Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны российского побережья черного моря
На правах рукописи
ЛИСОВСКАЯ Ольга Александровна МАКРОФИТОБЕНТОС ВЕРХНИХ ОТДЕЛОВ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ 03.02.01 — ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2011
Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета
Научный консультант: доктор биологических наук Никитина Валентина Николаевна Научный консультант: доктор биологических наук Перестенко Луиза Павловна
Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор Петров Кирилл Михайлович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Михайлова Татьяна Александровна
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
Защита диссертации состоится «1» декабря 2011 года в 16.00 часов на заседании Совета Д212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт Петербургском государственном университете в ауд. №1 кафедры ботаники биолого почвенного факультета СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, факс 8 (812) 328-97-03.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан «» _ 2011 г.
/
Ученый секретарь совета Д212.232. по защите докторских и кандидатских диссертаций, д.б.н., профессор Н.И. Стрельникова ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы Макрофитобентос является важнейшим компонентом экосистем шельфа, имеет средообразующее значение для других морских организмов. Являясь первичными продуцентами в экосистеме и получая питательные вещества из воды, водоросли аккумулируют и загрязняющие вещества, участвуя, таким образом, в очищении морской воды.
Российская часть побережья Черного моря характеризуется высокой плотностью населения и активной хозяйственной деятельностью. Таким образом, морские прибрежные сообщества находятся под постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием. В сложившихся условиях необходим мониторинг их состояния, основанный на знании естественных процессов. Изучение прибрежной морской растительности района Большого Сочи становится особенно актуальным в связи с подготовкой к зимней Олимпиаде 2014 года, которая влечет за собой увеличение антропогенного пресса — как непосредственно от процесса строительства в береговой зоне, так и в результате интенсификации развития рекреационного туризма на всей территории Большого Сочи. Настоящее исследование дает информацию о фоновом состоянии прибрежных фитоценозов, предшествующем началу активизации строительных работ на побережье и может послужить основой для дальнейшего мониторинга.
Наиболее важным представляется наблюдение за состоянием макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны (супралиторали, псевдолиторали и верхней сублиторали), который может рассматриваться как особый объект альгологических исследований. Под береговой зоной подразумевается совокупность берега (прилегающей к береговой линии полосы земной поверхности, постоянно испытывающей воздействие прибоя и сгонно-нагонных явлений) и подводного берегового склона, подверженного воздействию морского волнения. Верхние отделы береговой зоны испытывают максимальное опреснение, воздействие волн и загрязнение, и именно для малых глубин (до 3-5 м) характерно наибольшее разнообразие макрофитов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — исследование современного видового состава, структуры и многолетних изменений фитоценозов верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря.
Для этого были поставлены следующие задачи:
1.провести флористическое обследование и эколого-флористический анализ макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря;
2.установить особенности биологии некоторых видов макроводорослей;
3.провести ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря;
4.описать, классифицировать и районировать растительные сообщества верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря;
5.оценить временную динамику видового состава и структуры сообществ макрофитобентоса.
Научная новизна работы. Представленный в работе конспект флоры содержит описания видов и внутривидовых таксонов макрофитов, в том числе 41 вида макрофитов, новых для Российского побережья Черного моря.
На основании особенностей состава и структуры сообществ выполнена классификация растительности, установлены определенные закономерности распределения макроэпифитов на видах-базифитах, выявлены многолетние изменения в структуре сообществ. Впервые проведено полное ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря.
Доказано, что каждый из районов обладает собственными флористическими и гидроботаническими особенностями.
Впервые проведено многолетнее всесезонное эколого-флористическое исследование макрофитобентоса верхнего отдела береговой зоны малоизученного в альгологическом отношении участка побережья к юго-востоку от города Туапсе;
особенности флористического состава позволяют выделить побережье между г. Туапсе и устьем реки Мзымта в отдельный флористический район. Впервые детально описаны состав, структура и динамика сообществ обрастаний гидротехнических сооружений в районе Большого Сочи.
Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при проведении полевых практик студентов, а также при мониторинге состояния прибрежных сообществ.
Предложены меры по охране естественных сообществ сублиторали на Российском побережье.
Рекомендовано включение в Красную книгу РФ вида Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на «Восьмой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге» (2004 г.);
на всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.);
на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008 г.);
на международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.);
на международных конференциях молодых ученых «Актуальнi проблеми ботанiки та екологii» (Кременец, 2009 г.;
Ялта, 2010 г.);
на Второй всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009 г.);
на заседании альгологической секции БИН РАН (Санкт-Петербург, 2010 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из которых 3 — в научных рецензируемых журналах, 10 — в тезисах и материалах конференций.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), методической части (глава 3), изложения результатов и их обсуждения (главы 2, 4-6), выводов и списка литературы (195 наименований).
Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. В.Н.
Никитиной за неоценимую помощь в исследовании и подготовке рукописи диссертации, д.б.н.
Л. П. Перестенко за консультации при определении видовой принадлежности водорослей, д.б.н. Н. С. Ростовой за помощь в статистической обработке данных, директору Субтропического ботанического сада Кубани д.б.н. Ю. Н. Карпуну и сотрудникам Южного научного центра РАН, в особенности академику РАН Г. Г. Матишову и к.б.н. О. В. Степаньяну, за возможность проведения полевых исследований.
Работа поддержана грантом Министерства образования и науки РФ №РНП 2.2.3.1. 2008 г. и грантом Правительства Санкт-Петербурга «Субсидии молодым ученым, молодым кандидатам наук вузов и академических институтов, расположенных на территории Санкт Петербурга» 2010 г.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Исследования макрофитобентоса Черного моря. Обзор литературы В главе освещается история изучения макрофитобентоса Черного моря. В отдельные разделы обзора литературы выделены: степень изученности Российского побережья Черного моря;
зависимость распределения макрофитобентоса от основных экологических факторов;
проблема эпифитизма;
современные взгляды на флористическое и ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования В главе приводится характеристика климатических условий, светового режима, солености, химического состава и движения воды, рельефа побережья и дна, основных источников антропогенного загрязнения района исследования.
Глава 3. Материалы и методы Работы по сбору материала (водорослей-макрофитов и высших водных растений) проводились в период с 2002 по 2008 г. на 72 станциях. Основные места сбора материала отображены на рисунке 1: восточное побережье Керченского пролива, лиманы прибрежья Таманского полуострова и группа Кизилташских лиманов, Новроссийская бухта, пос. Джанхот, м. Кадош и г. Туапсе, пос. Лазаревское, пос. Головинка, район Большого Сочи.
В районе ущелья Уч-Дере (Большой Сочи, №8 на карте) сборы проводились во все сезоны, в летний период многократно, в районе Туапсе - многократно в летний и однократно в осенний период, на остальных станциях пробы собраны однократно в летний период. В районе реки Битхи (№8 на карте) водоросли были собраны на разном расстоянии от ее устья, т.е. в условиях постепенно повышающейся солености (от 0,4‰ до 18,5‰).
Рисунок 1. Карта района исследования c указанием основных пунктов отбора проб Интерес представляли как водоросли-макрофиты, произрастающие на естественных каменистых грунтах в сублиторали на глубине до 3-5 м, так и обрастания волноломов и других гидротехнических сооружений, а также водоросли штормовых выбросов. Пробы отбирали с берега и при погружении с использованием маски и трубки.
Материал фиксировали 4% раствором формалина или гербаризировали. Всего было собрано 650 гербарных образцов и 160 фиксированных проб.
Кроме того, в основных точках сборов и из рек, впадающих в море, в августе 2004 года были взяты пробы воды для определения основных гидрохимических показателей. Эти пробы на месте фиксировались толуолом по стандартной методике. Анализ воды проводился в лаборатории кафедры почвоведения СПбГУ в соответствии с методиками, принятыми для гидрохимического анализа (Строганов, Бузинова, 1980;
Попов, 2005). В период сбора материала измерялась температура воды и соленость на некоторых станциях, соленость измеряли рефрактометром Atago S/Mill-E, температуру воды – термометром ТМ-10. Также при описании сообществ учитывались глубина отбора проб, тип субстрата и рельеф дна, степень прибойности и экспозиция.
Камеральная обработка проводилась на живом материале, фиксированных пробах и по гербарным образцам с помощью микроскопа МБИ-3 при увеличении 10*10 и 10*40.
Морфометрические данные получены с помощью окуляр-микрометра с измерительной линейкой. Микрофотографии сделаны с помощью микроскопа МБИ-3 и фотоаппарата Pentax Optio 555.
Для определения использованы «Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР» (Зинова, 1967), «Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР» (Виноградова, 1974), «Диатомовые водоросли бентоса Черного моря» (Прошкина-Лавренко, 1963), «Определитель морских синезеленых водорослей» (Косинская, 1948) с учетом современных номенклатурных изменений (Мильчакова, 2002а,б;
2003, 2004;
Мильчакова и др., 2006;
Guiry, Guiry, 2010), а также иностранные источники для определения водорослей рода Cladophora (Hoek van den C., 1963;
Leliaert, Coppejans, 2003;
Sderstrm, 1963;
The freshwater algal flora, 2002). Для определения фукусовых водорослей использованы обзоры «К систематике видов рода Cystoseira» (Зинова, Калугина-Гутник, 1974) и «Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР» (Петров, 1974а). Определение высших водных растений проведено по «Определителю сосудистых растений севера Российского причерноморья» (Зернов, 2002).
При описании растительности использована эколого-фитоценотическая (доминантная) классификация (Василевич, 2003;
Шенников, 1964;
Петров, 1960;
Калугина-Гутник, 1975).
Для сравнения флористического состава макроводорослей различных районов или периодов исследования использован коэффициент общности видов по Жаккару (Калугина Гутник, 1975). Cтатистическая обработка данных по распределению эпифитов проводилась методами кластерного и компонентного анализа в программах NTSYS и Statistica.
Глава 4. Конспект флоры Конспект флоры содержит описания 150 видов и внутривидовых таксонов водорослей макрофитов и высших водных растений, включает морфометрическую характеристику, местонахождение, встречаемость в районе исследования, распространение и географию видов, сапробность.
Глава 5. Эколого-флористический анализ 5.1 Таксономический состав флоры Флора макрофитов в прибрежной зоне Российского побережья Черного моря представлена 143 видами макрофитов: 137 видами водорослей-макрофитов из шести отделов Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Charophyta, Cyanophyta и Bacillariophyta, а также видами высших водных растений. Таксономический состав представлен в таблице 1.
Таблица 1. Таксономический состав макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря Число таксонов Отдел класс порядок семейство род вид Chlorophyta 2 5 8 19 Phaeophyta 2 7 11 15 Rhodophyta 2 7 13 30 Bacillariophyta 1 1 1 1 Cyanophyta 1 1 1 2 Charophyta 1 1 1 1 Angiospermae 1 1 3 4 Всего 10 23 38 72 В систематическом отношении флора макрофитов изученного района отличается достаточно большим разнообразием. По числу видов и родов преобладают красные водоросли.
Сорок один вид макроводорослей указан для Российского побережья Черного моря впервые (24 вида зеленых водорослей, 8 — бурых, 9 - красных), среди них Cladophora hutchinsiae (Dillw.) Ktz., которая для Черного моря (побережье Турции, Румынии) указывается только в последние 15 лет (Мильчакова, 2003).
На разных точках отбора проб обнаружены несколько экземпляров водорослей рода Ceramium, имеющих некоторые стабильно повторяющиеся признаки, свойственные видам C.
rubrum (Huds.) Ag. и C. arborescens J. Ag. Спорангии на одном и том же экземпляре располагаются рядами в утолщениях («коронах») на веточках последних порядков и беспорядочно ниже. В верхней части слоевища кора покрывает членики целиком либо есть узкие просветы между поясками, в нижней — пояски из мелких клеток, между ними кора из крупных рыхло расположенных клеток. Возможно, эти экземпляры Ceramium можно рассматривать как форму одного из указанных выше видов.
5.2 Географический состав флоры Флора макрофитов верхних отделов береговой зоны Российского побережья представлена водорослями из восьми фитогеографических групп.
Наиболее широко представлена бореально-тропическая группа (51 вид, 36,4% от общего количества видов). К ней относятся такие ведущие виды как Cystoseira barbata (Good. et Wood.) Ag., Cladophora albida (Huds.) Ktz., C. sericea (Huds.) Ktz., C. laetevirens (Dillw.) Ktz. Также достаточно разнообразно представлена группа космополитов — 27 видов (19,3% от общего количества видов), ведущие - Enteromorpha intestinalis (L.) Link, E. linza (L.) J. Ag., Ulva rigida Ag., Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis, Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb., Gelidium crinale (Turn.) Lamour., Ceramium rubrum. Широкобореальная группа представлена 26 видами (18,6% от общего количества видов), ведущие — Cladostephus verticillatus, Ceramium arborescens, Callithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngb. К арктическо-бореальной группе относятся 16 видов (11,4% от общего количества видов) - это сопутствующие и редкие виды. видов — нижнебореальные, в том числе ведущие Dilophus fasciola (Roth) Howe, Cystoseira crinita (Desf.) Bory, Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv. Один вид бурых водорослей — Myrionema balticum (Reinke) Foslie — относится к верхнебореальной группе, также одним видом — Laurencia papillosa (Forsk.) Grev.- представлена тропическая группа. Обнаружены два вида-эндемика Черного моря — Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. и Cladophora siwaschensis С.
Meyer. Коэффициент Фельдмана для флоры макрофитов Российского побережья составляет 2,7, что характеризует флору региона как субтропическую.
5.3 Экологический состав флоры по отношению к загрязнению Среди макрофитов Российского побережья Черного моря преобладают олигосапробные (46,9% от общего количества видов) и мезосапробные (40,8%) элементы, 12,3% видов — полисапробы. Приблизительно такое же распределение макрофитов по группам сапробности характерно для юго-восточной части побережья (к югу от Туапсе), в северо-восточной части (между Анапой и Туапсе) более половины видов (56,6% от общего количества видов района) олигосапробы, 30,3% - мезосапробы. Несколько отличается фитосапробный состав флоры побережья Керченского пролива: увеличивается доля мезосапробных (44,7% от общего количества видов района) и полисапробных (19,1%) видов, сходное соотношение и в лиманах Таманского полуострова.
Наименьшее количество полисапробов встречено в сообществах твердых грунтов сублиторали (11,5%), здесь преобладают олигосапробные виды (55,2%). В сообществах обрастаний в равной степени представлены олиго- и мезосапробные виды, велика доля полисапробов (17,6%).
Совместный анализ данных по встречаемости и сапробности показывает, что ведущие виды в равной степени представлены всеми тремя группами, среди сопутствующих преобладают олигосапробы, среди редких — олиго- и мезосапробы.
5.4 Экологический состав флоры по отношению к субстрату Обнаруженные макрофиты относятся к группам эпилитов, эпипелитов, псаммопелофитов (высшие водные растения), эпифитов и эндофитов. Значительная часть видов имеет смешанную экологию и встречена на различных типах субстрата, причем наиболее разнообразно представлена группа факультативных эпифитов, произрастающих на каменистом и растительном субстрате (49 видов). Также широко представлены виды, обнаруженные только в качестве эпилитов (40 видов), проростки некоторых из них встречались и на растительном субстрате, но полноценно развивались они лишь на каменистом субстрате. 41 вид водорослей — облигатные эпифиты, это преимущественно виды с мелкими средними размерами слоевищ.
Группа эпипелитов и псаммопелофитов немногочисленна и представлена высшими водными растениями, харовыми и зелеными водорослями. Обнаружено два вида эндофитных водорослей — Entocladia viridis Reinke, эндофит многих красных и зеленых водорослей, и Audouinella sp., обнаруженная в слоевище Polysiphonia subulifera.
Сообщества, развивающиеся на различных типах субстрата, отличались как по структуре, так и по общему флористическому составу. Наибольшее разнообразие отмечено в сообществах, развивающихся на твердых грунтах сублиторали и в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений (91 и 85 видов соответственно). 46 видов обнаружены нами только в сообществах сублиторали, наиболее разнообразно представлены здесь красные и бурые водоросли. Сообщества обрастаний значительно отличались по составу от сообществ сублиторали: только в сообществах обрастаний встречены 30 видов макроводорослей, не обнаруженных в других сообществах, здесь максимально разнообразие зеленых водорослей.
Обнаружены водоросли, строго приуроченные к определенному типу субстрата: например, только в сообществах мягких грунтов встречен вид Cladophora siwaschensis, харовые водоросли;
вид Enteromorpha maeotica – лишь в лиманах.
5.5 Продолжительность вегетации и сроки размножения водорослей макрофитобентоса Большинство макроводорослей восточного побережья Керченского пролива относятся к группе однолетних видов (84,2% от общего количества видов района). В северо-восточной и юго-восточной частях побережья соотношение видов различных групп приблизительно одинаково: более половины обнаруженных видов — однолетние (52,6% и 56,7% соответственно), значительно меньше многолетних видов (26,3% и 21,1%). В обоих районах приблизительно равная доля видов (около 10%) являются сезонными летними и зимними.
Во всех исследованных типах сообществ преобладают однолетние виды. Многолетние виды наиболее разнообразно представлены в сообществах, развивающихся на твердых грунтах сублиторали (28,7% от общего количества видов, обнаруженных в данных сообществах). В сообществах обрастаний многолетние виды составляют лишь 13,5% от общего количества обнаруженных видов. В сообществах мягких грунтов сублиторали и в лиманах подавляющее большинство обнаруженных видов — однолетние (88% и 92,3% соответственно), группа многолетних видов крайне малочисленна.
В период исследования проводились наблюдения за стадиями размножения водорослей.
Часть обнаруженных экземпляров водорослей находилась в стерильном состоянии, другие - в фертильном состоянии, на стадии спорофита или гаметофита. Среди водорослей отдела Phaeophyta в фертильном состоянии обнаружены представители 11 видов. Среди красных водорослей, органы размножения обнаружены у 27 видов. В целом, данные по времени прохождения различных стадий развития согласуются с данными литературы (Калугина Гутник, 1975), однако обнаружены и некоторые отличия. Рецептакулы на экземплярах водорослей рода Cystoseira были обнаружены в большом количестве в летние месяцы, в литературе указывается приуроченность размножения цистозиры к зимне-весеннему периоду.
Виды рода Ceramium были представлены в фертильном состоянии преимущественно спорофитной стадией, в отличие от данных А.А. Калугиной-Гутник, которая отмечала одновременное развитие гаметофитов и спорофитов для большинства видов этого рода.
5.6 Многолетние изменения видового и экологического состава макрофитобентоса Проведено сравнение современного флористического и экологического состава макрофитобентоса с данными, полученными в исследованиях прошлых лет (Калугина-Гутник, 1970, 1975). Отмечено увеличение разнообразия зеленых водорослей в верхних отделах береговой зоны по сравнению с 1960-ми годами: А.А. Калугиной-Гутник (1975) для всей зоны фитали Восточного побережья Черного моря указано 32 вида водорослей отдела Chlorophyta, в настоящее время только в верхних отделах береговой зоны насчитывается 47 видов зеленых водорослей. Увеличение разнообразия макрофитов произошло преимущественно за счет появления мезосапробных видов, это особенно заметно на побережье Керченского пролива и в районе Большого Сочи. В 1960-х гг. во флоре района исследования преобладали виды широкобореальной, нижнебореальной и бореально-тропической групп, в настоящее время преобладающими являются виды бореально-тропической группы, достаточно велика доля видов-космополитов и водорослей широкобореальной группы. Коэффициенты сходства сборов 1960-х и 2000-х гг. составили для Восточного побережья в целом — 41%;
Прикерченский р-н (Калугина-Гутник, 1975)/Восточное побережье Керченского пролива — 18%;
Северо-восточный р-н — 32%;
Юго-восточный р-н (в пределах РФ) — 28%.
5.7 Флористическое районирование Российского побережья Черного моря.
Горизонтальное распределение макрофитобентоса на Российском побережье Черного моря определяется в первую очередь характером доступных грунтов. Результаты флористического обследования прибрежья показывают, что здесь выделяются три флористических района: восточное побережье Керченского пролива с прибрежными лиманами, район от Анапы до Туапсе и район к югу от Туапсе до устья Мзымты (рис. 2).
По абиотическим условиям особое положение занимает подводный склон Восточного побережья Керченского пролива, где преобладают мягкие грунты. Макрофиты представлены 45 видами, наиболее разнообразны зеленые и красные водоросли (19 и 17 видов соответственно). В этом районе ведущими видами были морские цветковые растения, а также зеленые водоросли Enteromorpha linza, E. intestinalis, Cladophora albida, C. sericea. Во флоре района преобладают бореально-тропические элементы и виды-космополиты.
В лиманах Таманского полуострова обнаружено 18 видов макрофитов, преобладают зеленые и красные водоросли, а также цветковые растения. Во флоре лиманов особенно велико участие космополитных видов (45%).
На подводном склоне Северной части Черноморского побережья Кавказа (между Анапой и Туапсе) обнаружено 80 видов макрофитов, половина из них — красные водоросли ( вид), кроме того обнаружены 24 вида зеленых водорослей и 15 видов бурых. Ведущие виды, Cystoseira barbata, C. crinita, Ulva rigida, Polysiphonia subulifera, относятся к нижнебореальной, бореально-тропической и космополитной группам. В целом во флоре района преобладают водоросли бореально-тропической группы.
На подводном склоне Северо-западной части побережья Колхиды (от Туапсе до устья реки Мзымты) обнаружен 101 вид водорослей-макрофитов из пяти отделов. Красные водоросли представлены 44 видами, зеленые — 36, бурые — 19, кроме того обнаружено по одному виду диатомовых и синезеленых водорослей. Ведущие виды района — Cystoseira barbata, Gelidium crinale, Ceramium rubrum, Enteromorpha spp., Cladophora spp. Во флоре преобладают бореально тропические элементы, достаточно значительна доля видов-космополитов.
Названия двум последним районам даны в соответствии с системой физико географического районирования Кавказа Н. А. Гвоздецкого (1954).
Рисунок 2. Видовой состав макрофитов флористических районов Российского побережья Черного моря.
100 Chlorophyta Charophyta Cyanophyta 80 Phaeophyta Rhodophyta Bacillariophyta 60 Angiospermae Российское побережье 1 2 1 — Восточное побережье Керченского пролива;
2 — Северная часть Черноморского побережья Кавказа;
3 — Северо-западная часть побережья Колхиды.
Наибольшее сходство прослеживается между Северной частью Черноморского побережья Кавказа и Северо-западной частью побережья Колхиды — коэффициент сходства Жаккара составил 0,41. Наиболее своеобразна флора Восточного побережья Керченского пролива — коэффициент сходства с остальными районами не превышает 0,25.
Флора макрофитов лиманов представляет собой сильно обедненную флору прибрежья Таманского полуострова и имеет сходство с флорой Восточного побережья Керченского пролива лишь в 25%. В лиманах обнаружен эндемичный вид Enteromorpha maeotica.
Как указано выше, районы отличаются и по фитосапробному составу флоры.
Границы выделенных флористических районов частично совпадают с границами районов, описанных А.А. Калугиной-Гутник (1975). Что касается юго-восточной части побережья, по нашему мнению, в настоящее время район от устья р. Туапсе до устья р. Мзымты (к югу от которого распространены рыхлые грунты) следует выделять в отдельный флористический район (подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды). Участок побережья к югу от Мзымты практически лишен водной растительности, по типу берега ближе к северной части побережья Абхазии.
Глава 6. Растительность верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря (ландшафтно-биономический подход) Ландшафтно-биономические районы береговой зоны выделяются с учетом пространственных особенностей основных ландшафтообразующих факторов: геологического строения и рельефа прибрежной суши, морфологии берегов и рельефа дна морских мелководий, климата, почв и растительности побережья, гидрологии моря, биоценозов морских мелководий (Петров, 1999).
6.1 Растительность биономических районов Российского побережья Черного моря 6.1.1 Подводный склон Восточного побережья Керченского пролива Берега Таманского полуострова абразионные. Береговая линия выровненная, слабо извилистая, речной сток отсутствует. Мысы формируются в местах обнажения устойчивых к разрушению пород. Речной сток отсутствует. Средняя соленость в районе к югу от Керченского пролива — 18‰. Климат умеренно континентальный степной (Петров, 2004).
В верхних отделах береговой зоны Восточного побережья Керченского пролива водная растительность представлена преимущественно сообществами морских трав с доминированием Zostera marina L., Ruppia maritima L., Zannichellia major Boenn. В кутовых частях заливов, районах с ослабленной волновой деятельностью, на илистых грунтах преобладали сообщества водных цветковых растений с участием преимущественно зеленых водорослей родов Ulothrix, Cladopora, Rhizoclonium, Chaetomorpha, а также красных водорослей Сeramium spp., Chondria tenuissima (Good. et Wood.) Ag., Polysiphonia spp. Состав сопутствующих видов в каждой конкретной ассоциации разнообразен, почти не повторяется и определяется в первую очередь, вероятно, не условиями, создаваемыми доминантом, а абиотическими факторами, например, соленостью.
В районе распространения мягких грунтов в летний период наблюдается образование водорослевых матов. Они образуются в кутовых частях заливов (Динского, Таманского), а также в лиманах. Маты представляют собой плавающие неприкрепленные скопления макрофитов, состоящие из вегетирующих и отмирающих слоевищ водорослей (свободных и прикрепленных к оторванным частям высших водных растений). Маты иногда имеют толщину более 1 м и занимают всю толщу воды до дна на мелководье. Состав матов разнообразен и зависит от состава фитоценоза-источника водорослей. В состав матов входят водоросли следующих видов: Cladophora albida, C. sericea, Chaetomorpha linum (Mll.) Ktz., Hydrocoleus lyngbyaceus Ktz., Enteromorpha intestinalis, Ulothrix flacca (Dillw.) Thur., Geminella marina G. Hamel, Ceramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Polysiphonia brodiaei (Dillw.) Grev., P. denudata (Dillw.) Ktz.
6.1.2 Лиманы Таманского полуострова Рассмотрены небольшие лиманы Таманского полуострова и группа Кизилташских лиманов (Кизилташский, Витязевский, Бугазский и Цокур) - лагунные водоемы древней дельты Кубани. Со второй половины XIX в. после образования Темрюкского рукава сток Кубани через Кизилташские лиманы в Черное море стал постепенно уменьшаться, а в 1890-е гг. совсем прекратился. Сокращение поступления пресной воды привело к осолонению Кизилташских лиманов и отмиранию Бугазского гирла, которое в 1918 г. было засыпано окончательно. Связь с морем через искусственное гирло в настоящее время имеет только Бугазский лиман.
Прозрачность лиманов колеблется от 60-70 см (лиман Кизилташский) до 150 см (лиман Бугазский). Кизилташская группа лиманов относится к гипергалинным водоемам. Соленость воды колеблется от 42,5 до 73,0‰ (Плотников, 2004).
В лиманах обнаружены высшие водные растения, а также небольшое количество зеленых и красных макроводорослей, большинство из которых встречаются и в море.
Массовыми видами были Polysiphonia denudata и Enteromorpha maeotica. Последний вид, а также Chaetomorpha area (Dillw.) Ktz. и Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth в данном районе отмечены только в лиманах. Водоросли в лиманах не образовывали сомкнутого покрова, встречены в неприкрепленном состоянии, а также на различных субстратах: высших водных растениях, раковинах моллюсков, гальке, песке. В некоторых лиманах в период исследования наблюдалось образование водорослевых матов.
6.1.3 Подводный склон Северной части Черноморского побережья Кавказа Это район подводного склона средневысотных гор. От Анапы до Новороссийской бухты преобладают абразионные и обвально-оползневые берега, от Новороссийской бухты до мыса Чуговкопас - бухтовые берега, от мыса Чуговкопас до Туапсе - абразионные берега с активным клифом, чередующиеся с аккумулятивными берегами. С севера на юг речной сток увеличивается, средняя соленость уменьшается с 18 до 17‰, температура воды в феврале повышается с 6-7 до 8°С. Климат в районе Новороссийска средиземноморский, в районе Туапсе — переходный от средиземноморского к влажному субтропическому (Петров, 1999).
В районе поселка Джанхот, мыса Кадош и скалы Киселева в псевдо- и сублиторали на глубине до 0,5 м каменистые гряды, уходящие в воду перпендикулярно берегу, образуют «ванны». Волновое воздействие здесь ослаблено (гряды служат естественными волнорезами), вода сильно прогревается, так как глубина очень мала. Водоросли образуют сообщества ассоциации Cystoseira barbata + C. сrinita — Padina pavonia. На верхних поверхностях гряд преобладают Padina pavonia (L.) Gaill., Dilophus fasciola, на боковых поверхностях — Cystoseira spp. На мысах, где прибойность высока, на глубине от 10-20 см растительный покров мозаичный, представлен сообществами ассоциаций Cystoseira barbata + C. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida и Gelidium crinale + Cladophoropsis membranacea + Corallina officinalis.
На глубине от 0,3 м распространены цистозировые фитоценозы, во втором ярусе появляется Cladostephus verticillatus, в нижнем ярусе - Corallina spp., плотные подушки зеленых водорослей и Gelidium crinale. С увеличением глубины высота покрова возрастает. В сообществах выделяется доминант – Cystoseira barbata, слоевища которого высотой 20-50 см образуют первый ярус растительности. Второй ярус образуют те же виды, что произрастают в мелководной зоне, но средние размеры их слоевищ здесь несколько возрастают. Таким образом, с глубины 0,5 м наблюдаются сообщества ассоциации Cystoseira barbata + C. crinita — Cladostephus verticillatus — Corallina officinalis.
Сообщества макрофитов сублиторали Северной части Черноморского побережья Кавказа достаточно подробно описаны в более ранних работах (Петров, 1960, 1961;
Митясева и др., 2003;
Максимова, Лучина, 2002). Для глубин до 0,3-0,5 м указаны сообщества формации Dilopheta, ниже - формации Cystoseireta. Состав и структура сообществ сходны с описанными нами в районе поселка Джанхот и города Туапсе.
6.1.4 Подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды Климат района влажный субтропический, средняя зимняя температура + 9С. Средняя соленость воды 16-17‰. В районе преобладают выровненные абразионно-аккумулятивные берега в северной части и дельтовые в южной (Калугина-Гутник, 1970;
Единая система..., 2010).
Клиф – отмерший, защищенный от прямого воздействия волн узкой террасой, по которой проложена линия железной дороги. Побережье в этом районе в наибольшей степени подвергается антропогенным изменениям.
Подрайон от Туапсе до устья Мзымты имеет достаточно разнообразный состав макрофитобентоса - обнаружен 101 вид водорослей — около 30% от общего видового состава макрофитов Черного моря по современным оценкам. Однако из всех водорослей, обнаруженных здесь, лишь 64 вида встречены в сублиторали, остальные обнаружены только в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений.
На незастроенных участках побережья на глубине до 0,5–1 м макрофиты не образуют сомкнутого покрова, здесь можно видеть отдельные слоевища водорослей таких видов, как Padina pavonia, Dilophus fasciola, Cladophora sp. Ниже на глубине до 3-5 м макрофиты образуют сомкнутый покров на вершинах скалистых гряд и на верхних горизонтальных поверхностях крупных валунов, здесь формируются сообщества ассоциации Cystoseira barbata + C. crinita — Cladostephus verticillatus — Corallina spp. Большую роль в фитоценозах в летнее время составляют представители отдела Chlorophyta – Ulva rigida и Enteromorpha spp.;
из красных водорослей широко распространены виды Ceramium spp. и Polysiphonia subulifera – как эпифиты на слоевищах Cystoseira barbata и Cladostephus verticillatus.
В подрайоне от Туапсе до устья Мзымты пляжи сложены валунно-галечными наносами с преобладанием гальки. Вследствие изъятия материала с пляжей и из русел рек, к настоящему времени естественные пляжи подверглись значительным размывам, на отдельных участках их ширина не превышает 5 м, что недостаточно для гашения волн. Подвижность наносов, как на пляже, так и в верхней части подводного склона препятствует формированию сообществ макрофитобентоса на многих участках побережья в этом районе. Берег на всем протяжении обустроен гидротехническими сооружениями, особенно плотное их расположение наблюдается в районе от Уч-Дере до Мзымты (Игнатов, Орлова, 2009). Разнообразные берегозащитные конструкции являются дополнительным субстратом для макроводрослей.
На этом участке побережья постоянно проводятся берегоукрепительные работы,что влияет на условия, складывающиеся в верхнем горизонте сублиторали, для которого характерно максимальное разнообразие макроводорослей. В местах проведения берегоукрепительных работ происходит вынос мелкодисперсного грунта и заиление твердых субстратов, здесь, как это наблюдалось в ущелье Уч-Дере в 2004-2007 гг., полоса водной растительности отодвигается от берега, исчезают ассоциации с доминированием водорослей родов Dilophus и Padina.
Возможно, с этим связано и сокращение численности, уменьшение средних размеров слоевищ, более обильное развитие эпифитов на водорослях вида Cladostephus verticillatus. При этом на участках, менее затронутых подобными антропогенными факторами, сохраняются мелководные сообщества, сходные с наблюдаемыми к северу от порта Туапсе.
С другой стороны, кроме упрощения структуры сообществ в мелководной сублиторали, для района характерно высокое разнообразие сообществ обрастаний ввиду доступности разнообразных антропогенных субстратов. Однако эти сообщества имеют отличный от сообществ сублиторали флористический состав и структуру - особенности таких местообитаний определяют своеобразие состава и структуры фитоценозов обрастаний.
В сообществах обрастаний во все сезоны преобладают зеленые водоросли – Ulothrix spp., Enteromorpha intestinalis, Chaetomorpha spp., Cladophora sericea, C. albida. Также велика доля красных водорослей Сeramium ssp., Gelidium crinale, Callithamnion corymbosum. Водоросли располагаются на вертикальных поверхностях гидротехнических сооружений поясами – по урезу воды находится пояс зеленых водорослей, на глубине 0,1 – 0,3 м преобладают красные водоросли. Ниже встречаются отдельные слоевища видов, характерных для естественных субстратов сублиторали, не образующие здесь сомкнутого покрова, иногда образуется второй пояс зеленых водорослей. В зимний и весенний периоды в зоне заплеска повсеместно встречаются Bangia fuscopurpurea, Feldmannia irregularis (Ktz.) Hamel. В районе Большого Сочи только гидротехнические сооружения дают возможность водорослям поселиться в псевдолиторали и на глубине до 0,2 – 0,4 м. В естественных местообитаниях на такой глубине располагается галечный грунт, закрепиться на котором водоросли не могут.
На станциях отбора проб, которые располагались вне густонаселенных районов и территории санаториев (Хоста, Дагомыс), доля красных водорослей в сообществах больше, чем зеленых. В точках на территории населенных пунктов или крупных санаториев, то есть на более загрязненных стоками участках берега, доля зеленых водорослей превышала долю красных водорослей или равнялась ей.
В целом, в подрайоне от Туапсе до устья Мзымты в сублиторали сохраняются цистозировые ассоциации, но для них характерно достаточно низкое видовое разнообразие. В свою очередь сообщества обрастаний способствуют сохранению разнообразия видов, редких или отсутствующих в настоящее время в естественных сообществах данного участка побережья.
В подрайоне от устья Мзымты до мыса Псоу берег аккумулятивный, пляжи формируются за счет выноса реки Мзымта (Игнатов, Орлова, 2009). К югу от Мзымты обнаружено лишь 5 видов макрофитов (все в составе перифитона).
6.2 Классификация растительности района исследования В верхних отделах береговой зоны Российского побережья описано 25 ассоциаций морской прибрежной растительности:
Класс формаций - сообщества твердых грунтов Группа формаций — сообщества зеленых водорослей — 5 формаций и ассоциаций Группа формаций — сообщества бурых водорослей — 4 формации и 6 ассоциаций Группа формаций — сообщества красных водорослей — 5 формации и 6 ассоциаций Группа формаций — сообщества диатомовых водорослей — 1 формация и 1 ассоциация Группа формаций — сообщества синезеленых водорослей — 1 формация и 1 ассоциация Класс формаций - сообщества мягких грунтов Группа формаций — сообщества зеленых водорослей — 1 формация и 1 ассоциация Группа формаций — сообщества морских цветковых растений — 4 формации и 5 ассоциаций Преобладают однолетние и сезонные сообщества макрофитов, 5 ассоциаций — многолетние (ассоциации с доминированием водорослей родов Cystoseira, Gelidium).
6.3 Горизонтальное распределение растительности Растительность верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря достаточно разнообразна и неоднородна. Для Восточного побережья Керченского пролива и лиманов Таманского полуострова характерно преобладание сообществ морских цветковых растений на мягких грунтах. Только в лиманах описаны сообщества ассоциации Enteromorpha maeotica. В Северной части Черноморского побережья Кавказа и Северо-западной части побережья Колхиды преобладают сообщества бурых водорослей на твердых грунтах, однако в последнем из указанных районов сообщества верхней сублиторали имеют упрощенную структуру и достаточно бедный видовой состав. Сообщества обрастаний всех районов побережья сходны между собой по составу и структуре, наиболее разнообразно они представлены в Северо-западной части побережья Колхиды.
6.4 Особенности эпифитной синузии, распределение макроэпифитов на видах базифитах Встреченные в прибрежных сообществах макроэпифиты можно разделить на две группы в зависимости от средних размеров слоевищ. К первой принадлежат водоросли небольших размеров (до 1 см), являющиеся преимущественно облигатными эпифитами. Ко второй группе относятся крупные, в основном факультативные эпифиты (размер слоевища более 1 см).
Крупные эпифиты чаще встречаются на базифитах с жестким, прочным слоевищем, таких как Cystoseira spp., Cladostephus verticillatus. Большое разнообразие используемых в качестве субстрата видов демонстрируют Cladophora albida, Ceramium elegans Ducl., Callithamnion corymbosum и Spermothamnion strictum (Ag.) Ardiss.
Облигатные эпифиты малых размеров обнаружены на разнообразных базифитах и на первый взгляд также не проявляют специфичности в отношении базифитов: Melobesia farinosa Lamour. обнаружена на 19 базифитах, Goniotrichum elegans (Chauv.) Zanard. - на 16 базифитах, Erythrocladia subintegra Rosenv. - на 15 базифитах, Kylinia virgatula (Harv.) Papenf. - на базифитах, K. secundata (Lyngb.) Papenf. - на 12 базифитах. Все перечисленные виды имеют высокую встречаемость в районе исследования. Базифиты представлены 41 видом водорослей, наиболее разнообразна эпифитная флора на водорослях рода Cystoseira (53 вида эпифитов), Cladostephus verticillatus (21 вид) и Ulva rigida (19 видов).
Данные по распределению эпифитов на различных видах-базифитах проанализированы с применением методов кластерного и компонентного анализа. На первом этапе рассматривается распределение обнаруженных видов эпифитов (87 видов) на наиболее распространенных базифитах, объединенных по родам в 21 группу. Полученные с помощью кластерного анализа иерархические дендрограммы показывают низкую степень сходства между исследуемыми базифитами по произрастающим на них группам эпифитов. При сравнении деревьев, полученных разными методами, выделяются несколько устойчивых групп объектов. Наиболее устойчивая из них — группа, объединяющая базифиты родов Ulva, Ceramium, Cladophora.
Таким образом, указанные виды имеют сходный набор эпифитов. Это может объясняться тем, что эти базифиты тяготеют к мезосапробным условиям, возможно, и сходный состав эпифитов определяется устойчивостью к эвтрофикации или предпочтением эвтрофных условий большинством видов эпифитной группировки.
Дальнейший анализ проведен методом компонентного анализа с использованием Q техники группировки данных. Результаты в целом сходны с полученными с помощью кластерного анализа. В отличие от кластерного, компонентный анализ позволяет также вычислить значения выделенных компонент для каждого признака (признаками в данном анализе являются виды эпифитов) и, таким образом, выяснить, какие виды эпифитов специфичны в отношении базифитов.
Наибольшее значение по главным компонентам имеет небольшое число видов облигатных эпифитов, то есть именно такие виды проявляют некую специфичность в отношении базифитов. На втором этапе с помощью компонентного анализа (R-техника) рассмотрена ординация восемнадцати наиболее распространенных видов облигатных эпифитов, проявляющих специфичность в отношении базифитов (рис. 3) для выявления закономерносетй их распределения по базифитам.
Рисунок 3. Группы макроэпифитов, проявляющих специфичность в отношении базифитов (ординация видов-эпифитов по нагрузкам факторов, метод главных компонент, R техника) Полученные данные говорят о том, что распределение изученных эпифитов по базифитам определяется, вероятно, типом прикрепления эпифитов к поверхности базифита.
Эпифиты были разделены на группы по типу прикрепления: 1) прикрепляющиеся к базифиту одной базальной клеткой (Asterocytis ramosa (Thw.) Gobi, Goniotrichum elegans, Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag., Kylinia microscopica (Ng.) Kylin, K. parvula (Kylin) Kylin;
2) пластинчатые (Pringsheimiella scutata (Reinke) Marschew., Ulvella lens (Crouan) Crouan, Pilinia rimosa Ktz., Erythrocladiа subintegra, Melobesia farinosa, Myrionema spp.);
3) более крупные, с вертикальным слоевищем, но имеющие в основании стелющиеся нити или небольшую пластинку (Sphacelaria saxatilis (Kuck.) Sauv., Kylinia virgatula, K. secundata, Acrochaetium thuretii (Born.) Coll. et Herv., A. savianum (Menegh.) Ng.);
4) эндофитные водоросли (Entocladia viridis, Audouinella ssp.).
На рисунке видно, что среди эпифитов выделяются две группы (выделены красным цветом): к первой относятся виды с пластинчатым слоевищем, из отдела Chlorophyta, ко второй — виды с пластинчатым слоевищем и более крупные, с вертикальным слоевищем, но имеющие в основании стелющиеся нити или небольшую пластинку, из отделов Rhodophyta и Phaeophyta.
Таким образом, именно эти водоросли, сходные между собой по типу прикрепления (они отличаются только наличием свободных нитей слоевища у видов третьей группы), проявляют специфичность в отношении базифитов.
Виды первой группы с одной базальной клеткой в основании наименее специфичны в отношении базифитов, распределение таких видов, а также эндофитов по базифитам определяется, вероятно, другими условиями.
Возможно, полученные результаты объясняются тем, что площадь взаимодействия с базифитом у эпифитов с пластинкой в основании значительно больше, чем у видов с одной базальной клеткой. Соответственно, такие виды более подвержены воздействию экзометаболитов базифитов, которые могут ингибировать рост эпифитов.
6.5 Влияние гидродинамики на прибрежные фитоценозы В верхней зоне сублиторали на глубине до 0,3 — 1 м на твердых грунтах выделяется экологический ряд сообществ, сменяющихся в пространстве в соответствии с изменением степени прибойности (рис. 4). На участках побережья, защищенных вблизи уреза воды высокими грядами бенча и имеющих, таким образом, ослабленную гидродинамику, распространены сообщества ассоциации Cystoseira barbata + C. сrinita — Padina pavonia. На открытых участках побережья с выровненным дном и средней степенью прибойности встречены сообщества ассоциации Dilophus fasciola + Padina pavonia. В районе мысов с повышенной гидродинамикой встречены сообщества ассоциации Gelidium crinale + Cladophoropsis membranacea + Corallina officinalis.
Рисунок 4. Экологическая ординация сообществ верхней сублиторали (глубина до 0,3-1 м) по фактору степени прибойности.
Фактор гидродинамики проявляется двояко: с одной стороны воздействует механически, то есть способствует распространению водорослей с короткими жесткими талломами в районах с высокой степенью прибойности и позволяет развиваться цистозировой ассоциации в районе с ослабленной гидродинамикой. С другой стороны, активная гидродинамика способствует лучшему питанию слоевищ, в результате именно развивающаяся в районе мысов ассоциация Gelidium crinale + Cladophoropsis membranacea + Corallina officinalis имеет наибольшее проективное покрытие.
Гидродинамика является одним из основных факторов, определяющих состав сообществ обрастаний. Они представлены в основном однолетними и сезонными ассоциациями. Нами описана лишь одна многолетняя ассоциация в обрастаниях - с доминированием Gelidium crinale. Развитие ее и сохранение в период зимних штормов объясняется, вероятно, небольшими средними размерами слоевищ (около 5 см). Ю. Е. Петров, классифицируя макроводоросли по размерам слоевищ (1974б), особо выделяет мелкие (1-6 см), которые выходят за пределы пограничного слоя субстрата, но благодаря неровностям дна течение вокруг них ослаблено — к этой группе относится и Gelidium crinale. Водоросли таких размеров преобладают в сублиторали на глубине до 0,3-1 м и в обрастаниях гидротехнических сооружений. Кроме того, Gelidium имеет узкие плоские и плотные ветви, что повышает его устойчивость к механическому воздействию. Размеры более 10 см в сообществах обрастаний имеют лишь водоросли родов Enteromorpha и Cladophora в первой половине лета, а также водоросли родов Scytosiphon и Nemalion в весенний период.
В сообществах сублиторали наибольшему воздействию волн подвержен верхний ярус растительности и ассоциированная с ним эпифитная синузия. При сравнении фитоценозов открытых берегов и бухт замечено, что особенно явно они различаются по видовому составу группы эпифитов. У открытых берегов эпифиты имеют значительно меньшие средние размеры слоевищ – здесь группа эпифитов представлена преимущественно микроскопическими видами или видами, размеры которых не превышают 5 см (Acrochaetium daviesii (Dillw.) Ng., Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag., Cladophora sericea (Huds.) Ktz.). В защищенных местах группа эпифитов представлена видами с крупными, хорошо развитыми слоевищами размером до 15-20 см (Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv., Ceramium rubrum (Huds.) Ag.). Средние размеры слоевищ водорослей одного и того же вида в фитоценозах у открытых берегов значительно меньше, чем в бухтах;
вероятно, это связано с более выраженным механическим воздействием в местообитаниях у открытых берегов.
Кроме того отмечено, что в сообществах обрастаний велика доля видов, в фитоценозах сублиторали встреченных в составе эпифитной синузии (Ceramium, Cladophora и др.). Эти водоросли в эпифитной синузии не защищены верхними ярусами, поэтому достаточно сильно подвержены гидродинамическому воздействию и хорошо освещены, то есть условия их существования отчасти сходны с условиями, складывающимися в местообитаниях водорослей обрастаний.
6.6 Вертикальное распределение растительности 1. Супралитораль (обрастания) Асс. Feldmannia irregularis + Ectocarpus spp.
Асс. Ectocarpus confervoides Асс. Spongomorpha uncialis + Chaetomorpha gracilis Асс. Rhizoclonium implexum Асс. Bangia fuscopurpurea Acc. Lyngbia confervoides Асс. Amphipleura rutilans 2. Псевдолитораль (0+/-0,1м) (обрастания) Асс. Enteromorpha spp.
Асс. Cladophora spp.;
субасс. Cladophora vagabunda Асс. Feldmannia irregularis + Ectocarpus spp.
Асс. Ectocarpus confervoides Асс. Gelidium crinale + Ceramium rubrum + Callithamnion corymbosum Асс. Nemalion helminthoides 3. Сублитораль (глубина до 5 м) 3.1 Твердые грунты (донные фитоценозы) Глубина 0,1-0,5м Асс. Enteromorpha spp.
Асс. Cystoseira barbata + C. сrinita — Padina pavonia Асс. Cystoseira barbata + C. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida Асс. Dilophus fasciola + Padina pavonia Асс. Gelidium crinale + Cladophoropsis membranacea + Corallina officinalis Асс. Polysiphonia denudata Глубина 0,5-5м Асс. Cystoseira barbata + C. crinita — Cladostephus verticillatus — Corallina spp.
3.2 Твердые грунты (обрастания) Субасс. Enteromorpha linza Асс. Ulva rigida Субасс. Cladophora vagabunda Асс. Gelidium crinale + Ceramium rubrum + Callithamnion corymbosum Асс. Ceramium spp.;
субасс. Ceramium elegans 3.3 Мягкие грунты Асс. Zostera marina Асс. Ruppia maritima Асс. Zannichellia major 4. Лиманы (глубина до 1,5 м) Acc. Enteromorpha maeotica Асс. Zostera marina Асс. Zannichellia major — Polysiphonia spp.
Асс. Potamogeton pectinatus Асс. Ruppia maritima Асс. Polysiphonia denudata 6.7 Динамика прибрежных фитоценозов Для сообществ обрастаний характерна значительная сезонная и разногодичная изменчивость, здесь описана только одна многолетняя ассоциация. Водоросли родов Cladophora, Enteromorpha, Ceramium образуют на вертикальных поверхностях гидротехнических сооружений моно- и олигодоминантные пояса, сменяющие состав доминантов от сезона к сезону и от года к году. Наиболее характерно это для псевдолиторали, где условия максимально нестабильны: в Черном море наблюдаются сезонные колебания уровня воды амплитудой до 30 см (Добровольский, Залогин, 1982), зона псевдолиторали перемещается, и мы видим здесь разные ассоциации в разные сезоны. Колебание уровня моря может объяснять разнообразие обнаруженных в псевдолиторали сообществ обрастаний — при понижении уровня моря образовавшийся в период высокого стояния воды пояс отмирает, и в следующий период повышения уровня воды колонизация этой поверхности начинается заново, она может быть занята другими видами, для которых условия в данный период времени (температура, трофность, и т.д.) более благоприятны.
Условия обитания макрофитов в сообществах обрастаний изначально отличаются от тех, в которых существуют сообщества сублиторали, и монодоминантную структуру сообщества имеют не только вблизи источников загрязнения, в черте населенных пунктов, но и на открытых участках побережья, это, вероятно, связано с комплексом естественных факторов (осушение, высокие температуры, повышенная освещенность).
В сообществах сублиторали также проявляется сезонная и разногодичная изменчивость.
Заметны сезонные изменения состава эпифитокомплекса. В весенний период разнообразие эпифитов значительно повышается за счет сезонных видов. В целом, в весенний период наблюдается большее разнообразие эпифитов, чем в летне-осенний, что согласуется с данными других авторов (Rindi, Guiry, 2004;
Чернышёва, 2007).
При ежегодном отборе проб в один и тот же период в мелководной сублиторали обнаруживаются, при постоянстве основного доминанта Cystoseira barbata (Good. et Wood.) Ag., некоторые колебания состава субдоминантов, сопутствующих видов и эпифитных синузий.
Так, например, красная водросль Laurencia obtusa (Huds.) Lamour., – эпифит, характерный для прибрежных сообществ в весенне-летний период, в 2007 году встречена в массовых количествах и была основным эпифитом в прибрежье, в остальные годы найдены были лишь отдельные слоевища водорослей указанного вида. Кроме того, от года к году изменяются средние значения размерных характеристик водорослей-макрофитов.
Виды рода Ceramium наряду с Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv. - основные макроэпифиты прибрежных ассоциаций в летний период, однако в разные годы обилие видов рода Ceramium различалось – в 2003-2004 гг. преобладали Ceramium rubrum (Huds.) Ag., C.
ciliatum (Ell.) Ducl., C. elegans Ducl., в 2005, 2007 – С. arborescens J. Ag., C. strictum Grev. et Harv., по-прежнему обильным оставался вид C. rubrum.
Замечено, что разногодичные изменения проявляются в прибрежных сообществах в различные сезоны не в равной степени. В весенний период наблюдается массовое развитие некоторых видов зеленых водорослей (Ulothrix spp., Cladophora spp., Enteromorpha intestinalis (L.) Link., E. linza (L.) J. Ag.), бурых водорослей Ectocarpus spp., причем видовой состав этой группы меняется от года к году. Состав сообществ в позднелетний и осенний период отличается большей межгодовой стабильностью.
Бурая водоросль Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag., субдоминант цистозировой ассоциаций сублиторали на твердых грунтах, в 2003-2004 годах имела достаточно большое проективное покрытие в сообществах юго-восточной части побережья, в последние же годы встречается в значительно меньшем количестве, кроме того уменьшаются средние размеры слоевищ, заметно более разнообразное и обильное развитие эпифитов на талломах водорослей этого вида. Возможно, причиной этого стало увеличение мутности воды и заиления дна, как это наблюдалось на одной из постоянных станций наблюдений в ущелье Уч-Дере. Здесь сокращение численности Cladostephus было особенно заметным. Дальнейшие наблюдения покажут, произойдет ли восстановление обилия Cladostephus verticillatus.
Сравнение с данными литературы позволяет выделить некоторые особенности современного фитоценотического состава макрофитобентоса Российского побережья по сравнению с данными 1950-70-х гг. В верхней сублиторали на естественных твердых грунтах сохраняются сообщества наиболее распространенной в Черном море ассоциации Cystoseira barbata – Cladostephus verticillatus – Corallina spp – синузия эпифитов.
В районе мыса Кадош, к северу от порта Туапсе отмечены сообщества ассоциации Cystoseira barbata + C. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida, подобные сообщества были описаны ранее для защищенных участков бухт с мезосапробными условиями (Петров, 1960а, Калугина-Гутник, 1975). Развитие этой ассоциации в районе мыса Кадош свидетельствует о распространении влияния стоков за пределы портовой территории Туапсе;
ранее (Петров, 1960а) развитие такого фитоценоза в районе мыса Кадош не отмечалось.
Описанные ассоциации формаций Cladophoreta, Enteromorpheta, Ceramieta, характерные для сообществ обрастаний, фиксировались и в середине 20 века для загрязненных и защищенных участков моря, портов. Некоторые различия в описаниях разных лет можно отнести, вероятно, на счет высокой изменчивости, нестабильности таких сообществ. Подобные фитоценозы в настоящее время описаны на открытых участках побережья к югу от Туапсе, в том числе вне населенных пунктов, что может свидетельствовать об увеличении эвтрофикации вод в прибрежной зоне этого участка побережья.
В ходе наблюдений не были встречены в верхней сублиторали фитоценозы с доминированием олигосапроба Ceramium ciliatum (Ell.) Ducl. Н. В. Морозова-Водяницкая (1959) называла ассоциацию Ceramium ciliatum – Polysiphonia opaca – Dilophus repens одной из типичных в полосе прибоя на каменистых отмелых берегах Черного моря. К. М. Петров (1960а) описывал ассоциации формации Ceramium ciliatum на участке побережья между Туапсе и Анапой (глубина 0,5-1 м, открытые берега, чистые воды). Ceramium ciliatum также описан К.М.
Петровым (1960а) в составе эпифитной синузии цистозировых ассоциаций Кавказского побережья. В период наших исследований этот вид встречался достаточно редко, заметного развития достигал в эпифитных синузиях лишь летом 2003 года.
В период наблюдений широкое распространение получили ассоциации с доминированием мезо- и полисапробных видов красных водорослей - Gelidium crinale, Ceramium rubrum, С. diaphanum, C. elegans.
Оценка современного состояния сообществ макрофитобентоса показывает, что естественные сообщества верхней сублиторали нуждаются в охране. Существующих охранных зон для этой цели недостаточно. Примером при создании новых охраняемых территорий может служить сеть ООПТ Украины на Крымском полуострове, где одним из типов резерватов является прибрежный аквальный комплекс (Садогурский, Белич, 2005). При наличии территорий с достаточно высокой степенью сохранности естественных фитоценозов в Северной части Черноморского побережья Кавказа и на Восточном побережье Керченского пролива и низком уровне хозяйственной деятельности на них, представляется целесообразным придание таким территориям охранного статуса. Это, например, участки побережья вне населенных пунктов между пос. Джанхот и г. Туапсе, в районе мыса Панагия. Часто они приурочены к геологическим памятникам природы (Мыс Панагия, Скала Киселева и др.). Слабая населенность и труднодоступность этих участков берега дает возможность использовать их как резерваты.
Кроме того, необходима охрана на Российском побережье вида Cladostephus verticillatus, субдоминанта цистозировых ассоциаций, включение его в Красную книгу РФ.
ВЫВОДЫ 1.Флора макрофитов верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря представлена 150 видами и внутривидовыми таксонами водорослей-макрофитов (из 6 отделов) и высших водных растений. Впервые для Российского побережья Черного моря указан сорок один вид макроводорослей.
2.Расширены сведения о стадиях размножения некоторых макрофитов: у водорослей рода Cystoseira рецептакулы в большом количестве были обнаружены в летний период, для водорослей рода Ceramium отмечена тенденция к доминированию спорофитной стадии.
3.Выявлена приуроченность облигатных эпифитов с различным типом прикрепления и морфологии таллома к различным видам-базифитам. Наибольшую специфичность в отношении базифитов проявляют эпифиты с пластинчатым талломом.
4.Впервые подробно исследованы сообщества обрастаний гидротехнических сооружений, отличающиеся по составу, структуре и динамике от сообществ естественных местообитаний.
На малоизученном ранее участке побережья между г. Туапсе и устьем реки Мзымта обнаружен 101 вид водорослей-макрофитов, более трети из них – только в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений. Это позволило выделить указанный участок побережья в отдельный флористический район - подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды.
5.В результате ландшафтно-биономического районирования на Российском побережье выделено четыре района, отличающихся ландшафтно-экологическими условиями и растительностью:
подводный склон Восточного побережья Керченского пролива, лиманы Таманского полуострова, подводный склон Северной части Черноморского побережья Кавказа и подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды. Границы основных выделенных флористических, геоботанических и ландшафтно-биономических районов совпадают.
6.В верхних отделах береговой зоны Российского побережья описано 25 ассоциаций макрофитов. Наиболее разнообразно представлены и в большей степени подвержены сезонной и разногодичной изменчивости простые, преимущественно одноярусные сообщества обрастаний и сообщества сублиторали на глубине до 1 м. Сообщества, распространенные на глубине 1-5 м, менее разнообразны, имеют сложную структуру, богатый видовой состав и более стабильны во времени.
7.По сравнению с серединой 20 века в верхних отделах береговой зоны отмечено увеличение разнообразия зеленых водорослей. Обнаруженные новые виды относятся преимущественно к мезосапробной группе, это особенно характерно для побережья Керченского пролива и района Большого Сочи. Сообщества верхней сублиторали с доминированием видов-мезосапробов становятся характерными для открытых районов побережья.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Лисовская О. А., Никитина В. Н. Макрофитобентос Кавказского побережья Черного моря в районе Туапсе и Большого Сочи // Вестн. С.-Петерб. Ун-та. - 2007. - Сер.3. Вып. 2. С. 22-33.
2. Лисовская О. А., Степаньян О. В. Разнообразие макроводорослей прибрежья Таманского п-ва (Россия) в летний период // Альгология. - 2009. - Т.19. №4. - С. 341-348.
3. Лисовская О. А., Никитина В. Н. Разнообразие водорослей прибрежного макрофитобентоса южной части Российского побережья Черного моря // Вестник С.-Петерб.
Ун-та. - 2010. - Сер. 3. Вып. 1. - С. 36-43.
Материалы и тезисы конференций:
1. Лисовская О. А. Водоросли-макрофиты прибрежной зоны Кавказского побережья Черного моря в районе ущелья Уч-Дере // Материалы 8 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб., 2004. - С. 94.
2. Лисовская О. А. К флоре макрофитов естественных субстратов юго-восточного района российского побережья Черного моря // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:
материалы 3 Всероссийской научной конференции. Пущино, 2008. С. 170-171.
3. Лисовская О. А. Современное состояние прибрежного макрофитобентоса юго восточной части российского побережья Черного моря // Современные проблемы альгологии: Материалы междунар. науч. конференции и 7 школы по морской биологии (9- июня 2008 г., Ростов-на-Дону). - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 214-215.
4. Лисовская О. А. Некоторые разногодичные изменения состава прибрежного макрофитобентоса в Черном море // Мониторинг и оценка состояния растительного мира:
материалы Международной научной конференции (Минск, 22-26 сентября 2008 г.) - Минск, 2008. - C. 271-273.
5. Лисовская О. А. Сообщества водорослей-макрофитов в районе геологического памятника природы «Скала Киселева» // Междунар. студ. биол. конф., Ереван, 2-4 марта 2009 (Сб. тезисов). - Ереван, 2009. - С. 93.
6. Лисовская О. А. Зимний макрофитобентос прибрежья Черного моря в районе Большого Сочи // Актуальнi проблеми ботанiки та екологii. Мат. мiждунар. конф. молодих учених (11 15 серпня 2009, Кременець). - Тернопiль, 2009. - С. 33-34.
7. Лисовская О. А. Макроэпифиты прибрежных фитоценозов Черного моря // Водоросли:
проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции (Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г.) [Электронный ресурс]. – Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. – С. 203-204. – Режим доступа:
http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009/, свободный.
8. Лисовская О. А. Макрофитобентос мелководной зоны российского побережья Черного моря // Актуальнi проблеми ботанiки та екологii. Мат. мiждунар. конф. молодих учених (21 25 вересня 2010, м. Ялта). - Сiмферополь, 2010. - С. 73-74.
9. Лисовская О. А. Разнообразие макрофитов Российского побережья Черного моря // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Мат. II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции (5-8 октября 2010 года, г. Новосибирск). Новосибирск, 2010. - С. 186-187.
10. Лисовская О. А., Никитина В. Н., Карпун Ю. Н. Растительность верхних отделов береговой зоны Черного моря в районе Большого Сочи // Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе (Материалы Международной научной конференции, Сухум, 5- октября 2011). - Сухум, 2011. - С. 262-265.