Лишайники усадебных парков псковской области
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Биологический факультетНа правах рукописи
Лихачева Ольга Викторовна ЛИШАЙНИКИ УСАДЕБНЫХ ПАРКОВ ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.02.12 – микология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Псков, 2010 Диссертационная работа выполнена на кафедре альгологии и микологии Биологического факультета Московского государственного университета им.
М.В. Ломоносова и на кафедре ботаники и экологии растений Естественно географического факультета Псковского государственного педагогического университета им. С.М. Кирова
Научный консультант: доктор биологических наук Толпышева Татьяна Юрьевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Пчелкин Алексей Васильевич кандидат биологических наук Бязров Лев Георгиевич
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится «12» ноября 2010 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1.
Факс: (495) 939-43-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.
Автореферат разослан «_»_2010 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская
Общая характеристика работы
Актуальность исследований. В результате антропогенного влияния происходит сокращение лесных площадей, их фрагментация. На смену коренным растительным сообществам приходят вторичные фитоценозы с низким биоразнообразием. Принимаются меры по сохранению участков естественной растительности. Не меньшее значение имеет сохранение искусственных сообществ, среди которых особое место занимают парки дворянских усадеб, созданные 150- лет назад. Ценность садово-парковых ансамблей и усадебных парков заключается в композиционном своеобразии, что позволяет относить их к памятникам садово паркового искусства. Кроме того, данные объекты представляют интерес с биологической точки зрения.
С целью разработки практических рекомендаций по восстановлению и охране старых парков и усадеб, имеющих историческое и ландшафтно-архитектурное значение, в разных регионах страны и за рубежом проводились исследования их биоразнообразия (Поташкин, 1987;
Бахтина, 1990;
Флора…, 1992;
Полякова и др., 1997;
Вершинина, 2005 и др.).
Лишайникам, как компонентам биоценозов старинных парков, в литературе посвящено небольшое число исследований. Наиболее полно изучены лишайники исторических и ландшафтных парков усадебных комплексов Санкт-Петербурга, его окрестностей (Малышева, 1992, 1995а, б, 1996, 1998, 2009;
Malysheva, 1994;
Гимельбрант, 2005;
Гимельбрант и др., 2006, 2007 и др.), Тверской (Волкова, 2007;
Нотов, Волкова, 2008) и Вологодской (Чхобадзе, 1995, 2003) областей. Есть данные о составе лихенобиоты усадебных парков Эстонии (Сандер, 1982, 1984, 1985, 1988а, б), Белоруссии (Яцына, 2005, 2006а, б, 2007;
Yatsyna, 2007). В Псковской области до настоящего времени подобных исследований не проводилось.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было изучение лихенобиоты усадебных парков Псковской области.
Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
1. провести инвентаризацию лихенобиоты усадебных парков, составить аннотированный список видов лишайников;
2. проанализировать таксономический состав лихенобиоты парков;
3. сравнить систематические спектры лихенобиоты усадебных парков с лихенобиотами Псковской области и сопредельных территорий;
4. выявить спектр жизненных форм лишайников;
5. провести эколого-субстратный анализ лихенобиоты;
6. изучить распределение видов эпифитных лишайников по древесно кустарниковым породам;
7. провести анализ видового разнообразия лишайников парков;
8. выявить специализированные, индикаторные, редкие и охраняемые виды лишайников;
9. обосновать природоохранную ценность сообществ усадебных парков.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые изучена лихенобиота усадебных парков Псковской области. Выявлено 166 видов лишайников.
Впервые для области приводятся 5 родов и 33 вида. Проведены таксономический, биоморфологический, и эколого-субстратный анализы лихенобиоты. Изучено распределение лишайников по древесно-кустарниковым породам, входящим в состав насаждений парков. На примере липы сердцелистной установлена зависимость видового состава лишайников от возраста форофитов. Выявлены факторы, определяющие видовое богатство лишайников усадебных парков.
Обобщены данные по распространению редких и подлежащих охране видов лишайников на территории Псковской области. Выявлены новые местонахождения видов, внесенных в Красную книгу РФ, и 17 видов, рекомендуемых к охране в Балтийском регионе. Составлены рекомендации по включению редких в парках видов в Красную книгу Псковской области.
Данные работы послужат базисом для реконструкции исторического развития лихенобиот Псковской области и Северо-Запада России в целом, что имеет теоретическое значение при изучении генезиса флор и микобиот.
Практическая значимость работы. Создана коллекция лишайников усадебных парков Псковской области (около 3000 образцов), хранящаяся в Гербарии (PSK) Псковского государственного педагогического университета имени С.М.
Кирова (ПГПУ). Около 300 образцов переданы в Гербарий им. Д.П. Сырейщикова (MW) Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в Гербарий лишайников Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).
Создана компьютерная база данных лишайников усадебных парков, являющаяся частью базы данных лишайников Псковской области, которая станет основой для составления флористических сводок различного уровня, в том числе многотомной «Флоры лишайников России», «Конспекта лишайников Псковской области», «Красной книги Псковской области», а также может использоваться при составлении монографий по отдельным таксономическим группам лишайников. Полученные данные могут быть использованы при проведении мониторинга за состоянием популяций редких и подлежащих охране видов лишайников.
Присутствие в исследуемых сообществах специализированных и индикаторных видов старовозрастных лесных экосистем, охраняемых и редких таксонов лишайников позволяет отнести усадебные парки к разряду биологически ценных и рекомендовать придать 26 из них статус особо охраняемых природных территорий категории памятник природы.
Материалы работы используются в учебном процессе ПГПУ в преподавании курсов «Использование лишайников в экологическом мониторинге», «Ботаника с основами фитоценологии» и др.
Апробация работы. Основные положения исследования были представлены на международных, всероссийских и региональных съездах и конференциях: «Северо Западная Россия: проблемы экологии и социально-экономического развития» (Псков, 2004), «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем» (Псков, 2005), «Проблемы биологии растений» (С. Петербург, 2006), «Взаимоотношения низших растений с другими организмами в биоценозе» (Москва, 2006), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (С.-Петербург, 2006), «Молодые исследователи – ботанической науке» (Гомель, 2006, 2009), XV Congress of European Mycologists (С.-Петербург, 2007), «Северо-Запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества» (Псков, 2007), «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007), «Экологические и социальные проблемы Северо-Запада России и стран Балтийского региона» (Псков, 2008), II Съезде микологов России (Москва, 2008), XII делегатском съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008), «Сбалансированное развитие Северо-Запада России:
современные проблемы и перспективы» (Псков, 2009), «Естественные науки и вопросы естественно-научного образования» (Псков, 2009).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано научные работы, из них 2 статьи в рецензируемых научных журналах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (388 источников, из них 72 на иностранных языках), приложений. Общий объем 354 страницы.
Работа содержит 19 таблиц и 64 рисунка (в том числе 3 таблицы и 38 рисунков в приложениях).
Содержание работы Глава 1. Обзор литературы В главе приводятся обзоры работ по изучению лихенобиоты Псковской области, а также лишайников старинных усадебных парков на территории ряда областей России, в Эстонии и Белоруссии. Обсуждаются публикации, посвященные истории выявления, инвентаризации, обследованию и охране усадебных парков на территории Псковской области.
Глава 2. Физико-географическая характеристика Псковской области Псковская область (площадь 55,3 тысяч км) расположена на северо-западе Русской равнины в пределах Восточно-Европейской платформы, что определяет орографию, тектонический режим и геологическую структуру территории. Она подвергалась Валдайскому оледенению, что повлияло на рельеф, характер гидрографической сети и другие особенности природы. Преобладающим типом рельефа является пологоволнистая равнина с отдельными холмами или группами холмов, встречаются пологосклонные возвышенности и низменности с плоским рельефом. Гидрографическая сеть характеризуется обилием поверхностных и подземных вод, что объясняется особенностями рельефа, широким распространением на небольшой глубине слабо водопроницаемых моренных суглинков и избыточным увлажнением.
Область расположена в пределах умеренного климатического пояса, ее территория относится к бассейну Балтийского моря. Относительная близость Атлантического океана придает климату региона черты морского. Во все сезоны над областью господствуют континентальные и морские воздушные массы умеренных и арктических широт. Средняя годовая температура воздуха составляет 4,3-4,80С, средняя температура января:
-8...-100С, июля: +17…+180С. Безморозный период – 125 150 дней в году (Природа…, 1974).
На территории области встречаются почвы следующих основных типов:
дерново-подзолистые, подзолистые, дерново-карбонатные, дерново-буроподзолистые, болотно-подзолистые, аллювиальные (Иванов и др., 1997). Зональными являются дерново-подзолистые преимущественно распаханные почвы, составляющие основу почвенного покрова области (46,8%).
Согласно геоботаническому районированию (Геоботаническое…, 1989), северная часть области (до широты города Пскова) относится к подзоне южной тайги, а центральная и южная – хвойно-широколиственных лесов. Основные типы растительности – леса, болота, луга. Леса являются зональным типом растительности, занимают 38% территории области (Чевидаев, 1993). Главными лесообразующими породами являются: береза (36%), сосна (33%), ольха серая (13%), ель (10%) (Лесненко, 2002). До 49% лесных площадей составляют сосняки, произрастающие на песчаных и супесчаных почвах зандровых равнин, камов, озов в северной и южной частях области. К богатым суглинистым почвам приурочены еловые леса (15%).
Мелколиственные леса из березы, осины, ольхи (36%) имеют вторичное происхождение, возникли на месте истребленных еловых и сосновых лесов и распространены по всей области. Широколиственные леса (дубравы и липняки) приурочены к богатым дерново-карбонатным и дерново-буроподзолистым почвам и занимают менее 1% лесных площадей (Федорчук и др., 2005). Интразональная растительность представлена болотами (17% территории региона) и лугами (14-16%).
В составе флоры области известно 1246 видовых и внутривидовых таксонов водорослей (Судницына, 2008), 255 видов мохообразных (Н.В. Недоспасова, устное сообщение) и 1115 видов высших сосудистых растений (Конспект…, 1970). Биота лишайников представлена 275 видовыми и внутривидовыми таксонами (по литературным данным).
Глава 3. Материалы и методы исследования Сбор материала проводился в полевые сезоны 2001-2002, 2005-2008 годов маршрутным методом. Обследованы 46 усадебных комплексов, усадебных парков и их фрагментов, расположенных в 13 административных районах области (рис. 1).
Собрано около 20000 образцов лишайников. Проанализированы материалы Гербария ПГПУ (PSK) и литературные источники (Какс, 1914;
Ашик, 2004;
Андерссон, 2005;
Ашик и др., 2007).
Сбор, гербаризацию и определение лишайников осуществляли стандартными методами (Окснер, 1974). Лишайники собирали со следующих субстратов: древесная кора (стволы и ветви живых деревьев и кустарников), древесина (пни и поваленные стволы;
обработанная древесина), почва, каменистый субстрат естественного (валуны) и антропогенного (бетон) происхождения. Эпифиты собирали со стволов форофитов от корневых лап до высоты 2 м (Бязров, 2002). Для каждого форофита отмечали породу, диаметр ствола на высоте 1,3 м (Анучин, 1977), тип коры (Peciar, 1965). Всего обследовано 4857 форофитов 34 древесных и 11 кустарниковых пород.
Степень разложения древесины определяли по методике П.Ф. Еленова (1923). При анализе встречаемости видов применяли шкалу А.Й. Пярна и Х.Х. Трасса (1990):
очень редко – 1-2 местонахождения, редко – 3-10, местами – 11-20, часто – 21-50, очень часто – более 50.
Камеральная обработка проводилась на кафедре микологии и альгологии МГУ, на кафедре ботаники и экологии растений ПГПУ. При лабораторном анализе образцов использовали бинокуляр «МБС-1», микроскоп «Биолам АУ-12», стандартный набор химических реактивов, для идентификации видов рода Lepraria – лампу ртутную сверхвысокого давления с шаровой колбой ДРШ-230-3. Определение проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей, монографий и статей по отдельным таксономическим группам, семействам и родам.
Сомнительные образцы сравнивали с образцами и эксикатами, хранящимися в Гербарии им. Д.П. Сырейщикова МГУ (MW, г. Москва) и в Гербарии Рис. 1. Местоположение усадебных парков – объектов исследования:
Гдовский район: 1 – Чернево;
Плюсский район: 2 – Лог, 3 – Лющик, 4 – Любенск, 5 – Вечаша, 6 – Уткина Мыза, 7 – Курея, 8 – Гривцево, 9 – Андромер;
Стругокрасненский район: 10 – Бровск, 11 – Орлова Гора, 12 – Выборово;
Псковский район: 13 – Грузинское, 14 – Зубово, 15 – Быстрецово, 16 – Туховик;
Порховский район: 17 – Хилово, 18 – Полоное, 19 – Холомки, 20 – Волышово;
Дновский район: 21 – Марьина Дубрава;
Печорский район: 22 – Халахальня, 23 – Кильск, 24 – Колосовка, 25 – Лавры;
Островский район: 26 – Кирилово, 27 – Жеребцово, 28 – Шенихово, 29 – Гораи;
Пушкиногорский район: 30 – Воскресенское, 31 – Тригорское, 32 – Михайловское, 33 – Петровское, 34 – Лысая Гора;
Новоржевский район: 35 – Стехново, 36 – Вехно, 37 – Алтун, 38 – Ладино;
Себежский район: 39 – Белькино, 40 – Осыно, 41 – Панский двор, 42 – Аннинское, 43 – Клесино, 44 – Нища;
Великолукский район: 45 – Полибино;
Куньинский район: 46 – Наумово лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (LE, г. Санкт-Петербург).
Таксономический анализ лихенобиоты проведен с использованием системы грибов «Outline of Ascomycota – 2006» (Eriksson et al., 2006).
Для целей эколого-биоморфологического анализа использована классификация жизненных форм лишайников, разработанная Н.С. Голубковой (1983), дополненная Н.С. Голубковой и Л.Г. Бязровым (1989), с учетом системы биоморф напочвенных лишайников (Пристяжнюк, 1996а, б).
Математическая обработка полученных данных проводилась статистическими методами. Степень специфичности типов субстратов вычисляли по формуле: k = a / b 100, где k – коэффициент специфичности данного типа субстратов;
a – количество видов, найденных исключительно на данном типе субстратов;
b – общее число видов, обнаруженных на нем.
Методом кластерного анализа проведены сравнения видовых составов лишайников усадебных парков, различных древесных пород и на Tilia cordata в зависимости от диаметра стволов.
Для определения степени связи лихенобиот усадебных парков использовали метод корреляционного анализа.
При установлении зависимостей между диаметром ствола и числом видов лишайников на стволе для основных древесных пород, числом видов лишайников и датой создания парков, числом видов лишайников парков и их площадью, числом видов лишайников и числом субстратов в парках, числом видов лишайников и количеством древесно-кустарниковых пород в парках использовался метод линейной регрессии.
Связь между числом видов лишайников в парках и расположением парков в центральных частях населенных пунктов с высокой антропогенной нагрузкой, а также за пределами либо на периферии населенных пунктов с низкими антропогенными воздействиями, и связь между числом видов лишайников и расположением парков в непосредственной близости от лесных массивов рассчитывались с использованием бисериального коэффициента корреляции, который вычисляли по формуле:
fa a ( f a f a ) / N xy xx yy Rb = 2 2 ( f a ) / N )( f a ( f a ) / N ) ( f a xx xx yy yy, где Rb – бисериальный коэффициент корреляции;
fx – частоты ряда x;
fy – частоты ряда y;
ax – условные отклонения ряда x;
ay – условные отклонения ряда y;
N – объем выборки. Так как объем выборки (N) менее 100, оценка достоверности коэффициента корреляции производилась преобразованием его при помощи функции z. Ошибка N 3, а критерий коэффициента корреляции вычислялась по формуле: mz = 1 / достоверности Стьюдента: t = z / mz, где mz – ошибка преобразованного коэффициента корреляции, N – объем выборки;
z – статистическая функция (табличная величина).
Глава 4. Аннотированный список видов лишайников усадебных парков Псковской области Аннотированный список лишайников усадебных парков Псковской области включает 166 видов, относящихся к 65 родам, 29 семействам, 11 порядкам, 3 классам и 1 отделу системы O. Eriksson et al. (2006). Список составлен на основании собственных сборов, образцов, хранящихся в Гербарии ПГПУ (PSK), и литературных данных. Для каждого вида приведены сведения о местонахождении, субстратах и встречаемости.
Глава 5. Таксономический анализ лихенобиоты усадебных парков Псковской области В усадебных парках выявлено 166 видов лишайников. Это составляет 55,5% от числа видов, известных в настоящее время для Псковской области.
Основу лихенобиоты (155 видов;
93,4%) составляют представители класса Lecanoromycetes, 6 видов (3,6%) относятся к классу Arthoniomycetes и 5 (3,0%) – к Eurotiomycetes. Бльшая часть видов класса Lecanoromycetes относится к порядку Lecanorales (11 семейств, 42 рода, 113 видов;
68,1%), доминирование которого – характерный признак лихенобиот умеренного пояса Голарктики. Остальные 42 вида распределены между порядками (Pertusariales – 4 вида, 2,4%;
Gyalectales – 3, 1,8%;
Agyriales, Ostropales – по 1, 0,6%) подкласса Ostropomycetidae;
порядками (Teloschistales – 11, 6,6%;
Peltigerales – 10;
6,0%) и семействами с неясным систематическим положением (Coniocybaceae – 12, 7,2%;
Phlyctidaceae – 1, 0,6%) подкласса Lecanoromycetidae. Классы Arthoniomycetes и Eurotiomycetes представлены одним (Arthoniales – 6 видов, 3,6%) и тремя (Pyrenulales, Mycocaliciales – по 2, 1,2%;
Verrucariales – 1, 0,6%) порядками соответственно.
В составе лихенобиоты парков насчитывается 29 семейств. Уровень видового разнообразия выше среднего (5,7) имеют 8 семейств (табл. 1).
Доминирующее положение занимают семейства Parmeliaceae, Lecanoraceae и Physciaceae, что типично для лихенобиот умеренных широт Голарктики. Высокий ранг семейств Physciaceae и Ramalinaceae подчеркивает принадлежность видового состава лишайников парков к южному варианту умеренных лесных лихенобиот.
Многие виды семейства Coniocybaceae приурочены к старовозрастным деревьям лиственных, реже хвойных пород и, наряду с представителями семейств Caliciaceae, Mycocaliciaceae, Collemataceae, являются индикаторами длительно существующих ненарушенных растительных сообществ. Разнообразие этой группы свидетельствует не только о достаточной непрерывности сообществ парков во Таблица 1. Крупнейшие по числу видов семейства лихенобиоты усадебных парков Псковской области Семейство Количество % от общего Количество % от общего родов числа видов числа Parmeliaceae 17 26,2 34 20, Physciaceae 8 12,3 23 13, Lecanoraceae 6 9,2 23 13, Coniocybaceae 2 3,2 12 7, Ramalinaceae 4 6,3 11 6, Teloschistaceae 2 3,2 11 6, Cladoniaceae 1 1,5 10 6, Peltigeraceae 1 1,5 6 3, Pertusariaceae 1 1,5 4 2, Caliciaceae 1 1,5 4 2, Arthoniaceae 1 1,5 3 1, Stereocaulaceae 1 1,5 3 1, Collemataceae 2 3,2 3 1, Roccellaceae 1 1,5 2 1, Mycocaliciaceae 2 3,2 2 1, Gyalectaceae 2 3,2 2 1, Всего 52 100 144 времени, но и о стабильности их микроклимата, а также, служит хорошим показателем низкого уровня антропогенной трансформации территории парков.
Лишайники усадебных парков относятся к 65 родам. Среднее число видов в роде 2,5. Видовым разнообразием выше среднего характеризуется 21 род (табл. 2).
Преобладают по числу видов роды Lecanora и Chaenotheca. Высокое положение родов Cladonia, Peltigera, Usnea, Bryoria, Calicium указывает на бореальный характер лихенобиоты усадебных парков, а родов Physconia, Ramalina, Pertusaria, Arthonia, Bacidia, Physcia подчеркивает ее принадлежность к южному варианту умеренных лесных лихенобиот.
Глава 6. Биоморфологический анализ лихенобиоты усадебных парков Псковской области Спектр жизненных форм лишайников включает биоморфы 2 отделов, 4 типов, 4 классов, 11 групп и 13 подгрупп. Большинство таксонов обладают эпигенной жизненной формой (157 видов;
94,6% видового состава). К отделу эндогенные относятся 9 видов (5,4%). Среди эпигенных биоморф ведущее положение занимает тип плагиотропных жизненных форм (130 видов;
78%), преобладает класс накипных Таблица 2. Крупнейшие по числу видов роды лихенобиоты усадебных парков Место Род Количество видов % от общего числа видов 1 Lecanora 13 7, 2 Chaenotheca 11 6, 3 Cladonia 10 6, 4 Melanelia 8 4, 5 Caloplaca 7 4, 6-7 Peltigera 6 3, 6-7 Physcia 6 3, 8 Usnea 5 3, 9-16 Bryoria 4 2, 9-16 Buellia 4 2, 9-16 Calicium 4 2, 9-16 Candelariella 4 2, 9-16 Pertusaria 4 2, 9-16 Physconia 4 2, 9-16 Ramalina 4 2, 9-16 Xanthoria 4 2, 17-21 Arthonia 3 1, 17-21 Bacidia 3 1, 17-21 Lecania 3 1, 17-21 Lecidella 3 1, 17-21 Lepraria 3 1, Всего: 113 67, лишайников (80 видов;
48,2% видового состава;
61,5% от числа плагиотропных биоморф). Соотношение между классами накипных, листоватых и кустистых лишайников примерно соответствует пропорции 3:2:1, что характерно для локальных лихенобиот лесной зоны, в которых преобладают группы эпифитных и эпиксильных лишайников.
Глава 7. Эколого-субстратные группы лишайников Лишайники парков составляют следующий ряд субстратных групп: эпифиты (144 вида;
86,8%), эпиксилы (46;
27,7%), эпилиты (37;
22,3%), эпигеиды (6;
3,6%).
Наибольший коэффициент специфичности – у коры деревьев и кустарников (k = 65,0).
Далее идут: каменистый субстрат (40,5), почва (16,7), древесина (13,0).
Среди эпифитов наиболее разнообразен видовой состав лишайников широколиственных пород (128 видов). Второе место по количеству видов (103) занимают мелколиственные породы. На коре хвойных пород деревьев обнаружено видов лишайников, плодовых – 47, на коре кустарников – 40.
Из 45 видов деревьев и кустарников парков аборигенных – 21 вид (46,7%), остальные – интродуценты (24;
53,3%). Наибольшее число таксонов лишайников (141) обнаружено на местных породах. Среди них наиболее заселенные из широколиственных пород – Tilia cordata (118 видов), Quercus robur (89), Acer platanoides, Fraxinus excelsior (по 75), Ulmus glabra (55);
из мелколиственных – Betula pendula (69), Populus tremula (55);
из хвойных – Picea abies (56). На интродуцентах выявлено 94 вида. К самым «освоенным» лишайниками породам экзотов относятся:
Populus alba (52), P. nigra (41), Larix sibirica (49), Thuja occidentalis (45), Salix alba (43), Malus domestica (41).
При сравнении биоразнообразия лишайников (кластерный анализ) основные древесно-кустарниковые породы парков формируют 4 группы (рис. 2): 1) кустарниковые и мелколиственные породы, встречающиеся в естественных лесных фитоценозах в кустарниковом ярусе, к которым примыкают Pyrus communis и Caragana arborescens;
2) древесные породы, среди которых преобладают интродуценты;
3) хвойные породы, к которым примыкает Betula pendula;
4) широколиственные древесные породы.
В парках наибольшее сходство в видовом составе лишайников наблюдается между парами: хвойное дерево – хвойное дерево, лиственное дерево – лиственное дерево;
наименьшее – в паре лиственное дерево – хвойное дерево. Высоким Рис. 2. Дендрограмма сходства видовых составов лишайников основных древесно кустарниковых пород (метод присоединения – Ward’s method) сходством обладают пары: форофит местной флоры – интродуцент (Picea abies и Larix sibirica, Populus tremula и P. alba, Ulmus laevis и Salix alba). Возможно, на распределение эпифитов по древесным породам влияют экологические факторы более общего характера (климатические условия района, обуславливающие развитие того или иного типа сообщества с характерной экологической средой), а затем особенности древесных пород как субстрата.
На примере Tilia cordata установлено, что диаметр стволов деревьев влияет на видовое богатство поселяющихся на них лишайников (рис. 3).
Сравнение видового состава лишайников стволов Tilia cordata разного диаметра (разного возраста) показало, что деревья распределяются в два крупных блока: 1) стволы с диаметрами до 24 см и выше 88 см c наименьшим видовым богатством лишайников;
2) стволы среднего размера (диаметры от 24 до 88 см) с высоким разнообразием видов (рис. 4).
Первый блок (1) распадается на две группы скопления. Одну из них (1а) формируют экземпляры с диаметрами более 88 см, а вторую (1б) – молодые экземпляры (диаметры до 24 см). Причем, наибольшим сходством видового состава лишайников отличаются деревья, составляющие первую группу скопления, что подтверждает мнение о стабилизации видового состава лишайников на крупномерных деревьях (Бязров, 1976).
Во втором блоке (2) (форофиты с диаметрами от 24 до 88 см) наблюдается высокое сходство видового состава лишайников. Оно, сопровождается постепенным увеличением числа видов параллельно с увеличением диаметров стволов от 24 до см, а затем сокращением такового (при диаметрах от 80 до 88 см) (2а). Здесь отдельные группы скопления образуют форофиты с диаметрами стволов от 48 до 78 79 81 Число видов лишайников 71 64 50 80 48 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Диаметр ствола Рис. 3. Количественное распределение видов лишайников по стволам Tilia cordata с разными диаметрами (d, см): 1 – d 16;
2 – 16 d 24;
3 – 24 d 32;
4 – 32 d 40;
5 – 40 d 48;
6 – 48 d 56;
7 – 56 d 64;
8 – 64 d 72;
9 – 72 d 80;
10 – d 88;
11 – 88 d 96;
12 – 96 d 112;
13 – 112 d Рис. 4. Сходство видовых составов лишайников Tilia cordata с разными диаметрами стволов (d, см) (метод присоединения – Complete linkage). Условные обозначения: см.
рис. см (2б) и от 64 до 80 см (2в), характеризующиеся появлением на них требовательных к условиям обитания и специализированных видов лишайников.
Лихенобиота стволов липы диаметром от 80 до 88 см включает различные таксоны, характерные как для молодых, так и средневозрастных стволов. Однако, наблюдается снижение разнообразия лишайников, что может объясняться, как изменениями физических и химических свойств коры старовозрастных деревьев, так и затенением стволовой части в результате разрастания крон деревьев и увеличения их сомкнутости.
Из 46 видов лишайников, обнаруженных на древесине, наибольшее число таксонов (36) отмечено на разлагающейся древесине естественного происхождения (пни и др.). Среди них Peltigera polydactylon, P. didactyla, Micarea prasina и др. На обработанной древесине выявлено 20 видов.
Каменистый субстрат в парках представлен гранитными валунами и бетонными поверхностями, где выявлено 24 и 22 вида лишайников соответственно.
Значительная доля эпилитов (около 25%) являются широко распространенными, экологически пластичными видами, адаптированными к субстратам антропогенного происхождения.
Группа эпигеидов в парках характеризуется бедностью видового состава. На почве обнаружены виды родов Peltigera и Cladonia, которые, за исключением Peltigera malacea, встречаются также на коре и древесине.
Глава 8. Оценка видового богатства лишайников усадебных парков Псковской области Анализ встречаемости видов лишайников показал, что самой многочисленной является группа видов, очень редко встречающихся в парках (29,5%) (рис. 5).
Единичные местонахождения имеют типичные эпилиты, эпиксилы и эпигеиды.
Число видов лишайников 49 35 21 26 1 2 3 4 Встречаемость Рис. 5. Встречаемость видов лишайников в усадебных парках Псковской области.
Условные обозначения: 1 – виды, встречающиеся очень редко, 2 – редко, 3 – местами, 4 – часто, 5 – очень часто К факторам, ограничивающим их распространение, относится недостаток микроэкотопов, пригодных для их произрастания. К этой группе относятся некоторые эпифиты с накипным талломом, кустистые эпиксильные и напочвенные виды, переходящие в парках на основания стволов деревьев. Значительное число единично и редко встречающихся таксонов свидетельствует о разнообразии ландшафтно фитоценотических условий в парках, что способствует вселению видов со специфическими требованиями к условиям местообитания. Очень часто встречаются нитрофильные лишайники и виды с широкой субстратной амплитудой.
Методом линейной регрессии установлено, что число видов лишайников не зависит от возраста парка (р = 0,4029). Возможно, это связано с длительностью существования древостоя, создающего и сохраняющего фитоценотическую среду паркового сообщества. Уровень достоверности корреляции между числом видов лишайников парков и их площадью довольно низкий (р = 0,0598). Для данной группы организмов, по-видимому, более важным является наличие разнообразных микроместообитаний, а размеры парков в меньшей степени влияют на богатство лишайников в них.
Установлены достоверные корреляционные зависимости между числом видов лишайников и числом субстратов (р = 0,00001), а также числом видов лишайников и количеством древесно-кустарниковых пород (р = 0,0001) в парках. Это вновь подчеркивает, что разнообразие местообитаний более важно для лишайников, чем размеры площадей усадебных парков.
Показано отсутствие значимой связи между числом видов лишайников и расположением парков в непосредственной близости от лесных массивов (критерий достоверности Стьюдента t = 1,623 меньше табличного t = 2,0). В случае связи между числом видов лишайников в парках и расположением парков в населенных пунктах или на периферии и за их пределами расчетная величина критерия достоверности Стьюдента (t = 1,918) оказалось ненамного меньше табличной (t = 2,0), что позволяет говорить о тенденции влияния антропогенного фактора на число видов лишайников в парках.
Результаты определения степени связи лихенобиот усадебных парков (корреляционный анализ) представлены графически в виде корреляционного кольца (рис. 6). Как видно из рис. 6, не наблюдается распада лихенобиот парков по признаку систематической структуры в соответствии с зональными чертами, что можно было бы ожидать, проводя аналогию с конкретными флорами высших растений (Ребристая, Шмидт, 1972). Данный факт подтверждает мнение, что для лишайников наиболее важным фактором нормальной жизнедеятельности является подходящий субстрат и экотоп;
а зональная приуроченность видов отходит на второй план (Макрый, 1990).
Высокая степень связи лихенобиот парков свидетельствует о сходстве видового состава лишайников, а также об их длительном развитии в близких климатических и ландшафтных условиях.
Проведено сравнение видового разнообразия лишайников усадебных парков (кластерный анализ) (рис. 7). На дендрограмме парки распадаются на две неравные группы (1 и 2). Хотя для парков отсутствует значимая связь между числом видов лишайников и близостью лесных массивов (см. выше), все парки группы (1), кроме Рис. 6. Корреляционное кольцо видовых спектров усадебных парков Псковской области при нижней границе коэффициента корреляции 0,60. Условные обозначения:
см. рис. Выборово, расположены в непосредственной близости от лесных массивов, отличаются высоким богатством лишайников (в среднем 68 видов) и преобладанием лесных видов.
Вторая группа парков, видовой состав лишайников которых менее разнообразен, более неоднородна и по степени сохранности распадается на 2 крупных блока (2а и 2б). Первый блок (2а) объединяет сохранившиеся в исторических границах и занимающие большие площади парки с довольно высоким разнообразием лишайников (в среднем 54 вида). Второй блок (2б) включает парки сохранившиеся фрагментарно.
Распад блоков 2а и 2б на более мелкие связан, по-видимому, с антропогенным воздействием на парки. Так, в блоке 2а выделяется группа скопления 3, а в блоке 2б – группа скопления 5. Наконец, выделение группы скопления 6 можно объяснить наблюдающимися в этих парках процессами натурализации (зарастание самосевом липы и мелколиственных пород).
Усадебные парки отвечают критериям биологически ценных лесных сообществ. Биологическими ключевыми элементами, обеспечивающими разнообразие лишайников, способствующими его сохранению, являются крупные старовозрастные деревья, разновозрастность и смешанный характер древостоя. В парках произрастают индикаторные и специализированные виды лишайников старовозрастных лесных экосистем.
Рис. 7. Дендрограмма сходства видовых составов лишайников усадебных парков (метод присоединения – Ward’s method) Согласно Федеральному закону «Об особо охраняемых природных территориях» (от 14.03.1995 № 33-ФЗ) и «Положению о памятниках природы федерального значения в РФ» (от 02.02.1993 № 134) усадебные парки относятся к объектам, которые могут быть объявлены памятниками природы. Сообщества усадебных парков являются местообитаниями редких и подлежащих охране таксонов лишайников, резерватами сохранения их биоразнообразия, а также местообитаниями видов лишайников, характерных для длительно существующих, малонарушенных естественных экосистем, которые в Псковской области занимают небольшую площадь.
Глава 9. Новые, редкие и подлежащие охране виды лишайников усадебных парков Псковской области Впервые для области приводятся 5 родов (Pleurosticta, Eopyrenula, Dimerella, Gyalecta, Neofuscelia, Sclerophora) и 33 вида лишайников.
В усадебных парках обнаружено 2 вида, занесенных в Красную книгу РФ (2008), 17 видов, рекомендуемых к охране в Балтийском регионе (Заварзин и др., 1999), и 24 вида, включенные в Красные книги и Красные списки смежных областей – Ленинградской (Красная…, 2000), Тверской (Красная…, 2002), Смоленской (Красная…, 1997) – и государств – Латвии (Red…, 1996), Эстонии (Randlane et al., 2008), Белоруссии (Красная…, 2006).
Выводы 1. В усадебных парках Псковской области выявлено 166 видов лишайников (55,5%, от общего числа видов, известных для области), относящихся к 65 родам, семействам, 11 порядкам, 3 классам, 1 отделу. Впервые для территории области приводится 5 родов и 33 вида лишайников.
2. Основу лихенобиоты усадебных парков составляют виды класса Lecanoromycetes (155) порядка Lecanorales (113). Доминирующее положение по числу видов занимает семейство Parmeliaceae (34), далее в порядке убывания расположены семейства Lecanoraceae, Physciaceae (по 23), Coniocybaceae (12), Ramalinaceae, Teloschistaceae (по 11). К числу крупнейших родов относятся Lecanora, Chaenotheca, Cladonia, Melanelia, Caloplaca, Peltigera, Physcia. Таксономическая структура лихенобиоты определяется физико-географическим положением области на границе подзон южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, преобладанием в составе насаждений широколиственных пород, а также микроклиматическими условиями старовозрастных сообществ парков.
3. По жизненным формам виды лишайников усадебных парков отнесены к отделам, 4 типам, 4 классам, 11 группам и 13 подгруппам. Соотношение основных групп жизненных форм отражает положение лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики в условиях слабой или умеренной антропогенной трансформации.
4. Лихенобиоты усадебных парков характеризуются высокой степенью связи, что объясняется их длительным развитием в близких климатических и ландшафтных условиях.
5. Методом линейной регрессии установлено, что видовое богатство лишайников в парках обусловлено разнообразием типов субстратов (р = 0,00001), в первую очередь, разнообразием древесно-кустарниковых пород (р = 0,0001), но не зависит от даты создания (p = 0,4029) и площади парков (р = 0,0598). Прослеживается тенденция влияния антропогенного фактора на видовое богатство лишайников парков (метод корреляционного анализа).
6. По приуроченности к типам субстратов виды лишайников объединены в группы: эпифиты (144 вида), эпиксилы (46), эпилиты (37), эпигеиды (6).
Распределение лишайников по эколого-субстратным группам отражает современные ландшафтно-фитоценотические особенности парков.
7. Анализ приуроченности эпифитов к древесно-кустарниковым породам показал, что наибольшее разнообразие видов лишайников характерно для древесных пород местной флоры, составляющих основу парков. По числу видов лишайников ведущее положение занимают широколиственные породы, далее идут мелколиственные, хвойные и плодовые.
8. В ходе исследований выявлены 2 вида лишайников, внесенные в Красную книгу РФ (2008), 17 видов, рекомендуемые к охране в Балтийском регионе (Заварзин и др., 1999), 24 вида, подлежащие охране на территориях сопредельных областей и государств, 9 специализированных и 9 индикаторных видов лишайников, характерных для старовозрастных ненарушенных естественных сообществ. Наличие этих групп видов характеризует усадебные парки, как биологически ценные объекты, и позволяет рекомендовать придать 26 из них статус особо охраняемых природных территорий (категория – памятник природы).
Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК 1. Лихачева О.В. Эпифитные лишайники усадебных парков – памятников садово паркового искусства Псковской области // Бюл. МОИП. – Отдел Биологический. – 2010. – Т. 115. – Вып. 4. – С. 66 – 72.
2. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лихенобиота усадебных парков Псковской области федерального статуса охраны // Вестник РГУ им. И. Канта. – Сер. «Естеств.
науки». – Вып. 7. – Калининград, 2010. – С. 122 – 129.
Публикации в прочих изданиях 3. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лихенобиота усадебных парков Псковской области. – Псков: АНО «ЛОГОС», 2009. – 180 с.
4. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лишайники усадебных парков Печорского района // Изборск и его округа. Матер. междунар. научн.-практич. конф. 2007 – гг. – Изборск, 2009. – С. 139 – 142.
5. Лихачева О.В., Истомина Н.Б. Таксономическая структура лихенобиоты усадебных парков Псковской области // Молодые исследователи – ботанической науке 2009. Матер. II междунар. научн.-практич. конф. (Гомель, 24 – 25 сентября 2009 г.). – Гомель, 2009. – С. 32 – 36.
6. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Разнообразие эпифитных лишайников некоторых усадебных парков Порховского района (Псковская область) // Сбалансированное развитие Северо-Запада России: современные проблемы и перспективы. Матер.
обществ.-научн. конф. (Псков, 26 – 27 ноября 2009 г.). – Псков, 2009. – С. 186-189.
7. Истомина Н.Б., Лихачева О.В.Усадебные парки как объекты сохранения биоразнообразия лихенобиоты Псковской области // Естественные науки и вопросы естественно-научного образования. Матер. междунар. конф. – Псков, 2009. – С. 30 – 35.
8. Истомина Н.Б. Лихачева О.В. Лихенобиота усадебных парков Порховского района (Псковская область) // Вестник ПГПУ. – Сер. «Естеств. и физ.-матем. науки». – Вып. 8. – Псков, 2009. – С. 24 – 34.
9. Лихачева О.В., Григорьева Т.А. Эпифитные лишайники усадебного парка Лавры (Псковская область) // Молодежь – науке. Тез. докл. научн. конф. аспирантов и студентов ПГПУ. – Т. 8. – Псков, 2008. – С. 7 – 9.
10. Лихачева О.В. Лихенобиота усадебных парков Псковской области // Современная микология в России. – Т. 2. – Матер. 2-го Съезда микологов России. – М., 2008. – С. 530.
11. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Редкие и охраняемые лишайники Государственного мемориального историко-литературного и природно-ландшафтного музея-заповедника А.С. Пушкина «Михайловское» // Экологические и социальные проблемы Северо-Запада России и стран Балтийского региона. Матер. обществ. научн. конф. (Псков, 27 – 28 ноября 2008 г.). – Псков, 2008. – С. 283 – 285.
12. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лишайники усадебных парков Государственного мемориального историко-литературного и природно-ландшафтного музея-заповедника А.С. Пушкина «Михайловское» (Псковская область) // Вестник ПГПУ. – Сер. «Естеств. и физ.-матем. науки». – Вып. 6. – Псков, 2008. – С. 10 – 22.
13. Лихачева О.В., Истомина Н.Б. Лишайники некоторых усадебных парков Псковской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. всеросс. конф. (Петрозаводск, 22 – 27 сентября 2008 г.). – Ч. 2. – Петрозаводск, 2008. – С. 196 – 199.
14. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Биоразнообразие лихенобиоты в усадебных парках Тригорское и Петровское Государственного мемориального историко архитектурного и природно-ландшафтного музея-заповедника «Михайловское» // Северо-Запад России: Эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества. Матер. регион. обществ.-научн. конф. (Псков, 22 – 23 ноября 2007 г.). – Псков, 2007. – С. 120 – 125.
15. Istomina N.B., Likhacheva O.V. Rare and protected lichen species in country estate parks of Pskov Region (Russia) // XV Congress of European Mycologists (St-Petersburg, Russia, 16 – 21 Sept. 2007). – St-Petersburg, 2007. – P. 123 – 124.
16. Лихачева О.В., Григорьева Т.А., Истомина Н.Б. Лишайники усадебного парка Лавры (Псковская область) // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Матер. всеросс. научн.-практич. конф. (Чебоксары, 23 – 25 ноября 2007 г.). – Чебоксары, 2007. – С. 102 – 104.
17. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лихенофлора усадебных парков Псковской области // Вестник ПГПУ. – Сер. «Естеств. и физ.-матем. науки». – Вып. 2. – Псков, 2007. – С. 14 – 26.
18. Лихачева О.В., Истомина Н.Б. Взаимосвязь эпифитных лишайников с древесными породами в парках Печорского района (Псковская область) // Матер. I междунар. конф. «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими организмами в биоценозе» (Москва, 1 – 3 февраля 2006 г.). – М., 2006. – С. 99 – 100.
19. Лихачева О.В. Эпифитные лишайники музея-заповедника Н.А. Римского Корсакова (Псковская область) // Матер. I Междунар. конф. молодых ботаников в С. Петербурге (С.-Петербург, 21 – 26 мая 2006 г.). – СПб., 2006. – С. 319.
20. Лихачева О.В. Материалы к изучению лишайников усадебных парков музея заповедника Н.А. Римского-Корсакова (Псковская область) // Молодые исследователи – ботанической науке 2006. Матер. междунар. научн.-практич. конф. (Гомель, 21 – сентября 2006 г.). – Гомель, 2006. – С. 35 – 39.
21. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лихенофлора усадебного парка Холомки (Псковская область) // Проблемы биологии растений: Матер. междунар. конф., посв.
100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (С.-Петербург, 22 – 24 ноября 2006 г.).
– СПб., 2006. – С. 73 – 77.
22. Истомина Н.Б., Лихачева О.В., Жиганова Н.В. Флористический анализ парков Волышово и Холомки Порховского района // Запад России и ближнее зарубежье:
устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем. Матер.
межрегион. обществ.-научн. конф. (Псков, 17 – 18 ноября 2005 г.). – Псков, 2005. – С.
197 – 200.
23. Лихачева О.В. Эпифитные лишайники парков окрестностей Старого Изборска // Молодежь – науке. Тез. докл. научн. конф. студентов и аспирантов ПГПИ. – Т. 5. – Псков, 2004. – С. 72 – 73.
24. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Эпифитные лишайники парков окрестностей Старого Изборска // Северо-Западная Россия: проблемы экологии и социально экономического развития. Матер. регион. обществ.-научн. конф. (Псков, 25 – ноября 2004 г.). – Псков, 2004. – С. 47 – 52.
Благодарности Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.б.н.
Т.Ю. Толпышевой, первому учителю и наставнику к.б.н. Н.Б. Истоминой, родителям В.М. и Т.И. Лихачевым за всестороннюю поддержку и помощь.
Сердечно благодарю заведующего лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН д.б.н. М.П. Андреева за возможность работы в лихенологическом гербарии, сотрудников лаборатории д.б.н.
А.Н. Титова, к.б.н. И.И. Макарову, к.б.н. О.А. Катаеву, Д.Е. Гимельбранта, Л.В.
Гагарину за помощь в определении некоторых видов лишайников.
Выражаю благодарность всем, кто помогал на различных этапах работы: д.б.н.
А.В. Истомину, д.ф.-м.н. В.Г. Соловьеву, к.б.н. В.В. Борисову (ПГПУ), к.б.н. Д.Н.
Судницыной (ПГПУ, ГосНИОРХ), к.б.н. С.А. Фетисову (ФГУ «Национальный парк «Себежский»), к.х.н. М.Л. Давтяну (ПГПИ), К.-Г. Йирдну (Швеция). За помощь в сборе полевого материала благодарю выпускников ПГПУ Е.Ю. Кузнецову, О.И.
Бычкову, Е.С. Яковлеву, Т.А. Григорьеву. Спасибо коллективу кафедры ботаники и экологии растений, преподавателям и сотрудникам естественно-географического ф-та ПГПУ, способствовавших воспитанию полевого исследователя.
Работа завершена при поддержке АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)», проект «Обновление и развитие Гербария ПГПУ им.
С.М. Кирова» (№ 2.2.3.1/3726).