Фауна крупных млекопитающих урало-поволжья в голоцене
На правах рукописи
Гасилин Вячеслав Владимирович ФАУНА КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРАЛО-ПОВОЛЖЬЯ В ГОЛОЦЕНЕ 03.00.08. – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург – 2009
Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель – кандидат биологических наук, Косинцев Павел Андреевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Монахов Владимир Генрихович кандидат биологических наук Яковлев Анатолий Германович Ведущая организация – Зоологический институт РАН
Защита состоится « 21 » апреля 2009 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. Марта, 202.
Факс: (343) 260-82-56. Адрес сайта Института экологии растений и животных:
http://www.ipae.uran.ru, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан « 17 » марта 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Пястолова О.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Многие изменения в фауне Северной Евразии, произошедшие за последние столетия под воздействием антропогенного фактора, существенны и уже необратимы. Для объективной оценки современной ситуации, прогноза ее развития и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о направленности изменений в животных сообществах, которые происходили до промышленного периода – важнейшего качественного скачка в истории взаимоотношений человека и природы.
Район исследования – юго-восток Восточной Европы (Урало Поволжье)– входит в пограничную область между фаунами Европы и Азии. До настоящего момента его палеофаунистические исследования были локальными (Верещагин, Громов, 1952;
Цалкин, 1958;
Кузьмина, 1971, Косинцев, Бачура, 1999), посвященными лишь микротериофауне (Громов, 1957а, б, в;
Таттар, 1958;
Киселева, 1982;
Дмитриев, 2001), либо в них не ставились вопросы формирования териофауны (Петренко, 1984, 2003).
Цель работы – изучить историю развития современной фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене.
Задачи 1. Описать новые материалы по истории фауны крупных млекопитающих региона.
2. Провести методическую работу по выявлению новых диагностических признаков на черепах морфологически близких видов в родах Marmota, Martes, Meles.
3. Описать вековую и географическую изменчивость размеров костей фоновых видов.
4. Описать произошедшие в голоцене изменения ареалов видов.
5.Охарактеризовать фаунистические комплексы и описать их пространственно-временную динамику 6. Оценить географические и хронологические изменения структуры фауны копытных.
Научная новизна. Впервые выявлены основные этапы развития фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене и описана вековая и географическая изменчивость фоновых видов.
В работе решены методические проблемы по различению краниологических остатков близкородственных видов в родах Marmota, Martes и Meles. Впервые получены данные о распространении и динамике ареалов, о времени появления и исчезновения, об изменчивости видов крупных млекопитающих Урало-Поволжья на протяжении голоцена.
В процессе исследования выделены фаунистические комплексы млекопитающих, описаны их характерные черты и пространственно временные границы. Выявлена закономерность во временных изменениях ареалов этих комплексов.
Изучены пространственная и временная динамики количественных показателей структуры фауны копытных Урало-Поволжья.
Автором работы было впервые описано порядка 30 000 костных остатков млекопитающих из 60 местонахождений Урало-Поволжья (Гасилин, 2002;
2003 а, б;
2004 а, б;
2005 а, б, в, г;
2006 в;
2008).
Практическое значение. Результаты исследования могут быть учтены при работах по реакклиматизации видов, использованы при создании музейных экспозиций и в курсах лекций по истории региона. Предложенные новые диагностические признаки видов могут быть применены при обработке териологических коллекций.
Положения, выносимые на защиту.
1. Основными механизмами преобразований териофауны Урало Поволжья вплоть до исторического времени были вымирание (до 2-ой половины среднего голоцена) и динамика границ ареалов ряда видов.
2. Установлено, что на протяжении 2-ой половины голоцена в Урало Поволжье проявлялась тенденция к расширению ареалов видов открытых ландшафтов на север.
3. Распределение копытных в регионе имело зональный характер;
вековые изменения их относительной численности были связаны с ландшафтными перестройками на территории Урало-Поволжья.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2004 2006), на Международных научных конференциях «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Ростов-на-Дону, 2005) и «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох» (Самара, 2003), на Межрегиональной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2004), на Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 323 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержит 63 приложения (таблицы и рисунки). В основном тексте диссертации 40 рисунков и 43 таблицы. Список литературы включает 179 источников, в том числе 8 на иностранных языках.
1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 1.1 Материал. В работе использованы оригинальные и литературные данные о порядке 550 000 идентифицированных костных остатков крупных млекопитающих (19 000 из которых принадлежали 28 диким видам) из местонахождений голоценового возраста с территории от Нижней Камы на севере до Прикаспийской низменности на юге и от р.Волги на западе до предгорий Урала на востоке. В настоящее время здесь представлены лесостепная, степная и полупустынная зоны (Юго-Восток Европейской..., 1971). В потепления среднего голоцена наблюдался сдвиг зон к северу, в позднем голоцене – сдвиг южной границы леса к северу (Величко, Климанов, 1990;
Динесман, 1976;
Немкова, Климанов, 1988;
Спиридонова, Алешинская, 1999;
Чигуряева, Терешкова,1991).
Хронологический интервал исследования – от раннего голоцена (10 200 лет назад) до исторического времени. Для исторического времени состояние фауны рассмотрено на XVIII-середину XIX вв. (Кириков, 1959, 1966, 1979, 1983) – времени, к которому под влиянием антропогенного фактора сократились и не восстановились ареалы у многих исследованных видов, появились новые виды синантропы, но не начались повсеместные работы по интродукции.
Все местонахождения делятся на зоо- и антропогенные.
Первая группа местонахождений – зоогенные отложения карстовых полостей, сурчин, нор, котлованов выдувов.
Вторая группа местонахождений – археологические памятники различного типа (поселения, ритуальные комплексы могильников, святилищ).
Наиболее массовый материал из поселений. Эта группа составила большинство изученных местонахождений.
Все находки из поселений и могильников датированы археологическим и радиокарбоновым методами. Используются некалиброванные даты.
1.2 Методы морфометрического анализа. Для промеров костей лошади и кулана использовалась схема V. Eisenmann et al. (Studying fossil Horses, 1988), для промеров костей других видов – схема A. von den Drish (1976). Промеры сняты штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Анализировались репрезентативные выборки с использованием стандартных методов описательной статистики и многомерного анализа (Лакин, 1990;
Факторный, дискриминантный…, 1989).
1.3 Методы анализа фаун. Элементарные фауны местонахождений сгруппированы в региональные фауны для периодов: атлантический и суббореальный 1 (8000–4100 л.н., AT-SB 1), суббореальные 2 и 3 (4100– л.н., SB 2-3), субатлантический (2500–200 л.н., SA) и исторический (XVIII – середина XIX вв.) в пределах северной и южной лесостепной подзон и степной и полупустынной зон Поволжья и Предуралья (табл. 1).
Степень дифференциации фаун оценена по изменению коэффициента сходства Жаккара для фаунистических списков (КJ). Степень дифференциации фауны раннего голоцена (пребореального-бореального периодов, PB-BO) не оценивалась ввиду неполноты ее видового списка. Видовые списки для периодов AT и SB 1 после сравнения их по КJ были объединены в список для интервала AT-SB 1.
Данные о находках из могильников и зоогенных местонахождений учитывались при составлении видовых списков, но в количественный анализ не включались.
Достоверность разности долей по относительным показателям (при изучении частот встречаемости) оценивалась с помощью -критерия Фишера (Сидоренко, 2002). Недостоверные отличия не обсуждались.
2 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИДОВ В РОДАХ MARMOTA, MARTES, MELES НА КРАНИОЛОГИЧЕСКОМ МАТЕРИАЛЕ На территории Урало-Поволжья и соседних регионов обитает несколько близкородственных видов, ареалы которых сейчас соприкасаются (Meles meles и M. leucurus) или перекрываются (Martes martes и M. foina, Marmota bobak и M. baibacina). Для видовой диагностики остатков этих видов была проведена специальная работа. На рецентном материале были использованы известные (Громов, Ербаева, 1995;
Паавер, 1965;
Потапова, Барышников, 1990;
Аристов, Барышников, 2001) и выделены новые диагностические признаки, по которым проводилось определение субфоссильных костных остатков. Все диагностические признаки имели частотное проявление, поэтому определение велось по комплексу признаков, а окончательная видовая идентификация носила кумулятивный характер.
2.1 Видовая идентификация краниологических остатков рода Marmota. Сравнение рецентных выборок M. bobak (n1) и M. baibacina (n2).
Качественные признаки (n1=52, n2=104). По положению и степени редукции слезной кости (СК) выделено 6 морфотипов, из которых у M. bobak есть все 6, а у M. baibacina только 2. По частотам 2 общих морфотипов оба вида достоверно различаются.
Выявлены 2 новых и формализованы 2 известных признака строения СК и смежных костей: по частотам их проявления оба вида достоверно различаются.
Количественные признаки. (n1=57, n2=50). На основе анализа 21 признака на черепе и 25 признаков на нижней челюсти M. bobak и M. baibacina выделено 15 признаков на черепе, в частности 8 признаков на передней стенке глазницы, имеющих наибольшую диагностическую ценность. По признакам на передней стенке глазницы был проведен дискриминантный анализ пошаговый с включением (ДА) для правой и левой сторон. Верность идентификации составила 94 и 100% для M. bobak и 97 и 100% для M. baibacina Результаты видового определения субфоссильной выборки (n=52) по качественным признакам. В субфоссильной выборке сурка найдены все морфотипов, по частотам 2-х общих для обоих видов были достоверные отличия субфоссильного сурка от M. baibacina. Субфоссильная выборка по всем признакам СК и смежных костей достоверно отличалась от выборки M.
baibacina и не отличалась от M. bobak. Все это указывает на принадлежность субфоссильных остатков к M. bobak.
Результаты видового определения субфоссильной выборки (n=40) по количественным признакам. Отличия субфоссильного сурка и рецентных M.
bobak от M. baibacina наблюдались на соответствующих графиках по ширине и поперечнику верхнего резца, по высоте надглазничных отростков над лобной костью и длине лба, по высоте СК над слезным отверстием и расстоянию от СК до предкрылового отверстия. Угол между скуловой и верхнечелюстной костями у M. baibacina был достоверно больше, чем у M. bobak и субфоссильного сурка.
По результатам ДА субфоссильные экземпляры отнесены к M. bobak.
Согласно результатам анализа морфотипических и размерных признаков черепа сурок голоцена Урало-Поволжья принадлежал виду M. bobak.
2.2 Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes. Сравнение рецентных выборок M. zibellina (n=50) M. martes (n=70) и M. foina (n=30).
Проведен ДА 10 признаков, по которым верность идентификации в обучающих группах составила для M. zibellina 82%, для M. martes 76%, для M.
foina 87%. Априорная вероятность принята равной для всех видов.
Результаты видового определения субфоссильной выборки (n=29). Из Поволжья 3 субфоссильных экземпляра классифицированы как M. foina (p0,92), а 2 экземпляра – как M. martes (p1=0,85;
p2=0,74). Из Южного Предуралья экземпляра отнесены к M. foina (p1=1,00;
p2=0,99), 1 экземпляр к M. martes (p=0,61), 5 экземпляров – к M. zibellina (0,98 p0,78).
Итак, в голоцене в Южном Предуралье обитали все 3 вида, а в лесостепи Поволжья – только M. martes и M. foina.
2.3 Видовая идентификация остатков рода Meles. Сравнение рецентных выборок M. meles (n1) и M. leucurus (n2). Качественные признаки (n1=99, n2=94). Выделено 5 новых морфотипических признаков на нижней челюсти для диагностики M. meles и M. leucurus. Верность идентификации по ним в рецентных выборках согласно результатам обобщенного дискриминантного анализа составила 95% и 100%.
Количественные признаки (n1=31, n2=25). Проведен анализ 23 размерных признаков на нижней челюсти. Установлено, что виды хорошо дифференцируются по абсолютным и относительным размерам венечного отростка: длина его основания у M. meles больше, чем у M. leucurus. По результатам ДА верность идентификации в обучающих группах M. meles и M.
leucurus выше 95%. На черепе проведен статистический анализ 14 признаков.
ДА 4-х из них показал, что верность идентификации в обучающих группах M.
meles и M. leucurus 83% и 95%. Наибольший вклад в дискриминацию внес признак «расстояние от заднего края альвеолы М1/ до основания скулового отростка верхнечелюстной кости» Результаты видового определения субфоссильной выборки по качественным признакам. Анализ краниологических признаков, показал, что голоценовых черепа обладали признаками M. meles;
из 13 нижних челюстей имели признаки M. meles и 4 смешанные. Экземпляры c признаками M. meles происходили как из Южного Предуралья, так и из Поволжья.
Результаты видового определения субфоссильной выборки по количественным признакам. По размерам основания венечного отростка нижней челюсти все субфоссильные экземпляры попали в область распределения M. meles.
Результаты идентификации с помощью дискриминантных функций и факторного анализа соответствуют полученным выше данным: все субфоссильные экземпляры оказались в области распределения M. meles. 4 субфоссильных черепа по результатам ДА идентифицированы как M. meles.
Результаты изучения качественных и количественных признаков полностью совпали. Только 2 черепа с нижними челюстями дали двойственную картину: по морфотипическим признакам они принадлежали M. leucurus, а по большинству размерных – M. meles. Строение половой кости одной из этих особей характерно для M. leucurus.
Итак, в местонахождениях среднего и позднего голоцена Урало-Поволжья обнаружены кости M. meles. Остатки, которые следует относить к M. leucurus или гибридным формам, обнаружены в местонахождениях позднего голоцена Южного Предуралья.
3 ДИНАМИКА АРЕАЛОВ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Заяц-беляк и заяц-русак – Lepus timidus L. и L. europeus Pall. Южная граница ареала зайца-беляка сейчас идет по югу лесостепи, ареал русака занимает все Урало-Поволжье. В голоцене русак населял Северный Прикаспий (Дмитриев, 2001) и полагали, что оба вида постоянно обитали в Среднем Поволжье на протяжении голоцена (Цалкин, 1958;
Громов, 1957 а).
Анализ краниологического материала показал, что в среднем и позднем голоцене север региона населял только L. timidus (Гасилин, 2006 б). Русак тут появился 150 л.н.
(Кириков, 1966).
Вековая изменчивость. По размерам черепа беляк позднего голоцена превосходил синтопных рецентных беляков.
Географическая изменчивость. По размерам нижней челюсти беляки Урало Поволжья и Западной Сибири (Косинцев, 1988) в позднем голоцене не отличались.
Сурок степной – Marmota bobak Mll. В голоцене ареал сурка не изменялся, только в историческое время произошла его фрагментация.
Вековая изменчивость. К современности произошло уменьшение размеров черепа у сурка в степной зоне. Субфоссильный сурок достоверно крупнее современного сурка по 11 из 21 признака черепа.
Географическая изменчивость. Субфоссильный сурок лесостепи был достоверно крупнее сурка из степи по 6 из 21 признака черепа.
Бобр речной – Castor fiber L. В среднем и позднем голоцене ареал бобра охватывал лесостепь и степь. К XIX в. он исчез в Среднем Поволжье, а в Южном Предуралье – во 2-ой половине XIX в.
Вековая изменчивость. Размеры костей скелета бобров среднего и позднего голоцена достоверно не отличались.
Географическая изменчивость. Бобр Урало-Поволжья в среднем и позднем голоцене по размерам костей не отличался от бобров Среднего Урала и лесостепи Западной Сибири и был достоверно меньше бобров Молдавии и Среднего Поднепровья.
Корсак – Vulpes corsac L. В AT-SB1 самое северное место находки на 50° с.ш. В SB2 – на 53°с.ш. В XVIII-XIX вв. северная граница ареала проходила уже много южнее – по югу степной зоны.
Медведь бурый – Ursus arctos L. До XVIII-XIX вв. южная граница ареала шла по югу северной степи. Отдельные находки известны южнее (50с.ш.).
Соболь, куницы лесная, каменная – Martes zibellina L., M. martes L., M.
foina Erxleben. В среднем и позднем голоцене каменная и лесная куницы населяли Предуралье и Поволжье. Соболь известен только в позднем голоцене на севере Южного Предуралья. К XVIII вв. в регионе исчезают каменная куница и соболь.
Барсуки европейский и азиатский – Meles meles L. и M. leucurus Hodgson. В голоцене в Урало-Поволжье обитал европейский вид M. meles. В позднем голоцене в Южном Предуралье появились особи со смешанными признаками – возможно, гибриды с M. leucurus. В конце позднего голоцена в регионе произошла смена европейского барсука азиатским барсуком.
Вековая изменчивость. По признакам нижней челюсти установлено, что от среднего голоцена к позднему размеры барсука уменьшились.
Тарпан – Equus gmelini Antonius. В 1-ой половине среднего голоцена ареал занимал весь регион. В XVIII-XIX вв. обитал между рр. Волгой и Уралом. Вымер в конце XIX в.
Вековая изменчивость у тарпана Нижнего Поволжья проявилась в колебаниях размера таранной кости на протяжении АТ-периода.
Географическая изменчивость, судя по размерам многочисленных костей нижнего отдела конечностей, у тарпана среднего голоцена степной зоны Урало-Поволжья, Восточной Европы и Казахстана не проявлялась.
Кулан – Equus hemionus Pall. Самые северные находки в AT – на 50° 51°с.ш., в SB 2 – на 54°с.ш., в SA – на 55°34'с.ш. В XVIII в. ареал кулана в регионе занимал лишь нижнее течение р.Урал.
Вековая изменчивость. У кулана Нижней Волги в AT шло уменьшение размеров дистальных отделов конечностей.
Географическая изменчивость. В AT кулан Нижней Волги отличался по размерам таранной кости, 1 и 2 фалангам от кулана Северного Прикаспия.
Кабан – Sus scrofa L. В среднем-позднем голоцене ареал охватывал весь регион. В XIX в. вид остался в Северном Прикаспии.
Олень благородный – Cervus elaphus L. В голоцене обитал по всему региону, кроме Закамья. В XIX в. в северной половине региона не известен.
Косуля сибирская – Capreolus pygargus L. Сравнение размеров костей косуль региона с синхронными C. сapreolus и C. pygargus (Цалкин, 1966;
Паавер, 1965;
Косинцев, 1981) указало на принадлежность ее виду C. pygargus.
В среднем-позднем голоцене ареал вида охватывал северную половину региона. C начала XIX в. вид был редок в лесостепном Поволжье, а во 2-ой его половине исчез полностью.
Вековая изменчивость. C. pygargus среднего и позднего голоцена отличались по размерам плечевой и таранной костей. Косули позднего голоцена по размерам нижней челюсти крупнее рецентной косули Поволжья.
Географическая изменчивость. По размерам нижней челюсти и таранной кости косуль среднего голоцена Урало-Поволжья, Среднего Урала и Западной Сибири, косуль позднего голоцена Урало-Поволжья и Среднего Урала различий не найдено. Косуля Урало-Поволжья в позднем голоцене достоверно отличалась по размерам нижней челюсти и плечевой кости от косули Центрального Черноземья.
Лось – Alces alces L. Лось в голоцене обитал в северной половине региона (Гасилин, 2006 б), где исчез в конце XVIII – начале XIX вв. в результате сжатия ареала. К концу XIX в. вид здесь появился вновь.
Вековая изменчивость. У лосей среднего и позднего голоцена происходили разнонаправленные изменения размеров 1 и 2 фаланг.
Географическая изменчивость. Лось региона в позднем и среднем голоцене отличался от лося Прибалтики по размерам плечевой, таранной костей, 1 и 2 фалангам.
Олень северный – Rangifer tarandus L. Ареал в среднем голоцене доходил до широты Средней Волги. В позднем голоцене он сократился к северу и востоку. Во 2-ой половине XIX в. вид был обыкновенен вне региона – в лесах запада Казанской губернии, куда прикочевывал большими стадами зимой с севера (Богданов, 1871).
Тур – Bos primigenius Bojanus. Ареал в AT-SB 1 заключал почти весь регион, кроме северных районов. Самая северная в регионе и самая восточная в Европе точка находки – на 54°42' с.ш., 53°39' в.д.
Особенностью волго-уральской части голоценового ареала тура является то, что вымирание его здесь началось значительно раньше, чем в западной и восточной частях. Последние его популяции держались в полупустынной зоне, а не в лесах, как это было позднее в Западной Европе.
Сайга – Saiga tatarica L. На протяжении среднего-позднего голоцена ареал расширялся к северу и в позднем голоцене вид освоил весь регион. В историческое время ареал сократился и вид сохранился только в междуречье рр. Волги и Урала.
4 ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ФАУН 4.1 Фауны Поволжья и Предуралья. Отличия фаун Поволжья и Предуралья выявлены для позднего голоцена и исторического времени (XVIII XIX вв.). В позднем голоцене только в состав фауны Южного Предуралья входили благородный олень и (в северной части) соболь;
в позднем голоцене из Зауралья в западном направлении начал продвижение азиатский барсук, сменяя аборигенный европейский вид. В историческое время различия фаун увеличились: косуля исчезла в Поволжье, но обитала в Южном Предуралье, на севере Южного Предуралья осталась реликтовая популяция медведя, в Заволжье сохранились отдельные колонии сурка, в Нижнем Поволжье и Прикаспийской низменности – последние в регионе популяции кабана и сайги.
4.2 Анализ фаунистических комплексов. До конца позднего голоцена на всей территории региона обитали бобр, волк, лисица, хорь степной, барсук европейский, выдра, тарпан, кабан, лось. Изменения в составах региональных фаун (Смирнов, 2003) происходили в основном за счет видов, у которых одна из «широтных границ» ареала проходила по территории Урало-Поволжья.
Перемещение этих границ определяло динамику региональных фаун (табл. 1).
Таблица Видовой состав фаун крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене (СЛП – северная лесостепная подзона, ЮЛП – южная лесостепная подзона, СЗ – степная зона, ПЗ – полупустынная зона) Виды «Зона» PB-BO AT SB 1 AT-SB 1 SB 2-3 SA XIX вв.
СЛП ? + + + + + + Lepus timidus ЮЛП - + + + + + + СЗ - + + + + + + СЛП - - - - - - + ЮЛП - - - - - - + Lepus europaeus СЗ - ? ? ? ? ? + ПЗ + + + + + + + СЛП + + + + + + + Marmota bobak ЮЛП - + + + + + СЗ - + + + + + + СЛП + + + + + + ЮЛП - + + + + + Castor fiber СЗ - + + + + + ПЗ - + + + ? ? СЛП - + + + + + ЮЛП - + + + + + + Canis lupus СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? + СЛП + + + + + + + ЮЛП - + + + + + + Vulpes vulpes СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? + СЛП - - - - + + ЮЛП - - - - + + Vulpes corsac СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? + СЛП + + + + + + + Ursus arctos ЮЛП - + + + + + СЗ - + + + + + СЛП + + + + - - Martes sp. ЮЛП + + + + - - СЗ - - - - + - Продолжение таблицы Виды «Зона» PB-BO AT SB 1 AT-SB 1 SB 2-3 SA XIX вв.
СЛП ? ? ? ? ? + Martes zibellina СЛП ? ? ? ? + + + Martes martes ЮЛП ? ? ? ? + + + СЛП ? ? ? ? + + Martes foina ЮЛП ? ? ? ? + + СЛП - - - - - + Gulo gulo ЮЛП - - - - - + СЗ - - - - + - СЛП - - - - - - + Mustela putorius ЮЛП - - - - - - + СЛП + + + + + + + ЮЛП - + + + + + + Mustela eversmanni СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? + СЛП - + + + + + ЮЛП - + + + + + Meles meles СЗ - + + + + + ПЗ - ? ? ? ? ? СЛП - - - - - + + ЮЛП - - - - - + + Meles leucurus СЗ - - - - - + + ПЗ - - - - ? ? + СЛП - + + + + + + ЮЛП - + + + + + + Lutra lutra СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? СЛП - - - - + + Lynx lynx ЮЛП - - - - - + СЛП - + + + + + ЮЛП + + + + + + Equus gmelini СЗ - + + + + + ПЗ + + + + ? ? СЛП - - - - + + ЮЛП - - - - + + Equus hemionus СЗ - + + + + + ПЗ - + + + ? ? СЛП + + - + + + ЮЛП - + + + + + Sus scrofa СЗ - + + + + + ПЗ - + + - ? ? + ЮЛП + - - - - - Camelus bactrianus СЗ - - - - - - ПЗ - + + + ? ? Окончание таблицы Виды «Зона» PB-BO AT SB 1 AT-SB 1 SB 2-3 SA XIX вв.
СЛП - - - - + + ЮЛП - + - + + + Cervus elaphus СЗ - + + + + + ПЗ - + + + ? ? СЛП - + + + + + Capreolus pygargus ЮЛП - + + + + + СЗ - + + + + + СЛП + + + + + + ЮЛП + + + + + + Alces alces СЗ - - + + + + ПЗ - + + - ? ? СЛП + + + + + + Rangifer tarandus ЮЛП - + - + - - СЛП - - - - - - ЮЛП - + + + - - Bos primigenius СЗ - + + + - - ПЗ - + + + ? ? СЗ - - + + - - Bison priscus СЗ - + + + + - Gazella subgutturosa ПЗ - + + + ? ? СЛП - - - - - + ЮЛП - + - + + + Saiga tatarica СЗ - + + + + + + ПЗ - + + + ? ? + Фауна раннего голоцена представлена небольшим числом местонахождений. Имеющиеся данные показывают, что она была близка фауне 1-ой половины среднего голоцена. Её отличает наличие дикого верблюда в лесостепи, который позднее сохранился только на юге региона.
Динамика дифференциации териофауны рассмотрена начиная со среднего голоцена в хронологическом и географическом аспектах. На основе анализа коэффициентов сходства Жаккара (КJ) между региональными фаунами на территории Урало-Поволжья выделены фаунистические комплексы: 3 в AT-SB 1 – лесостепной, степной и полупустынный, 2 в SB 2-SA – лесостепной-степной и полупустынный и вновь 3 комплекса в XIX в. – лесостепной, степной и полупустынный. Степень дифференциации между ними была наибольшей в XIX в.
Отличия в видовом составе этих комплексов были следующими. В AT-SB 1 в лесостепной комплекс входили представители рода Martes, рысь и олень северный;
степной комплекс отличался от лесостепного наличием корсака, кулана, зубра и джейрана. Около 70% видов (n=17) были общими для этих комплексов. Степной комплекс отличался от полупустынного присутствием зайца-беляка, сурка, медведя и зубра и отсутствием русака и дикого верблюда. Доля общих видов (n=16) составляла 76%. При переходе от SB 1 к SB 2 на севере региона исчезли тур и зубр.
В SB 2-3 в лесостепи-степи (данные по полупустыне для этого и следующего периода есть только по зайцу-русаку) обитали заяц-беляк, сурок, бобр, корсак, медведь, европейский барсук, кабан, косуля, лось;
сезонно до севера региона теперь доходил кулан. В SA сайга, как и кулан и корсак, уже достигала северной части лесостепи;
сдвинулся к северу ареал благородного оленя, но, в общем, состав комплексов лесостепи и степи остался прежним.
В XVIII-XIX вв. число видов фауны крупных млекопитающих в регионе уменьшилось более чем в 2 раза, а ареалы и численность оставшихся видов сильно сократились. Произошли изменения, деформировавшие структуру териофауны региона. Обедненную лесостепную фауну конца XIX в. отличало обитание здесь лесной куницы, хоря лесного, медведя, степную – корсака и сайги;
доля общих видов (n=8) составляла 73%. Полупустынный комплекс выделялся сохранившимся здесь кабаном;
степной комплекс в отличие от полупустынного включал зайца-беляка и сурка;
общих видов (n=7) было 64%.
Итак, в течение голоцена вплоть до XVIII-XIX вв. в регионе проявлялась тенденция к сближению состава зональных фаун за счет обогащения фауны лесостепи видами открытых ландшафтов.
Слабая хронологическая дифференциация региональных фаун отразила стабильность состава фауны Урало-Поволжья в голоцене до XVIII-XIX вв.
Наиболее динамичными в голоцене были северные границы ареалов копытных и границы ареалов куньих, кроме хоря степного: до конца XIX в.
изменили ареалы по два вида куниц и барсуков, хорь черный и росомаха.
Наиболее устойчивыми оказались ареалы у псовых (табл. 1).
4.3 Динамика структуры фауны копытных. В материале представлены все известные для голоцена Восточной Европы копытные. Во все периоды остатки копытных встречены в большинстве поселений. Ни один из видов в течение голоцена не встречался одинаково часто в северной и южной частях региона.
В AT-SB 1 зафиксировано наибольшее число видов копытных, обитавших в регионе в голоцене. 1-ое место по численности на севере занимали тарпан и лось (более 90% костей копытных). Причем, доля лося в северном направлении возрастала, а тарпана падала. Переход общества в SB к производящему хозяйству отражен в материале в виде резкого снижения числа находок диких видов и массового появления остатков домашних копытных. Начиная с этого времени в ядро фауны копытных лесостепи-степи, кроме лося и, вероятно, тарпана (отличия его остатков от костей домашней формы, появившейся в этот период в массе, не найдены), входили субдоминанты – косуля и кабан.
Показано, что от среднего к позднему голоцену относительная численность лося в Урало-Поволжье уменьшалась, а численность косули нарастала. В южной половине региона доминантами по численности в течение голоцена выступали сайга и кулан.
ВЫВОДЫ 1. Установлено, что для диагностики близкородственных видов Marmota, Martes и Meles могут быть использованы комплексы морфотипических и морфометрических признаков. Виды Marmota различаются по частотам проявления морфотипов строения передней стенки глазницы, по строению слезной и смежных с ней костей, по размерам черепа;
виды Martes различаются по размерам нижней челюсти;
виды Meles различаются по частотам проявления морфотипов строения нижней челюсти, по ее размерам.
2. Вековая изменчивость выявлена у 5-ти видов. На протяжении 2-ой половины голоцена произошло уменьшение размеров сурка степного, барсука европейского, кулана, косули, тура. У бобра, лисицы, лося размеры достоверно не изменялись.
3. Географическая изменчивость выявлена у 3-х видов. В среднем позднем голоцене размеры сурка в северной части ареала были крупнее, чем в южной, бобр среднего и позднего голоцена был мельче бобров, обитавших в Восточной Европе западнее р.Волги, в среднем голоцене куланы Нижней Волги и Северного Прикаспия различались по размерам костей дистальных отделов конечностей.
4. В голоцене в Урало-Поволжье северные границы ареалов корсака, кулана, оленя благородного, сайги и южная граница ареала оленя северного сдвигались к северу, северные границы ареалов верблюда, тура отступали к югу, восточные границы ареалов куницы каменной, барсука европейского, западные границы ареалов барсука азиатского и зубра смещались на запад.
5. На протяжении второй половины голоцена вплоть до исторического времени в регионе проявлялась тенденция к сближению состава лесостепного и степного фаунистических комплексов за счет обогащения фауны первого видами степного комплекса.
6. В среднем голоцене содоминантами в составе фауны копытных северной половины Урало-Поволжья были лось и тарпан. В позднем голоцене произошло сокращение относительной численности лося и увеличение относительной численности косули, которые стали содоминантами в фауне копытных.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Гасилин В.В. Новое археозоологическое местонахождение – именьковский памятник селище Ош-Пандо-Нерь / В.В. Гасилин // Самарская Лука: бюл.– Самара, 2002. – № 12. – С. 125–135.
2. Гасилин В.В. Промысловая териофауна лесостепного Среднего Поволжья в голоцене / В.В. Гасилин // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: межвузовск. сб. науч. тр. / Самар. гос. пед. ун-т. – Самара, 2003. – Вып.3 (1). – С. 239–244.
3. Скарбовенко В.А. Раскопки курганного могильника Заплавное I / В.А.
Скарбовенко, В.В. Гасилин, П.В. Ломейко, М.С. Седова // Археологические открытия 2002 года / отв. ред. В.В.Седов. – М., 2003. – С. 298-299.
4. Гасилин В.В. Костные остатки животных археологического памятника Сиделькино II / В.В. Гасилин // Материалы археологической экспедиции СОИКМ им. П.В. Алабина и Международной конференции «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох». – Самара, 2003. – C.36–39.
5. Матвеева Г.И. Раскопки городища Лбище / Г.И. Матвеева, Л.А. Вязов, В.В. Гасилин // Археологические открытия 2003 г. – М., 2004. – С. 323–325.
6. Гасилин В.В. Крупный рогатый скот Биктимировского городища (Юж. Приуралье) / В.В. Гасилин // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2004 г. – Екатеринбург, 2004. – С. 55–57.
7. Гасилин В.В. Фауна крупных млекопитающих лесостепной зоны Волго-Уральского региона в голоцене / В.В. Гасилин // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. – Екатеринбург, 2005. – С. 53–54.
8. Гасилин В.В. Фауна предыменьковских и раннеименьковских памятников лесостепного Поволжья / В.В. Гасилин // Сташенков Д.А. Оседлое население Самарского лесостепного Поволжья в I-V вв. н.э. – М., 2005. С.59–66. – (Раннеславянский мир;
Вып. 7).
9. Гасилин В.В. Фауна Старомайнского городища именьковской культуры / В.В. Гасилин // Краеведческие записки. – Самара, 2005. – Вып. 12. – С. 59–66.
10. Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих степной зоны Волго Уралья в голоцене / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий: материалы междунар.
конф. – Ростов н/Д, 2005. – С. 43 – 45.
11. Гасилин В.В. Заяц-беляк Урало-Поволжья в голоцене / В.В. Гасилин // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых, 24-28 апр.
2006 г. – Екатеринбург, 2006. – С. 37–38.
12. Гасилин В.В. Распространение и промысел лося (Alces alces L.) в голоцене лесостепного и степного Заволжья и Предуралья / В.В. Гасилин // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф., 2- февр. 2006 г. – М., 2006. – С. 66–72.
13. Косинцев П.А. Охота в хозяйстве древнего населения Волго Уральской лесостепи / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вопросы археологии Поволжья / [И.Н. Васильева (отв. ред)]. – Самара, 2006. – Вып. 4. – С.484–490.
14. Косинцев П.А. Вековая динамика фауны крупных млекопитающих Южного Урала / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. – 2008. – Вып. 12. – С. 85-91.