Систематика и филогения голубянок рода agrodiaetus (lepidoptera, lycaenidae) россии и сопредельных стран

На правах рукописи

Данченко Александр Владимирович СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ГОЛУБЯНОК РОДА AGRODIAETUS (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН 03.02.05 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

научный руководитель доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов Санкт-Петербург 2010   2

Работа выполнена на Кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный консультант:

доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов кандидат биологических наук Алсу Фаритовна Сайфитдинова Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита диссертации состоится 22 апреля 2010 года в 16-00 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан 12 марта 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук e-mail:

. С. И. Сухарева [email protected]  

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Agrodiaetus - это исключительно сложная в таксономическом отношении группа дневных чешуекрылых, насчитывающая по нашим данным 128 видов, обитающих в Западной Палеарктике. Виды рода чрезвычайно сходны между собой по внешним и анатомическим признакам, что наряду с достаточно сильной внутривидовой географической и индивидуальной изменчивостью затрудняет их идентификацию. Эта группа привлекает к себе внимание многочисленных энтомологов. Несмотря на это, она до сих пор остается наименее изученной в семействе Lycaenidae. Это делает невозможным разработку системы и филогении палеарктических голубянок в целом и подготовку региональных определителей чешуекрылых Передней и Средней Азии и Кавказа. Род Agrodiaetus является модельным объектом для изучения общих проблем эволюции (Dantchenko, Lukhtanov, 1993;

Lukhtanov, Dantchenko, 2002a, 2002б;

Lukhtanov et al., 2005, 2007). Это обстоятельство также диктует необходимость более тщательного изучения группы в таксономическом отношении. Многие виды рода локальны и представлены малочисленными популяциями. Три вида рода (A. dama, A.

galloi, A. humedasae) занесены в международную Красную книгу (IUCN).

Поэтому изучение систематики и биологии видов Agrodiaetus представляет существенный практический интерес, так как оно необходимо для разработки рекомендаций по их охране.

Цель и задачи исследования. Причиной слабой таксономической изученности рода Agrodiaetus являются следующие факторы: 1) надежная идентификация таксонов в большинстве случаев возможна лишь на основании изучения хромосомных наборов (de Lesse, 1961;

Lukhtanov, Dantchenko, 2002a). В то же время, до начала наших исследований кариотипы Agrodiaetus были описаны лишь для небольшой части видов, а таксоны, обитающие на территории бывшего СССР, вообще не были затронуты кариологическими исследованиями;

2) решение многих таксономических проблем в роде невозможно без анализа молекулярных маркеров и изучения   биологии видов в природе;

3) ревизия рода невозможна без изучения типовых экземпляров описанных таксонов, которые рассредоточены в разных музеях Европы. Эти обстоятельства определили проведение данного многолетнего исследования, целью которого являлась разработка систематики и филогении рода Agrodiaetus.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) проанализировать всю имеющуюся литературу по изучаемой группе и изучить типовые экземпляры описанных таксонов;

2) получить и проанализировать данные по полиморфизму митохондриальных молекулярных маркеров COI и COII;

3) изучить кариотипы таксонов, обитающих на территории России, Кавказа и Закавказья и сопредельных районов Ирана и Турции, уделяя особое внимание исследованию топотиповых популяций и использовать полученные данные для выявления видовых границ и диагностики таксонов;

4) исследовать фенологию видов, кормовые растения гусениц и биотопическую приуроченность бабочек, 5) на основании анализа молекулярных маркеров и с привлечением данных по кариотипам сделать филогенетическую реконструкцию группы и решить вопросы о монофилии как самого рода Agrodiaetus, так и входящих в него групп видов и политипических видов;

6) составить полный аннотированный список видов и подвидов голубянок рода Agrodiaetus.

Научная новизна. Новизна работы заключается в том, что для разработки системы сложной в таксономическом отношении группы чешуекрылых был применен комплексный подход, включающий анализ молекулярных данных, кариотипов и исследование экологии видов и учитывающий известные данные по морфологии. Впервые получена информация по нуклеотидным последовательностям генов COI и COII для 110 видов рода. Изучены кариотипы 84 видов, при этом 44 вида кариотипически изучены впервые. Изучены пищевая специализация и жизненные циклы 73 видов. Анализ кариотипических особенностей позволил обосновать видовую самостоятельность 16 таксонов. Описано 15 новых для   науки видов и 17 новых для науки подвидов. Обоснована монофилия рода и деление рода на естественные монофилетические группы видов. Предложена новая классификация таксонов видового ранга.

Теоретическая и практическая значимость. Основные положения, выносимые на защиту. Впервые разработана научно обоснованная и тестируемая таксономическая гипотеза о структуре рода Agrodiaetus в целом и о структуре отдельных видов внутри рода. Эта таксономическая гипотеза выносится на защиту. Дано теоретическое обоснование возможности использования признаков кариотипа для видовой диагностики, в том числе для разделения видов-двойников в роде Agrodiaetus. Показано, что род Agrodiaetus можно использовать в качестве модельной группы для изучения таких важных общебиологических проблем как соотношение в эволюции аллопатрического и симпатрического формообразования (Lukhtanov et al., 2005), роль в видообразовании хромосомных перестроек (Lukhtanov, Dantchenko, 2002a, b) и эволюция фитофагов, сопряженная с эволюцией кормовых растений (Dantchenko, 1995, 1997). Практическая значимость исследования состоит в том, что полученные данные могут быть использованы для организации мер по охране популяций и видов рода.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были доложены автором на чтениях памяти А.С. Данилевского (СПб, 1995, 1999), на 50-м Чтении памяти Н.А. Холодковского (СПб, 1997), на Четвертом международном симпозиуме по экологии и эволюции чешуекрылых (Leiden, Netherlands, 2002) и на Четвертой международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (СПб, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано одна коллективная монография и 24 работы в реферируемых научных журналах и сборниках.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 188 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка таксонов Agrodiaetus и списка цитируемой литературы, включающего 229 работ, в том числе 202 на иностранных языках. Работа содержит 6 таблиц и 28 рисунков.

  Благодарности. Автор благодарен Ф. Акери, Е. М. Антоновой, Ж.

Бернарди, П. Богданову, У. Буксбауму, А. Гаусману, И.М.Кержнеру, А. Л.

Львовскому, В. Маю, М. Пьеру, А.В. Свиридову, С.Ю. Синеву, А. Стюнингу, У. Эйчбергеру за поддержку во время работы с коллекционным материалом;

М. Вимерсу, Н. Пирс и Н. Кандулу за помощь при проведении молекулярных исследований;

К. Агабабяну, Ж. Бернарди, Ж. Бори, З. Вагенеру, С.И.

Головачу, А. Жданко, М. Калашяну, Ф. Карбонелю, К. Науману К. Розе, Д.

Тархнишвили, К. Шуриану В. Эквайлеру и С. Чуркину за помощь при проведении таксономических исследований;

И. Аревшатян, А. Сытину и И.

Шанцеру за помощь в определении собранного гербария. Особенно признателен автор всем друзьям и коллегам по экспедициям: С. Андрееву, М.

Данилевскому, Л. Джанояну, К. Ераняну, Л. Николаевскому и Р. Мамедову.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 06-04-49362а и 09-04 01234а.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ВВЕДЕНИЕ. Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели, задачи исследования, научная новизна, основные положения, теоретическое, практическое значение, апробация результатов.

2. ПОЛОЖЕНИЕ РОДА В СИСТЕМЕ ТРИБЫ POLYOMMATINI И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ. В главе описывается история изучения рода и сделан обзор современных представлений о таксономической структуре рода и входящих в него политипических видов.

3.МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Использование концепции биологического вида. Отсутствие четких "признаковых" хиатусов между многими видами рода заставляет для решения задач систематики напрямую обращаться к концепции биологического вида, т. е. к установлению наличия или отсутствия   репродуктивной изоляции между симпатрично обитающими группами особей. Часто это можно сделать при изучении биотопов, фенологии, экологии и поведения видов в природе. Такой подход особенно эффективен, если он дополняется анализом молекулярных и/или хромосомных маркеров (Lukhtanov, Dantchenko, 2002;

Lukhtanov et al., 2008).

3.2. Анализ молекулярных данных. Криптические виды могут составлять значительную часть биологического разнообразия, поэтому их поиск и описание является актуальной задачей. Выявление криптических видов может быть осуществлено с использованием методов филогенетики и филогеографии, основанных на анализе молекулярных маркеров.

3.3. Анализ признаков кариотипа. Гетерозиготность по хромосомным перестройкам не всегда приводит к гибридной стерильности (King, 1993).

Несмотря на это, анализ кариотипов является мощным таксономическим инструментом, так как 1) совместное обитание дискретных хромосомных форм является доказательством их неконспецифичности;

2) каждая хромосомная перестройка является морфологическим признаком. Применяя метод сравнения уровня внутригрупповой и межгруппой изменчивости любых признаков (в том числе и кариологических), можно делать обоснованные предположения о таксономическом статусе сравниваемых групп. Такой таксономический анализ признаков кариотипа особенно эффективен в группах, в которых кариотипическая дифференциация велика в противовес слабой морфологической дивергенции.

3.4. Анализ сопряженности эволюции видов рода Agrodiaetus с эволюцией кормовых растений. Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют выдвинуть гипотезу о том, что филогенетические изменения в роде происходили в связи с переходами на новые кормовые растения. Эта гипотеза может быть проверена сопоставлением системы, основанной на анализе кормовых растений, с системами, построенными на основе кариологических и молекулярных методов.

  4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 4.1. Сбор материала и полевые исследования. Сбор материала осуществлялся в течение c 1979 по 2009 года в различных регионах России и стран Передней и Средней Азии. Для цитологического и молекулярного анализа собирались самцы (имаго), которые препарировались по следующей схеме: 1) семенник и помещается в фиксатор (3 части этанола и 1 часть уксусной к-ты) для последующего анализа хромосом;

2) крылья помещаются в конвертик (для анализа фенотипа);

3) остальное тело помещается в этанол для анализа ДНК Биотопы и фенология исследовались при помощи стандартных методов полевых наблюдений. Растения, с которыми ассоциировались самки и/или на которые была отмечена яйцекладка, гербаризировались. Определения растений проверены специалистами из Главного ботанического сада (Москва), Ботанического института (СПб) и института ботаники (Ереван).

4.2. Методы получения и анализа молекулярных данных. Для выделения, амплификации и секвенирования ДНК собранные образцы посылались в лабораторию организменной биологии Гарвардского университета (США) и на биологический факультет университета Бонна (Германия). Все процедуры проводились по стандартным методикам и описаны в наших совместных публикациях (Kandul et al., 2004, 2007). В качестве молекулярных маркеров были использованы митохондриальные гены цитохром оксидазы I (COI) и цитохром оксидазы II (COII). Для реконструкции филогенетических отношений были использованы метод максимальной парсимонии (MP) и метод объединения ближайших соседей (NJ). Анализ проводили с использованием программы Mega 4.1.

4.3. Методы получения и анализа данных по кариотипам.

Исследования кариотипов проводились совместно с В.А. Лухтановым по разработанной нами методике (Lukhtanov, Dantchenko, 2002b).

4.4. Музейная работа. Основными источниками типового материала явились Зоологический институт РАН, Зоологические музеи МГУ, Киевского   университета, Берлинского университета им. А. Гумбольдта, Мюнхена, Бонна, а также Парижский и Лондонский музеи естественной истории.

5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ. Для представителей рода Agrodiaetus было получено оригинальных нуклеотидных последовательностей (COI+COII), которые имели длину от 1834 до 2220 нуклеотидных пар, в том числе вариабельных и 696 парсимониально информативных позиций. Кроме того, для анализа были привлечены 189 дополнительные последовательности, взятые из Генетического банка.

Для решения вопроса о монофилии рода Agrodiaetus были проведены два анализа молекулярных данных. Анализ 1. Взяты представители таксонов Agrodiaetus (видов и хорошо очерченных подвидов). В качестве внешней группы взяты 11 таксонов из родов Polyommatus и Meleageria.

Полученные деревья не укореняли специально для того, что видеть, будут ли все представители рода Agrodiaetus образовывать один кластер. При проведении анализа с использованием методов NJ и MP получены оптимальные деревья, на которых все представители рода Agrodiaetus образовывали одну статистически поддержанную кладу. Таким образом, этот анализ однозначно определяет род Agrodiaetus в качестве монофилетического таксона.

Анализ 2. Было взято небольшое число морфологически обособленных представителей рода Agrodiaetus, представители всех родов секции Polyommatus, в которую входит род Agrodiaetus (Eliot, 1973), а также представители других родов трибы Polyommatini. Таким образом, схема второго анализа могла теоретически решить вопрос не только о монофилии Agrodiaetus, но и о положении этой группы в пределах трибы Polyommatini.

Полученные деревья укореняли, используя множественную внешнюю группу, представленную родами из подсемейств Lycaeninae и Theclinae. С   использованием метода NJ получено оптимальное дерево (рис. 1), на котором все представители рода Agrodiaetus образовывали одну кладу, имеющую 100%-ную бутстреп-поддержку. В качестве ближайших внешних групп на дереве появлялись представители родов Meleageria, Plebicula, Polyommatus, Lysandra, Sublysandra и Neolysandra. Практически идентичная топология дерева была получена с использованием метода MP.

Проведенный анализ выявил некоторые другие закономерности таксономической структуры голубянок. Была показана значимая кластеризация родов (Argiades + Albulina), и родов (Cyaniris + Eumedonia), а также объединение этих четырех родов в единый комплекс надродового ранга (рис. 1). Таким образом, частично подтверждается предложенная ранее (Hesselbarth et al. 1995) схема классификации, сближающая роды Eumedonia и Agriades. В то же время не получила поддержки предложенное Гессельбартом с соавторами (Hesselbarth et al. 1995) отнесение рода Cyaniris к комплексу родов, близких к Polyommatus.

Еще более интересным на наш взгляд является то, что подтверждается монофилия комплекса родов Agrodiaetus+ Meleageria + Plebicula + Polyommatus + Lysandra + Sublysandra + Neolysandra + Argiades + Albulina + Cyaniris + Eumedonia + Plebejus, которые согласно уже ставшими классическими представлениями Элиота (Eliot, 1973) образуют секцию Polyommatus. Как и ожидалось, исходя из известных морфологических (Eliot, 1973) и молекулярных данных (Als et al., 2004) роды Euphilotes, Maculinea, Phengaris, Turanana, Otnjukovia, Iolana, Sinia, Glaucopsyche, Scolitantides и Pseudophilotes образуют единую кладу, внешнюю по отношению к секции Polyommatus.

Для анализа внутренней структуры рода на уровне групп видов были использованы те же самые нуклеотидные последовательности, которые использовались выше (Анализ 1). Однако в отличие от предыдущего анализа, полученные деревья укореняли. С использованием методов NJ и MP получить полностью разрешенное, дихотомически ветвящееся дерево не   удалось, скорее всего вследствие того что базальная дивергенция представителей рода происходила в сжатые сроки.

Рис. 1. Укорененное филогенетическое дерево 5 видов рода Agrodiaetus, представляющих основные группы, и 33 представителей внешних групп, построенное с использованием метода NJ. Бутстреп-поддержка клад (в %) показана числами у основания ветвей.

В то же время, несмотря на базальную политомию многих ветвей, этот анализ выявил внутреннюю структуру рода, которая проявляется в наличии 13 статистически поддержанных клад. Эти клады по своему видовому составу принципиально отличаются от группировок, выделяемых ранее (Hesselbarth et al., 1995;

Eckweiler, Hauser, 1997). Полученные результаты показывают, что все ранее выделяемые группы видов рода Agrodiaetus, за исключением группы A. damon, по-видимому, являются искусственными конгломератами неродственных видов.

6. АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ. Изучены кариотипы 84 видов рода Agrodiaetus, из них кариотипы 44 видов изучены впервые. Развернутые   описания этих результатов приводятся в наших публикациях (см. список в конце автореферата) и суммированы в Главе 6 диссертации.

7. СИСТЕМАТИКА И НОМЕНКЛАТУРА ГОЛУБЯНОК. В главе на основе синтеза данных, описанных в предыдущих главах, и с привлечением результатов, полученных в ходе музейных и полевых исследований, сделана таксономическая и номенклатурная ревизия рода Agrodiaetus.

7.1. Изучение типового материала. Были изучены типы 149 таксонов Agrodiaetus, в том числе 135 номенклатурных типов (носителей названия видового ранга) (т.е. голотипов/лектотипов/неотипов/типовых серий) и серий паратипов и паралектотипов.

7.2. Фенология видов, биотопическая приуроченность бабочек и кормовые растения гусениц. Наше исследование показало, что для рода Agrodiaetus характерен моновольтинизм, со сроками лёта имаго во второй половине лета (июль-август) и с зимовкой гусениц на ранних стадиях их развития. Было установлено, что моновольтинизм может сменяться поливольтизмом в пределах подвидов одного вида. Это подробно рассмотрено в работе по биологии широкоареального Agrodiaetus damone (Dantchenko, 1997). Было установлено, что большинство видов рода заселяет трагакантники и сухие каменистые степи и лишь небольшое число связано с относительно мезофильными лугами. Выявлено несколько относительно пластичных видов, трофически связанных с Onobrychis cornuta, которые могут заселять в пределах одного хребта на разных высотах как глинистые полупустыни, так и каменистые степи.

Были выявлены и определены кормовые растения для 73 таксонов.

Исследование кормовых растений выявило три основные закономерности. 1).

Все виды рода являются строгими монофагами. 2). Ареалы видов строго соответствует ареалам кормовых растений. 3). Определенные группы филогенетически родственных таксонов Agrodiaetus связаны с определенными видами и секциями бобовых растений из родов Onobrychis,   Hedysarum, Astragalus и Oxytropis. По-видимому, анцестральными кормовыми растениями для рода были виды Onobrychis. Затем в эволюции происходили переходы на растения из родов Hedysarum и Astragalus, и только филогенетически наиболее молодым таксонам свойственно питание на видах рода Oxytropis.

7.3. Обнаружение и анализ видов-двойников на территории Европейской части России (A. damone и A. damocles). Первыми объектами нашего исследования, на которых был отработан подход, сочетающий применение концепции биологического вида, анализ молекулярных данных, изучение признаков кариотипа и анализ сопряженности эволюции видов рода Agrodiaetus с эволюцией кормовых растений, были криптические виды A.

damone и A. damocles.

При изучении морфологии, нами было обнаружено, что таксон A.

damone представлен в Европейской России двумя морфами, имеющими едва заметные различия в окраске крыльев. Поскольку эти морфы встречались совместно, то было высказано предположение, что они представляют два разных вида. Ситуация номенклатурно осложнялась тем, что c указанной территории был описан еще один таксон - A. damocles (Herrich-Schffer, [1844]), который был забыт и в силу определенного исторического бэкграунда почти 150 лет считался синонимом A. damone. Нами был исследован типовой материал A. damone из ЗИН РАН и обозначен лектотип A. damone. Поскольку типовой материал A. damocles был утерян, то был обозначен неотип A. damocles. Была подготовлена публикация, в которой выдвигалась идея наличия на территории Европейской России двух видов двойников. В соответствии с обозначенными лектотипом и неотипом было предложено использовать для этих видов названия A. damone и A. damocles (Dantchenko, Lukhtanov, 1993). При этом A. damocles, считавшейся более лет синонимом A. damone, фактически появлялся как новый для науки вид, хотя и под старым названием.

В ходе исследований нами были собраны и кариотипированы   экземпляры A. damone и A. damocles из различных популяций. Было обнаружено, что существуют две хромосомные формы с огромным различием в числе хромосом и структуре кариотипа. Эти кариотипы были стабильными по ареалу и были привязаны к A. damone (n=67) и A. damocles (n=26) (Lukhtanov et al., 1997;

Данченко, 2006) (рис. 2). Таким образом, полученные цитологические данные позволили предложить четкий признак для различения морфологически сходных видов-двойников. Оставалось, однако, не ясным, действительно ли разные популяции A. damone (равно как и разные популяции A. damocles), имеющие одинаковое число хромосом, относятся к одному виду. Это было проблематично ввиду выявленной географической изменчивости морфологических признаков в пределах каждой из хромосомных форм, которая по своему размаху превышала уровень межвидовых различий в зонах симпатрии.

Чтобы исключить эти сомнения, были получены нуклеотидные последовательности генов COI и COII. Их изучение показало, что A. damone и A. damocles действительно могут рассматриваться как политипические виды, а не сборные группы, поскольку каждый из них состоит из близкородственных аллопатрических популяций. Кроме того, выяснилось, что A. damone и A. damocles, несмотря на крайне высокий уровень морфологического сходства, не имеют близкого филогенетического родства и относятся к разным видовым комплексам.

7.4. Таксономический анализ других видов рода. В работе обоснована видовая самостоятельность 16 таксонов, изменен статус ряда таксонов, обоснована синонимия ряда названий видового ранга. Описано новых для науки видов и 18 новых для науки подвидов. Показано, что политипические виды, на которые был разбит род в ходе ревизии Форстера   (Forster, 1956-1961), являются искусственными конгломератами, включающими в себя в качестве подвидов представителей филогенетически удаленных групп рода.

8. ВЫВОДЫ 1) Род Agrodiaetus в традиционно понимаемом объеме по молекулярным признакам (митохондриальные гены COI и COII) является хорошо очерченной монофилетической группой бабочек-голубянок.

2) К Agrodiaetus филогенетически наиболее близки представители родов Meleageria, Plebicula, Polyommatus, Lysandra, Sublysandra и Neolysandra, каждый из которых может претендовать на роль таксона, сестринского по отношению к Agrodiaetus.

3) Роды Agrodiaetus+ Meleageria + Plebicula + Polyommatus + Lysandra + Sublysandra + Neolysandra + Argiades + Albulina + Cyaniris + Eumedonia + Plebejus образуют монофилетическую линию (кладу), сестринской по отношению к которой является клада Euphilotes+ Maculinea+ Phengaris+ Turanana+ Otnjukovia+ Iolana+ Sinia+ Glaucopsyche+ Scolitantides+ Pseudophilotes.

4) Род Agrodiaetus является крупнейшей естественной группой палеарктических Polyommatini, насчитывающей 128 видов, включая новых для науки видов, описанных в наших исследованиях.

5) На основании анализа молекулярных признаков в пределах рода можно выделить 13 групп видов, каждая из которых представляет собой дискретную молнофилетическую линию (кладу). Эти клады не соответствуют по видовому составу группам видов, которые выделялись в литературе ранее.

6) Политипические виды, на которые был разбит род в ходе таксономической ревизии Форстера, являются сборными видами искусственными конгломератами, включающими в себя в качестве подвидов представителей филогенетически удаленных групп рода.

  7) Большинство видов рода морфологически чрезвычайно сходны, однако почти все виды, за немногими исключениями, имеют специфические кариотипы. В пределах рода обнаружен уникальный для чешуекрылых и многоклеточных животных в целом размах межвидовой изменчивости числа хромосом от n=10 до n=134.

8) Виды рода являются жесткими монофагами. Каждый из них имеет специфическое кормовое растение из семейства бобовых. Распространение некоторых изученных видов бабочек соответствует ареалам групп видов растений из родов Hedysarum, Onobrychis и Astragalus.

9) Для рода Agrodiaetus характерно моновольтинное развитие со сроками лёта имаго во второй половине лета (июль-август) и с зимовкой гусениц на ранних стадиях развития.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналахиз перечня ВАК 1. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Principles of highly ordered metaphase I bivalent arrangement in spermatocytes of Agrodiaetus (Lepidoptera) // Chromosome Research. 2002. Vol. 10, issue 1. P. 5-20.

2. Kandul N.P., Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Coleman J., Sekercioglu C., Haig D., Pierce N. Phylogeny of Agrodiaetus Inferred from mtDNA Sequences of COI and COII and Nuclear Sequences of EF1-: Karyotype Diversification and Species Radiation // Systematic Biology. 2004. Vol. 53, issue 2. P. 278-298.

3. Lukhtanov V.A., Kandul N.P., Plotkin J.B., Dantchenko A.V., Haig D., Pierce N. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies // Nature. 2005. Vol. 436, issue 7049. P. 385-389.

4. Lukhtanov V.A., Shapoval N.A., Danthenko A.V. Agrodiaetus shahkukhensis sp. n., a criptic species from Iran discovered by molecular and chromosomal markers // Comparative Cytogenetics. 2008. Vol. 2, № 2. P. 99-114.

Монография:

  5. Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Churkin S.V., Dantchenko A.V., Devyatkin A.L., Murzin V.S., Samodurov G.D., Zhdanko A.B. Guide to the Butterflies of Russia and adjacent territories. Sofia, Moscow: Pensoft. 2000. 580 p.

Статьи в реферируемых научных журналах:

6. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. Zur Systematik und Verbreitung der Arten der Agrodiaetus damone-Gruppe (Lepidoptera, Lycaenidae) Sudosteuropas und Sudwestsibiriens // Atalanta. 1993. Vol. 24, N 1/2. P. 75-83, 324-325.

7. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. New taxa of the subgenus Agrodiaetus from Caucasus //Atalanta. 1994. Vol. 25, N 1/2. P. 207-213, 432-433.

8. Dantchenko A.V. New taxa of the genus Polyommatus from Tadzhikistan (Lepidoptera, Lycaenidae) //Atalanta. 1994. Vol. 25, N. 1/2. P. 203-206.

9. Dantchenko A.V. Notes on the biology of Agrodiaetus damocles (Lepidoptera, Lycaenidae) // Nachr. Entomol. Ver. Apollo. 1995. Vol. 16. P. 141-146.

10. Dantchenko A.V., Emmel T.C., Sourakov A. Nuclear pollution and gynandromorphic butterflies in Southern Russia // Holarctic Lepidoptera.

1995. Vol. 2. P. 77-79.

11. Dantchenko A.V., Sourakov A., Emmel T.C. Egg structure and notes on biology of Theclinae from primor`e, Russian Far East (Lepidoptera:

Lycaenidae) // Holarctic Lepidoptera. 1995. Vol. 2. P. 27-38.

12. Dantchenko A.V., Tchuvilin A., Andreev S. Notes on butterfly collecting in a natural steppe reserve in Central Russia (Lepidoptera, Rhopalocera) // Atalanta. 1996. Vol. 27. P. 649-656.

13. Emmel T.C. Sourakov A., Dantchenko A.V., 1996. A butterfly expedition to Armenia // Holarctic Lepidoptera. 1996. Vol. 3, N 2. P. 37-41.

14. Dantchenko A.V. Notes on the biology and distribution of the damone and damocles species-complexes of the subgenus Agrodiaetus (Lepidoptera:

Lycaenidae) // Nachr. Entomol. Ver. Apollo. Suppl. 1997. Vol. 16. P. 23-42.

15. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Kandul N.P. The karyotypes of Agrodiaetus damone and A. damocles and notes on some problems in Agrodiaetus // Nachr. Entomol. Ver. Apollo. Suppl. 1997. Vol. 16. P. 43-48.

  16. Dantchenko A.V. A new taxon of the genus Polyommatus from the Transcaucasus // Neue Entomol. Nachr. 2000. Vol. 48. P. 69-71.

17. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Descriptions of new taxa of the genus Agrodiaetus Hubner, [1822] based on karyotype investigation (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 2002. Vol. 33, N. P. 81-107, 224-225.

18. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Two new chromosome races of the Agrodiaetus altivagans-wagneri complex (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 2003. Vol. 34, N.. P. 421-428, 480-481.

19. Dantchenko A.V., Churkin S. A new species of the genus Polyommatus from Mongolia (Lycaenidae) // Neue Entomol. Nachr. 2003. Vol. 54. P. 5-13.

20. Dantchenko A.V. A new species of the genus Agrodiaetus from Transcaucasia (Lycaenidae) // Atalanta. 2005. Vol. 35. P. 323-326, 472-473.

21. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. 2005. New taxa of the "brown" species complex of the genus Agrodiaetus Hbner 1822 from Transcaucasia (Lepidoptera: Lycaenidae) // Atalanta. V. 35, N.. P. 327-334, 472-475.

Тезисы и материалы научных конференций:

22. Kandul N.P., Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Coleman J., Haig D., Sekercioglu C., Pierce N. The evolution of karyotype diversity: a molecular phylogeny of Agrodiaetus (Lepidoptera) // 4th International Conference on the Biology of Butterflies, Leeuwenhorst, the Netherlands. 2002. P. 33-34.

23. Данченко А.В., Лухтанов В.А. Род Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae) в Закавказье // Мат. научн. конф. по зоол. беспозв. Ереван. 2004. С. 44-48.

24. Данченко А.В., Лухтанов В. А. 2006. Agrodiaetus damocles – новый вид дневных бабочек (Insecta, Lepidoptera, Lycaenidae), обнаруженный в Европейской России с помощью анализа кариотипов // IV Межд. конф.

по кариосистематике беспозвоночных животных. СПб. 2006. С. 22.

25. Данченко А.В. Роль кариологии и морфологии в систематике Agrodiaetus eriwanensis (Insecta, Lepidoptera, Lycaenidae) и близких видов // Тез.

докл. 13 Съезда Русс. энт. об-ва. Краснодар. 2007. С. 88-89.