Морфологические и экологические особенности гибридов первого поколения леща abramis brama (l.) и плотвы rutilus rutilus (l.) (cyprinidae: leuciscinae)
На правах рукописи
КОДУХОВА Юлия Владимировна МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ ЛЕЩА Abramis brama (L.) И ПЛОТВЫ Rutilus rutilus (L.) (CYPRINIDAE: LEUCISCINAE) 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Борок – 2008
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН)
Научный консультант: кандидат биологических наук Слынько Юрий Владиславович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кудерский Леонид Александрович кандидат биологических наук Изюмов Юрий Глебович
Ведущая организация: Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова Российской академии наук (ИБР РАН)
Защита состоится 17 февраля 2009 года в 10:00 на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук по адресу:
152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской области Тел/факс (48547)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Автореферат разослан 16 декабря 2008 г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета Л.Г. Корнева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Явление отдаленной гибридизации широко распростра нено среди рыб. Литература, посвященная обнаружению и описанию естественных и ис кусственных внутри- и межродовых гибридов, весьма обширна и представительна (Jackel, 1866;
Берг, 1949;
Крыжановский, 1968;
Веригин, Макеева, 1972;
Николюкин, 1972;
Веригин и др., 1976;
Schwarthz, 1981;
Allenford et al., 2001).
В семействе Cyprinidae, одном из самых крупных в классе рыб, наиболее велико и число отдаленных гибридов (160 случаев естественной гибридизации без учета подвидов и реципрокных вариантов) (Слынько, 2000). Наибольшее число выявленных гибридов обнаруживается в подсемействе ельцовых - Leuciscinae (131 вариант). В европейской фауне отмечено значительное преобладание доли межродовых гибридов над внутриро довыми (48 против 6), родительские виды которых принадлежат к нескольким древним филогенетическим линиям, к разным родам и трибам, исходно симпатричным, например:
Leuciscini, Abramidini, Chondrostomini, Aspinini. Гибридизуют преимущественно палео симпатрические виды, предки которых совместно обитали в пределах одной территории на протяжении более десятка миллионов лет (Яковлев, 1961, 1964;
Gregg, 1998;
Hewitt, 2001). Рядом исследователей отмечены вспышки массовой гибридизации, при которых численность межродовых гибридов сопоставима или даже превосходит численность ро дительских видов в скрещивающихся популяциях (Пушкин, 1971;
Mulrooney, Fahy, 1985;
Fahy et al., 1988). Некоторые межродовые гибриды, в том числе между родами разных триб, не стерильны и в экспериментах могут давать жизнеспособное потомство (Нико люкин,1952, 1972;
Слынько, 2000).
Причинами гибридизации часто называют естественные и антропогенные измене ния окружающей среды (Майр, 1968, 1974;
Мина, 1979). Некоторые виды человеческой деятельности способствуют усилению гибридизации в природе. Наиболее масштабные изменения вызывают интродукция, изменение местообитаний и ограничение миграций рыб. Изменение местообитаний зачастую приводит к усилению конкуренции за нерести лища у видов с пересекающимися сроками или местами нереста. Появление гибридных особей в водоемах и их количество служит одним из показателей экологического состоя ния экосистем, сигналом о нарушениях в воспроизводстве родительских видов рыб. Де тальные исследования закономерностей развития и размножения гибридов позволили ус тановить, что посредством гибридизации реализуется сохранение геномов скрещиваю щихся видов в неблагоприятных условиях, с последующим восстановлением популяций видов (Яковлев, Слынько, 1998;
Яковлев и др., 2000;
Fields et al., 1987;
Verspoor, Hammer, 1991). В связи с этим становится все более актуальным определение закономерностей развития и формирования морфотипа гибридов, изучение естественных гибридов, их ди агностика и выявление причин, вызвавших гибридизацию.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биологических особенностей естественных гибридов леща и плотвы Рыбинского водохранилища, зако номерностей наследования и изменчивости морфологических признаков гибридов перво го поколения.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определение частоты встречаемости гибридов леща и плотвы в естественных условиях и анализ природных факторов, влияющих на появления гибридов.
2. Описание биологических особенностей естественных гибридов леща и плотвы в Рыбинском водохранилище.
3. Определение закономерностей наследования и изменчивости морфологических признаков гибридов первого поколения леща и плотвы.
4. Анализ соответствия значений морфологических признаков у гибридов в естест венных условиях и полученных в эксперименте.
5. Оценка возможности использования морфологических признаков для идентифи кации гибридов в естественных условиях.
Научная новизна. На примере леща и плотвы проанализировано влияние основ ных абиотических факторов, при которых возрастает частота естественной гибридизации в водоеме. Впервые сочетание анализа морфологических признаков естественных гибри дов и гибридов, полученных путем искусственных скрещиваний, дало возможность вы явить надежные критерии идентификации гибридных особей в природных популяциях.
На основании наблюдений за развитием и ростом гибридов, полученных в условиях экс перимента, установлены закономерности наследования и изменчивости морфологиче ских признаков у гибридов первого поколения.
Практическая значимость. Выявлены наиболее информативные морфологиче ские признаки и лимиты их значений, пригодные для определения естественных гибри дов между лещом и плотвой. Полученные сведения могут быть использованы в лекциях по экологии рыб, а также для идентификации гибридных особей при комплексных ис следованиях состояния водных экосистем.
Защищаемые положения. 1) Частота встречаемости межвидовых гибридов в есте ственных условиях служит показателем условий воспроизводства природных популяций скрещивающихся видов. 2) При совпадении сроков нереста плотвы и леща в Рыбинском водохранилище наиболее значимым фактором, определяющим гибридизацию, является уровень воды в водоеме в период нереста. 3) Значения показателей роста гибридов отли чаются от таковых скрещивающихся видов. 4) В Рыбинском водохранилище присутст вуют гибриды не только первого поколения, но и последующих. 5) Меристические при знаки гибридов характеризуются стабильными показателями изменчивости, для отдель ных признаков характерно постоянное наследование. 6) Пластические признаки гибри дов характеризуются нестабильным характером наследования и наибольшими колеба ниями значений изменчивости. 7) Морфологические признаки пригодны для первичной диагностики естественных гибридов леща и плотвы первого и последующих поколений.
Апробация работы. Предварительные результаты исследований докладывались на международной научной конференции «Zoocenosis-2005» (Украина, Днепропетровск, 2005);
международной научной конференции «Великие реки и мировые цивилизации» (Астрахань, 2006);
X Международной научной конференции КФ ПетрГУ (Апатиты, 2007), 13-й Международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), Международной конференции «Генетика, селекция, гибридизация, племенное де ло и воспроизводство рыб» (Санкт-Петербург, 2008), а так же на коллоквиумах лабора тории Эволюционной экологии ИБВВ РАН (2003 - 2008 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, вы водов, списка литературы, включающего 111 наименований, в том числе 23 на иностран ных языках, и Приложения. Содержание работы изложено на 126 страницах текста, со держит 29 таблиц и 21 рисунок.
Благодарности. Автор благодарит коллег, помогавших в сборе материала – А.К.
Смирнова, Е.И. Лаврову и др. Я очень признательна своим коллегам, консультировав шим меня по различным методическим вопросам или обсуждавшим ряд положений на стоящей работы – В.Н. Яковлеву, А.В. Крылову, В.И. Кияшко, А.Н. Касьянову, Н.В.
Касьяновой, Б.А. Лёвину и др. Глубокую благодарность я выражаю своему научному ру ководителю – Ю.В. Слынько за постоянное внимание к работе, критические замечания и поддержку.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В работе исследованы 16 выборок сеголетков (по 50 экз. от 16 скрещиваний) из ря да экспериментально полученных в течение 2001-2004 годов генераций полусибсов ле ща, плотвы, гибридов плотва х лещ и лещ х плотва. Параллельно были проанализирова ны молодь (36 экз. гибридов, 963 экз. леща и 1364 экз. плотвы), половозрелые особи гиб ридов (108 экз.) и родительских видов (по 100 экз. плотвы и леща), выловленные в Ры бинском водохранилище в течение 1994-2008 гг. Взрослых рыб ловили в течение всего года ставными сетями и неводом, преимущественно в Волжском плесе Рыбинского во дохранилища. Лов мальков и сеголетков проводили мальковой волокушей на двух нерес тилищах Волжского плеса: в устье Красного ручья (обширный мелководный участок во дохранилища в километре от пос. Борок) и в р. Шумаровка, впадающей в р. Сутку (июль - сентябрь 2003, 2004, 2008 гг.). Определение молоди рыб до вида проводилось по обще принятым методам (Коблицкая, 1981). Процентное содержание гибридов в уловах рас считывалось ко всему количеству родительских видов рыб (леща и плотвы). Также вы числялось процентное содержание гибридов, леща и плотвы ко всему улову.
Закономерности индивидуального роста исследовали на основе анализа регистри рующих структур - cleithrum. Для контроля возрастных определений использовали жа берную крышку operculum (Ваганов, 1979). Линейный рост анализировали по данным обратных расчислений, проведенных по формуле Э. Леа. Анализ темпа роста рыб про водили по общепринятым методам (Чугунова, 1954;
Жаков, 1982).
При диагностике как полученных искусственно, так и природных гибридов, для анализа закономерностей наследования и изменчивости полигенных признаков исполь зовали количественные (меристические и пластические) и альтернативные неметриче ские признаки (формула глоточных зубов, окраска тела, окраска радужной оболочки гла за и плавников). Из меристических признаков проанализировано: число разветвленных лучей в спинном (Db) и анальном (Ab) плавниках, число жаберных тычинок на 1-й жа берной дуге (sp.br.), число глоточных зубов (d.ph.), признаки осевого скелета - число по звонков в грудном (Vа), переходном (Vi), туловищном (Va+Vi) и хвостовом (Vc) отделах, общее число позвонков (Vert);
число чешуй в боковой линии (l.l.), число рядов чешуй над (SD) и под (SA) боковой линией (Pitts et al., 1997);
число отверстий в каналах сейсмосен сорной системы в краниальных костях (frontale (CSOfr+par), parietale (CSTpar), praeoperculum (CPMpop), dentale (CPMdn)) (Дислер, 1960). Анализировали пластические признаки, выраженные в процентах длины тела (l): длина головы (с), длина основания анального плавника (lA), длина основания спинного плавника (lD), антеанальное рас стояние (aA), постанальное расстояние (pA), антедорсальное расстояние (aD), постдор сальное расстояние (pD), наибольшая высота тела (H), наименьшая высота тела (h);
в процентах длины головы: диаметр глаза (lo), длина рыла (ao), межглазничное расстояние (io), длина выдвижного рта (hm) (для взрослых особей из природной популяции) (Прав дин, 1966). Подсчет позвонков и отверстий в сейсмосенсорных каналах головы выполня ли на сухих остеологических препаратах, следуя стандартной методике (Правдин, 1966;
Яковлев и др., 1981). Подсчеты и измерения выполнены одним оператором.
Для определения среднего морфологического сходства отдельных особей с каж дым из двух родительских видов применяли индекс гибридности (I) (Hubbs, 1946). Для определения изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV%) (Ивантер, Коросов, 2003).Статистический анализ осуществляли в соответствии с основ ными методическими требованиями при изучении закономерностей изменчивости и на следования морфологических признаков и при решении идентификационных задач (Ро кицкий, 1978;
Кирпичников, 1979;
Животовский, 1984;
Мазер, Джинкс, 1985;
Камптон, 1991).
ГЛАВА II. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ГИБРИДОВ ЛЕЩА И ПЛОТВЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ Гибридизация между лещом и плотвой в естественных условиях описывалась не однократно (Николюкин, 1952;
Пушкина, 1964;
Первозванский, Зелинский, 1981;
Fahy et al., 1988;
Голубцов и др., 1990;
Pitts et al., 1997). В Рыбинском водохранилище естествен ные гибриды леща и плотва регистрируются регулярно, однако частота их встречаемости невысока (Слынько, 1997;
Столбунов, 2003).
Встречаемость молоди естественных гибридов в Рыбинском водохранилище.
Количество молоди гибридов в естественных водоемах зависит не только от особенно стей размножения видов, предположительно способных к гибридизации, но и от ситуа ции, складывающейся на момент нереста (температура и уровень воды, наличие нересто вого субстрата и его количество, численность производителей обоих видов). Нами об следованы два нерестилища при низком (2003 г.) и высоком (2004 и 2008 гг.) уровне во ды.
В последние годы, по нашим наблюдениям, в Рыбинском водохранилище при оп тимальных условиях размножения пик нереста плотвы приходится на 25-28 апреля, а леща – на 10-15 мая. Весной 2003 года на водохранилище и впадающих в него реках сложились неблагоприятные условия для воспроизводства плотвы и леща, что увеличило вероятность появления их гибридов. Причинами задержки нереста плотвы стали низкие температуры воды и уровень наполнения исследуемых нерестилищ в первой декаде мая.
Так до 1 мая температура воды в р. Шумаровка составляла 9оС. После 10 мая началось повышение температура воды - вначале до 12оС, а 13 мая - до 14оС. 17-19 мая темпера тура в устье реки прогрелась до 17оС. Гибридизации способствовал и низкий уровень во ды, который на 13 мая находился на отметке около 100 м. Это на 1.7 м ниже, чем при НПУ (101.7 м), поэтому залитых нерестилищ в обоих исследованных участках было за метно меньше, чем в предыдущие годы. После 15 мая в результате повышения уровня воды и прогрева залитых мелководий до нерестовых температур большинство особей плотвы и леща были готовы к нересту. Так, в неводных уловах с 15 по 19 мая на откры тых участках водохранилища встречались как текучие, так и отнерестившиеся особи обоих видов, что дало основание предположить, что плотва и лещ в этом году размножа лись одновременно на общих нерестилищах. Сеголетки гибридных особей леща и плот вы в 2003 году отмечены и на других нерестилищах Рыбинского водохранилища (Стол бунов, 2003). Среди молоди карповых рыб в Волжском плесе Рыбинского водохранили ща встречаемость гибридов плотвы и леща на исследуемых нерестилищах, при низком уровне воды на момент нереста, в среднем составляет 1.33%, от родительских видов 1.41%. В Красном ручье (мелководный участок) количество гибридов выше (1.92%), чем в реке Шумаровка (0.89%) (в % от родительских видов).
В 2004 году ситуация была иной. В период нереста, при температурах воды анало гичных таковым 2003 года, уровень воды приблизился к отметке 102.4 м, что превысило НПУ на 0.7 м. В результате на исследуемых участках вода не прогрелась до нерестовых температур, поэтому нереста плотвы и леща на данной акватории не было. В течение всего летнего периода на этих участках встречались только щука и окунь возрастом 0+ и немногочисленные особи плотвы возрастом 1+.
В 2008 году уровень воды также приблизился к отметке 102.4 м. Но при этом в пе риод нереста отмечались резкие колебания температуры. Прогрев воды до нерестовых температур плотвы отмечался в последних числах апреля. В неводных уловах встреча лись как «тугие», так и «текучие» особи V стадии зрелости. Резкое похолодание воды до 9оС с 1 по 9 мая приостановило нерест плотвы на исследуемых участках. После 9 мая снова наблюдался резкий скачок температуры воды (прогрев до 15оС) и на нерестилищах одновременно встречались особи плотвы и подошедшие к этому времени особи леща. В неводных уловах отмечены отнерестившиеся особи леща и плотвы, а так же особи плот вы с резорбцией половых продуктов. Гибридная молодь в этом году найдена на нерести лище в районе Красного ручья (0.22% от родительских видов). На другом обследованном нерестилище (р. Шумаровка) гибриды среди молоди не найдены, а молодь леща встреча лась единично. По-видимому, лещ в этом году размножался на других участках водоема.
Полученные данные свидетельствуют о том, что при низком уровне и задержке прогрева воды на нерестилищах в период нереста основная масса производителей леща и плотвы размножается на общих участках водохранилища. При повышенном уровне воды и совпадении сроков нереста данные участки как нерестилища используются, в основ ном, плотвой, и появление гибридной молоди единично и носит случайный характер.
Встречаемость гибридных особей старших возрастных групп. Встречаемость особей гибридов старших возрастных групп (возраста 3+ и более) определяли по резуль татам сетных уловов. Гибридные особи отмечены среди обоих родительских видов - как плотвы, так и леща, независимо от места лова. В целом до 2004 года по Волжскому плесу Рыбинского водохранилища численность гибридов возрастом от 3+ до 9 лет не превы шала 1% от выловленных всех карповых видов рыб. С 2005 года гибридные особи в уло вах встречаются единично. Практически перестали встречаться гибриды в возрасте 2- лет, в основном присутствуют особи старше 5 лет. По-видимому, это связано с нормали зацией условий размножения начиная с 2004 года (высокий уровень воды, незначитель ные колебания температур).
Возможно, при дальнейшем сохранении сочетания благоприятных условий раз множения, гибридизация будет носить исключительно случайный характер, а гибридные особи будут встречаться единично.
Возраст и рост природных гибридов в Рыбинском водохранилище. Возрастной состав гибридов в Рыбинском водохранилище по нашим данным колеблется от мальков 0+ до взрослых половозрелых особей 9.
В первые годы жизни (возраст 0+, 1+) длина тела гибридных особей, а также леща и плотвы совпадают. В дальнейшем (до четырех лет) одновозрастные гибриды по своим размерам близки к плотве и значительно уступают лещу, при этом для них характерен промежуточный темп роста. После четырех лет (начало полового созревания) при про межуточных параметрах линейного роста, для гибридных особей характерен темп роста сходный с темпом роста плотвы.
Таблица 1. Морфологические признаки плотвы, леща и гибридных особей в Рыбинском водохранилище.
Плотва, n = 102 Гибрид, n = 108 Лещ, n = Признак M ± mM lim M ± mM lim M ± mM lim l, mm 181.14±4.78 116-273 204.07±6.64 93-315 218.66±8.27 157- Пластические признаки (в процентах длины тела):
5.68±0.07 4.64-7.41 5.65±0.11 3.77-8.39 5.96±0.09 4.74-7. lo 8.76±0.08 7.58-10.76 8.66±0.11 5.61-10.22 8.97±0.08 7.61- io 6.03±0.08 4.85-8.07 5.99±0.09 4.54-8.4 6.91±0.09 5.45-8. ao 22.26±0.17 18.14-26.46 22.6±0.15 19.65-28.24 23.66±0.12 21.33-25. c 13.17±0.14 11.21-16.29 17.89±0.26 13.26-23.67 27.53±0.25 23.86-30. lA 15.26±0.37 12.42-32.52 13.34±0.24 8.49-27.29 12.6±0.15 9.78-15. lD 71.79±0.38 67.5-84.44 67.69±0.4 59.31-80.15 65.12±0.29 61.93-69. aA 26.26±0.59 14-36 12.16±0.27 7.6-17.56 9.83±0.23 6.65-13. pA 52.16±0.34 48.52-60.95 53.26±0.37 46.81-70.09 58.11±0.29 52.8-63. aD 32.83±0.39 25.63-40 32.02±0.31 26.46-43.51 31.46±0.32 25.83-37. pD 31.28±0.33 26.42-40.36 32.65±0.31 26.03-39.02 37.53±0.23 34.55-40. H 9.83±0.08 8.62-11.85 9.69±0.09 7.81-11.45 9.98±0.08 8.67-11. h Пластические признаки (в процентах длины головы):
25.54±0.29 21.4-29.73 24.98±0.4 17.91-33.18 25.21±0.35 20.24-28. lo 39.4±0.37 34.62-48.84 38.35±0.46 27.27-47.37 37.94±0.35 30.61- io 27.1±0.36 21.62-33.72 27.21±0.34 21.14-34.32 29.19±0.34 23.91-35. ao 10.78±0.3 7.35-15.28 18.36±0.46 14.89-21.55 23.78±0.36 22.5-26. hm Меристические признаки:
10.25±0.08 9-11 15.97±0.25 14-24 25.84±0.14 24- Ab 10.09±0.05 9-11 9.29±0.07 8-10 9.00±0 9- Db 14.97±0.08 14-15 15.05±0.05 14-16 15.00±0 15- Pb 8.08±0.08 8-9 8.00±0 8-8 8.00±0 8- Vb 42.94±0.11 42-45 49.39±0.27 44-54 55.64±0.23 52- l.l.
8.35±0,07 8-9 10.36±0.11 8-12 13.06±0.12 11- SD 4.00±0 4-4 5.37±0.09 4-7 7.06±0.06 6- SA 10.82±0.11 10-13 17.01±0.34 13-24 22.02±0.26 18- sp.br.
12.09±0.12 10-14 13.73±0.18 12-19 14.98±0.19 13- CSOfr+par 3.25±0.09 2-5 3.52±0.09 2-5 4.10±0.1 3- CSTpar 10.38±0.11 8-12 11.02±0.11 9-14 11.08±0.11 9- CPMpop 5.56±0.09 4-7 6.54±0.11 5-8 6.98±0.13 5- CPMdn 16.53±0.1 15-17 15.02±0.09 13-16 14.38±0.07 14- Va 3.07±0.07 2-4 3.6±0.09 2-5 4.06±0.08 3- Vi 19.62±0.11 18-21 18.63±0.12 16-20 18.44±0.08 18- Va+Vi 14.65±0.12 13-16 16.35±0.13 14-19 17.8±0.09 17- Vc 41.27±0.13 40-44 41.97±0.15 39-44 43.54±0.08 43- Vert Пластические и меристические признаки. По пропорциям тела (соотношение высоты и длины тела, размер плавников относительно тела и др.) гибриды занимают про межуточное положение между родительскими видами. Установлен диапазон варьирова ния некоторых морфологических признаков для плотвы, леща и их гибридов из естест венных условий. При достоверном различии значений признаков у родительских видов для их естественных гибридов отмечаются промежуточные или приближенные к одному из родительских видов значения большинства исследованных признаков (табл. 1).
Индивидуальная изменчивость признаков – одна из наиболее емких характеристик популяции. Рассматривая изменчивость признаков, как гибридов, так и родительских ви дов, необходимо учитывать, что исследованные выборки состоят из разновозрастных особей. В первую очередь от возраста зависит изменчивость пластических признаков, то гда как для изменчивости меристических признаков такой зависимости не отмечается (Кожара, Мироновский, 1985, 1988). Полового диморфизма у гибридов и родительских видов в изменчивости меристических и пластических признаков не выявлено.
Изменчивость меристических признаков. Уровень изменчивости ряда признаков (Аb, Db, Vi, Va+Vi, Vc, Vert, SА, формулы глоточных зубов) у гибридов превышает уро вень изменчивости родительских видов (рис. 1а). При этом максимальное значение отме чается для Аb гибридов (23.62%). Для SD, l.l. и sp.br. отмечается промежуточное значение изменчивости, по сравнению с родительскими видами. Для всех меристических призна ков сейсмосенсорной системы черепа (CSOfr+par, c.i.o., CSTpar, CPMpop и CPMdn) гибридов характерны промежуточные значения изменчивости, по сравнению с родительскими ви дами (рис. 1а).
Для меристических признаков обоих родительских видов не обнаружено резких колебаний в значениях коэффициента вариации в зависимости от возраста. Увеличение изменчивости отмечено для некоторых признаков рыб в возрасте 6 и 7 лет. Такое явле ние, возможно, связано с тем, что данные возрастные группы представлены наибольшим числом особей. В них наиболее полно представлены все возможные значения признаков для данных видов.
Аналогичная картина наблюдается и для изменчивости меристических признаков гибридов. Исключение составляет группа шестилетних особей. Здесь наблюдается резкое повышение коэффициента вариации для признаков Ab, Vi, Va+Vi, sp.br., CPMpop, CPMdn, SD, l.l. Это связано с тем, что в данную группу входят особи, абсолютные значения при знаков которых соответствуют значениям признаков плотвы или леща (включая крайние значения признаков). Вероятнее всего, данные особи – бэккроссы между гибридами пер вого поколения и родительскими видами. Их присутствие особенно расширяет диапазон варьирования признаков, четко разделяющихся или же совсем не перекрывающихся у родительских видов (Ab, Vi, Va+Vi, sp.br., l.l.). Для признаков, имеющих перекрываю щиеся абсолютные значения и небольшие стабильные значения изменчивости непосред ственно у родительских видов (Db, Va, SA), характерна постоянная низкая изменчивость независимо от возраста особей.
CV% i dn t ar CP p CS r.
O r.
SA a SD c b b i CP.o.
.
V er ph pa V l.l V V po A D CS p.b Tp a+ M V i fr+ d.
c.
M V s Признак а CV % c lo io ao lA lD aA pA aD pD H h Признак Лещ Плотва Гибрид б Рисунок 1. Изменчивость меристических (а) и пластических (б) признаков природных гибридов, леща и плотвы Рыбинского водохранилища.
При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (I 70%) в значения признаков Db, Va, Va+Vi, CPMpop и CPMdn (рис. 2а). Значительным вклад плот вы (I30%) был только для CSTpar. Для остальных меристических признаков характерно проявление промежуточных значений (30 -70%) признаков с преобладанием вклада плот вы (от 30 до 50% для Vert, SА, SD, Аb) или леща (от 50 до 70% для Vi, Vc, CSOfr+par, sp.br.) (рис. 2а). Число чешуй в боковой линии – единственный признак с гибридным индексом 50%, т.е. вклад обоих родительских видов равноценен. В общем, отмечается преоблада ние влияния леща на значения признаков гибридов. Вероятно, это обусловлено присут ствием в выборке гибридов бэккросов между гибридами первого поколения и лещом.
В целом можно отметить, что для меристических признаков, как гибридов, так и родительских видов, характерны постоянные значения изменчивости независимо от воз раста. Повышение коэффициента вариации отмечается при увеличении объемов выборки и появлении редких вариантов в значениях признаков.
sp.br.
CPMdn CPMpop CSTpar CSOfr+par ao Vert io Vc lo Va+Vi c Vi lA lD Va aA Db pA Ab aD SA pD SD H h l.l.
0 25 50 75 0 25 50 75 Плотва Лещ Плотва Лещ а б Рисунок 2. Гибридный индекс (I, %) меристических (а) и пластических (б) признаков природных гибридов леща и плотвы Рыбинского водохранилища.
Изменчивость пластических признаков. Наибольшая изменчивость пластиче ских признаков наблюдается у мирных обитателей малопроточных водоемов (карп, ка рась и другие виды), при этом вариация экстерьерных индексов почти всегда близка к нормальной (Кирпичников, 1979). В группе пластических признаков (рис. 1б) уровень изменчивости lo, io, lD, lA, h у гибридов превышает уровень изменчивости родительских видов. Для c, ao, aA, pD, H отмечается промежуточное значение изменчивости, по срав нению с родительскими видами. Для признаков pA и aD характерны значения изменчи вости ниже родительских показателей.
Для пластических признаков обоих родительских видов отмечается увеличение значений коэффициента вариации в зависимости от возраста. Такое явление, возможно, связано с тем, что возрастные группы 5 – 7 лет представлены не только наибольшим чис лом особей, но и соответствуют периоду полового созревания. Для плотвы высокие зна чения изменчивости ряда признаков (aA, pA, aD, pD, H, h) отмечаются уже с трехлетнего возраста. Этот возраст соответствует началу полового созревания самцов, самки, как пра вило, становятся половозрелыми с 5 лет. У плотвы с 8 лет отмечается снижение значений изменчивости признаков. У леща резкое повышение изменчивости признаков (lA, aA, pA, aD, pD, H, h) начинается с пятилетнего возраста (начало созревания самцов), и такой уровень изменчивости сохраняется до 7 - 8 лет (созревание самок). В дальнейшем коэф фициент вариации с возрастом снижается. Подобное явление, возможно, объясняется тем, что в первые годы жизни и при наступлении половой зрелости происходит актив ный рост и значительное изменение всех пластических признаков. После завершения по лового созревания основные пластические и энергетические затраты организма идут на осуществление репродуктивных функций. При этом темп роста снижается, а дальнейший рост происходит без существенных изменений пропорций тела.
Аналогичная картина наблюдается и при анализе изменчивости пластических при знаков гибридов (aA, pA, aD, pD, H, h). Половое созревание гибридных особей приходит ся на возраст 4 - 7 лет. Первыми созревают самцы в возрасте 4 - 6 лет. Самки, как и у ро дительских видов, созревают позднее – редко в 5, обычно в 6 - 7 лет. С восьмилетнего возраста изменчивость пластических признаков гибридов снижается. В группе 6 лет от мечаются максимальные значения коэффициента вариации почти для всех признаков.
Это, как и в случае с меристическими признаками, связано с наличием предполагаемых бэккроссов между гибридами первого поколения и родительскими видами. При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (I 70%) в значения призна ков lo, io, lD (рис. 2б). Значительный вклад плотвы (I 30%) отмечается для c, ao, aD, H, h. Для остальных пластических признаков характерно проявление промежуточных зна чений признаков с преобладанием вклада плотвы (lA) или леща (lA, aA, pА, pD) (рис. 2б).
Как и для меристических признаков, отмечается преобладание влияния леща на значения пластических признаков гибридов. Что также дает возможность предположить наличие в выборке гибридов бэккросов между гибридами первого поколения и лещом.
В целом можно отметить увеличение значений изменчивости для пластических признаков, как гибридов, так и родительских видов, в период полового созревания. Ос новные колебания значений изменчивости характерны для пластических признаков тела.
Для пластических признаков головы характерны более стабильные значения изменчиво сти.
ГЛАВА III. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕ СКИХ ПРИЗНАКОВ ЛЕЩА, ПЛОТВЫ И ИХ РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ) Для уточнения характера проявления морфологических признаков у естественных гибридов и выявления надежных критериев их идентификации, исследовали искусствен ных гибридов, полученных от скрещивания особей родительских видов, взятых из при родных условий. Изучение наследования и изменчивости морфологических признаков проведено на экспериментально полученных генерациях плотвы, леща и их реципрокных гибридов. Подобный метод позволяет получить результаты с высокой степенью досто верности, так как известны родители и их морфологические характеристики.
Окраска и форма тела. Внешне по общим пропорциям тела сеголетки гибридов занимают промежуточное положение между родительскими видами. Окраска тела гиб ридов, как и у сеголетков родительских видов, светлая серебристо-серая. Анальный плавник у гибридов светлый, бледного желтого или оранжевого цвета (у сеголетков плотвы окраска анального плавника более насыщенная, у сеголетков леща анальный плавник серый или почти бесцветный). Спинной и хвостовой плавники у гибридов серые с небольшим количеством бледного оранжевого пигмента. Радужная оболочка глаз у гибридов в верхней части с оранжевым пигментом различной степени насыщенности, нижняя половина – беловатая.
Закономерности наследования и изменчивости морфологических признаков.
Значимые показатели корреляции (более 0.4) для одних и тех же признаков выявляются не во всех генерациях. Подобное явление отмечается и для родительских видов, и для обоих реципрокных гибридов. Отсутствие устойчивых закономерных корреляций ис пользованных нами в анализе признаков леща и плотвы ранее было подтверждено на обширном материале из разных популяций их ареалов (Яковлев и др., 1981, 1998;
Изю мов, 1984). У гибридов первого поколения также подавляющее большинство признаков демонстрируют отсутствие корреляций между ними, а изредка возникающие значимые корреляции носят случайный характер. Данные по родительским видам и гибридам пер вого поколения иллюстрируют независимость проявления использованных признаков.
Это позволяет рассматривать наследование и изменчивость всех признаков в отдельно сти друг от друга.
У исследованных гибридов первого поколения наблюдается значительная мозаич ность в характере наследования признаков (табл. 2). Закономерное наследование отчет ливо проявляется только для меристических признаков: число лучей в анальном (проме жуточное наследование) и спинном (матроклинное) плавниках;
число тычинок на первой жаберной дуге (промежуточное);
число глоточных зубов и число отверстий в сейсмосен сорном париетальном канале черепа (наследование с доминированием значений, харак терных для плотвы). Ранее установленный материнский характер наследования (Нико люкин, 1952) подтверждается только для Db. Для этого признака характерны и приве денные ранее данные об уровне изменчивости: для спинного плавника у некоторых ви дов карповых рыб не превышает 6% (Кирпичников, 1979, 1987). Также для d.ph. под твердилось наследование с доминированием значений, характерных для плотвы (Нико люкин, 1952). Автор предполагает, что данный феномен связан с проявлением атавизма.
При рассмотрении наследования и изменчивости признаков следует учитывать це лый комплекс факторов. Это и формирование структур в процессе онтогенеза, и генети ческую детерминацию, и влияние внешних факторов среды. Стабильное матроклинное наследование в Db связано, вероятнее всего, с непосредственным подавлением отцовско го генома. Для данного признака характерны стабильные значения гибридного индекса с отчетливым проявлением материнского влияния.
Таблица 2. Характер наследования морфологических признаков по генерациям.
Экспериментальная генерация Признак 2001 2002 2003 III Ab I Db II III II II Va I V III III Vi II I I I Va+Vi V V III III Vc V V II II Vert V d.ph.
III sp.br.
IV V III III l.l.
- III V III SD - III III III SA IV V V V CSOfr+par V CSTpar III III IV IV CPMpop IV I IV V CPMdn V V IV V lo IV IV I IV io IV V IV V ao V IV IV II c V III III III lA IV IV IV I lD V III III III aA V III III IV pA V III IV III aD V III V II pD V III V II H IV IV IV II h Условные обозначения к таблице 2: I – матроклинное наследование;
II – патроклинное наследование;
III – промежуточное наследование;
IV – доминирование значений, харак терных для признаков леща;
V – доминирование значений, характерных для признаков плотвы.
Высокие показатели изменчивости при стабильном наследовании для таких при знаков гибридов, как Ab, sp.br. (3.91 - 6.87%), по-видимому, связаны со значительной разницей в значениях этих признаков и показателях изменчивости непосредственно у одного или обоих родительских видов (Изюмов, Касьянов, 1995;
Касьянов и др., 1982;
Кожара и др., 1999). Сходные результаты были получены В.С. Кирпичниковым (1979) для числа жаберных тычинок некоторых карповых рыб. Низкие показатели изменчиво сти для количества рядов чешуй над (1.92%) и под (2.58%) боковой линией и для числа чешуй в боковой линии (4.08%), очевидно, связаны с ранним окончанием дифференциа ции чешуйного покрова и низкой изменчивостью у обоих родительских видов.
Для признаков сейсмосенсорных каналов черепа характерны более высокие значе ния показателей изменчивости, чем у признаков осевого скелета или глоточных зубов.
Если рассматривать с позиции онтогенеза и непосредственно сроков формирования структур, то формирование каналов происходит вплоть до двухлетнего возраста особей (Дислер, 1960). Это, возможно, объясняет непостоянство в характере наследования дан ных признаков. Закономерное наследование выявлено только для CSTpar, что, вероятно, связано с более ранним формированием CSTpar по сравнению с другими каналами. Сфор мировавшийся канал у родительских видов отмечается уже на стадии малька длиной 33 36 мм, тогда как, например, каналы CSOfs+par и CPMdn частично представлены вторичны ми невромастами (Дислер, 1960). Высокий уровень и значительные колебания изменчи вости данного признака у гибридов (9.37-21.92%) связан с существенной разницей в зна чениях и высокой изменчивостью этих признаков непосредственно у обоих родитель ских видов (3.37-14.14%) в зависимости от генерации. Существенные колебания измен чивости числа пор в сейсмосенсорных каналах черепа, возможно, связаны также с воз действием негенетических факторов. Об этом свидетельствуют сходные эмпирические данные по другим видам рыб (Ненашев, 1966;
Касьянов и др., 1982;
Касьянов, Изюмов, 1990;
Васильева, Устарбеков, 1991;
Kozhara, Mironovsky, 1995;
Kozhara, 1997;
Васильева, 2005;
Крылов, 2005, 2008).
Рассматривая закономерности наследования и изменчивости признаков при гибри дизации таксономически валидных видов, следует учитывать, что происходит контами нация двух разнородных генетических программ развития. Предполагается, что при же сткой детерминации признака (доминирование по одному из родителей или четкое про межуточное наследование) его проявление будет носить стабильный характер. Даже при сочетании двух разнородных геномов и изменении в абсолютных значениях признака, характер наследования и значения гибридного индекса остаются постоянными для Db, Ab, CSTpar у обоих реципрокных гибридов (табл. 3). При нарушении в реализации гене тических программ развития, проявление признака становится нестабильным (Vi, Va+Vi, CSOfs+par, CPMpop и CPMdn). У отдельных особей возможно проявление значений призна ков, не встречающихся у родительских видов, а также уродств и фенодевиаций отдель ных структур. Резкие колебания гибридного индекса таких признаков у однотипных гиб ридов, появление отрицательных значений и значений, превышающих 100%, могут слу жить косвенным доказательством расшатывания их наследования (табл. 3).
Полное отсутствие закономерного наследования в группе пластических признаков (табл. 2), возможно, связано со сложной системой их генетической детерминации. По со временным данным пластические признаки определяются большим количеством генов от 10 до нескольких тысяч (Мазер, Джинкс, 1985). Их генетическая варианса, как прави ло, невелика (обычно не более 30%) и в тех случаях, когда она достигает 80-90%, боль шая ее часть аддитивна (Мазер, Джинкс, 1985). У гибридов генетическая составляющая в наследовании признака зависит от обоих геномов, полученных от родителей, что расши ряет диапазон и направленность проявления признака. В исследованиях ряда авторов также указывают на значительные колебания в наследовании пластических признаков рыб (Ненашев, 1966;
Кирпичников, 1987;
Васильева, Васильев, 2005).
Таблица 3. Индекс гибридности (I, %) меристических признаков реципрокных гибридов плотва х лещ (П х Л) и лещ х плотва (Л х П) по генерациям.
Признак 2001 2002 2003 ПхЛ ЛхП ПхЛ ЛхП ПхЛ ЛхП ПхЛ ЛхП 79.38 27.62 41.04 28.78 22.63 66.32 47.01 90. Va 26.49 70.28 49.44 48.13 40.91 -90.91 59.65 50. Vi 55.48 -2.06 31.90 74.07 20.24 100.00 35.00 129. Va+Vi 45.33 25.01 42.38 23.38 53.76 51.77 51.99 40. Vc 45.91 35.19 73.59 23.24 58.13 8. Vert 45.30 34. Ab 36.57 42.19 41.62 42.19 44.59 35.35 38.99 30. 21.62 86.21 26.57 88.21 28.57 80.95 20.00 98. Db 52.66 72. sp.br. 52.66 68.30 38.12 54.18 39.21 42. l.l. 51.33 58.70 31.48 48.98 63.61 42.35 58.12 38. - SD 37.05 36.08 46.94 53.89 49.89 45. - SA 41.58 46.01 48.99 58.59 52.77 45. 86.84 77.86 37.67 49.80 -63.41 60.98 -23.72 25. CSOfr+par 7.68 9.60 8.68 11.43 18.63 50.98 14.04 48. CSTpar 89.66 63.79 37.93 65.84 139.58 88.50 102.46 62. CPMpop 32.60 53.19 56.40 60.21 47.87 27. c.i.o. 32.60 61. 31.80 70.97 -1.68 79.41 20.03 71.82 3. CPMdn 35. Условные обозначения к таблице 3: 70 – значения признаков, приближенные к значениям признаков леща;
70-30 – промежуточное проявление признака;
30 – значения признаков, приближенные к значениям признаков плотвы.
Для пластических признаков отмечаются колебания в значениях коэффициента ва риации в разных генерациях. Наименьшие значения изменчивости, как для гибридов, так и для родительских видов, отмечаются для c, h, а наибольшие – для pA, pD, io, ao. Изме нение пластических признаков происходит в течение всей жизни, особенно в период до полного полового созревания. В дальнейшем изменчивость пластических признаков снижается и изменение пропорций тела, при увеличении его размеров, незначительно.
При достаточно низком коэффициенте наследования и сильно варьирующих показателях изменчивости, отбор и определение гибридов и родительских видов по некоторым экс терьерным показателям может быть эффективен, несмотря на их большую зависимость от условий среды и возраста особей.
Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков в экспе рименте и в естественных условиях. Проведение сравнения изменчивости возможно только для меристических признаков, так как изменчивость пластических признаков сильно зависит от возраста и условий обитания особей.
Первое, что отмечается при сравнении изменчивости признаков гибридов – это бо лее высокие значения коэффициента вариации для признаков природных особей, нежели в экспериментальных генерациях (табл. 4). При этом показатели изменчивости признаков природных и взятых для экспериментов родительских особей приблизительно равноцен ны. Повышенные значения коэффициента вариации у природных родительских особей отмечаются только для некоторых признаков черепа (c.i.o., CPMdn) (табл. 4).
Таблица 4. Значения коэффициента изменчивости (CV%) морфологических признаков леща, плотвы и гибридных особей (экспериментальный и природный материал).
Экспериментальный материал Природный материал Среднее Признак Лещ Плотва Лещ Плотва для Лещ Плотва Гибрид х Плотва х Лещ гибридов 6.33 2.50 6.56 4.90 5.73 3.53 2.55 23. Ab 0.30 2.32 1.26 2.27 1.77 0.00 0.83 3. Db 1.65 1.91 1.33 1.81 1.57 1.67 2.06 2. Va 4.76 6.12 6.87 6.14 6.51 7.44 9.09 13. Vi 1.32 1.38 1.31 1.20 1.26 1.36 1.77 4. Va+Vi 2.22 1.71 2.75 1.29 2.02 2.29 1.34 4. Vc 1.03 1.10 1.14 0.59 0.87 0.71 0.65 2. Vert 0.70 0.47 0.58 1.67 1.13 0.00 1.77 2. d.ph.
6.09 6.43 6.84 3.91 5.38 5.08 8.72 6. sp.br.
CSOfr+par 7.77 4.64 6.49 7.94 7.22 11.51 6.32 10. CSTpar 11.98 12.86 11.09 16.86 13.98 19.53 9.09 16. CPMpop 6.71 6.45 11.47 6.54 9.01 5.84 10.47 8. CPMdn 7.86 11.69 22.31 26.77 24.54 10.06 14.88 10. 2.29 1.72 2.44 1.23 1.84 6.99 2.76 4. SD 2.83 2.82 3.60 1.08 2.34 3.02 0.00 4. SA 3.63 2.82 5.08 4.77 4.93 4.77 2.08 6. l.l.
Для природных гибридов наибольшее значение изменчивости в группе меристиче ских признаков характерно для числа ветвистых лучей в Ab (23.62%), числа тычинок на первой жаберной дуге (6.9%) и числа позвонков Vi (13.53%). Во-первых, эти признаки обладают максимальными значениями изменчивости (кроме Ab у плотвы) и значитель ной разницей в абсолютных значениях у родительских видов, что непосредственно ска зывается на показателях у потомков (например, искусственные генерации). Во-вторых, среди исследованных природных гибридов присутствуют не только особи первого, но и последующих поколений. Значения некоторых признаков таких гибридов могут носить как промежуточный характер, так и соответствовать значениям одного из родительских видов (включая крайние значения признаков), что расширяет предел варьирования зна чений этих признака у гибридов. Также повышению уровня изменчивости способствует снижение доли близкородственных скрещиваний в популяции.
Таблица 5. Гибридный индекс (I) меристических признаков леща, плотвы и их гибридов (экспериментальный и природный материал).
Экспериментальный материал 2001-2004 гг.
Природные Признак Среднее гибриды Плотва х Лещ Лещ х Плотва для гибридов 51.13 47.09 49.11 49. l.l.
33.47 33.91 44.92 43. SD 35.83 37.64 48.98 46. SA 40.44 37.49 38.97 36. Ab 24.19 88.34 56.27 73. Db 47.52 53.37 50.44 70. Va 44.12 -5.49 19.31 53. Vi 35.65 75.25 55.45 83. Va+Vi 48.37 35.16 41.76 53. Vc 55.73 25.41 40.57 35. Vert -40.65 53.41 6.38 61. CSOfr+par 12.26 30.11 21.18 28. CSTpar 117.41 70.15 93.78 97. CPMpop 13.39 64.43 38.91 75. CPMdn 45.66 59.27 52.47 55. sp.br.
Значения гибридного индекса отдельных признаков могут указывать на присутст вие в выборке природных гибридов не только особей первого поколения, но и после дующих (табл. 5). Учитывая, что в природе реципрокные гибриды первого поколения практически неотличимы друг от друга, лучше всего проводить сравнение значений гиб ридного индекса признаков со средними и обобщенными значениями индексов экспери ментальных гибридов. Значения гибридного индекса признаков природных гибридов для l.l., SA, SD, Ab, CPMpop, sp.br. близки к средним обобщенным значениям признаков экспе риментальных гибридов (табл. 5). Для признаков природных гибридов Vi, Vc характерны значения близкие к таковым у гибридов плотва х лещ, а для признаков CPMdn, CSTpar, CSOfr+par, Db, Va, Va+Vi - к значениям этих признаков у гибридов лещ х плотва. При этом преобладание вкладов плотвы характерно для CSTpar и у природных, и у эксперимен тальных гибридов. Результаты, полученные на экспериментальных гибридах, подтвер ждают, что исследованные природные гибриды – гибриды плотвы и леща. Это подтвер ждают значения гибридного индекса признаков l.l., SA, SD, Ab, sp.br., Vert. О наличии осо бей от скрещивания гибридов первого поколения с лещом свидетельствуют значения гибридного индекса признаков, превышающие значения гибридных индексов признаков, полученных для экспериментальных гибридов (Vi, Vc) или более 70 % (Db, CPMdn, Va, Va+Vi).
ГЛАВА IV. ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИ ЗНАКОВ ПРИ ИДЕНТИФИКАЦИИ ГИБРИДОВ.
Оценка идентификационной значимости разных морфологических признаков.
Применение многомерного анализа исследованных признаков для диагностики гибридов позволяет с достаточно большой точностью отделить их от родительских видов. В про странстве главных компонент можно выделить три области с различной степенью пере крывания (рис. 3).
Наиболее четкую картину разделения гибридов и родительских видов дают мери стические признаки (рис. 3а, 3б). При этом основной вклад вносят следующие признаки:
l.l., SD, SA, Ab, sp.br., Vc, Vert, Db и CSTpar. Среди пластических признаков основной вклад вносят lA, aA, pA, с, pD, H и h (рис. 3в). Данные признаки характеризуются промежуточ ными абсолютными значениями и сильно влияют на пропорции тела рыба, привлекаю щие свое внимание при первом определении. Поэтому их включение также необходимо при идентификации гибридных особей.
Таким образом, распознавание гибридов и родительских видов возможно при ком плексном анализе всех меристических и пластических признаков. Однако достоверно ус тановить комбинацию прошедшего скрещивания невозможно.
Идентификация естественных гибридов. Опираясь на данные, полученные при изучении искусственных гибридов, была проведена идентифицикация гибридов из есте ственных условий. Для анализа использовался комплекс как меристических, так пласти ческих признаков. При этом применяли признаки со стабильным характером наследова ния, низкой изменчивостью и вносящих наибольший вклад при идентификации искусст венных гибридов. В итоге были использованы следующие меристические признаки: раз ветвленные лучи в спинном (Db) и анальном (Ab) плавниках, число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге (sp.br.), число позвонков в хвостовом (Vc) отделе, общее число по звонков (Vert), число отверстий в канале parietale (CSTpar), число чешуй в боковой линии (l.l.), число рядов чешуй над (SD) и под (SA) боковой линией. Также в анализ были вклю чены пластические признаки, выраженные в процентах длины тела (l): длина головы (с), длина основания анального плавника (lA), длина основания спинного плавника (lD), ан теанальное расстояние (аA), постанальное расстояние (pA), антедорсальное расстояние (aD), наибольшая высота тела (H), наименьшая высота тела (h).
a б в Рисунок 3. Идентификация сеголетков леща, плотвы и гибридов (плотва х лещ, лещ х плотва) по совокупности морфологических признаков: a - признаки структур с ранней дифференциацией в онтогенезе, б - признаки структур с поздней дифференциа цией в онтогенезе, заканчивающих формирование в течение первого года жизни, в – пла стические признаки.
При комплексном анализе гибридов и родительских видов по совокупности всех морфологических признаков в пространстве главных компонент гибриды четко отделя ются от родительских видов (рис. 4). Среди 110 особей из естественных условий, перво начально определенных по экстерьеру как гибриды, выявлены один лещ, одна плотва и 108 гибридов, идентифицированных как гибриды леща и плотвы. При анализе сами гиб риды тоже разделились на две группы. Из этих гибридных особей 104 экз. определены, как гибриды F1, а 4 экз., как гибриды F1+n, вероятней всего бэккроссы между гибридными особями и лещом (рис. 4). Данный анализ подтвердил предположение, сделанное по зна чениям гибридного индекса о присутствии в выборке природных гибридов нескольких поколений и вероятных бэккроссов с лещом.
Рисунок 4. Распределение природных особей плотвы, леща и их гибридов в пространстве главных компонент по совокупности морфологических признаков.
- плотва;
- лещ;
- гибриды F1;
- предполагаемые гибриды F1+n.
Таким образом, выделенные признаки делают возможным распознавание природ ных гибридов и родительских видов. Подобный подход позволяет выявить не только гибридов первого поколения, но и потомков от скрещивания гибридов с родительскими видами.
Предложенная ниже схема по первичному определению природных гибридов леща и плотвы позволяет выявить не только гибридных особей с фенотипом F1, но и F1+n, зна чения отдельных морфологических признаков которых могут совпадать со значениями признаков леща или плотвы. Более точная идентификация требует дальнейшего сравне ния с предполагаемыми родительскими видами по всему комплексу меристических и пластических признаков с применением математической обработки.
Рекомендации по первичному определению природных гибридов леща и плотвы.
Обратить внимание на пропорции тела рыбы (рис. 5) и следующие пластические призна ки: длина головы (с), длина основания анального плавника (lA), длина основания спинно го плавника (lD), антеанальное расстояние (аA), постанальное расстояние (pA), антедор сальное расстояние (aD), наибольшая высота тела (H), наименьшая высота тела (h).
Рисунок 5. Внешний вид гибрида плотвы и леща из Рыбинского водохранилища.
Окраска тела серебристо-серая или серо-коричневая, иногда с золотистым отливом (в основном у особей старше пяти лет).
Радужная оболочка глаз в верхней части с оранжевым пигментом различной насыщен ности, нижняя половина – беловатая.
Чешуя крупная.
Число чешуй в боковой линии (l.l.) 44 - Число рядов чешуй над (SD) боковой линией 8 - Число рядов чешуй под (SA) боковой линией 4 - Спинной плавник III 8 – 10. Присутствует красный пигмент различной насыщенности.
Анальный плавник III 14 – 24. Начало основания анального плавника располагается за ос нованием спинного плавника или на одной оси с последним ветвистым лучом спинного плавника. У молоди плавник бледно оранжевый или почти бесцветный, прозрачный. У взрослых гибридов несколько вариантов окраски: а. плавник от светлого до темного се рого цвета, иногда с небольшим красноватым пятном в передней его части;
б. у некото рых особей наблюдается черная окантовка наружного края по всей длине бледно оран жевого плавника;
в. бледно-оранжевый плавник.
Хвостовой плавник. Присутствует красный пигмент различной степени насыщенности.
Грудные плавники I 15. Присутствует красный пигмент различной насыщенности.
Брюшные плавники I 8. Присутствует красный пигмент различной насыщенности.
Рот конечный или полунижний.
Киль неярко выраженный позади брюшных плавников или отсутствует.
Число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге (sp.br.) 13 – Число позвонков в хвостовом отделе (Vc) 14 – Общее число позвонков (Vert) 39 – Глоточные зубы однорядные (6-5 или 5-5, реже 5-6), редко двурядные (1.5-5.0, 1.5-5.1).
ВЫВОДЫ 1. В годы с неблагоприятными температурным и водным режимами в период нереста лещ и плотва размножаются на общих нерестилищах, что приводит к увели чению доли природных гибридов в водоеме. В годы с оптимальными условиями раз множения гибридизация не отмечена или носит единичный характер.
2. В первые два года жизни длина тела гибридных особей, леща и плотвы совпа дают. В дальнейшем (до четырех лет) одновозрастные гибридные особи по своим раз мерам близки к плотве и значительно уступают лещу. При этом для них характерен промежуточный темп роста. После четырех лет (начало полового созревания) гибри дам при промежуточных параметрах линейного роста свойствен темп роста, сходный с таковым плотвы.
3. Закономерное наследование установлено только для меристических призна ков: числа лучей в анальном (промежуточное наследование) и спинном (матроклин ное наследование) плавниках;
числа тычинок на первой жаберной дуге (промежуточ ное наследование);
числа глоточных зубов и числа отверстий в сейсмосенсорном па риетальном канале черепа (наследование с доминированием значений, характерных для плотвы).
4. Для меристических признаков, как гибридов, так и родительских видов, ха рактерны постоянные значения изменчивости независимо от возраста.
5. При одинаковых значениях меристических признаков у природных и экспе риментальных гибридов, для признаков природных особей характерны повышенные значения изменчивости из-за присутствия особей разных поколений со слабым гене тическим родством.
6. Пластические признаки характеризуются нестабильным характером наследо вания и наибольшими колебаниями значений изменчивости, сильно зависящих от возрастного состава выборок и степени родства особей.
7. С высокой вероятностью гибридов первого поколения леща и плотвы из при родных популяций можно определить по меристическим и пластическим признакам морфологических структур со стабильным характером наследования и низкой измен чивостью, с использованием методов многомерного анализа.
8. Характер распределения особей природных гибридов в пространстве главных компонент и повышенная изменчивость морфологических признаков у естественных гибридов по сравнению с искусственными свидетельствуют о наличии в Рыбинском водохранилище не только гибридов первого, но и последующих поколений.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В., Касьянов А.Н. К вопросу идентификации меж видовых гибридов карповых рыб в волжских водохранилищах озерного типа // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Белоруссия: БГУ, 2003. С. 584-585.
2. Кодухова Ю.В., Касьянов А.Н., Касьянова Н.В. Морфологические особенности природных гибридов плотвы и леща и возможность их распознавания в Рыбин ском водохранилище // Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения. Ярославль: ЯГПУ, 2004. С. 131-136.
3. Кодухова Ю.В. Использование гибридов рыб в качестве индикаторов состояния пресноводных водоемов (на примере Рыбинского водохранилища, Россия) // Науковi записки. Сер. Бiологiя. №3 (26). 2005. С. 216-218.
4. Кодухова Ю.В. Наследование морфологических признаков у реципрокных гиб ридов первого поколения леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики жи вотных. Саранск: МордвГУ, 2005. С. 104-108.
5. Кодухова Ю.В. Гибриды плотвы Rutilus rutilus (L.) и леща Abramis brama (L.) в Волжском плесе Рыбинского водохранилища // Биоразнообразие экосистем По волжья: прошлое, современное состояние, будущее. Саратов: СФ ИПЭЭ РАН, 2005. С. 227-229.
6. Kodukhova J.V., Karabanov D.P. The problem of hybridization as one of the aspects of biological new formations’ origin // “Biodiversity and role of zoocenosis in natural and anthropogenic ecosystems”. Proc. III Int. Conf. Ukraine, Dnepropetrovsk Univ.
2005. P. 14-15.
7. Кодухова Ю.В. Воспроизводство рыб на зарегулированных участках рек (на примере нерестилищ Волжского плеса Рыбинского водохранилища) // Великие реки и мировые цивилизации. Астрахань: АстрГТУ-ЮНЕСКО, 2006. С. 372-375.
Кодухова Ю.В. «Биологические новообразования» и проблема оценки биоре 8.
сурсов // Мат. X Междунар. научн. конф. КФ ПетрГУ. Ч.3. Апатиты: КФ Петр ГУ, 2007. С. 52.
9. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В. Закономерности наследования морфологических признаков у гибридов первого поколения леща Abramis brama L. и плотвы Rutilus rutilus L. (Cyprinidae) // Биология внутренних вод. №4. 2007. С. 70-75.
10. Кодухова Ю.В. Встречаемость, возрастные и ростовые особенности естествен ных гибридов леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae) в Рыбинском водохранилище // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. Саранск: МордвГУ, 2007. С. 87-89.
11. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В. Закономерности изменчивости морфологиче ских признаков у гибридов первого поколения леща и плотвы // Генетика, се лекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб. С.-Пб: ГосНИ ОРХ, 2008. С. 100-101.
12. Кодухова Ю.В. Изменчивости морфологических признаков гибридов первого поколения леща и плотвы Рыбинского водохранилища // Организмы, популя ции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия. Вологда:
ВГПУ, ВЛ ГосНИОРХ, 2008. С. 51-55.