихся литературных данных и собственных наблюдений ав тора, по продолжительности генерации виды афодиин российской фауны можно разделить на следующие группы.
1. Виды, дающие несколько генераций в год. К этой группе относятся лишь некоторые виды Aphodius (A. melanostictus, A. hydroсhaeris) (Медведев, 1952). Раз витие нескольких поколений в год возможно только в условиях теплого климата.
2. Виды с однолетней генерацией, зимующие в личиночной или имагинальной стадии. Эта группа включает большинство видов трибы.
3. Виды с двухгодичной генерацией и зимовкой в стадии личинки. Возможно, такой тип развития имеют альпийские виды подрода Neagolius рода Aphodius (Nikolajev, Frolov, 1997).
Пищевой режим представителей трибы до сих пор изучен недостаточно.
Доступные литературные данные сведения, полученные от специалистов и сбор щиков, а также личные наблюдения позволяют выделить следующие типы пита ния, присущие видам Aphodiini.
1. Копрофагия. Большинство видов афодиин, судя по всему, являются облигат ными копрофагами, питающимися пометом млекопитающих. По-видимому, ори ентации на помет какого-либо конкретного вида нет;
более вероятно, что опреде ляющим фактором служит пища млекопитающего.
Большинство видов предпочитает помет одной из следующих групп млекопи тающих:
а) Жвачных парнокопытных и непарнокопытных. К группе, выбирающей в ка честве источника питания помет этих животных, относится большинство видов афодиин фауны России.
б) Нежвачных парнокопытных. К этой группе относятся многие представители подродов Agrilinus, Agoliinus, Limarus и др. Наиболее богата фауна копрофагов – обитателей широколиственных лесов, предпочитающих помет оленей.
в) Грызунов. Эта группа включает ряд нидиколов, обитающих преимуществен но в норах сурков и сусликов. Это A. zangi, A. rotundangulus, A. spalacophilus, A. ker zhneri, A. planus, A. citellorum, A. arenarius, A. tenebricosus, A. isajevi и A. exilimanus.
Aphodius brevithorax известен из нор прометеевой полевки.
2. Сапрофагия. Факультативная сапрофагия отмечена для ряда видов. Виды подрода Liothorax рода Aphodius, например A. plagiatus, A. varians, A. linearis, часто встречаются в скоплениях гниющей растительности, в наносах рек. Некоторые псаммофильные виды (представители рода Cnemisus, подродов Sugrames и —9— Mendidius рода Aphodius) также отмечены как сапрофаги.
3. Некрофагия является исключительным и, вероятно, случайным явлением для представителей Aphodiini. Лишь единичные виды Aphodius были найдены на трупах животных, которыми, вероятно, питалась.
Было также установлено, что имаго и личинки некоторых видов питаются суб стратами разного типа. Так, имаго Aphodius sus и A. variicolor являются копрофа гами, а личинки развиваются в почве под корнями злаков и, предположительно, питаются ими.
Вероятнее всего, исходным типом питания для трибы Aphodiini является ко профагия. Это подтверждает модификация мандибул для принятия жидкой пищи.
Переход к сапрофагии следует считать вторичным. Некрофагия, как отмечалось выше, у Aphodiini случайна и, безусловно, тоже вторична.
Глава 7. Зоогеографический анализ Aphodiini России Проведен зоогеографический анализ афодиин России, для которого впервые были картированы ареалы 168 видов. Девять номинальных видов (Aphodius aleu tus, A. convexus, A. subpolitus, A. subtilis, A. jouravliowi, A. satunini, A. endroedii, A. so cors, A. nikolajevi) с невыясненным таксономическим статусом не были включены в зоогеографический анализ.
Ареалы видов были определены на основе данных географических этикеток изученного материала и литературных сведений, за исключением явно недо стоверных. В целом фауна европейской части России изучена гораздо более детально, чем фауна азиатской части. Из-за этого, а также из-за крайней не равномерности распределения точек сборов видов по территории России и неяс ности северных границ распространения многих видов построение контурных ареалов в ряде случаев потребовало большей или меньшей экстраполяции. Для 4 видов (Aphodius suvorovi, A. meuseli, A. logunovi, A. gorodinskiyi), известных лишь по типовым экземплярам или единичным находкам, контурные карты распро странения не были построены и данные не учитывались в анализе распределе ния относительного видового разнообразия Aphodiini по территории России и в типологии ареалов;
они, однако, обсуждаются в разделе о частном зоогеографи ческом районировании.
7.1. Анализ распределения относительного видового разнообразия афоди ин по территории России Путем преобразования векторных ареалов в растровые и последующего их на ложения в программе ArcGIS была получена карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России (рис. 1). На этой карте видно, что среднее число видов на единицу площади возрастает по направлению с севера на юг, причем на западе увеличение числа видов происходит быстрее, чем на восто ке. По-видимому, это объясняется влиянием Атлантического океана, смягчающе го климат западных территорий.
Наибольшее видовое разнообразие афодиин России характерно для Северного Кавказа. Это можно объяснить высотной поясностью и связанным с ней исключи тельным разнообразием природных условий, а также сложной историей форми рования ландшафтов Кавказа. Общее число видов здесь очень высоко за счет как кавказских эндемиков, так и видов, основная часть ареалов которых расположена в Южной Европе.
В Нижнем Поволжье среднее число видов на единицу площади выше, чем на — 10 — Рис. 1. Карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России.
остальной территории России, но ниже, чем на Северном Кавказе. Большое ви довое разнообразие здесь достигается за счет видов, основная площадь ареалов которых расположена на территории Казахстана и Средней Азии.
Алтай является еще одним центром видового разнообразия афодиин России, здесь встречается до 60 видов. Богатство фауны обусловлено разнообразием фи зико-географических условий, наличием высотной поясности, а также близостью к монгольскому центру видового разнообразия пластинчатоусых. Ряд видов ал тайской фауны лишь крайними частями ареалов заходит на территорию России из Восточного Казахстана, Китая, Монголии.
Фауна афодиин Приморья в целом небогата, но весьма своеобразна. Сущест венную долю ее составляют виды, основная часть ареалов которых расположена в Китае, Корее, Японии.
С продвижением на север фауна афодиин постепенно беднеет. На широте градусов обитает менее 10 видов. Северная граница распространения предста вителей трибы не вполне ясна, однако можно предположить, что в районах с залегающим близко к поверхности горизонтом вечной мерзлоты афодиины от сутствуют либо представлены единичными бореальными видами. С.И. Медведев (1951) предположил, что отсутствие хрущей в большей части западносибирской тайги связано с сильной заболоченностью этой местности. Хрущи, личиноч ная стадия которых проходит в почве, не выносят очень высокого увлажнения.
Отсутствие их в Северо-Восточной Сибири автор объясняет суровостью кли матических условий и вечной мерзлотой. Вероятно, этим же можно объяснить крайнюю бедность фауны Aphodiini северной тайги. Развитие личинок афодиин происходит в навозе или в почве, а повышенная влажность субстрата ведет к их гибели.
При сравнении карты среднегодовых температур воздуха и полученной карты плотности видов афодиин выявлено, что в западной части страны численность ви — 11 — дов на единицу территории закономерно увеличивается с ростом среднегодовых температур. В восточной же части эта зависимость менее отчетливая.
7.2. Распределение афодиин фауны России по ландшафтным зонам и ти пам поясности Для анализа зонального и поясного распределения видов Aphodiini была ис пользована карта зон и типов поясности растительности (Национальный атлас России), согласно которой территория России делится на 5 зон и 6 основных ти пов поясности. Установлено, что афодиины обитают в таежной, широколиствен ной, степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широ колиственных) и субаридных типах поясности. В тундровой зоне, в арктических, гипоарктических тундровых и гипоарктических таежных типах поясности афо диины, по всей видимости, отсутствуют.
Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности. В степной зоне встречается 54 % ви дов фауны России. Вероятно, видовое разнообразие здесь обусловлено тем, что афодиины трофически связаны с животными, обитающими преимущественно в открытых ландшафтах. Почти столько же видов (53 % от фауны России) встре чается в неморальных типах поясности. Однако в отличие от сплошной степной зоны, эти типы поясности представлены несколькими удаленными друг от друга регионами, где фауна афодиин резко различается. Из широколиственной зоны известно 50 % видов. Существенная часть видов этой зоны населяет открытые ландшафты подзоны лесостепи.
В таежной и пустынной зонах, а также в бореальных и субаридных типах поясности встречается меньшее количество видов Aphodiini. Из таежной зоны известно 32 % видов фауны России, из пустынной зоны – 30 % видов. В боре альных типах поясности обитает 37 % видов, а в субаридных – лишь 4 % видов.
Относительно низкая численность видов в этих зонах и типах поясности обу словлена менее благоприятными для группы природно-климатическими усло виями.
Ядро фауны составляют виды с широкими ареалами. 111 видов встречается в двух и более зонах или типах поясности.
7.3. Типология ареалов афодиин фауны России В результате кластерного анализа (метод расчета коэффициента сходства – ин декс Жаккара, метод кластеризации – по средним значениям) была построена дендрограмма сходства ареалов, которая позволила сгруппировать ареалы видов Aphodiini России в 14 основных типов. Для номенклатуры типов ареалов была использована схема общего биогеографического районирования Палеарктики Емельянова (1974). Выделенные типы ареалов рассматриваются ниже.
Широкопалеарктический (рис. 2). Это самый крупный тип ареала, он вклю чает ареалы следующих видов: Aphodius depressus, A. sus, A. plagiatus, A. erraticus, A. fasciatus, A. ater, A. rupes, A. haemorrhoidalis, A. subterraneus, A. pusillus, A.
scrofa, A. luridus, A. piceus, A. borealis, A. villosus, A. rufus, A. brevis, A. tomentosus, A.
foetens, A. fossor, A. carinatus, A. distinctus, A. metarius, A. granarius, A. immundus, A.
melanostictus, A. prodromus, A. punctatosulcatus, A. vittatus, A. sordidus, A. rectus, A.
sturmi, A. lapponum, A. dauricus. Все эти виды экологически пластичны и широ ко распространены в Палеарктике. Подавляющая часть из них населяет не менее четырех представленных на территории России ландшафтных зон и типов пояс ности.
— 12 — Рис. 2. Широкопалеарктический тип ареала.
Рис. 3. Широкозападнопалеарктический тип ареала.
Широкозападнопалеарктический (рис. 3). К этому типу я отношу ареалы Aphodius arenarius, A. biguttatus, A. coenosus, A. frater, A. ictericus, A. kraatzi, A. linearis, A. lividus, A. lugens, A. merdarius, A. niger, A. paykulli, A. punctipennis, A. quadriguttatus, A. satellitus, A. serotinus, A. sphacelatus, A. sticticus, A. testudinarius, A. varians, Oxyomus silvestris. Эти виды также экологически пластичны и довольно широко распростра нены в Палеарктике. Более половины из них населяет не менее четырех из пред ставленных на территории России ландшафтных зон и типов поясности. Ареалы этого типа располагаются в пределах различных провинций нескольких зоогео графических областей.
Широкоевропейский неморальный (рис. 4). К отдельной группе я отношу ареалы двух европейских видов, Aphodius conspurcatus и A. nemoralis, распростра нение которых существенно отличается от других видов. Их ареалы расположе ны в основном в пределах Европейской неморальной области (за исключением Евксинской горной провинции) и переходных зон между Евросибирской таежной и Европейской неморальной областями и между Европейской неморальной и Скифской степной областями. Оба вида на территории России населяют таежную и широколиственную зоны.
— 13 — Рис. 4. Широкоевропейский неморальный тип ареала.
Рис. 5. Широкосредиземноморско-евксинский тип ареала.
Широкосредиземноморско-евксинский (рис. 5). К этому типу я отношу ареалы Aphodius conjugatus, A. constans, A. maculatus, A. obliteratus, A. obscurus, A. porcus, A.
quadrimaculatus, A. scrutator, A. suarius, A. thermicola. Бльшая часть этих видов на территории России приурочена к степной зоне и неморальным типам поясности.
Ареалы Древнего Средиземья (рис. 6). К этому типу относятся ареалы Aphodius trucidatus, A. pruinosus, A. hydrochaeris, A. brancsiki, A. consputus, A. aequalis, A.
inclusus и A. klugi, которые находятся в пределах области Древнего Средиземья.
Бльшая часть этих видов на территории России обитает в степной и пустынной зонах.
Западноскифско-северотуранский (рис. 7). К этому типу я отношу ареалы Aphodius bimaculatus, A. caspius, A. circumcinctus, A. citellorum, A. costalis, A. gregarius, A. gresseri, A. hahni, A. planus, A. rotundangulus, A. zangi. Все эти виды обитают в степных биотопах, часть из них – специализированные нидиколы.
Причерноморский равнинный (рис. 8). К этому типу относятся ареалы Aphodius curtulus, A. exilimanus, A. isajevi, A. ivanovi, A. novikovi, A. sarmaticus, A. spalacophilus.
— 14 — Рис. 6. Тип ареалов Древнего Средиземья.
Рис. 7. Западноскифско-северотуранский тип ареала.
Рис. 8. Причерноморский равнинный тип ареала.
Бльшая часть этих видов на территории России приурочена к широколиствен ной и степной зонам.
Кавказский (рис. 9). К этому типу я отношу ареалы Aphodius swaneticus, A.
planicollis, A. lederi, A. circassicus, A. latisulcus, A. brignolii, A. brevithorax, A. asphaltinus, A. alagoezi и A. abchasicus. Все эти виды являются эндемиками Кавказского пере — 15 — Рис. 9. Кавказский тип ареала.
Рис. 10. Сетийский тип ареала.
шейка и распространены в пределах Евксинской горной провинции Европейской неморальной области.
Сетийский (рис. 10). К этому типу относятся ареалы Aphodius badenkoi, A.
bispinifrons, A. clathratus, A. digitalis, A. hauseri, A. kisilkumi, A. kizeritskyi, A. menetriesi, A. multiplex. Это виды, обитающие преимущественно в пустынной зоне и населя ющие аридные биотопы. Их ареалы большей частью находятся в пределах Ирано Туранской и Центральноазиатской подобластей Сетийской пустынной области.
Прикаспийский (рис. 11). К этой группе относятся ареалы Aphodius dosangi, A.
plustschewskii, A. variicolor и Cnemisus rufescens. На территории России эти виды обитают в пустынной зоне. Их ареалы расположены в северо-западной части Северотуранской равнинной провинции Ирано-Туранской подобласти Сетийской пустынной области и практически не выходят за ее пределы.
Центральноазиатский (рис. 12). К этому типу относятся ареалы Aphodius antiquus, A. bidens, A. comma, A. crassus, A. falcispinis, A. mbriolatus, A. gra, A.
grebenschikovi, A. indagator, A. jacobsoni, A. kerzhneri, A. longeciliatus, A. mongolaltaicus, A. nasutus, A. roddi, A. scoparius, A. scuticollis, A. sordescens, A. tanhensis, A. tenebricosus, Cnemisus kaznakovi. Ареалы A. lapponum и A. dauricus на дендрограмме также при надлежат к центральноазиатскому кластеру, однако я считаю более целесообраз ным отнести их к группе с широкопалеарктическими ареалами. Бльшая часть видов с ареалами этого типа на территории России приурочена к бореальным ти — 16 — Рис. 11. Прикаспийский тип ареала.
Рис. 12. Центральноазиатский тип ареала.
пам поясности и степной зоне растительности.
Стенопейский неморальный (рис. 13). К этому типу я отношу ареалы следу ющих видов: Aphodius amurensis, A. binaevulus, A. brachysomus, A. breviusculus, A.
costatellus, A. comatus, A. culminarius, A. hammondi, A. koltzei, A. hibernalis, A. im punctatus, A. inexpectatus, A. languidulus, A. nigrotesselatus, A. notabilipennis, A. pra tensis, A. proprietor, A. quadratus, A. rugosostriatus, A. subcostatus, A. sublimbatus, A.
superatratus, A. tenax, A. troitzkyi, A. uniformis. Все эти виды на территории России приурочены к неморальным типам поясности, большинство из них обитает в ши роколиственной зоне.
Ареал A. amurensis имеет наименьшее сходство с ареалами остальных видов, принадлежащих к этому типу. По-видимому, он изучен недостаточно. Вполне ве роятно, что этот вид распространен шире в Приморье, Северо-Восточном Китае и Северной Корее, но его распространение ограничено территориями со стабиль ными популяциями пятнистых оленей, пометом которых питаются имаго и ли чинки этого вида.
— 17 — Рис. 13. Стенопейский неморальный тип ареала.
Рис. 14. Канадско-камчатский тип ареала.
Ареалы A. guttatus и A. urostigma существенно отличаются от ареалов осталь ных видов и не могут быть отнесены к какому-либо из упомянутых выше типов.
Для этих видов мной предложены отдельные типы ареалов.
Канадско-камчатский (рис. 14) – для Aphodius guttatus. Этот вид лишь не давно был найден на Камчатке, основная же часть его ареала расположена в Неарктической области.
Восточнокитайско-индомалайский (рис. 15) – для Aphodius urostigma, един ственного в России представителя тропического подрода Aganocrossus. Ареал это го вида существенно выходит за пределы Палеарктики. Лишь северо-восточный его край заходит в Южное Приморье, основная же часть расположена в Южной и Юго-Восточной Азии. На запад этот вид по Гималаям доходит до Пакистана и Афганистана.
— 18 — Рис. 15. Восточнокитайско-индомалайский тип ареала.
7.4. Частное зоогеографическое районирование территории России на основе распространения Aphodiini с использованием выделов общей биогео графии Для частного зоогеографического районирования территории России исполь зовалась схема общего биогеографического районирования А. Ф. Емельянова (1974). В качестве минимальной единицы использовались провинции. В тех слу чаях, когда провинция целиком располагается на изучаемой территории, в ана лиз включалась вся ее фауна. В случаях, когда провинция лишь частично прихо дится на территорию России, для районирования использовались виды, которые встречаются только в той ее части, которая расположена на территории России.
Провинциальные фауны афодиин сравнивались методом построения дендро грамм сходства на основе попарного расчета коэффициентов Жаккара и корре ляции. Метод группировки кластеров – по средним значениям (рис. 16). Были выявлены фаунистически сходные территории частной зоогеографии афодиин, соответствующие отдельным кластерам на полученных дендрограммах. Всего было выделено 6 таких территорий, или групп провинций (рис. 17). Названия групп образованы от занимаемых ими основных зоогеографических областей и провинций.
Стенопейская группа провинций включает Западностенопейскую смешанную, Корейскую и Северояпонскую горные провинции Стенопейской неморальной об ласти и Охотскую горную провинцию Евросибирской таежной области. На этой территории встречается 47 видов афодиин, что составляет 28 % от общего чис ла видов. Все они относятся к роду Aphodius. В Западностенопейской смешанной провинции встречается 40 видов, в Корейской горной – 25, в Северояпонской горной – 23, в Охотской горной провинции – 18 видов. 25 приморских видов (A.
sublimbatus, A. uniformis, A. comatus, A. impunctatus, A. languidulus, A. rugosostriatus, A. subcostatus, A. superatratus, A. troitzkyi, A. urostigma, A. breviusculus, A. inexpectatus, A. propraetor, A. binaevulus, A. hammondi, A. tenax, A. hibernalis, A. pratensis, A.
quadratus, A. amurensis, A. costatellus, A. culminarius, A. gorodinskiyi, A. koltzei и A.
suvorovi) не известны для других провинций исследуемой территории. Это состав ляет 15 % от общего числа видов, включенных в зоогеографический анализ, и 53 % — 19 — I II IV IV IV III III VII III VII VIII II II II II II II VII II VII а II 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0. I II IV IV IV III III VII III VII VIII II II II II II II VII II VII b II 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0. Рис. 16. Дендрограммы сходства фаун Aphodiini отдельных провинций (а – метод рас чета сходства – индекс Жаккара, метод кластеризации – по средним значениям;
b – ме тод расчета сходства – коэффициент корреляции, метод кластеризации – по средним значениям). Биогеографические провинции: I4 – Северопацифическая смешанная, II – Ботническая смешанная, II2 – Зырянская равнинная, II3 – Уральская горная, II4 – Об ская равнинная, II6 – Ангарская смешанная, II7 – Предохотская горная, II8 – Охотская горная, II9 – Западномонгольская комплексная, II10 – Восточномонгольская комплекс ная провинция Евросибирской таежной области, III2 – Среднеевропейская смешанная, III3 – Восточноевропейская равнинная, III4 – Евксинская горная, IV1 – Западностено пейская смешанная, IV2 – Корейская горная, IV3 – Северояпонская горная, VII2 – При черноморская равнинная, VII3 – Казахстанская равнинная, VII4 – Алтайская комплекс ная, VII6 – Восточномонгольская комплексная провинция Скифской степной области, VIII15 – Северотуранская равнинная.
от числа видов, встречающихся в этой группе провинций.
Казахстанско-Северотуранскую группу провинций составляют одноименные провинции Скифской степной и Сетийской пустынной областей. С этой террито рии известно 88 видов афодиин, что составляет 52 % от общего числа видов, вклю ченных в анализ. 86 видов относятся к роду Aphodius, один – к роду Cnemisus и один – к Oxyomus. В исследуемой части Северотуранской равнинной провинции встречается 80 видов афодиин, Казахстанской равнинной провинции – 65 видов.
15 видов (Aphodius zangi, A. badenkoi, A. brancsiki, A. digitalis, A. dosangi, A. hauseri, A. kisilkumi, A. kizeritskyi, A. menetriesi, A. plustschewskii, A. variicolor, A. exilimanus, A.
hahni, A. roddi, Cnemisus rufescens) не известны из других провинций исследуемой территории. Это составляет 9 % от общего числа видов и 17 % от числа видов, из вестных из этой группы провинций.
Европейская группа провинций состоит из Среднеевропейской смешанной, Восточноевропейской равнинной и Евксинской горной провинций Европейской — 20 — Рис. 17. Группы провинций. I – Стенопейская, II – Казахстанско-Северотуранская, III – Европейская, IV – Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольская, V – Европейско западносибирская. VI – Северопацифическая.
неморальной области, а также Причерноморской равнинной провинции Скифской степной области. На этой территории обитают 99 видов афодиин, что составляет 59 % от общего числа видов. 98 видов относятся к роду Aphodius, один – к Oxyomus. В Среднеевропейской смешанной провинции встречается видов, в Восточноевропейской равнинной – 57, в Евксинской горной – 80, в При черноморской равнинной – 73 вида. 29 видов (A. paykulli, A. conspurcatus, A. con jugatus, A. consputus, A. constans, A. maculatus, A. obliteratus, A. porcus, A. scrutator, A.
suarius, A. thermicola, A. abchasicus, A. alagoezi, A. asphaltinus, A. brevithorax, A. brignolii, A. circassicus, A. inclusus, A. latisulcus, A. lederi, A. obscurus, A. planicollis, A. swaneticus, A. curtulus, A. isajevi, A. ivanovi, A. novikovi, A. sarmaticus и A. spalacophilus) не извест ны для других провинций исследуемой территории. Это составляет 17 % от общего числа видов и 29 % от числа видов, известных из этой группы провинций.
Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольская группа провинций вклю чает Западномонгольскую и Восточномонгольскую комплексные провинции Восточносибирской подобласти Евросибирской таежной области, Алтайскую и Восточномонгольскую комплексные провинции Скифской степной области.
Ангарская смешанная и Предохотская горная провинции Евросибирской таежной области на дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расчета ко эффициента Жаккара, объединены в отдельный кластер, наиболее сходный с про винциями рассматриваемой группы и с Европейско-западносибирской группой (рис. 16. а). На дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расче та коэффициента корреляции, они относятся к одному кластеру с провинциями Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольской группы (рис. 16. b), поэтому я отношу их также к рассматриваемой группе провинций. Однако большая степень сходства этих двух провинций с остальными провинциями группы обусловлена в основном монгольско-китайскими видами (A. antiquus, A. nasutus, A. scoparius), встречающимися только в южных их частях. На территории, занимаемой этой группой провинций, обитает 68 видов афодиин, что составляет 40 % от общего числа видов. 67 из них относятся к роду Aphodius, один – к Cnemisus. Из Ангарской — 21 — смешанной провинции известно 20 видов, из Предохотской горной – 23, из Западномонгольской комплексной – 48, из Восточномонгольской комплексной провинции Евросибирской таежной области – 44 вида, из Алтайской комплекс ной – 57, из Восточномонгольской комплексной провинции Скифской степной области – 38 видов. 15 видов (Aphodius antiquus, A. scoparius, A. falcispinis, A. gra, A. bidens, A. mbriolatus, A. longeciliatus, A. tanhensis, A. crassus, A. grebenschikovi, A.
jacobsoni, A. kerzhneri, A. logunovi, A. mongolaltaicus и Cnemisus kaznakovi) не встре чается в других провинциях исследуемой территории. Это составляет 9 % от обще го числа видов и 22 % от числа видов, известных из этой группы провинций.
Европейско-западносибирская группа провинций включает все провинции Западносибирской подобласти Евросибирской таежной области, за исключением Алтайской комплексной. Здесь встречается 47 видов афодиин, или 28 % от общего числа видов. 46 видов относятся к роду Aphodius, один – к Oxyomus. В Ботнической смешанной провинции встречается 22 вида, в Зырянской равнинной – 35, в Уральской горной – 38, в Обской равнинной провинции – 32 вида. Все виды, за исключением A. meuseli, встречаются и в каких-либо других провинциях исследу емой территории. Ареал A. meuseli нуждается в уточнении в связи с отсутствием в коллекциях материала, помимо типовой серии. Не исключено, что этот вид имеет более широкое распространение.
Северопацифическая смешанная провинция Циркумполярной тундровой об ласти по составу фауны максимально отличается от всех рассмотренных провин ций и не может быть помещена ни в одну из выделенных групп. Это объясняется крайне бедной фауной афодиин данной территории. Здесь встречается только три вида из рода Aphodius: A. lapponum, A. borealis и A. guttatus. Первые два вида имеют широкопалеарктические ареалы. Уникальность этой группе придает последний вид, распространенный в Неарктике и лишь недавно найденный на Камчатке.
ВЫВОДЫ 1. Триба Aphodiini представлена на территории России тремя родами и 177 ви дами. 174 вида, или 98 %, относятся к роду Aphodius. Восемь видов впервые указа ны для территории России, из них один описан как новый для науки. Установлена новая синонимия десяти видовых названий, два видовых названия восстановле ны из синонимов, для одного вида обозначен неотип и для трех видов – лектотипы.
2. Фауна афодиин России достаточно богата, но своеобразие ее невысоко. Семь видов Aphodius, описанных из России, можно назвать условно эндемичными, но бльшая часть из них известна лишь по единичным экземплярам и, в основном, из пограничных районов страны. Ареалы этих видов требуют дальнейшего уточнения.
3. Афодиинам России присущи копрофагия, сапрофагия и некрофагия;
преоб ладающим типом питания является копрофагия.
4. На территории России относительное видовое разнообразие Aphodiini воз растает по направлению с севера на юг, причем на западе увеличение числа видов происходит быстрее, чем на востоке. По направлению на север до Полярного кру га фауна афодиин постепенно беднеет. На широте 65 градусов встречается менее 10 видов. В западной части страны численность видов закономерно увеличивает ся с ростом среднегодовых температур, в восточной части эта зависимость менее отчетливая. Наибольшее видовое разнообразие афодиин в России характерно для Северного Кавказа (80 видов).
5. На территории России Aphodiini обитают в таежной, широколиственной, — 22 — степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широколи ственных) и субаридных типах поясности. Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности.
В степной зоне встречается 54 % видов фауны России, в неморальных типах по ясности – 53 % видов. В отличие от сплошной степной зоны, неморальные типы поясности представлены несколькими удаленными друг от друга регионами, где фауна афодиин резко различается. Из широколиственной зоны известно 50 % ви дов, существенная часть их населяет открытые ландшафты подзоны лесостепи. Из таежной зоны известно 32 % видов фауны России, из пустынной зоны – 30 % ви дов. В бореальных типах поясности обитает 37 % видов, а в субаридных – лишь 4 % видов. 111 видов Aphodiini встречается в двух и более зонах или типах поясности.
6. На основе кластерного анализа ареалы афодиин России можно объединить в следующие типы: Широкопалеарктический, Широкозападнопалеарктический, Широкоевропейский неморальный, Широкосредиземноморско-евксинский, Ареалы Древнего Средиземья, Западноскифско-северотуранский, Причерномор ский равнинный, Кавказский, Сетийский, Прикаспийский, Центральноазиатский, Стенопейский неморальный, Канадско-камчатский и Восточнокитайско-индо малайский. Бльшая часть видов, 21 % общего числа, имеет ареалы Широко палеарктического типа. 15 % составляют виды со Стенопейским неморальным типом ареала. По 13 % приходится на виды с центральноазиатскими и широкоза паднопалеарктическими ареалами. 7 % составляют виды с западноскифско-севе ротуранскими ареалами. По 6 % приходится на виды с широкосредиземноморско евксинскими и кавказскими ареалами, по 5 % – на виды с сетийскими ареалами и ареалами Древнего Средиземья. 4 % составляют виды с причерноморскими равнинными ареалами. Виды с Прикаспийским типом ареала составляют 2 %, с Широкоевропейским неморальным, Канадско-камчатским и Восточнокитайско индомалайским типами ареалов – по 1 %.
7. Из всех видов трибы Aphodiini фауны России только два имеют ареалы, су щественно выходящие за пределы Палеарктики: Aphodius urostigma – единствен ный в России представитель тропического подрода Aganocrossus;
лишь северо-вос точный край его ареала заходит в Южное Приморье, основная же часть ареала расположена в Южной и Юго-Восточной Азии. A. guttatus – вид, широко распро страненный в Неарктике и недавно найденный на Камчатке.
8. Проведено частное зоогеографическое районирование территории России на примере Aphodiini с использованием схемы общего биогеографического райони рования. На основе оценки сходства фаунистического состава биогеографические провинции объединены в 6 групп: Европейскую, Казахстанско-Северотуранскую, Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольскую, Европейско-западносибир скую, Стенопейскую и Северопацифическую. Европейская и Казахстанско-Севе ротуранская группы провинций характеризуются максимальным числом видов афодиин. Европейскую группу населяет 59 % видов фауны России, из которых 29 % не встречается в других группах провинций исследуемой территории. В Казахстанско-Северотуранской группе провинций обитает 52 % видов (17 % не встречается в других группах провинций). В Восточносибирско-Алтайско Восточномонгольской группе обитает 40 % видов (22 % не встречается в других группах). В Европейско-западносибирской и Стенопейской группах провинций встречается по 28 % видов. Однако если фауну Европейско-западносибирской группы составляют широко распространенные виды, то Стенопейская группа — 23 — весьма своеобразна: 53 % видов, населяющих ее, не встречается в других провин циях исследуемой территории, а основная часть их ареалов расположена в Китае, Корее или Японии. Северопацифическая группа отличается крайне бедной фау ной афодиин, здесь встречается меньше 2 % видов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи, опубликованные в изданиях, рекоммендованных ВАК:
1. Frolov A. V., Akhmetova L. A. Size correlation between larvae and adults in Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) // Bulletin de l’Institut Royal des sciences naturelles de Belgique, Entomologie. – 2005. – Vol. 75. – P. 321-324.
2. Ахметова Л. А. К познанию фауны пластинчатоусых жуков рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae) Самарской области // Евразиатский энтомоло гический журнал. – 2006. – Т. 5, вып. 3. – С. 247-248.
3. Фролов А. В., Ахметова Л. А. Описание личинки 3-го возраста Aphodius bimaculatus (Laxmann) (Coleoptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр. – 2006. – Т. 85, вып. 1. – С. 170-175.
4. Ахметова Л. А., Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Nobius Mulsant et Rey рода Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. – 2008. – Т. 87, вып. 2. – С. 397-410.
5. Фролов А. В., Ахметова Л. А. О синонимии двух названий видов рода Aphodius Ill. (Coleoptera, Scarabaeidae), описанных С.М. Яблоковым-Хнзоряном // Энтомол. обозр. – 2008а. – Т. 87, вып. 3. – С. 624-626.
6. Akhmetova L. A., Frolov A. V. New records of Aphodius species from Russia (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Rossica. – 2008. – Vol. 17, N 1. – P. 72.
7. Фролов А. В., Ахметова Л. А. О синонимии названий двух видов рода Aphodius Ill. (Coleoptera, Scarabaeidae), описанных из Сибири // Энтомол. обозр. – 2008б.
– Т. 87, вып. 4. – С. 805-807.
8. Ахметова Л. А. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Plagiogonus Mulsant рода Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. – 2009. – Т. 88, вып. 2. – С. 391-399.
9. Akhmetova L. A., Frolov A. V. New to Russia and poorly known species of the genus Aphodius (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Rossica. – 2009. – Vol. 18, N 2. – P.
278-284.
Работы, опубликованные в материалах конференций:
10. Ахметова Л. А. Характеристика пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) территории Самары // Экология фундаментальная и прикладная.
Проблемы урбанизации. Мат. междунар. науч.-практич. конф. – 2005. – Екатеринбург. – С. 49-50.
11. Фролов А. В., Ахметова Л. А. К изучению хетотаксии личинок рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда Русского энтомол. общ-ва. – 2007. – Краснодар. – С. 380-381.
12. Ахметова Л. А. Видовое разнообразие пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) России // Тез. докл. Отчетной науч.
сессии ЗИН РАН по итогам работ 2008 г. – 2009. – Санкт-Петербург. – С. 8-10.