Структура и динамика экосистем пойменных болот бассейна онежского озера (вологодская область)
На правах рукописи
ФИЛИППОВ Дмитрий Андреевич СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ БАССЕЙНА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ) 03.00.16 – экология 03.00.05 – ботаника
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Сыктывкар – 2008
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Вологодский государственный педагогический университет» Научные руководители: доктор биологических наук, профессор БОЛОТОВА Наталья Львовна доктор биологических наук, старший научный сотрудник КУЗНЕЦОВ Олег Леонидович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЮРКОВСКАЯ Татьяна Корнельевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник ДЕГТЕВА Светлана Владимировна
Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Защита состоится 11 июня 2008 года в 15 00 часов на заседании диссертацион ного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.
Факс: (8212) 24 01 E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по ад ресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24, с авторефератом – в сети Интернет на сайте: http://ib.komisc.ru Автореферат разослан « 8 » мая 2008 года.
Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А. Г. Кудяшева ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Одним из традиционных объектов ботаниче ских исследований является растительный покров речных пойм. Связано это, во-первых, с практической значимостью пойменных угодий, дающих высокие и устойчивые урожаи кормовых и сельскохозяйственных культур, а во-вторых, со своеобразием, специфичностью и динамичностью пойменных экосистем, делающих их удобным объектом для отработки общетеоретических и методи ческих вопросов геоботаники (Самойлов, 1969;
Миркин, 1972, 1974;
Липатова, 1980 и др.).
Излюбленным «пойменным» объектом, на котором и была выполнена большая часть классических и широко известных работ, являются луга сег ментно-гривистых пойм. Значительно меньше сведений содержится о поймен ных лесах, ещё меньше данных о пойменных болотах (ПБ). В литературе прак тически нет сведений об экосистемах неразработанных болотных пойм малых и средних рек, поэтому именно они послужили объектом наших исследований.
Пойменные болотные экосистемы достаточно широко распространены в европейской России и вопросы их биологического разнообразия, генезиса, структуры, естественной и антропогенной динамики представляют несомнен ный практический и научный интерес. На территории Вологодской обл. ПБ входят в состав природно-заповедного фонда, но при этом отсутствуют их ха рактеристики и научные обоснования их природной ценности.
Актуальность исследованию придаёт и то, что ПБ на северо-западе Воло годской обл. находятся у границы своего распространения и на территории Фенноскандии уже практически не встречаются.
Цель работы – изучить разнообразие растительного покрова, структуру и динамику экосистем пойменных болот северо-запада Вологодской обл.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1) выявить состав флоры сосудистых растений и мохообразных, провести её таксономический и типологический анализ;
2) охарактеризовать ценотическое разнообразие ПБ, используя принципы и подходы эколого-фитоценотической классификации;
3) выявить особенности пространственной структуры расти тельного покрова пойменных болотных экосистем;
4) реконструировать дина мику ПБ по данным стратиграфии торфяных залежей;
5) проанализировать ан тропогенное влияние, современное состояние и перспективы рационального использования и сохранения биологического разнообразия ПБ на территории Вологодской обл.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования болот северо-запада Вологодской обл., которые позволили не только расширить представления о региональных особенностях конкретных болот, но также по лучить данные о таксономическом и ценотическом разнообразии растительно го покрова ПБ, установить основные динамические ряды их развития.
Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительных сооб ществ пойменных болотных экосистем Вологодской обл. Описан ряд новых синтаксонов в ранге субассоциаций. На основании полученного автором мате риала предлагается применение новой высшей единицы классификации расти тельности болот для кустарниково-гигрофильнотравяных сообществ.
Обнаружены новые места произрастания ряда редких видов растений, вне сённых в Красную книгу Вологодской обл. (2004), среди которых Juncus sty gius L., считавшийся исчезнувшим с территории области (0/RE). Выявлены но вые для флоры Вологодской обл. сосудистые растения (Carex bergrothii Palmgr.), листостебельные мхи (Philonotis caespitosa Jur., Warnstorfia procera (Ren. et H. Arnell) Tuom.), печёночники (Leiocolea rutheana (Limpr.) K. Mell.).
Впервые для Вытегорского района приводятся 8 видов сосудистых растений и более 30 видов мохообразных.
Теоретическая и практическая значимость. Данные по флоре, расти тельности и стратиграфии ПБ вносят вклад в развитие болотоведения и реше ние вопросов рационального использования и охраны болотных экосистем.
Полученные материалы применяются в рамках вузовской программы в пре подавании курсов «Ботаника», «Общая экология» и «Экология растений» ВГПУ. С 2005 г. материалы диссертационных исследований используются ав тором при проведении спецкурса «Болотоведение».
Собранные автором гербарные материалы пополнили фонды гербария ка федры ботаники ВГПУ, ряд дублетов передан в гербарии КарНЦ РАН (PTZ), ИБВВ РАН (IBIW), ИБ Коми НЦ УрО РАН (SYKO), МГУ (MW), ПетрГУ (PZV). Сведения о редких видах растений болот будут учтены в новой редак ции Красной книги Вологодской обл.
Материалы по ряду обследованных охраняемых болот (Илекса, Крестен ское) переданы в Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской обл. и в Лабораторию геоэкологии ВГПУ и могут служить основой для оптимизации процессов охраны и рационального использования болотных экосистем Вологодской обл. и проведения мониторинга.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 12 научных мероприятиях: 1) международных конференциях: «Физиологиче ские и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Во логда, 2005), «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), «Современные экологические проблемы Севера (Апатиты, 2006);
«Биология внутренних вод» (Борок, 2007);
2) всероссийских конференциях: «Актуальные проблемы биоло гии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007), «Болота и биосфера» (Томск, 2006), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), «Приоритетные направления развития науки и технологий» (Тула, 2007);
3) научно-практиче ских конференциях: «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005), «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресур сов Севера» (Архангельск, 2007) и «К 15-летию образования Национального парка «Русский Север» (Кириллов, 2007).
Публикации. По теме исследований опубликовано 16 работ, из них 2 ста тьи в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (438 наиме нований, из которых 34 – на иностранных языках) и трёх приложений. Объём диссертации составляет 219 страниц, из которых 25 занимают приложения.
Иллюстративный материал представлен 25 таблицами и 16 рисунками.
Благодарности. Несомненно, данной работы не было, если бы не постоян ная помощь, поддержка и консультации научного руководителя – заведующе го лабораторией болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН, д.б.н. О.Л. Кузнецова, которому я выражаю глубокую признательность. За общее руководство автор признателен д.б.н. Н.Л. Болотовой.
Во многом успешность выполнения работы стала возможна благодаря тес ному сотрудничеству с лабораторией болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН, всех сотрудников которой хочу поблагодарить, в особенности Н.В. Стойкину, к.б.н. М.А. Бойчук, П.Н. Токарева, а также к.б.н. С.А. Кутенкова, Е.Л. Талбо нен, к.б.н. А.И. Максимова, к.б.н. Т.А. Максимову, к.б.н. В.К. Антипина.
Выражаю искреннюю признательность всем, кто содействовал выполне нию работы на разных её этапах. За помощь в работе с гербарными сборами благодарю к.б.н. А.В. Кравченко (ИЛ КарНЦ РАН), к.б.н. М.В. Дулина (ИБ Коми НЦ УрО РАН);
за методические рекомендации – к.г.н. Е.А. Скупинову, к.б.н. А.А. Шабунова и А.Н. Левашова (ВГПУ);
за постоянное консультирова ние и дружеское участие – к.б.н. Е.В. Чемерис и к.б.н. А.А. Боброва (ИБВВ РАН). Искренне благодарю за проявленное терпение, понимание и разносто роннюю поддержку своих родителей А.Ю. и С.С. Филипповых, близких дру зей, а за техническую помощь – В.А. Филиппова.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙ МЕННЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Приводится характеристика комплекса абиотических и биотических факто ров, под действием которых происходит формирование и развитие болот. Ос новное внимание уделено природным условиям (в частности геологическим, гидрологическим, климатическим факторам) южной части водосбора Онеж ского озера (в пределах Вологодской обл.), способствующим образованию и развитию речных пойм. При формировании пойм и пойменной растительности основная роль отводится русловым процессам и самой растительности.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛОТ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ Сведений и материалов о болотных и заболоченных экосистемах Вологод ской обл. сравнительно мало;
опубликованные работы, за редким исключени ем (Абрамова, 1965), имеют узколокальный характер. В разделе, на основе обобщения всех имеющихся в наличии литературных и некоторых фондовых материалов, с привлечением результатов собственных исследований, приво дится обзор изученности, разнообразия и типологии болот области.
Глава 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Пойменные болота (объём понятия, подходы к классификации) Обсуждается определение термина «болото», рассматриваются подходы к типологии болотных массивов. Особое внимание уделено рассмотрению ПБ в рамках ландшафтно-геоморфологического подхода к классификации болотных массивов и систем (Тюремнов, 1940, 1976;
Галкина, 1946, 1959 и др.).
Объектом наших исследований послужили болотные экосистемы пойм ма лых рек, для которых характерно сочетание признаков пойменных экотопов (пойменного положения в рельефе, аллювиальных и поемных процессов) и бо лот (обильного увлажнения, влаголюбивой растительности и торфонакопле ния). По классификации речных пойм Б.М. Миркина (1972, 1974) изученные ПБ отнесены к типу торфянистых неразвитых равнинных пойм. В качестве предмета исследований были выбраны растительный покров, стратиграфия пойменных травяных болот и их динамика.
3.2. Объекты и методы исследования Работа представляет собой результат полевых исследований, организован ных и проведённых автором самостоятельно, на территории Вытегорского му ниципального района Вологодской обл. (рис. 1). Они выполнялись маршрутно ключевым методом в течение трёх полевых сезонов в 2005–2007 гг. Пешими маршрутами была охвачена значительная часть изучаемой территории, прове дено детальное обследование 17 болот, из которых 7 являются пойменными.
Для каждого ПБ в работе приводится общая характеристика.
В ходе проведения работ был использован комплекс методов сравнитель ной флористики, геоботаники, болотоведения, а также материалы дистанцион ных съёмок и современные методы обработки и анализа данных.
Исследование флоры. В процессе работы и описания конкретных болотных фаций проводили сбор трудных для определения групп растений, редких и ин тересных видов. Всего собрано около 1.2 тысячи гербарных образцов высших растений и лишайников, из которых 350 листов сосудистых, 450 образцов мо хообразных после идентификации хранятся в Гербарий кафедры ботаники ВГПУ, а ряд дублетов передан в гербарии PTZ, PZV, MW, IBIW, SYKO и LE.
Определение видов мохообразных проводилось в лабораторных условиях сравнительным анатомо-морфологическим методом. Определения листосте бельных мхов выполнены совместно с к.б.н. М.А. Бойчук (ИБ КарНЦ РАН).
Ряд образцов проверен к.б.н. А.И. Максимовым (ИБ КарНЦ РАН).
Рис. 1. Карта-схема территории основных исследований Условные обозначения: – ев- и мезоевтрофные ПБ;
– обследованные мезо- и олиго трофные болота;
1–7 – порядковые номера болот: 1 – Крестенское, 2 – Тимховское, 3 – Вербушковое, 4 – Илекса, 5 – Сорожское-Дольное, 6 – Чунд-ручей, 7 – Панское.
Камеральная обработка флористических материалов включала в себя обра ботку гербарных образцов, с последующим обобщением наблюдений, состав лением и уточнением флористических списков. Для сравнения парциальных флор исследованных ПБ была проведена математическая обработка получен ных данных с вычислением коэффициента сходства Жаккара. На основе мат рицы относительных мер сходства, используя программу «GRAPHS» (Нова ковский, 2004, 2006), построены дендрограмма и дендрит сходства.
Исследование растительности. Геоботанические описания, изучение структуры растительности проводили по общепринятым методикам (Алексан дрова, 1964;
Юнатов, 1964;
Программа и методика…, 1974;
Корчагин, 1976;
Нешатаев, 1987, 2001;
Методы…, 2001;
Бобров, 2004). Пробные площади (ПП) закладывали в наиболее однородных и типичных участках фаций. Описание болотного участка проводили в естественных границах, чаще всего размер ПП составлял 1010 м. Ряд болот исследован с закладкой профилей, на остальных описания выполнены в основных и типичных сообществах.
Классификация растительности проведена в соответствии с традициями, принципами и подходами отечественной эколого-фитоценотической школы геоботаники (Сукачев, 1928;
Шенников, 1935, 1938;
Цинзерлинг, 1938;
Юрков ская, 1992, 1995;
Нешатаев, 2001 и др.). Исходным материалом для классифи кации послужили 210 полных геоботанических описаний ПБ, из которых в ви де табличного материала в работе приведено 185. Результаты эмпирических классификационных построений проанализированы стандартными статистиче скими методами (Ивантер, Коросов, 2003) с помощью пакетов STATISTICA 5.5 и «GRAPHS». Кластеризация и ординация по методу бестрендового анали за соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980) проводили с использованием про граммы PC-ORD for Windows v. 4.01.
Исследование торфяной залежи. На ПП с помощью ручного торфяного бу ра с челноком конструкции Гиллера измерялась глубина залежи, определялся тип подстилающей породы. На некоторых ПП проведен послойный отбор об разцов торфа на анализ ботанического состава и степени его разложения. Все го заложено 32 торфяные скважины, отобрано 725 образцов торфа, из них в ра боте используются данные анализа 665 образцов из 27 скважин. Торфяные об разцы были проанализированы преимущественно Н.В. Стойкиной, а также Е.Л. Талбонен (ИБ КарНЦ РАН). Полученные результаты были переведены в табличный вариант приложения MS Excel, позднее – проанализированы и оформлены в виде стратиграфических диаграмм и колонок с использованием программ Strat: Peat GM (разработана к.б.н. С.А. Кутенковым (2004, 2006)) и GistogramMaker (разработана В.А. Филипповым).
Глава 4. ФЛОРА ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ Под флорой мы понимаем систему популяций всех видов растений, насе ляющих данную территорию (Юрцев, 1982, 2006;
Юрцев, Камелин, 1991).
Флору ПБ рассматриваем как одну из парциальных флор (ПФ) в типологиче ском понимании (ПФ экотопа). В настоящей работе в состав флоры включены все виды высших растений, встреченные в пределах границ ПБ (в границах «нулевой» залежи), как закономерно встречающихся в условиях болотной сре ды, так и проникающих из рек и прилегающих, как правило облесённых, окра ек. В составе флоры ПБ района исследований выявлено 228 видов высших рас тений из 133 родов, 77 семейств, 8 классов и 5 отделов: Bryophyta (67 видов, родов, 26 семейств), Equisetophyta (2, 1, 1), Polypodiophyta (2, 2, 2), Pinophyta (3, 3, 2), Magnoliophyta (154, 89, 46). Выявленная ПФ ПБ является одной из са мых богатых и составляет 56% объединённой ПФ болот Вологодской обл.
4.1. Анализ флоры сосудистых растений Таксономический состав флоры. Флора сосудистых растений изученных ПБ насчитывает 161 вид, относящихся к 95 родам и 51 семейству, что состав ляет 11% общерегиональной флоры и 23% флоры Вытегорского р-на (Лева шов, 2005). Подавляющее большинство видов (95.7%) относятся к цветковым растениям, из них двудольными являются 92 вида, однодольными – 62.
Ведущее положение во флористическом спектре сосудистых растений за нимают семейства, содержащие от 4 до 27 видов. Наибольшим видовым богат ством отличаются Cyperaceae (27);
Salicaceae и Poaceae (по 9);
Polygonaceae (8);
Ericaceae, Asteraceae, Rosaceae, Ranunculaceae и Orchidaceae (по 6). На до лю 10 ведущих семейств приходится более половины всего видового состава (54%) ПФ ПБ. 37 семейств включают по 1–3 вида.
На уровне родов наибольшую значимость во флоре ПБ имеют Carex (19 ви дов) и Salix (9), довольно высокое видовое богатство отмечается для Rumex и Ranunculus (по 4);
Calamagrostis, Epilobium, Eriophorum, Persicaria, Galium, Utricularia, Juncus, Potamogeton (по 3);
остальные 83 рода содержат 1–2 вида.
Флора болот сложилась путём агрегации видов различных флорогенетиче ских комплексов, имеющих различное экологическое происхождение (Богда новская-Гиенэф, 1946), поэтому только 37.9% данной флоры относится к груп пе «верных» болотам видов, что в целом характерно для болотных флор таёж ной зоны (Кузнецов, 1989, 2006;
Боч, Смагин, 1993;
Гончарова, 2007 и др.) и отражают её малоспецифичность.
Фитогеографическая структура. Для географической структуры изучае мой флоры характерно преобладание видов зонального распространения с от чётливым бореальным характером. По характеру долготного простирания пре обладают широко распространенные виды, имеющие евразиатско-североаме риканский (38 видов) и евразиатский (34 вида) типы ареала. Значительным числом видов представлены голарктический (20), европейско-западносибир ский (22), евросибирский и европейский (по 14) геоэлементы. В целом во фло ре преобладают бореальные евразиатские (20), бореальные евразиатско-севе роамериканские (24) и бореальные европейско-западносибирские (14) виды, что является отражением её зональных черт.
Биоморфологическая структура. В биологическом спектре жизненных форм флоры ПБ по К. Раункиеру преобладают гемикриптофиты (70 видов, 43.5%) и криптофиты (55, 34.2%), что характерно для ПФ болотных экосистем других таёжных регионов (Напреенко, 2002;
Лапшина, 2004;
Кузнецов, 2006;
Гончарова, 2007). В спектре жизненных форм по И.Г. Серебрякову (1962, 1964) во флоре ПБ самой многочисленной группой являются травянистые рас тения (135 видов, 84%), на долю древесных растений приходится 26 видов (16% флоры). Наиболее представлены автотрофные поликарпики (74.5% фло ры): длиннокорневищные (48 видов);
короткокорневищные (15);
рыхлокусто вые (12);
стержнекорневые и столонообразующие (по 11);
кистекорневые (10).
По продолжительности жизненного цикла господствуют многолетники ( видов, 94.5%), однолетних видов – 8 (5%) и один двулетник.
Экологическая структура. Анализ экологической структуры флоры по фактору увлажнения показал, что на ПБ произрастают преимущественно вла голюбивые растения. Закономерно преобладают гигрофиты (66 видов, 41%).
Доля гидрофильных видов (гидро- и гигрогидрофитов), составляет 13%, что значительно меньше доли (56%) гигрофильных видов (гидрогигро- и гигрофи ты). Мезофильная группа представлена в основном видами облесённых окраек и нарушенных мест, и насчитывает 50 видов (31%), из которых собственно ме зофиты представлены 19 видами (12%). Подавляющая (79%) часть «верных» болотам видов принадлежит гигрофильной группе.
Фитоценотическая структура. Основу ценотического спектра флоры со ставляют собственно болотные виды (24), болотно-лесные (23), болотно-луго вые (28) и прибрежно-болотные (30). Немногочисленны группы водных (7) и опушечных (11) видов.
Встречаемость и роль в растительном покрове. По частоте и характеру встречаемости виды сосудистых растений распределились следующим обра зом: очень часто – 10 видов (6.2%), часто – 29 (18%), спорадически – (13.7%), редко – 40 (24.8%), очень редко – 61 (37.9%). Основную роль в сложе нии сообществ ПБ играют 10 активных видов. Восемь из них (Equisetum fluvi atile, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Utricularia intermedia, U. minor, Carex lasiocarpa, C. rostrata, Calamagrostis neglecta) являются верными болот ным экотопам, а два (Carex acuta и Phragmites austrails) – индифферентными.
Подавляющая часть видов (около 100) отмечается единично и лишь на 1–3 бо лотах. В основном это либо не характерные для болот виды, либо «верные», но предпочитающие другие типы болотных экосистем.
На территории Вытегорского района произрастает более 75 видов, вклю чённых в Красную книгу Вологодской обл. (2004), из которых на исследуемых массивах ПБ были обнаружены популяции 9 видов.
4.2. Анализ бриофлоры Таксономический состав. На ПБ бассейна Онежского озера выявлено видов мохообразных относящихся к 3 классам: Hepaticae (7 видов из 7 родов семейств), Sphagnopsida (16, 1, 1), Bryopsida (44, 30, 18).
На долю 10 ведущих семейств приходится почти 85% видов листостебель ных мхов. Ведущими семействами бриофлоры болот являются Sphagnaceae (16 видов), Calliergonaceae (6), Pylaisiaceae (5), Amblystegiaceae, Mniaceae, Polytrichaceae (по 4), Brachytheciaceae, Dicranaceae, Hylocomiaceae, Scorpidi aceae (по 3). Наибольшее число родов содержат семейства: Pylaisiaceae (4), Amblystegiaceae, Mniaceae, Scorpidiaceae (по 3), Brachytheciaceae, Calliergona ceae, Hylocomiaceae (по 2). Однородовых семейств – 12. Ведущим родом бри офлоры ПБ является Sphagnum (16 видов). Высокое положение занимают Poly trichum (4), Calliergon, Dicranum, Warnstorfia (по 3 вида).
В составе изучаемой ПФ флороценотическое «ядро» формируют 37 видов (61.7%), что отмечается и для бриофлор болот других регионов (Боч, Смагин, 1993;
Лапшина, 2004;
Кузнецов, Максимов, 2005).
Фитогеографическая структура. Для географической структуры бриофло ры ПБ характерно преобладание видов, отражающих зональные черты. Доми нирует группа бореальных видов (47 видов, 78%). В долготном отношении все виды характеризуются широкими ареалами: циркумполярное распространение имеют 38 видов (63.3%), плюрирегиональное – остальные 22.
Экологическая структура. Относительное разнообразие условий обитания находит отражение в экологической структуре бриофлоры. Во флоре представ лен весь спектр от гидрофитов до мезофитов. Доминируют виды гигрофиль ной группы (28 видов, 46.7%), из них наибольший вклад вносят собственно гигрофиты (19 видов, 31.7%). Высока доля мезофитов (35%). 11 видов насчи тывает гидрофильная группа. При соотнесении экологической структуры бри офлоры и степени верности болотным экотопам установлено, что мезофиты представлены исключительно случайными и индифферентными видами.
Фитоценотическая структура. В ценотическом спектре преобладают ле со-болотные (52%) и водно-болотные виды (23%). Часть водно-болотных ви дов широко распространена на ПБ, имея высокое проективное покрытие в со обществах. Собственно болотные виды имеют невысокую долю в ценотиче ском спектре (12%), так же как лесные (8%) и лугово-болотные виды (5%). Вы сокий процент видов мхов, приуроченных к лесо-болотным и водно-болотным местообитаниям, является следствием наличия флористически богатых обле сённых окраек и особого смешанного типа водно-минерального питания ПБ.
В травяных и травяно-моховых сообществах ПБ мхи имеют невысокое про ективное покрытие, обычно не превышающее 5–10%, что можно объяснить ежегодными колебаниями уровня воды. Увеличение покрытия (до 40–50% и более) обычно связано с ослаблением или прекращением пойменного режима и переходом отдельных участков в мезоев- и мезотрофную стадии развития.
Встречаемость. По частоте и характеру встречаемости в пределах иссле дованных ПБ виды мхов распределились следующим образом: часто – 5 видов (8.3%), спорадически – 7 (11.7%), редко – 28 (46.7%), очень редко – 20 (33.3%).
В категорию «редких» видов попал ряд факультативных и облигатно-факуль тативных болотных видов, многие из которых предпочитают иные типы бо лотных участков, но часть видов действительно является редкими.
4.3. Анализ парциальных флор болотных массивов На отдельных болотных массивах произрастает от 55 до 155 видов, из кото рых количество видов сосудистых растений находится в пределах 45–116 ви дов, листостебельных мхов – 9–37, печёночников – обычно 1–2 вида.
Рис. 2. Дендрограмма флористического сходства исследованных болот По горизонтальной оси отмечены номера болот (указаны на рис. 1);
по вертикальной – значения коэффициента сходства Жаккара (в %).
Анализ данных, полученных на основании значений коэффициента Жакка ра (Kc) показал, что болотные массивы по флористическому сходству можно разделить на две группы. В первую группу попали массивы, имеющие малую площадь (рис. 2, №4) или являющиеся одной из составных частей более слож ной болотной системы (№1, 7). Вторую группу составили болотные массивы (рис. 2, №2, 3, 5, 6), вся территория которых находится в пределах поймы.
Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 5.1. Проблемы классификации растительности болот В разделе анализируются особенности, достижения, преимущества и недос татки трёх основных подходов к классификации применительно к раститель ности болот. Подчёркивается возможность использования различных подхо дов к классификации при решении различных практических и научных задач.
К классификации растительности ПБ применён эколого-фитоценотический подход. Цель классификации была в выделении более или менее однородных групп сообществ, не слишком крупных, но и не чрезмерно дробных, хорошо отражающих специфику их состава и структуры, условия среды формирова ния, и которые можно в дальнейшем подвергать сравнительному анализу. При классификации сообществ мы стремились использовать как наиболее сущест венные признаки самой растительности (доминирующие и содоминирующие виды, преобладающие эколого-ценотические группы), так и экологические особенности местообитаний.
Одним из методов, применяемым в основном сторонниками топо-экологи ческого подхода (Phlsson, 1994;
Кузнецов, 2000 и др.), но не отрицаемый и приверженцами фитоценотического направления, служит состав эколого-цено тических групп видов (ЭЦГ). В ходе анализа и характеристики растительности ПБ вологодского Прионежья мы опирались на ЭЦГ, выделенные карельскими болотоведами (Кузнецов, 2002, 2005, 2007;
Кутенков, 2005). Некоторые изме нения и дополнения в целях адаптации к изучаемому объекту потребовались лишь для группы Carex acuta (10 ЭЦГ), которую разделили на три подгруппы.
Виды первой из них (подгруппа Carex cespitosa – 10a), являясь болотными, адаптированы к условиям ежегодного заливания на длительный временной от резок. Вторую (подгруппа Typha angustifolia – 10b) составляют прибрежно-бо лотные виды. В третью (подгруппа Utricularia vulgaris – 10c) включены ин дифферентные к болотным местообитаниям травянистые гидрофиты.
5.2. Классификация растительности пойменных болот Классификация растительности ПБ бассейна Онежского озера представле на в таблице. В качестве высших единиц использованы типы растительности болот, предложенные А.П. Ильинским (1937) и уточнённые Т.К. Юрковской (1995). В выделенных типах (Phorbion и Hygrosphagnion) отражается лишь спе цифика растительности травяных и моховых болот, место лесных и закуста ренных болот было не определено. Вслед за Ю.Д. Цинзерлингом (1938) и В.Ю.
Нешатаевой (2006), предлагается кустарниково-травяно-моховые гигрофиль ные сообщества с доминированием Salix spp. или Betula humulis Schrank рас сматривать в составе самостоятельного типа Salicetion.
Классы формаций выделены по принципам, предложенным Т.К. Юрков ской (1995). При выяснении объёма формаций и ассоциаций преднамеренно избегали выделения большого числа синтаксономических единиц, на основе только критерия доминирования определённого вида. Учитывался широкий набор критериев, среди которых набор доминантов и субдоминантов, эдифика торов, постоянство вида, а также представленность и роль различных ЭЦГ.
Ряд спорных моментов был разрешён с применением статистических методов.
Названия ассоциаций даются по 1–2 диагностическим видам каждого яруса, перечисляемых через дефис.
5.3. Характеристика синтаксонов В данном разделе дана характеристика выделенных синтаксонов. Для каж дой ассоциации приведены первичные таблицы описаний. Каждый синтаксон охарактеризован по общей схеме: 1) название;
2) диагностические виды;
3) си нонимы синтаксона в классификациях других авторов с обязательным указа нием литературного источника;
4) морфология, экология, состав, синдинами ка;
5) распространение и синсистематика.
5.4. Анализ синтаксонов и особенности растительности ПБ Растительный покров ПБ бассейна Онежского озера сложен фитоценозами, принадлежащими к 3 типам, 4 классам формаций, 10 формациям, 21 ассоциа циям. Для 6 ассоциаций удалось выделить 15 субассоциаций, целесообраз ность выделения которых ещё потребуется установить. Основные показатели, отражающие, прежде всего, видовое богатство приведены в таблице.
Видовое богатство. Ценофлора каждой отдельной выделенной ассоциации насчитывает от 12 до 47 видов. Наиболее бедны ассоциации Nymphaea candida – Phragmites australis и Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile. В связи с редко стью осоково-моховых сообществ на ПБ они были описаны ограниченное ко личество раз и поэтому их видовое богатство также невелико (12–20 видов).
Всего в 185 обработанных описаниях был отмечен 101 вид (76 – сосуди стых, 24 – листостебельных мха и 1 вид печёночников). Во всех описаниях преобладают виды сосудистых растений. Мхи отмечены для 15 ассоциаций, причём в трети из них зарегистрировано лишь по одному виду. Даже если в со ставе ассоциации имеется несколько видов мхов, то в редких случаях их про ективное покрытие превышает 25–30%. Исключениями являются лишь осоко во-сфагновые и осоково-скорпидиевые сообщества, но, учитывая спорадиче скую их встречаемость, можно констатировать, что роль мхов в сложении рас тительного покрова ПБ Прионежья невысока.
Наиболее богаты (40–47 видов) ценофлоры ассоциаций Carex acuta – Equi setum fluviatile, Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile – Comarum palustre, Salix rosmarinifolia – Carex lasiocarpa. Именно эти ценозы, а Таблица Эколого-фитоценотическая классификация растительности ПБ бассейна Онежского озера (Вологодская область) № Синтаксон n A B C D E F G Тип PHORBION (болотный гипново-травяной) Класс формаций гелофитно-травяной Формация Utriculariocariceta 1. Асс. Carex acuta – Equisetum fluviatile 26 40 39 1 8 19 5 2. Асс. Carex cespitosa – Equisetum fluviatile 9 22 22 – 9 14 3. Асс. Carex diandra – Comarum palustre 11 35 31 4 14 20 13 4. Асс. Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata 25 47 39 8 10 34 6 5. Асс. Carex rostrata – Comarum palustre 3 21 20 1 11 15 6. Асс. Carex vesicaria – Carex canescens 5 14 13 1 7 10 Формация Herboequiseta 7. Асс. Equisetum fluviatile – Comarum palustre 16 40 37 3 12 23 9 8. Асс. Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile 7 22 21 1 8 12 7 9. Асс. Nymphaea candida – Phragmites australis 6 13 13 – 8 9 Формация Phragmitocariceta 10. Асс. Phragmites australis – Carex acuta 18 30 26 4 7 20 11. Асс. Typha angustifolia – Phragmites australis 19 33 28 5 10 22 8 Класс формаций гипновый Формация Scorpidieta 12. Асс. Carex limosa – Scorpidium scorpioides 2 – – – 13 – – Тип HYGROSPHAGNION (болотный сфагновый) Класс формаций минеротрофно-сфагновый Формация Sphagneta fallaci 13. Асс. Carex lasiocarpa – Sphagnum fallax 1 – – – 13 – – Формация Sphagneta flexuosi 14. Асс. Carex rostrata – Sphagnum flexuosum 3 12 11 1 11 11 Формация Sphagneta obtusi 15. Асс. Carex limosa – Sphagnum obtusum 2 – – – 12 – – Формация Sphagneta subsecundi 16. Асс. Carex lasiocarpa – Sphagnum subsecundum 5 19 15 4 9 19 17. Асс. Carex limosa – Sphagnum subsecundum 4 20 14 6 10 18 Формация Sphagneta warnstorfii 18. Асс. Carex lasiocarpa – Sphagnum warnstorfii 1 – – – 14 – – Тип SALICETION (бореальные и гемибореальные кустарники) Класс формаций кустарниково-гигрофильнотравяной Формация Saliciocariceta 19. Асс. Salix cinerea – Carex cespitosa 5 33 28 5 16 21 20. Асс. Salix lapponum – Carex lasiocarpa 5 29 22 7 13 22 21. Асс. Salix rosmarinifolia – Carex lasiocarpa 13 42 35 7 13 30 Условные обозначения: n – количество описаний, A – видовое богатство ассоциа ции, B – количество видов сосудистых растений, C – количество видов мохообразных, D – средняя видовая насыщенность одного описания, E – количество видов с III–V бал лами верности болотным экотопам, F – количество видов с III–V классами постоянства, G – количество выделенных субассоциаций. Порядковый номер ассоциаций соответст вует таковому на ординационной диаграмме.
также Phragmites australis – Carex acuta, формируют характерный облик ПБ, поэтому были описаны чаще других (в среднем по 20 раз). Средняя видовая насыщенность одного описания варьирует в пределах 7–16 видов, но для боль шинства описанных ассоциация равна 8–11. Она минимальна для тростниково остроосоковых ценозов и максимальна для сообществ ассоциации Salix cinerea – Carex cespitosa.
Для большей части выделенных ассоциаций лишь от 4 до 13 видов являют ся константными, тогда как для значительной части ассоциаций растительно сти болот Карелии (Кузнецов, 2003, 2007) III–V классы постоянства имеют 10– 25 видов. В сообществах ПБ это свидетельствует об их маловидовом характе ре, большой фитоценотической роли отдельных видов, отсутствии для боль шинства из них экологического оптимума в условиях, связанных с наличием поемного и аллювиального процессов.
Рис. 3. Ординационная диаграмма описаний ПБ Линиями обведены ассоциации, № и названия которых приведены в таблице (С. 14).
Ординация ассоциаций. Для графического представления размещения в экологическом пространстве выделенных эмпирически синтаксонов и для уточнения экологического и флористического сходства ассоциаций выполнена ординация ассоциаций методом бестрендового анализа соответствия (Hill, Gauch, 1980). В качестве анализируемого параметра использовалось обилие видов в описании по 7-балльной шкале. На ординационной диаграмме (рис. 3) сообщества сгруппировались в соответствии с построенной классификацион ной схемой.
В целом, на диаграмме можно проследить наличие континуальности и пе рекрытия экологических ниш выделенных сообществ. Различаются 2 крупных скопления ассоциаций и несколько групп, представленных 1–3 ассоциациями.
Первое скопление условно может быть названо «прибрежно-водным» (входят болотные сообщества, приуроченные к прибрежной полосе). Это ассоциации Carex acuta – Equisetum fluviatile (№1), Phragmites australis – Carex acuta (№10), Typha angustifolia – Phragmites australis (№11), Iris pseudacorus – Equisetum flu viatile (№8). Для них характерно доминирование в сообществах индифферент ных болотам видов, значительное участие 9ЭЦГ и 10aЭЦГ, обязательно при сутствие водных растений (10cЭЦГ). Особняком располагается ассоциация Nymphaea candida – Equisetum fluviatile (№9). Данные сообщества мы склонны рассматривать лишь как один из этапов развития ПБ в направлении образова ния вторичных пойменных озерков. Хорошо обособлены сообщества субассо циации Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile (№8, часть), которые, наряду с торфянистым, вполне благоприятно развиваются и на песчано-илистом суб страте. Второе крупное скопление синтаксонов на диаграмме формируется во круг ассоциации Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata (№4). Это связано с широкой амплитудой Carex lasiocarpa и экологическим оптимумом некоторых видов, относящихся к 8ЭЦГ и 10aЭЦГ (например, Equisetum fluviatile, Menyan thes trifoliata, Utricularia intermedia). Примыкает к данному скоплению ивово осоковые ассоциации (№19–21), которые, за исключением хорошо развитого кустарникового яруса, также имеют много сходных черт с выше указанным «болотным» скоплением синтаксонов. Обособленное положение ассоциации Carex vesicaria – Carex canescens (№6) и осоково-сфагновых (со Sphagnum sub secundum) ценозов (№12, 15, 17) связано в первую очередь с их приуроченно стью к местам с ослабленным влиянием поемного и аллювиального процессов.
Глава 6. СТРУКТУРА ПОЙМЕННЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ ДИНАМИКА 6.1. Структура растительного покрова пойменных болотных массивов Изучение структуры экосистем базируется в первую очередь на анализе со става и структуры растительного покрова. Основное внимание было уделено пространственной структуре растительного покрова ПБ Прионежья, под кото рой понимается закономерное размещение сообществ и их элементов в гори зонтальном и вертикальном направлениях. На неразвитых поймах пространст венная дифференциация на фациальном уровне выражена слабо и поэтому ма териалы дистанционных съёмок травяных пойменных земель почти не подда ются дешифровке. Для структуры массивов ПБ характерно наличие поясности, обусловленное сменой и изменением гидрологических условий.
На ПБ повышенная влажность прирусловой части способствует формиро ванию неширокой (0.5–3 (5) м) прибрежно-водной полосы. На ПБ в районе на ших исследований она представлена, как правило, 6 ассоциациями, в которых велика роль видов прибрежной, прибрежно-болотной, а также водно-болотной фитоценотических групп. Именно в этих сообществах хорошо прослеживается ярусное строение. Высокорослые Typha и Phragmites формируют первый ярус (2–2.5 м), крупные осоки (Carex acuta, C. lasiocarpa, C. diandra) и Iris – второй (0.8–1.2 м), остальные осоки и виды болотного разнотравья – третий (0.3–0. м). Далее (по направлению от русла к окрайке) идёт собственно болотная (цен тральная) часть, отличающаяся невысоким видовым богатством, наличием преимущественно верных болотам видов, имеющих либо широкую экологиче скую амплитуду (Carex lasiocarpa, C. rostrata), либо экологический оптимум в евтрофных условиях. Основой растительного покрова служат ассоциации фор маций Utriculariocariceta и несколько реже Saliciocariceta. Окрайковая полоса может быть представлена двумя вариантами. Первый характерен для ПБ, яв ляющихся лишь частью более сложных болотных систем (болота Крестенское и Панское). По сути окрайками являются прилегающие сообщества других бо лотных массивов, не являющихся пойменными. Второй тип окрайковой поло сы, характерный для простых массивов ПБ (например, болота бассейна Тудо зера, Чунд-ручей), сложен сосново-берёзовыми и (или) ивово-берёзовыми тра вяными и травяно-моховыми сообществами, располагающимися узкими поло сами (обычно 1–10 м).
Пространственная структура ПБ усложнена участками выклинивания грун товых вод из-под склонов по краям долины, которые характеризуются высо ким количеством евтрофных видов и имеют больше сходства с болотными фа циями ключевых болот, нежели ПБ. Неотъемлемым кратковременно сущест вующим структурным элементом ПБ являются аллювиальные наносы. Они об разованы, как правило, отмершими растительными остатками основных цено зообразователей. Флористический состав аллювиальных наносов весьма спе цифичен и представлен, в основном, нехарактерными для болот видами, часто однолетними, и зависит от семенной продуктивности гидрохоров.
6.2. Стратиграфия пойменных болот Вертикальная структура почвенного профиля ПБ характеризуется постоян ным осадконакоплением (преимущественно торф, а также глина и песок). На основе включённых в анализ 605 торфяных образцов на ПБ вологодского При онежья выявлено 39 видов торфа. Основными торфообразователями выступа ют Phragmites australis, Carex cespitosa, C. lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile, Betula, реже Carex rostrata, C. acuta, Drepanocladus (Warn storfia), Calliergon, Sphagnum sect. subsecunda и некоторые другие.
Торфа низинного типа распределились по группам следующим образом:
древесная группа (76 образцов, 4 вида), древесно-травяная (267, 15), древесно моховая (7, 2), травяная (144, 9), травяно-моховая (60, 8). Обращает внимание слабая представленность древесно-моховой и травяно-моховой групп, а также отсутствие в структуре залежей торфов моховой группы. В десятку ведущих видов торфов (59.6% анализируемых образцов) вошли: древесно-тростнико вый (8.9%), древесно-осоковый и осоковый (8.6%), осоково-тростниковый (8.3%), древесно-осоково-тростниковый (5.7%), берёзово-сосновый (4.7%), бе рёзово-тростниковый (4.1%), осоково-гипновый (4%), берёзовый (3.8%), дре весный (3%). Торфа переходного типа не характерны для ПБ и встречаются крайне редко.
Наиболее разложившимися являются торфа древесной (в среднем 46%) и древесно-моховой (44%) групп низинного типа, а наименьшие – травяно-мохо вой группы (25.5%), которые приурочены к верхним горизонтам залежи. Сред няя видовая насыщенность конкретных видов торфа колеблется в пределах 8– 18 таксонов, причём наименьшие (9–10) показатели у древесных и древесно травяных торфов. У древесно-моховых, травяных и травяно-моховых среднее видовое богатство торфов чуть более 13 таксонов.
Торфяные залежи ПБ относятся к низинному типу и представлены, в ос новном, следующими видами: древесный, древесно-осоковый, древесно тростниковый, осоково-травяно-сфагновый.
6.3. Динамика экосистем пойменных болот На болотах смены фитоценозов в процессе развития сопровождаются сме ной пластов торфяной залежи. Наличие этих свойств позволяют проследить динамику развития болотных массивов. Для установления сукцессий выполне ны диаграммы ботанического состава, отражающие процентное содержание растительных остатков. В работе приведена лишь часть диаграмм, отражаю щих основные динамические особенности развития ПБ.
Интересной особенностью ПБ является наличие постоянного осадконакоп ления с участием минеральных примесей, которое хорошо выражено на болоте в пойме р. Чунд-ручей (рис. 4). Развитие данного участка характеризуется стадиями. На I стадии формируются сообщества с доминированием Betula и Menyanthes. Далее следует перерыв в торфонакоплении, который замещается стадией активного отложения глины, слой которой составляет на данном боло те 15–25 см (II). Её сменяет древесная (III) стадия (в основном Betula, доста точно обильна Alnus) из травянистых растений отмечаются Carex cespitosa, Equisetum fluviatile, Phragmites australis. Почти все горизонты I и III стадий связаны с влиянием аллювиальных процессов, что подтверждается наличием минеральных частиц (песка) в образцах. На следующем этапе среди торфооб разователей доминируют Betula и Carex cespitosa (IV), а несколько позднее (V стадия) начинает уменьшаться роль Carex cespitosa и увеличивается доля Phragmites. На последнем (VI) этапе древесные породы почти не представлены в торфе, в сообществе доминируют травянистые растения (Calamagrostis, Carex acuta, C. cespitosa, Menyanthes, Equisetum).
Рис. 4. Динамика осадконакопления на болоте в пойме р. Чунд-ручей Таким образом, наблюдается не только прерывистость в торфонакоплении, но и достаточно чётко выраженная закономерность «недавнего» перехода ПБ Прионежья в травяную и травяно-моховую стадии. ПБ вологодского Прионе жья отличаются от ПБ других ландшафтов. Например, на территории Кирил ловского ландшафтного района (НП «Русский Север») болота образуются в озеровидных поймах и поэтому для них характерен ряд лимногенных стадий, что отражается в наличии сапропелевидных торфов с повышенной долей уча стия гидрофитов.
Для выяснения основных направлений развития и смен торфов на ПБ воло годского Прионежья были использованы данные, отобранные автором в ходе собственных исследований. Всего было выявлено 230 смен видов торфов, из которых только 25 видов смен повторились более двух раз. Глубина скважин от 0.9 до 5.0 м (в среднем составляла 3.1 м). Результаты анализа представлены в обобщённой схеме последовательности смен видов торфов (рис. 5).
В ходе анализа выяснилось, что на ПБ Прионежья в подавляющем боль шинстве случаев процесс развития, хотя бы на одном из этапов, был связан с наличием древесной стадии. Развитие идёт в направлении от древесных и дре весно-травяных сообществ через древесно-тростниковые и древесно-осоковые к осоковым и осоково-тростниковым и лишь на последних стадиях идёт заме щение осоково-травяными, осоково-травяно-моховыми ценозами. Смена «дре весных» стадий «травяными» может объясняться похолоданием, увеличением влажности, повышением базиса эрозии (Елина и др., 2000), и хозяйственной деятельностью (вырубки, сенокошение, гари) (Юрковская, 1992). Одной из тенденций является переход отдельных участков, слабо подверженных влия нию полых вод, в мезотрофную стадию, отражающийся в формировании в верхнем горизонте переходных торфов с участием сфагновых мхов.
Осоково Осоково Древесно- Древесно 2 травяной моховой осоково- осоковый вахтовый 11 Осоково Древесно- вахтово моховый 6 7 4 моховой 3 Осоковый Древесно осоково Древесный тростниковый 3 Переходные 19 Осоково Древесно тростниковый вахтовый Древесно- Осоковый тростниковый Древесно Древесно- Переходные 4 тростниково тростниково 6 моховый кубышковый Рис. 5. Основные направления смен видов торфов ПБ Условные обозначения: 1 – низинные торфа;
2 – переходные торфа;
3 – направление и количество отмеченных смен.
Глава 7. ВОПРОСЫ ТРАНСФОРМАЦИИ И ОХРАНЫ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 7.1. Антропогенная трансформация пойменных болот На ход естественной динамики развития природных экосистем всё большее влияние оказывают антропогенные факторы. В работе использовалась класси фикация антропогенных воздействий на болота О.В. Полкошниковой и П.И.
Хорошева (1984) с некоторыми дополнениями (Косов, Панов, 2001).
Схематически она имеет следующий вид (в скобках указаны виды воздей ствий на болотные экосистемы применительно к Вологодской обл.): I. Струк турно-механические нарушения (осушение, для последующей добычи торфа, строительство водохранилищ и затопление, сельскохозяйственная мелиорация, пожары, прокладка линейных сооружений);
II. Функциональные нарушения: 1.
Деструктивные нарушения (лесоосушительная мелиорация, загрязнение (вы зывающее эвтрофирование), рекреационное вытаптывание);
2. Аккумулятив ные нарушения (вырубки, лесные пожары, подтопление).
Адаптировав эту классификацию применительно к ПБ с учётом региональ ных особенностей, последовательно рассмотрены наиболее значимые виды ан тропогенных воздействий и их последствия на природные экосистемы.
7.2. Охрана биоразнообразия болот Вологодской области Охрану болотных экосистем мы рассматриваем достаточно широко, вкла дывая в это понятие и рациональное природопользование, и собственно охра ну, которая традиционно проводится по двум основным направлениям: созда ние Красных книг и формирование сети ООПТ. В разделе обсуждаются вопро сы и проблемы охраны биологического и ландшафтного разнообразия болот ных экосистем в целом, и пойменных болот региона в частности.
ВЫВОДЫ Проведённые исследования болот неразработанных речных пойм бассейна Онежского озера на северо-западе Вологодской обл. свидетельствуют о том, что они обладают высоким разнообразием растительного покрова и имеют значительную специфику динамики. По ним сформулированы следующие ос новные положения и выводы.
1. Флора ПБ северо-запада Вологодской обл. включает 228 видов высших растений, из них 161 – сосудистые (11% от региональной флоры), 60 – листо стебельные мхи (22% бриофлоры области) и 7 видов – печёночники. Это сви детельствует о ведущей роли сосудистых растений в формировании раститель ного покрова ПБ. Во флороценотический комплекс («ядро флоры») входит 45% состава флоры. Соотношение сосудистых растений и мохообразных во флоре ПБ в целом составляет 1:0.4, а в составе её «ядра» увеличивается вес мо хообразных в полтора раза (1:0.6). Флору ПБ можно охарактеризовать как своеобразный синтез (конгломерат) видов из ПФ евтрофных травяно-гипно вых, мезотрофных травяных и древесно-травяных болотных участков. Значи тельное своеобразие флоры связано, прежде всего, с особенностями водно-ми нерального питания и наличием поемного режима.
2. Во флоре ПБ выявлен ряд редких видов, девять из которых занесены в Красную книгу Вологодской обл. (2004). Для большинства из них евтрофные травяные болота являются наиболее характерными местообитаниями. Выявле ны новые для Вологодской обл. виды (Carex bergrothii, Philonotis caespitosa, Warnstorfia procera, Leiocolea rutheana), ещё 7 видов сосудистых растений и более 30 – мохообразных впервые указываются для северо-запада области.
3. Парциальные флоры отдельных массивов ПБ насчитывают от 55 до видов (сосудистые растения – 45–116, листостебельные мхи – 9–37). Сравне ние ПФ массивов показало, что в связи со сходными условиями развития и водно-минерального питания они имеют довольно близкий видовой состав (Kc50%). Различия в объёме флор обусловлены экологическими условиями конкретных массивов, их площадью и детальностью исследований. Болотные массивы чётко разделяются на: 1) массивы малой площади или входящие в со став более сложных болотных систем и 2) массивы, вся территория которых находится в пределах речной поймы.
4. С использованием эколого-фитоценотического подхода разработана ори гинальная классификационная схема растительности ПБ северо-запада Воло годской обл. Выделенные ассоциации (их 21), объединены в 10 формаций, класса формаций и 3 типа растительности. В ряде ассоциаций выделены субас социации, их всего 15. Выявлены ассоциации, нуждающиеся в охране.
5. Наибольшим видовым богатством отличаются ассоциации Carex acuta – Equisetum fluviatile, Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile – Comarum palustre, Salix rosmarinifolia – Carex lasiocarpa (40–47 видов). Имен но их ценозы (а также Phragmites australis – Carex acuta) формируют характер ный облик ПБ. Наиболее бедны ценофлоры ассоциаций Nymphaea candida – Phragmites australis и Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile (12–22 вида), имею щих «прибрежно-водный» характер развития, и осоково-моховые ценозы, яв ляющиеся относительно редкими и не характерными для ПБ. Осоково-ивовые ценозы предлагается рассматривать в составе типа Salicetion.
6. Структура растительного покрова ПБ довольно гомогенна. На уровне бо лотного массива наблюдается поясность в направлении «русло – центр – ок райка». На фациальном уровне комплексность практически не выражена. В высокотравных сообществах отмечается ярусность, а в кустарниково-гигро фильнотравяных – мозаичность.
7. Торфяные залежи ПБ имеют мощность до 4–5 метров и сложены в основ ном древесно-тростниковым, древесно-осоковым, осоковым, древесно-осоко во-тростниковым и осоково-гипновым низинными видами торфа. Торфа пере ходного типа встречаются редко и отмечаются для участков, вышедших из-под влияния аллювиальной деятельности рек.
8. Динамика ПБ вологодского Прионежья обусловлена и сопряжена с ру словыми процессами, которые формируют долину и определяют характер рас тительности. К особенностям динамики относятся постоянное осадконакопле ние и обязательное наличие древесной стадии хотя бы на одном из этапов раз вития. При сохранении влияния аллювиальных и поемных процессов болот ные участки продолжают оставаться в евтрофной стадии. Основными направ лениями развития ПБ вологодского Прионежья в голоцене являлись последо вательные смены древесных сообществ древесно-тростниковыми и древесно осоковыми, а затем открытыми осоковыми, осоково-тростниковыми и осоко во-травяно-моховыми сообществами.
9. ПБ в существующей сети охраняемых природных территорий Вологод ской обл. практически не представлены. Рекомендуется организовать на терри тории болот Илекса (№30) и Крестенское (№13) в Вытегорском районе, наибо лее ценных и репрезентативных с ландшафтных и ботанических позиций, но вые ООПТ в ранге «болотных заказников». В целом же ПБ предлагается сохра нять в естественном состоянии для поддержания гидрологического режима ландшафтов. Их использование возможно в научных и рекреационных целях, в том числе для сбора лекарственных и технических растений.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации – в изданиях, рекомендованных ВАК:
Филиппов Д.А. О находке Juncus stigius L. на северо-западе Вологодской области // Вестн. С.-Петербург. ун-та. Сер. 3. – СПб., 2008. – Вып. 1. – С. 84–85.
Филиппов Д.А., Бойчук М.А. К флоре мхов болот бассейна Онежского озера (Во логодская область) // Бот. журн. – СПб., 2008. – Т. 93, №4. – С. 553–561.
– в прочих изданиях:
Филиппов Д.А. История формирования и современное состояние сети охраняе мых болот Вологодской области // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала: Материалы докл. науч. практ. конф. (г. Сыктывкар, 7–10 ноября 2005 г.). – Сыктывкар, 2006. – С. 206–211.
Филиппов Д.А. Направления исследований болот Вологодской области // Болота и биосфера: Сб. материалов Пятой Научной Школы (11–14 сентября 2006 г.). – Томск, 2006. – С. 261–266.
Филиппов Д.А. Подходы к проблеме сохранения редких растений болотных эко систем Вологодской области // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион. науч.-практ. конф. (30 ноября – 1 декабря 2006 г., Пермь). – Пермь, 2006. – С. 189–193.
Филиппов Д.А. Пойменные болота в системе охраняемых природных террито рий Вологодской области // Современные экологические проблемы Севера (к 100 летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского). Материалы междунар. конф. – Апатиты, 2006. – Ч. 2. – С. 189–191.
Филиппов Д.А. Ресурсы болотных экосистем Вологодской области и их охрана // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума (Петрозаводск, 30 августа – сентября 2005 г.). – Петрозаводск, 2006. – С. 255–266.
Филиппов Д.А. О динамике некоторых пойменных болот на северо-западе Воло годской области // Болота и биосфера: Сб. материалов шестой Всерос. науч. школы (10–14 сентября 2007 г.). – Томск, 2007. – С. 288–293.
Филиппов Д.А. Последствия освоения пойменных болот Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XIII молодёжной науч.
конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3–7 апреля 2006 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 260–262.
Филиппов Д.А. Растительный покров пойменных болот северо-запада Вологод ской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. школа-конф. – Петро заводск, 2007. – Ч. II. – С. 254–257.
Филиппов Д.А. Прибрежно-водная растительность в структуре пойменных бо лот вологодского Прионежья // Биология внутренних вод: Тез. докл. XIII Всерос. мо лодёжной конф. – Борок, 2007. – С. 71.
Филиппов Д.А. Анализ флоры пойменных болот бассейна Онежского озера (Во логодская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. I (XIV) Всерос. молодёжной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3– апреля 2007 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 266–269.
Филиппов Д.А. Флора и растительность болот // Природа Вологодской области / Под ред. Г.А. Воробьёва. – Вологда, 2007. – С. 218–226.
Отпечатано на ризографе Ярославский государственный университет 150000 Ярославль, ул. Советская, 14.