Совки (lepidoptera: noctuidae) юго-восточного средиземноморья: фауна и экология

На правах рукописи

Кравченко Василий Дмитриевич СОВКИ (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ: ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ Специальность 03.00.09 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва – 2009 3

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета Естественных наук им. Дж. Визе Тель-Авивского Университета и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: член корреспондент РАН, профессор Стриганова Бeлла Рафаиловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатолиевич доктор биологических наук, профессор Чернышёв Владимир Борисович доктор биологических наук Синёв Сергей Юриевич Ведущее учреждение: Московский Педагогический Государственный Университет

Защита диссертации состоится 22 декабря 2009 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д. 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33;

факс: 7(095) 954 5534, e-mail: [email protected].

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан “_” 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Т. П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Отряд Чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera) – один из наиболее богатых видами отрядов насекомых. Зарегистрировано более 180 000 видов, объединенных в 4 200 родов и 128 семейств (Kristensen, 1999). Значительная часть таксонов отряда принадлежит семейству Noctuidae (совки) и включает около 35 000 описанных видов.

Включая ещё не описанные виды, их численность оценивают до 100 000 видов (online at: http://en.wikipedia.org/wiki/Noctuidae).

Среди ночных бабочек совки зарегистрированы во всех наземных биотопах. Они составляют наибольшую часть биомассы Lepidoptera, прилетевших на свет в песчаной пустыне (Объединённые Арабские Эмираты, Tigara & Osborne, 1999), европейской тундре (Финляндия, Itmies, 1993) и тропиках Борнео (Holloway, 2008). Благодаря высокой экологической пластичности количество видов совок в отдельных местообитаниях, даже с экстремальными условиями, обычно составляет не менее сотни. Так, например, в окрестностях Мёртвого моря в пустыне Арава, где температура летом часто достигает 45-50o C, зимой бывают заморозки на почве, осадки не выпадают годами, нами обнаружен 141 вид Noctuidae (Kravchenko et. al., 2009). Списки видов совок по отдельным странам включают до нескольких сотен видов, например 597 – в центральной Европе (Nowacki, 1998), 666 – в Азербайджане (Алиев, 1984), 549 в Израиле (Kravchenko et. al, 2007.a;

2007.b.) Важнейшей составляющей экологической пластичности совок является организация сезонных циклов развития, продолжительность которых от яйца до бабочки непосредственно связана с температурой окружающей среды. При оптимальных температурах 26о – 28оС срок одной генерации составляет 1 – 1,5 месяца (Rivnay, 1962). Поэтому, периоды лёта бабочек у мультивольтинных видов повторяются с этим интервалом. Такие «безостановочные» циклы развития свойственны многим видам тропического происхождения, а количество поколений за сезон у них определяется суммой эффективных температур. Многие виды могут приостанавливать развитие на различных стадиях (яйцо, гусеница, куколка, бабочка) с помощью диапаузы, или эстивации для синхронизации цикла своего развития с конкретными условиям окружающей среды. Время лёта бабочек в каждом конкретном месте повторяется из года в год и является интегральной частью фенологической картины места.

Во всех экологических нишах совки находят необходимые ресурсы для существования. Дополнительным питанием бабочек являются нектар цветковых растений, сок фруктов и деревьев, жидкие экскременты животных и разлагающиеся остатки органического происхождения. От качества питания зависит плодовитость самок. Количество яиц варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Однако самки многих специализированных пустынных видов могут реализовать свой репродуктивный потенциал и без дополнительного питания.

Гусеницы совок обычно растительноядны. Листогрызущие гусеницы питаются открыто на листьях деревьев или травянистой растительности, но в засушливых районах большинство открыто-живущих гусениц питается только ночью, а днём скрывается в почве. Подгрызающие совки питаются корнями и приземными частями растений;

в пустынях есть виды-эндофаги, гусеницы которых прячутся глубоко в почве, поедая корни растений, и вообще не выходят на поверхность. Есть виды, гусеницы которых живут внутри стеблей растений, другие специализируются на репродуктивных органах растений (бутоны, цветы, семена), на грибах и лишайниках.

У видов подсемейства Eublemminae гусеницы плотоядны и питаются червецами и щитовками (Coccoidea), живущими на листьях плодовых деревьев. Пищевая специализация гусениц совок варьирует от монофагии – гусеницы развиваются на одном виде растения, до широкой полифагии – питание на нескольких сотнях видов растений из различных семейств.

Гусеницы некоторых видов совок широко известны как вредители сельскохозяйственных растений. Фактически в списке вредителей любой из сельскохозяйственных культур есть совки. В большинстве своём это виды с широким спектром питания и более чем одним числом поколений в год. На территории бывшего СССР 149 видов совок считаются вредителями растений (Сухарева, 1999), что составляет 5% от общего числа видов на этой территории.

Таким образом, изучение фауны и экологии совок юго-восточного Средиземноморья является актуальным направление исследований, имеющим не только научно-теоретическое, но и прикладное значение.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования — изучение фаунистического разнообразия совок юго-восточного Средиземноморья, особенностей их фауногенеза, закономерностей зонально-ландшафтного распределения и адаптаций жизненного цикла к гидротермическим условиям засушливого климата.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявление видового состава совок юго-восточного Средиземноморья.

2. Выяснение закономерностей пространственного (зонального и вертикально поясного) распределения совок в юго-восточном Средиземноморье.

3. Изучение особенностей биотопического распределения и истории формирования фауны совок юго-восточного Средиземноморья.

4. Выяснение основных типов адаптаций жизненного цикла к фенологии кормовых растений и к гидротермическим условиям среды.

5. Анализ динамики разнообразия совок за последние 150 лет.

Научная новизна работы.

1. Впервые составлен полный фаунистический список совок, включающий вида относящихся к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам. Из них 22 вида оказались новыми для науки, а 163 вида (четверть от общего числа) отмечены впервые для юго-восточного Средиземноморья. Проведена оценка таксономического разнообразия совок.

2. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны совок юго-восточного Средиземноморья, который позволил выявить представителей Ирано-Туранской фауны (~ 26,1 %), Средиземноморской (~ 27,1 %), Сахаро-Синдской (~ 24,1 %) и тропической (~ 7,4%), а так же виды широко распространенные по всей Палеарктике (~ 15,3%).

3. Впервые проведен анализ зонального и вертикально-поясного распределения совок юго-восточного Средиземноморья.

4. Впервые изучен характер биотопического распределения, выявлены виды с различными трофическими спектрами гусениц, среди которых преобладают моно- и олигофаги, составляющие в различных биотопах от ~ 56,3% до ~ 74,%.

5. Впервые выявлены связи между типами сезонного цикла развития и широтой пищевого спектра гусениц.

6. Выявлено влияние выпаса скота на видовой состав и сезонную динамику лёта совок.

7. Впервые выявлены особенности изменения разнообразия фауны совок за последние полтора столетия.

Теоретическая ценность и практическая значимость работы.

Практическая ценность работы определяется наличием среди совок большого количества видов вредителей сельскохозяйственных культур. Выявление кормовых растений и предпочитаемых биотопов в природных условиях позволяет оценить их численность и локализацию в природе, а так же, время сезонного перехода на сельскохозяйственные культуры. Понимание связей между фенологией вредителя и фенологией кормового растения даёт возможность более точно прогнозировать стратегию борьбы с насекомыми вредителями растений.

Полученные данные являются основой для мониторинга биологического разнообразия и мероприятий по охране природы юго-восточного Средиземноморья, а также для биологической индикации степени антропогенного влияния на естественные экосистемы. Результаты настоящей работы актуальны для составления сводок по фауне и животному населению юго-восточного Средиземноморья для учебных пособий. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий по зоологии, экологии и зоогеографии для студентов вузов и других учебных заведений.

В рамках совместного проекта между Тель-Авивским университетом и Управлением охраны природы (Israel Nature & National Parks Protection Authority) выявлены редкие и локальные виды совок, оценен риск исчезновения различных биотопов для регистрации в Красной книге насекомых Израиля.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Юго-восточное Средиземноморье обладает повышенным видовым разнообразием совок в сравнении с соседними регионами в связи с тем, что ЮВС представляет собой переходную зону между тремя зоогеографическими подобластями:

Средиземноморской, Ирано-Туранской и Сахаро-Синдской. Климатическое и рельефное разнообразие района обеспечивает возможность существования видов бабочек различного происхождения.

2. Характерной особенностью фауны совок юго-восточного Средиземноморья является повышенное количество видов находящихся на окраине ареала, причём, многие из них представлены популяциями, далеко отстоящими от границ основного ареала (эксклавами). Так, приречные леса - рефугиумы ранневесенней лесной фауны из центральной и южной Европы;

горные леса – осеннеелесной средиземноморской фауны;

горные степи – лесостепной европейской фауны;

высокогорья средиземноморской и ирано-туранской орофауны, а так же средиземноморской альпийской фауны;

район Мёртвого моря – псаммофильной фауны внутренних областей Сахары и Аравийского полуострова.

3. Адаптация сезонных циклов развития совок направлена на синхронизацию периода развития гусеницы с периодом массовой вегетации кормового растения. У совок выявлены две стратегии, позволяющие осуществить эту цель. 1. Избирательная откладка яиц ранневесенними видами на кормовые растения в начале периода их вегетации. Это виды-специалисты, олиго- или монофаги, с агрегированным пространственным распределением, соответствующим пространственному распределению их кормовых растений. 2. Неизбирательная откладка яиц осенними видами на сухие растения задолго до начала вегетации. Это виды генералисты, полифаги с относительно равномерным пространственным распределением.

Публикация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 55 печатных работы (общий список работ автора составляет 122 публикации). Основные результаты работы изложены в двух коллективных монографиях в серии «Бабочки Израиля», Т. 1 – «Erebidae» и Т. 2 – «Noctuidae» (издательство Pensoft Series Faunistica 62;

63) и в 53 научных статьях, опубликованных в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, Германии Испании и Израиле на русском, английском, иврите и немецком языках, а так же в 12 материалах докладов на международных, и региональных конференциях.

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на международных научных конференциях: на 14 Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (XIV European Congress of Lepidopterology - Rome 12-17 September 2005);

на международном симпозиуме «Документация, Анализ и Управление Биоразнообразием на Ближнем Востоке (International Symposium. Documenting, Analyzing and Managing Biodiversity in the Middle East - Amman, Jordan 20-22 October 2008);

на I Международном Конгрессе «Бабочки Ближнего Востока» (Butterflies of the Middle East - First International Congress - Hebrew University, Jerusalem 29-30 May 2008);

а так же на ежегодных встречах Зоологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005 годах (The Annual Meeting of the Zoological Society of Israel) и ежегодных встречах Энтомологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009 годах (The Annual Meeting of the Entomological Society of Israel, The Agricultural Research Organization (ARO), the research arm of the Israel Ministry of Agriculture. Rehovot).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов и списка литературы, изложенных на 281 страницах. Основная часть диссертации содержит таблиц, 16 рисунков и 50 карт находок видов. Список цитированной литературы включает 343 наименования, из них 56 на русском, 268 на английском, остальные 19 на других иностранных языках.

Благодарности.

Автор приносит искреннюю благодарность своим коллегам Гюнтеру Мюллеру (Gunter Mller, Department of Parasitology, Kuvin Centre for the Study of Infectious and Tropical Diseases, The Hebrew University Hadassah-Medical School, Jerusalem), Валерии Сеплярской (Plant Protection and Inspection Services, Ministry of Agriculture and Rural Development, Israel). Сотрудникам Тель Авивского Университета: Леониду Фридману, Владимиру Чикатунову, Сергею Зонштейну, и своему непосредственному начальнику и коллеге куратору энтомологической коллекции Тель Авивского Университета Амнону Фрайдбергу (Amnon Freidberg), а так же директору Национального Зоологического Музея Израиля – профессору Тамар Даян (Tamar Dayan) за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Также автор признателен профессорам Зоологического факультета Тель Авивского Университета Дану Герлингу (Dan Gerling), Давиду Вулю (David Wool) и Льву Фишельзону (Lev Fishelson) за постоянную поддержку и участие.

В процессе работы помощь автору оказали специалисты энтомологи: куратор коллекции бабочек Венгерского музея естественной истории Ласло Ронкай (Laszlo Ronkay), куратор коллекции бабочек Зоологической государственной коллекции в Мюнхене Аксель Хаусман. Выражаем признательность руководству и всему коллективу Управления охраны природы Израиля, особенно Рувену Орталю, много лет помогавших автору в организации полевых работ, а также многим простым гражданам Израиля, Иордании и Египта за помощь в полевых работах.

Автор искренне благодарен, своим первым учителям и наставникам д.б.н.

Екатерине Николаевне Поливановой и к.б.н. Ленине Владимировне Руденской. Также автор признателен всем сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН за дружеское участие и профессиональную поддержку.

Особую благодарность автор выражает научному консультанту, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, д.б.н., члену-корреспонденту РАН, проф. Б.Р.

Стригановой за ценные советы при обсуждении научных результатов работы и неизменную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий юго-восточного Средиземноморья В современных границах Левант включает Сирию, Ливан, Израиль, Иорданию и Синайский полуостров (часть Египта) (online at: http://en.wikipedia.org/wiki/Levant). В главе охарактеризованы особенности эколого-географических условий ЮВС в связи с экологией совок. Приводится краткая характеристика климата, рельефа, почв и растительности ЮВС. Более подробно рассмотрены основные особенности широтно климатических зон и высотных поясов. Представлены сведения об истории формирования территории ЮВС.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Изученность фауны совок юго-восточного Средиземноморья В главе представлена история изучение совок ЮВС. К началу наших исследований количество видов совок в ЮВС составляло 471.

Рис. 1 Динамика фаунистических исследований в ЮВС.

В результате наших сборов в период с 1990 по 2000 годы было выявлено ещё 163 вида, включая 22 вида новых для науки.

2.2. Материалы исследований За период с 1990 по 2008 год в Израиле, Иордании и Синае (Египет) нами собрано и определено более 800 000 экземпляров совок. Просмотрено и определено около 50 000 экземпляров совок из различных коллекций.

2.3. Методика исследований Рис. 2. Сеть свето-ловушек в ЮВС.

Совки, как и большинство ночных насекомых, летят на свет, поэтому основной метод их отлова - сбор возле источников света. Для отлова бабочек мы использовали автоматические свето-ловушки. Впервые на Ближнем Востоке, для выявления пространственного и сезонного распределения совок нами была организована сеть стационарных автоматических свето-ловушек. Она охватыватила весь спектр биотопов в Израиле, Иордании и Синае. Для выявления сезонной картины лёта такие ловушки оставляли работать как минимум год с выемкой материала 1 – 2 раза в месяц. Весь материал определен, подсчитан и занесён в базу данных.

Многие бабочки, развивающиеся на деревьях, охотно летят на запах бродящего древесного сока, гниющих фруктов и бродящего вина. Поэтому в лесных районах мы устанавливали автоматические ловушки с бродящим вином.

Для выявления кормовых растений и циклов развития мы собирали гусениц в природе и доращивали гусениц в садках. Так же выращивали гусениц вышедших из яиц, отложенных самками, прилетевшими на свет.

2.4. Районирование юго-восточного Средиземноморья Рельеф ЮВС расчленён с перепадами высот от 3088 м выше уровня моря на Ливанском хребте (гора Курнет-эс-Сауда), до 420м ниже уровня моря в районе Мёртвого моря. ЮВС представляет собой ряд крупных рельефных структур (рис. 3).

Вдоль Средиземного моря расположена прибрежная низменность шириной от 1,5 до 50 км. Восточнее находится цепь горных хребтов включающая Аманос (южная Турция), Джебель Ансария (Сирия), Ливанские горы (Ливан) и Иудейские горы (Израиль). Далее вглубь континента расположена глубочайшая в мире рифтовая долина. Она тянется примерно на 1000 км от Красного моря, через Мёртвое море, по долине Хула, долине Бека и заканчивается грабеном Эль-Габ в Сирии. На восток от рифтовой долины расположена вторая горная цепь. Она включает хребт Антиливан (Сирия, Израиль), продолжается в Иордании хребтами Аммон, Моаб и Эдом. Дале на восток следуют равнинные пустыни – Бадия (в Иордании) и Сирийская.

Все перечисленные горные структуры ЮВС вытянуты меридионально, а основной ветровой перенос влаги происходит от моря (широтно). В связи с этим, западные наветренные склоны горных хребтов получают большее количество влаги.

Поэтому рельеф является важнейшим модификатором климата, а природные условия в ЮВС меняются не столько зонально (широтно), сколько меридионально.

Рис. 3. Районирование ЮВС.

В пределах ЮВС выделяют три типа климата (рис. 3, табл. 1) средиземноморский, полупустынный и пустынный (Jaffe, 1988). Им соответствуют три ландшафтных района и три зоны растительности различные по своей хорологии (Danin, 1988). На территории со средиземноморским типом климата доминируют растения со средиземноморскими типами ареалов, на территории с полупустынным климатом – растения с ирано-туранскими ареалами, а в пустынном климате – растения с сахаро-синдскими ареалами.

Табл. 1. Среднегодовые характеристики различных климатических зон ЮВС (по Jaffe, 1988) К-во Среднесуточная Влажность ЗОНЫ осадков, температура воздуха % воздуха t oC мм / год Средиземноморская 539 64 Полупустынная 204 56 Пустынная 47 41 Глава 3. ФАУНА СОВОК ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ 3.1. Таксономическое разнообразие фауны совок юго-восточного Средиземноморья В ЮВС к настоящему времени насчитывается 634 вида совок, принадлежащих к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам (табл. 2). Такое видовое разнообразие существенно превосходит количество видов известных в соседних, гораздо более крупных по размерам территориях. В фауне Саудовской Аравии насчитывается видов совок (Wiltshire, 1994), в Египте 242 вида (Wiltshire, 1948, 1949), в Ираке – видов (Wiltshire, 1957) и материковой Сирии – 214 видов (Wiltshire, 1935;

1952;

Hacker, 2001).

Распределение подсемейств, триб, родов и видов, отсортированных соответственно количеству видов в подсемействе, показано в таблице 2. Основная масса видов (~ 80 %) относится к первым 7 подсемействам: Xyleninae, Noctuinae, Catocalinae, Hadeninae, Oncocnemidinae, Eublemminae и Cuculliinae. Такое соотношение числа видов в подсемействах обычно для Палеарктики (серия книг «Noctuidae Europaeae», Soro, 1990 - 2005). Только Oncocnemidinae представлены повышенным количеством видов, которые являются ксерофилами, распространёнными в засушливых районах Ближнего Востока (Ronkay & Ronkay, 1995).

Табл. 2. Таксономическое разнообразие фауны совок К-во К-во К-во Подсемейство триб родов видов Xyleninae 8 62 Noctuinae 2 16 Catocalinae 9 30 Hadeninae 5 19 Oncocnemidinae 18 Eublemminae 6 Cuculliinae 2 Plusinae 3 10 Acontiinae 3 5 Bryophilinae 2 Acronictinae 3 Heliothinae 6 Metoponiinae 6 Eustrotinae 5 Amphipyrinae 2 Hypeninae 2 Calpinae 4 4 Psaphidinae 2 Condicinae 1 Herminiinae 2 Eutelinae 1 Hypenodinae 2 Phytometrinae 2 Rivulinae 2 Bagisarinae 1 Dilobinae 1 Eriopinae 1 3.2. Ареалогический состав Юго-восточное Средиземноморье входит в Палеосредиземноморскую область и расположено на стыке трёх подобластей: Средиземноморской, Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской. Зоогеографически эта территория соответствует Левантийской подпровинции (Емельянов, 1974;

Дубатулов, 2007). Соответственно своему пограничному положению 77,3% видов ЮВС по типу своего ареала относятся к одной из этих подобластей. Доли участия каждой из них в формировании фауны ЮВС близки и колеблются в пределах 24,1 % - 27,1 %. Тропические виды (палеотропические, афро-тропические и ориентальные) составляют всего 7,4 %, а виды широко распространенные по всей Палеарктике - 15,3 %.

3.3. Сравнение фауны ЮВС с фауной окружающих стран Для выявления особенностей фауны совок ЮВС мы сравниваем его с фауной соседних территорий - Саудовской Аравии (Wiltshire, 1994), Египта (Wiltshire, 1948, 1949), Ирака (Wiltshire, 1957) и Турции (Hacker, 1990;

Kemal and Kocak, 2007) (табл. 3).

Соответственно индексам сходства Чекановского (Песенко, 1982), фауны соседних территорий более сходны с фауной ЮВС (0,59 – 0,71), чем между собой (0,23 – 0,43), то есть - ЮВС является перекрёстком, где встречаются различные фауны совок.

Табл. 3. Индексы сходства между фаунами юго-восточного Средиземноморья и окружающих стран С. Аравия и Территории Турция Ирак ЮВС Египет Турция Ирак 0,41 С. Аравия и Египет 0,23 0,43 ЮВС 0,59 0,64 0,71 3.4. Основные тенденции в распределении разнообразия совок в ЮВС Несмотря на большое ландшафтное разнообразие, территория ЮВС плотно заселена совками. Видовое богатство колеблется в различных районах от 141 (пустыня Арава), до 291 вида (горы Хермон). Соответственно климатическим трендам в меридиональном направлении происходит снижение доли средиземноморских видов с 67 % в северной части до 23,2 % в южной и снижение сахаро-синдских видов с 61,3 % на юге, до 11,2 % на севере.

В широтном направлении с запада на восток снижается количество средиземноморских видов и увеличивается количество ирано-туранских. На побережье Средиземного моря средиземноморских видов всего 11,5 %, а в западной части Иордании они составляют более половины - 52,4 %. Снижение доли ирано-туранских видов в составе фауны происходит за счёт целого ряда видов обычных в Средней Азии и достигающих восточной (континентальной) части ЮВС, однако не выходящих на побережье Средиземного моря.

3.5. Распределение зоогеографических групп совок в ЮВС Климатические условия определяют как ареалогический состав зональных фаун совок, так и состав растительного покрова. В Средиземноморской зоне доминируют совки со средиземноморскими, или широкими палеарктическими ареалами, в зоне полупустынного климата – ирано-туранские виды, а в зоне пустынного климата – виды сахаро-синдского происхождения.

Отличия от этой общей схемы отмечены для средиземноморских видов, развивающихся на древесной и травянистой растительности. Севернее южной границы лесов, проходящей примерно по 33 параллели, количество средиземноморских лесных видов существенно снижается. Здесь сумма осадков уменьшается с 900–800 до мм/год, в связи с этим исчезают целые рода европейских и средиземноморских лесных видов. Средиземноморские виды травянистых биотопов гораздо дальше проникают на юг, их количество не снижается вплоть до 31 параллели, т.е. до границы с пустыней.

Среди ирано-туранских видов отсутствуют таксоны, развивающиеся на деревьях, но многие из них далеко заходят в лесную зону.

3.6. Переходные территории между зонами Нами проведен анализ фауны совок в соседних зонах и на переходных территориях между ними(табл. 4). От полупустынной зоны (верхняя часть Иудейской пустыни) до пустынной (пустыни возле Мёртвого моря) с переходной территорией на склоне к Мёртвому морю, а также от Средиземноморской зоны (в центральной части Израиля) до полупустынной зоны (высокий Негев, Сде Бокер) с переходной территорией в районе Беершевы.

Табл. 4. Процент специализированных и не специализированных видов в отдельных зонах и на переходных территориях Переходы Специалисты Генералисты Средиземноморская зона 68,5 31, Переходная территория 25,4 74, Полупустынная зона 68 Полупустынная зона 62,4 37, Переходная территория 16,5 83, Пустынная зона 59 Показано, что на переходных территориях повышено обилие видов-полифагов с мультимодальной сезонной динамикой, а также видов, свойственных нарушенным местообитаниям (виды генералисты). На склоне к Мёртвому морю их общее обилие составляло 83,5%, а возле Беершевы – 74,6%, в то время как в биоценозах характерных для отдельных зон, их количество варьировало от 31,5% (в Средиземноморской зоне) до 41% (в пустыне возле Мёртвого моря).

По всей вероятности, это объясняется тем, что видовой состав растительности на переходных территориях флуктуирует в зависимости от количества осадков в отдельные годы. В связи с этим хранящиеся в почве семена разных видов растений получают преимущество для вегетации в разные годы (Schmidt and Gitelson, 2000).

Глава 4. СЕЗОННЫЕ АДАПТАЦИИ СОВОК В ЮГО-ВОСТОЧНОМ СРЕДИЗЕМНОМОРЬЕ В главе рассматриваются связи между периодами лёта бабочек и фенологией кормовых растений. Прослежены циклы развития на различных группах растений.

Выявлено две различных стратегии для синхронизации развития гусениц с периодом интенсивной вегетации кормовых растений.

4.1. Сезонная динамика встречаемости и количество поколений Соответственно количеству периодов лёта за год среди совок выделяют виды с унимодальной (один пик) и мультимодальной (более чем один пик) сезонной динамикой встречаемости.

Унимодальная динамика характерна для видов с одним поколением в году (унивольтинных). Два пика встречаемости за год не всегда соответствуют наличию двух генераций в год. В условиях летнего выгорания травянистой растительности, свойственного многим биотопам ЮВС, бабочки ряда унивольтинных видов вылупляются из куколок в апреле - мае, питаются, а затем уходят в летнюю диапаузу (эстивацию) и вновь начинают летать только в октябре - ноябре, когда и происходит спаривание и откладка яиц. То есть, в этом случае унивольтинный вид демонстрирует бимодальную динамику встречаемости.

4.2. Сезонные изменения таксономического и хорологического состава совок Несмотря на специфику отдельных биотопов, в целом для региона отмечено периода наибольшего видового разнообразия совок. Весенний период продолжается с марта по май, осенний приходится на сентябрь - ноябрь.

В эти оба периода включают комплексы различных фаун. Единой составляющей для обоих является группа видов с периодами наибольшей встречаемостью в апреле и октябре, состоящая в ЮВС из 182 видов. Наибольшее количество таких видов встречается дважды, весной – в апреле, мае и осенью – в октябре. Такая сезонная динамика лёта характерна для 85% видов тропического происхождения, 72% широко распространённых палеарктических видов, 41,8% - средиземноморских, 32,4% - ирано туранских и 4% сахаро-синдских видов. Из 28 подсемейств совок ЮВС, весенне осенняя динамика лёта свойственна большинству видов подсемейств Catocalinae, Plusinae и Eublemminae.

Большая часть видов совок в ЮВС (452/634) относится к унимодальным. Среди унимодальных видов выделено 2 группы. Это виды, летающие весной, и виды, летающие осенью. В марте в степях и пустынях наблюдается лёт преимущественно сахаро-синдских видов, представленных в основном видами подсемейств Oncocnemidinae и Cuculliinae. В апреле, мае происходит лёт весенних видов подсемейств Hadeninae, Eublemminae, Plusinae, а в ноябре - сахаро-синдских, представленых в основном видами подсемейств Xyleninae и Noctuinae. В средиземноморской и ирано-туранской части ЮВС осенние унимодальные виды летают в октябре и так же представлены преимущественно подсемействами Xyleninae и Noctuinae.

Рис. 4. Сезонная динамика лёта совок различных зоогеографических и таксономических групп (ячейки серого цвета соответствуют месяцам, когда летает более 80% процентов видов из группы). Приведенные подсемейства охватывают 83% видов ЮВС.

4.3. Сезонность лёта как адаптация к циклу развития кормового растения Большинство гусениц совок развиваются на растениях. Наличие подходящих растений зависит от сезона. Большая часть травянистой растительности ЮВС пересыхает в жаркое и засушливое время года, а пустынная эфемерная флора активно вегетирует фактически только месяц в году. Для развития растений в ЮВС критическим фактором является не температура, а влажность. Поэтому, период интенсивной вегетации приходится на окончание периода дождей, то есть на период наибольшей увлажнённости почвы (Ronen & Danin, 1999).

В связи с этим адаптация сезонного цикла развития бабочек к фенологии кормового растения направлена на синхронизацию времени развития гусениц с периодом активной вегетации кормового растения. То есть период массовой вегетации соответствует гусеничной стадии развития. Причём откладка яиц (т.е. лёт бабочек) должна происходить до начала периода вегетации. Из-за этого сроки лета становятся важнейшей экологической составляющей репродуктивного успеха.

Анализ времени лёта бабочек показал, что в период интенсивного роста растений их лёт снижается до минимума. «Окно» для времени лёта определяется не только фенологией кормового растения, но и температурой воздуха в ночное время. В разных зонах и в различных биотопах складываются свои стратегии развития.

4.4. Циклы развития совок на различных кормовых растениях В главе выявлены периоды наибольшего видового разнообразия в различных растительных ассоциациях: в горных степях, в постоянно-влажных травянистых ассоциациях, в сезонно-пересыхающих травянистых биотопах, в горных лесах, на вечнозелёных дубах, на акации и на тамариксах. Показано, что продолжительность лёта на древесной растительности больше, чем на травянистой.

4.5. Широта спектра кормовых растений гусениц и периоды лёта бабочек Анализ периодов лёта бабочек и широты их кормового спектра показал, что у унимодальных осенних видов гусеницы являются полифагами. Преимущественно это гусеницы, скрывающиеся днём в верхнем слое почвы, а ночью питающиеся приземными частями растений. В то же время гусеницы ранневесенних видов по большей части монофаги и олигофаги, то есть развиваются на растениях одного рода или одного семейства.

Это две стратегии, позволяющие совкам синхронизировать время развития гусениц с периодом активной вегетации кормовых растений. Бабочки ранневесенних видов появляются непосредственно перед началом вегетации кормовых растений и откладывают яйца на живые растения. Такая стратегия требует высокой прогностической точности по отношению к фенологии кормового растения. При этом сами эфемерные растения не имеют специальных физиологических механизмов для выживания в пустынях, а их репродуктивный успех зависит от синхронизации их вегетации с подходящими условиями среды (Leopold and Kriedemann 1975).

Откладка яиц предполагает оценку состояния растения яйцекладущими самками.

Такая оценка возможна только в случае активного физиологического состояния растений, и происходит в периоды образования новых органов (критические периоды), например - время образования почек, бутонов и плодов. Время откладки яиц совками соответствует этим периодам сезонного развития кормового растения (Кравченко и Кембель, 1990).

Осенние виды откладывают яйца в октябре-ноябре - т.е. задолго до периода активной вегетации кормовых растений. Поэтому они лишены возможности оценить специфичность и будущую кормовую ценность этих растений. Большинство этих видов полифаги и откладывают яйца «вслепую» на сухие растения, на почву, а некоторые специализированные пустынные виды рода Agrotis со склеротизированным яйцекладом откладывают яйца даже в верхние слои почвы. У многих видов осенних подгрызающих совок (как например, у видов рода Euxoa) гусеницы первого возраста остаются в яйцевой оболочке до наступления благоприятного периода, затем съедают оболочку яйца и после этого приступают к питанию на растениях. Время и интенсивность осадков в пустыне мало предсказуемы, однако, у таких видов сигналом к вылуплению гусеницы из яиц является повышение влажности почвы, то есть тот же фактор, который запускает рост растений. Этим обеспечена синхронность развития гусениц и кормовых растений. Такая стратегия избавляет от необходимости синхронизировать время лёта с временем интенсивной вегетации растений, но предполагает широкий спектр питания у гусениц.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ РЕЛЬЕФА НА РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА СОВОК 5.1. Экспозиция склонов и ветровой перенос влаги Основное направление ветра в средиземноморской части ЮВС ориентировано со стороны моря (с запада), горные цепи вытянуты меридионально (вдоль моря) в два ряда, поэтому наветренные склоны хребтов, обращённые к морю увлажнены гораздо лучше, чем подветренные обращённые в сторону континента. В связи с этим в меридиональном направлении наветренные склоны одного и того же хребта являются путём проникновения мезофильной фауны на юг, а подветренные склоны – путём проникновения аридной фауны на север. Для выявления влияния ветрового переноса влаги рассмотрены особенности изменений видового состава совок на профиле от Тель Авива до пустыни Бадия (рис. 5).

Показано, что на наветренных (более увлажнённых) склонах хребтов преобладают мультимодальные виды средиземноморского происхождения, а на подветренных – унимодальные виды ирано-туранского происхождения. В приморской части преобладают мультимодальные виды тропического, средиземноморского происхождения. На дне рифтовой долины в окрестностях Мёртвого моря доминируют унимодальные пустынные виды сахаро-синдского происхождения.

Рис. 5. Распределение видов соответственно их ареалогическим характеристикам и количеству периодов лёта на геоморфологическом профиле Телль Авив – Амман (Ш Р – широко распространенные виды. С – средиземноморские, И Т - ирано-туранские, С С – сахаро-синдские, Т – тропические, У – унимодальные, М – мультимодальные).

5.2. Экспозиция склонов и освещённость Высокая степень расчленённости ЮВС имеет место не только в меридиональном, но и в широтном направлении. Западные склоны горных хребтов прорезаны многочисленными глубокими каньонами, выработанными реками, стекающими к морю, и ориентированы в широтном направлении. Экспозиция этих каньонов весьма сходна. Соответственно наклону земной оси, склоны каньонов обращённые на юг, получают гораздо большее количество солнечной радиации, чем склоны, обращённые на север (в южном полушарии ситуация обратная). Различия в величине радиационного баланса сказываются на микроклимате склонов (Pavlek at al., 2003), а соответственно и на составе фауны бабочек и времени их лёта (Kravchenko, 2002a;

2002b).

Сравнение фауны совок в двух каньонах, расположенных в Средиземноморской зоне на расстоянии более 100 км друг от друга (Nahal Keziv – в верхней Галилее и Nahal Oren – на Кармеле) показало, что видовой состав совок на склонах с одинаковой экспозицией более сходен между собой, чем видовой состав противоположных склонов в одном и том же каньоне (рис. 6).

Фауна склонов с южной экспозицией представлена сходным набором видов (индекс сходства Чекановского = 0,74) с низким весенним и высоким осенним пиками видового разнообразия. Весной преобладают унимодальные средиземноморские скальные виды обычные в сходных биотопах в Италии, Греции и Турции. Осенняя фауна представлена унимодальными ирано-туранскими видами подсемейства Amphipyrinae, развивающимися на травянистой растительности. Фауна северных склонов обоих каньонов сходна (индекс = 0,78) и представлена средиземноморскими видами, развивающимися на деревьях, преимущественно видами рода Catocala.

Сезонная динамика видового разнообразия на склонах обоих каньонов с северной экспозицией характеризуется только одним пиком видового разнообразия – в мае, июне.

Характерной геоморфологической особенностью строения склона каньонов, является терраса между наклонной равниной, образованной осыпанием отвесного склона (педимент) и самой отвесной скалой. Подстилающим горизонтом таких террас является водоупорный слой, способствующий накоплению конденсатной влаги с поверхности отвесной скалы. Поэтому такая терраса становится центром видового разнообразия растений и бабочек, а в жаркие летние месяцы естественным резерватом для мультивольтинных средиземноморских видов и видов с широкими палеарктическими ареалами.

Рис. 6. Влияние освещенности на склонах разной экспозиции на видовой состав и численность совок (т – тропические виды, сс – сахаро-синдские, ит – ирано-туранские, шп – широко распространённые, с – средиземноморские).

5.3. Вертикальная зональность: западный (наветренный) склон Антиливанского хребта Высотные пояса и растительные ассоциации для наветренного склона Антиливанского хребта выделены Шмида (Shmida, 1977), а так же Даниным и Питманом (Danin, Plitmann, 1987). Изменения видового состава совок прослежены с предгорий на высоте 200-300 м до высоты 2200м. Всего выявлен 291 вид совок, из них только 41 вид (14,1 %) встречался по всему склону.

5.4. Вертикальная зональность: сравнение западного и восточного склонов Антиливанского хребта Высотные пояса и растительные ассоциации для восточного склона Антиливанского хребта выделены Коэном (Cohen at al., 1981). Этот склон поднимается от Сирийской пустыни и только на высоте около 500 м на нем появляется типичная степная растительность, выше которой расположен пояс вечнозелёных дубов, за которым начинается пояс трагакантов.

Здесь пояс горных лесов и кустарников совершенно не выражен. Восточный склон обследован менее детально, чем западный, однако и на нём поймано 196 видов совок. Из них только 24 вида (12,2%) встречались по всему склону, остальные были специфичными для отдельных биотопов.

Фауна предгорий, представленная преимущественно видами сахаро-синдского происхождения, по составу крайне схожа с фауной пустыни Бадия в восточной Иордании (индекс сходства Чекановского = 0,78). Фауна степей на высоте 500 – 900 м, схожа со степной фауной Иорданской долины (индекс сходства = 0,73). Фауна вечнозелёных дубов фактически сходна на обоих склонах, однако открытые участки в дубовых лесах на восточном склоне гораздо суше, чем на западном, поэтому здесь большинство видов (14 из 19) ирано-туранского происхождения. Над поясом вечнозелёных дубов отмечено 12 горно-степных видов, в отличие от западного склона, преимущественно ирано-туранского происхождения.

Выше по склону начинается пояс трагакантов, населённый такими же видами, как и на противоположном склоне. Участков с альпийской растительностью на этом склоне не обнаружено.

Ниже приводятся краткие эколого-географические характеристики комплексов совок отдельных местообитаний горных склонов (рис. 7).

1) В нижней части западного склона на заболоченных и луговых участках присутствуют мультимодальные луговые (полифаги) и болотные (монофаги) виды с широкими палеарктическими ареалами.

2) В приречных лесах - унимодальные зимние, или ранневесенние монофаги, развивающиеся на деревьях, таких же, как и в лесной зоне Евразии.

3) В поясе лесов вечнозелёных дубов обитают унимодальные летние монофаги средиземноморского происхождения.

Рис. 7. Комплексы совок в южной части Антиливанского хребта.

1) Заболоченные и луговые участки. 2) Приречные леса. 3) Леса из вечнозелёного дуба.

4) Открытые участки среди леса. 5) Горные леса. 6) Горные степи. 7) Участки с альпийской растительностью. 8) Трагаканты. 9) Открытые участки среди леса. 10) Степи. 11) Сирийская пустыня.

4) В открытых местообитаниях среди леса на западном склоне - унимодальные летние и осенние полифаги со средиземноморскими и широко-палеарктическими ареалами, связанные с травянистой растительностью, а на восточном склоне унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранскими ареалами.

5) В горных лесах обитают унимодальные осенние монофаги на листопадных дубах и розоцветных, распространенные так же и на юге лесной зоны Европы.

6) В горно-степных местообитаниях западного склона - унимодальные раннелетние и осенние средиземноморские и ирано-туранские полифаги, связанные с травянистой растительностью.

7) В альпийских местообитаниях - унимодальные раннелетние полифаги с горно средиземноморскими ареалами на травянистой растительности.

8) В сообществах трагакантов - унимодальные раннелетние и осенние подгрызающие совки со средиземноморскими и ирано-туранскими ареалами.

9) В открытых местообитаниях среди леса на восточном склоне - унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранскими ареалами.

10) В степях предгорий восточного склона - унимодальные ранневеснние и осенние полифаги с ирано-туранскими ареалами на травянистой растительности.

11) У подножья восточного склона в Сирийской пустыне - унимодальные ранневесенние (монофаги) и осенние (полифаги) с сахаро-синдскими ареалами на эфемерной растительности.

5.5. Вертикальная зональность: сравнение западных склонов Ливанского и Антиливанского хребтов Реконструкция вертикального распределения совок на Ливанском хребте основано на анализе материалов, собранных Бетинским-Зальцем (Bytinski-Salz) в – 60-х годах в Ливане и публикаций Уилче (Wiltshire, 1940;

1952), Элисона и Уилче (Ellison and Wiltshire, 1939) и Тальхука (Talhouk, 1997). Растительные ассоциации и высотные пояса наветренного склона Ливанского хребта (по Ramadan-Jaradi & Ramadan-Jaradi, 1999) соответствуют таковым на наветренном склоне Антиливанского хребта.

Отличия между хребтами проявляются в фауне предгорий и высокогорий. На Ливанском хребте отмечено 43 вида совок, не найденных на Антиливанском хребте. В высокогорьях Ливанского хребта отмечено 14 видов, отсутствующих в высокогорьях Антиливана. Преимущественно это горно-средиземноморские и широко распространённые в Палеарктике виды. В высокогорьях Антиливана пойман 21 вид, не отмеченный на Ливанском хребте. Большинство этих видов ирано-туранского происхождения.

В предгорьях Ливанского хребта большая площадь влажных биотопов по сравнению с Антиливаном. Поэтому, в предгорьях Ливанского хребта луговых и болотных видов значительно больше, в предгорьях Антиливана. В фауне высокогорий Антиливанского хребта превалируют ирано-туранские виды (79 %), тогда как на Ливанском хребте их всего 31 %. Такая разница связана с высоким уровнем увлажнения и меньшей сезонной амплитудой температур на наветренном склоне Ливанского хребта, по сравнению с континентальными и засушливыми вершинами Антиливана.

5.6. Преобладание подгрызающих совок - характерная особенность высокогорий ЮВС Характерной чертой обоих высокогорий является повышенное количество видов подгрызающих совок. Это происходит вследствие появления здесь видов специфических горных родов таких, например, как Chersotis и Dichagyris. Расцвет подгрызающих совок в горах, вероятно, связан с повышенной плотностью корней растений в почве. Стебли горных растений укорочены и прилегают к земле, а корневая система сильно развита и образует единую сеть для препятствования водному смыву на крутых горных склонах.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СОВОК В ЮВС В ЮВС выделены три ландшафтных района (глава 2.4.) в пределах, которых описано 25 биотопов. За основу выявления отдельных биотопов принято геоботаническое описание (Danin, 1988). Эта схема дополнена нами выделением ряда местообитаний, характеризующихся наличием специфических видов совок. Такие биотопы, помечены знаком - *. Для всех выделов указаны специфические виды совок, встречающиеся только в этом биотопе, а так же виды, находящиеся на окраине их ареалов и эндемики ЮВС. Рассматриваются трофическая специализация и время лёта специфических видов.

Глава 7. ЦЕНТРЫ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОВОК В ЮВС 7.1. Распределение видов, находящихся на окраине своего ареала по биотопам Поскольку ЮВС расположено на границе трёх подобластей, почти половина видов совок здесь (294/634 – 46,4 %) находится на окраине своего ареала. Для сравнения, на территории соседних стран доля таких видов гораздо ниже. Например, в Турции – 11,4%, в Ираке - 6,2%, в Саудовской Аравии и Египте – 7,8%. Согласно пограничному положению ЮВС, большинство маргинальных популяций представлено средиземноморскими видами (98 видов – 33,3 %), ирано-туранскими (93 – 31,6 %) и сахаро-синдскими (103 – 35 %). Для 86 видов в ЮВС отмечены популяции, далеко отстоящие от границ основного ареала (т.е. эксклавами).

Процент видов находящихся на окраине их ареала в различных биотопах составляет от 21,7% до 90,9%. (рис. 8). Характерно, что большинство этих же видов являются специфическими для биотопов, которые они населяют. Это связано с тем, что маргинальные популяции, существуют в пограничных экологических условиях, которые гораздо менее стабильны по сравнению с условиями обитания в пределах основного ареала (Safriel et al., 1994), поэтому их стенотопность резко возрастает.

Анализ карты распределения биотопов с повышенным количеством видов на окраине их ареала и эксклавов показывает, что в пределах ЮВС они концентрируются либо в горных системах, либо в рифтовой долине. Все новые для науки виды обнаружены там же. Для многих видов описанных из ЮВС в XIX и XX веках, типовое местонахождение указано не определённо (например «Palestine»). Но для 56 видов оно известно с точностью до ближайшего населённого пункта. Все эти виды так же были обнаружены либо в Ливанских горах – 16 видов, либо на склонах Антиливанских гор – 12 видов, либо в рифтовой долине и её окрестностях (Jerusalem, Jericho) – 28 видов.

Несмотря на равномерное обследование территории Израиля и Иордании в последние 18 лет, все 22 вида, описанных нами, так же были обнаружены в пределах рифтовой долины, или на хребте Антиливан.

Рис 8. Количество специфических видов и видов на окраине ареала в различных биотопах ЮВС. (Биотопы отсортированы соответственно убыванию процента видов на окраине их ареала. Биотопы с более, 70% видов на окраине их ареала помечены жирным шрифтом. Ландшафтные районы: С – средиземноморский, ИТ – Ирано Туранский, СС - Сахаро-Синдский.)ё 7.2. Горные системы как районы рефугиумов маргинальных популяций Анализ вертикального распределения бабочек в различных горных системах Центральной Европы и Средиземноморья показал, что наибольшее видовое богатство приходится на средние высоты. По мере подъёма снижается число неспециализированных горных видов, соответственно, увеличивается количество специализированных. При этом общее количество видов в высокогорьях снижено в связи со специфичностью условий (Varga, 2001;

2006;

Gutierrez & Menendez, 1998, Franz, 1976). В отличие от таких горных систем, в горах ЮВС общее количество видов бабочек в высокогорьях не только не снижается, но даже увеличивается.

Такая особенность рассматривается как следствие смещения видов из низких высотных поясов на вершины из-за климатических флуктуаций. В ЮВС этот процесс усложняется различиями между западными и восточными склонами одних и тех же горных хребтов. На западных (наветренных) склонах зональность ранжируется от предгорных лугов до пояса трагакантов и альпийской растительности, а средние высоты служат убежищем для видов со средиземноморскими или широкими палеарктическими ареалами. На восточных (подветренных) склонах зональность ранжируется от Сирийской пустыни до горных степей и фауна меняется от сахаро синдской до ирано-туранской (рис. 5). Поэтому, на вершинах гор в полной мере представлены специализированные виды высокогорий, как средиземноморской, так и ирано-туранской фауны.

Для 73,1 % видов специализированной горной фауны вершины Ливанского и Антиливанского хребтов являются окраиной их ареала. Этот феномен проявляется и на родовом уровне. Например, все 7 отмеченных в ЮВС видов горно средиземноморского рода Chersotis не встречаются южнее этих хребтов. Для 17 из видов горного, преимущественно ирано-туранского рода Dichagyris, это также южная граница ареала. Остальные виды этого рода продвигаются на юг по вершинам сухих гор. Они отмечены на вершинах Иудейских гор, высоком Негеве (Мицпе Рамон) и вида доходят вплоть до гор южного Синая (Санта Катарина - 2800м). В зоне трагакантов в замкнутых долинах концентрируется альпийская растительность и здесь же встречается большинство специализированных горных видов рода Hadena, для которых эти долины также становятся южной окраиной ареала.

В горных степях ЮВС большая часть специфических видов так же находятся на южной окраине их ареала. Севернее, в центрах их ареалов они широко распространены в низинных травянистых биотопах, но по мере продвижения на юг поднимаются в горы. Например, это ряд обычных лесостепных европейских видов: Hadena compta [Denis & Schiffermller, 1775], Lygephila lusoria (Linnaeus, 1758), и даже несколько известных вредителей овощных и зерновых культур в Палеарктике: серая зерновая совка - Apamea anceps [Denis & Schiffermller, 1775], совка восклицательная Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758).

Западные склоны приморских хребтов являются южным форпостом для большинства средиземноморских моно- и олигофагов, развивающихся на деревьях.

Среди них, виды связанные с розоцветными деревьями и кустарникамих, как например все виды подсемейства Psaphidinae, Catocala hymenaea (Denis & Schiffermller, 1775), Tiliacea cypreago (Hampson, 1906) и другие. Для видов развивающихся на листопадных дубах это также южная окраина ареала. Это виды рода Dichonia, Maraschia grisescens Osthelder, 1933, Rileyiana fovea (Treitschke, 1825), Scotochrosta pulla [Denis & Schiffermller, 1775] и многие другие.

В приречных лесах у подножия западных склонов большинство видов так же находится на южной окраине их ареала. По большей части, это виды обычные в умеренных областях Европы и Азии, развивающиеся на тополях и ивах. Как, например, виды родов Orthosia, Acronicta, Craniophora, Lithophane, а также виды рода Egira, связанные преимущественно с платанами.

По внутриконтинентальной цепи гор (от Антиливана в Сирии до гор Эдом в южной Иордании) прослеживается ещё одна граница распространения видов. Здесь исчезает ряд ирано-туранских видов, которые не переходят через рифтовую долину в Средиземноморскую (прибрежную) часть ЮВС. Например, это Eicomorpha antiqua Staudinger, 1888, Cucullia hemidiaphana Graeser, 1892, Caradrina belucha (Swinhoe, 1885), Tarachephia hueberi (Ershov, 1874) и ряд других.

7.3. Рифтовая долина как район рефугиумов маргинальных популяций Рифтовая долина является северной частью Большого Африканского разлома, и опускается в районе Мёртвого моря на 420 метров ниже уровня мирового океана.

Множество пустынных видов в ЮВС встречаются только узкой полосой - по дну этой долины. Из 55 специфических видов, населяющих эту долину, большинство так же находятся на окраине их ареала. Часть из них - псаммофилы из внутренних районов Сахары, как например виды родов Anumeta, Anydrophila, Eremodrina, или виды обычные для лёссовых почв Аравийского полуострова, как например пустынные виды рода Agrotis, Polymixis juditha (Staudinger, 1898), P. lea (Staudinger, 1898), P. aegyptiaca (Wiltshire, 1947), Diadochia stigmatica Wiltshire, 1984 и другие.

Своеобразной смесью различных фаун являются пресноводные оазисы в рифтовой долине. Здесь большинство специфических видов также находятся на окраине своего ареала. Часть из них - типичные обитатели оазисов в пустынях Африки и Аравийского полуострова, например: Condica palaestinensis (Staudinger, 1895), Arenostola deserticola (Staudinger, 1900), Rhabdophera arefacta (Swinhoe, 1884), другие типичны для эфиопской фауны, как например виды рода Ulotrichopus.

7.4. Побережье Средиземного моря как район рефугиумов маргинальных популяций На побережье маргинальные популяции видов обнаружены в двух типах биотопов. Один из них, орошаемые парки скверы и газоны в городах и населённых пунктах, где обычны виды, интродуцированные из тропической Африки и Индии.

Другой - песчаные дюны со своеобразной псаммофильной фауной.

7.5. Климатические ритмы и видовое разнообразие совок Дизъюнкция ареалов совок ЮВС возможно происходила при чередовании периодов потепления и похолодания климата втечение последних 3-5 миллионов лет (четвертичный период). Периоды наступления ледников связаны в ЮВС и Сахаре с периодами увеличения осадков (плювиальные периоды), а отступления ледников - с иссушением (интерплювиальные периоды) (Смит, 1990).

Чередование ряда плювиальных и интерплювиальных периодов приводило к тому, что на территорию ЮВС попадали попеременно как европейские виды (в плювиальные периоды), так и виды сахарского и эфиопского происхождения (в интерплювиальные периоды) (рис. 9). Беспрепятственному перемещению фауны способствовало меридиональное направление горных хребтов и рифтовой долины соответствующее направлению изменения климатического градиента.

Рис. 9. Климатические ритмы и видовое разнообразие совок При этом, горы и рифтовая долина становились своеобразными ловушками для видов, у которых по ЮВС проходила граница ареала. В случае исчезновения вида в пределах его основного ареала, эти структуры становились его единственным местообитанием.

Для северных видов возможность сохранения в период иссушения предполагала смещение в более влажные и прохладные высокогорья. Горные леса, вероятно, оказались рефугиумами древнего пояса западно-палеарктических широколиственных лесов, поскольку именно ЮВС было в наименьшей степени затронуто оледенением (Абатуров, 2007).

В пустынной части рифтовой долины периоды увлажнения способствовали проникновению с юга эфиопской фауны, а периоды иссушения – проникновению аравийской и сахарской фаун. Эта часть долины в продольном профиле представляет собой свод (рис. 9 «Пути перемещения различных фаун»). Южное крыло свода начинается от уровня мирового океана (северная оконечность Красного моря), северное – на 420 м ниже уровня океана (Мёртвое море), а центральная часть приподнята на 350 м над уровнем моря (в районе мошава Фаран). Поэтому, «отступление» пустынной фауны в периоды увлажнения и похолодания в рифтовой долине происходило не на юг, а на север – в более низкий и жаркий район Мёртвого моря.

Анализ фауны совок на разных крыльях свода выявил отличия по ряду псаммофильных видов совок. Только на южном крыле свода встречаются: Anumeta hilgerti Rothschild, 1909, Anumeta cestis (Mntris, 1849), Odontelia daphnadeparisae Krachenko, Ronkay, Speidel, Mller & Moza, 2006, Boursinia lithoxylea (A. Bang-Haas, 1912). Только на северном крыле свода встречаются: Scythocentropus eberti Hacker, 2001, Anydrophila stuebeli (Calberla, 1891), Anumeta spilota Ershov, 1874, Anumeta henkei (Staudinger, 1877) и ряд других.

Глава 8. ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ СОВОК ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ В ТЕЧЕНИЕ ПОСЛЕДНИХ 150 ЛЕТ. РЕДКИЕ И ЛОКАЛЬНЫЕ ВИДЫ Сборы совок в ЮВС начались ещё в середине XIX столетия и большая часть старинного материала хранится в музее естественной истории при Тель-Авивском университете. На основании анализа коллекционного материала прослежены изменения в фауне совок, произошедшие в течение последних 150 лет. Для некоторых видов отмечено увеличение встречаемости, для других – снижение. Риск исчезновения многих популяций совок в ЮВС крайне велик в связи с увеличивающейся природо разрушительной деятельностью человека, в особенности это относится к видам на окраине их ареала.

Соответственно типу ареала и особенностям биологии выделены 3 группы исчезнувших видов, а так же видов ставших крайне редкими.

1. Виды, встречающиеся на вершинах гор. Ряд видов, обычных в горах, в действительности не являются специализированными горными. Это средиземноморские и широко распространенные палеарктические виды, поднимающиеся в горы только на южной окраине их ареала. Такие виды встречаются в поясе горных лесов, обычно на дне каньонов. Некоторые из них не регистрировали уже много лет, как например Euxoa nigrofusca (Esper, 1788) и Ochropleura leucogaster (Freyer, 1831), пойманные в последний раз в 1960. Некоторые стали крайне редкими, как например - Dichagyris flammatra [Denis & Schiffermller, 1775], Euxoa conspicua (Hbner, 1824), Noctua interjecta (Hbner, 1803). Серая зерновая совка была поймана в ЮВС последний раз в 1998 г. на вершинах хребта Антиливан. Исчезновение этих видов может быть связано с общим потеплением климата.

2. Луговые виды. Некоторые из них, обычные в сборах середины прошлого века, также исчезли. Так, например Acontia trabealis (Scopoli, 1763), Abrostola clarissa (Staudinger, 1900) уже многие годы не попадают в ловушки. Крайне редкой и локальной стала Acontia titania (Esper, 1798), что связано, вероятно, с исчезновением лугов.

3. Степные виды. Некоторые из этих видов исчезли, или стали крайне редкими.

Большая их часть на склонах рифтовой долины (в верхней части Иудейской пустыни, в Иорданской долине). Это 2 вида рода Euchalcia – Е. emichi и E. аugusta, а так же Agrotis margelanoides (Boursin, 1944), Metopoceras felicina (Donzel, 1844), Cucullia santonici (Hbner, 1813), Omphalophana anatolica (Lederer, 1857) и Rhyacia arenacea (Hampson, 1907). По всей вероятности, исчезновение этих видов связано с сельскохозяйственным освоением этих территорий. Три степных вида были пойманы по одному экземпляру ещё в XIX веке и уже тогда были, вероятно, крайне редкими. В настоящее время судьбу их трудно оценить. Это: Pamparama acuta (Freyer, 1838), Recophora beata (Staudinger, 1892) и Cleonymia opposita (Lederer, 1870). Ещё один вид Cryphia amseli Boursin, 1952 известен только в одном экземпляре из окрестностей Мёртвого моря (Иерихон).

Большинство новых видов, описанных в последние годы, по всей вероятности являются эндемиками ЮВС. Ни один из них пока не найден в соседних странах. По большей части - это редкие виды, однако есть и весьма обычные, но локальные. Это, например: Odontelia daphnadeparisae Kravchenko, Ronkay, Speidel, Mller & Moza, - псаммофил из пустыни Арава, 2 степных вида обычных в октябре в окрестностях Тибериатского озера: Polymixis steinhardti Kravchenko, Fibiger, Mooser & Mller, 2005 и Episema tamardayanae Fibiger, Kravchenko, Mooser, Li & Mller, 2006. В разделе рассматриваются особенности биологии, распространение и уровни численности этих видов.

Глава 9. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ СОВОК В последние десятилетия природа ЮВС существенно изменилась под воздействием хозяйственной деятельности человека. Исчезли, или сохранились только в заповедниках и национальных парках некоторые биотопы присущие ЮВС. Это прибрежные болота, луга, приречные леса. В связи со строительством гостиничных комплексов катастрофически сократилась площадь прибрежных песков. Из-за сельскохозяйственного освоения пустыни Арава сократилась площадь песчаных участков на дне рифтовой долины. Наиболее обычным типом воздействия на природу в ЮВС является выпас скота (прежде всего коз и овец).

Влияние выпаса скота на различные сезонно-фаунистические комплексы совок было прослежено в Иудейской пустыне. Выделено 3 комплекса. а) не специализированные мультимодальные виды;

специализированные степные представлены 2-мя группами б) унимодальными весенними видами и в) унимодальными осенними. Количество мультимодальных видов на участках с выпасом скота в целом за год снизилось на 18,2% (табл. 7), а унимодальных – осенних – на 22,7%.

Табл. 7. Влияние выпаса скота на количество видов (процент снижения числа видов).

Унимодальные Ловушки Мультимодальные Всего Весенние Осенние Без выпаса 44 72 97 С выпасом 36 (18,2%) 18 (75%) 75 (22,7%) 129 (39%) Наибольшее влияние выпас скота оказал на весенние унимодальные виды, снизив их численность на 75%. В первую очередь, пострадали виды развивающиеся на злаках (Poaceae), это виды родов: Autophila, Leucania, Mythimna, Apamea и на гвоздичных (Caryophyllaceae) – рода Hadena, Enterpia, Sideridis.

Для территории ЮВС характерно большое количество поселений с регулярно орошаемой садово-приусадебной растительностью. Сравнение фауны совок в поселениях и их окрестностях (табл. 8) показало, что все 40 выявленных мультимодальных вида встречаются в обоих местообитаниях по крайней мере весной и осенью. С июля по сентябрь – когда травянистая растительность в природе высыхает, мультивольтинные виды практически исчезают в окрестностях поселений, а в самих поселениях их численность возрастает. Количество унивольтинных осенних видов несколько выше в окрестностях, чем в самом поселении. Это происходит за счёт подгрызающих совок видов родов Xestia и Euxoa. Наибольшие отличия между местообитаниями отмечены для унивольтинных весенних видов. В поселениях не зарегистрированы виды подсемейства Oncocnemidinae - обитатели каменистых склонов и виды приречных лесов (рода Acronicta, Egira, Orthosia).

Табл. 8. Сравнение видового состава совок в поселениях и их окрестностях (процент снижения числа видов).

Унимодальные Ловушки Мультимодальные Всего Весенние Осенние Окрестности 40 39 76 Посёлок 40 (0%) 6 (84,6%) 58 (23,7%) 105 (32,3%) Глава 10. МЕСТА НАХОДОК, ВРЕМЯ ЛЁТА И СВЕДЕНИЯ ПО КОРМОВЫМ РАСТЕНИЯМ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СОВОК В главе приводятся ареалогические и экологические хараетеристики для всех видов ЮВС. Рассматривается общее распространение каждого вида и его распространение в ЮВС. Приведены характерные биотопы в ЮВС и других частях ареала, приведено время лёта в различных биотопах. Приведены кормовые растения в ЮВС и других частях ареала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ У совок имеются специальные генотипически закрепленные адаптации биологии развития. Они позволяют им освоить широкий спектр экологических ниш, различающихся по гидротермике и ресурсной базе, и поддерживать в них стабильное присутствие. В ЮВС отмечено высокое фаунистическое разнообразие и плотность населения совок. Многие виды – актуальные вредители сельскохозяйственных культур. Изучение закономерностей пространственного распределения совок и особенностей циклов их развития в разных типах экосистем представляют интерес для оценки адаптационного потенциала, а также для разработки методов контроля вредителей культурных растений.

ВЫВОДЫ 1. В фауне совок ЮВС в настоящее время насчитывается 634 вида, принадлежащих к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам. Это существенно превышает количество видов в соседних странах.

2. Высокое видовое богатство совок определяется тем, что юго-восточное Средиземноморье расположено на стыке трёх биогеографических подобластей:

Средиземноморской, Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской. Благодаря сильной расчленённости рельефа, большой амплитуде высот, различной экспозиции склонов по отношению к солнечному свету и ветровому переносу влаги, виды с различными экологическими требованиями нашли здесь условия, подходящие для их существования.

3. Территории биогеографических подобластей в пределах юго-восточного Средиземноморья соответствуют трём различным типам климата, трём фитогеографическим зонам, а так же трём различным по происхождению фаунам совок. На границах между подобластями преобладают виды совок с крайне широкими ареалами. В большинстве своём - это полифаги, приуроченные к нарушенным местообитаниям соответствующим ежегодно флуктуирующему составу растительности на этих границах.

4. Фауна ЮВС включает повышенное количество видов, находящихся на окраине своих ареалов, представленных маргинальными популяциями, далеко отстоящими от границ основного ареала (эксклавами). Многие из этих видов являются специфическими для отдельных территорий в связи с сужением их биотопического спектра на окраинах их ареалов.

5. Повышенное количество эксклавов связано с историей формирования фауны совок ЮВС. Меридиональное направление гор и рифтовой долины способствовало беспрепятственному перемещению видов в меридиональном направлении при чередовании периодов увлажнения и иссушения в течение четвертичного периода.

При потеплении горные вершины становились убежищем для совок – пришельцев с севера, а рифтовая долина, при похолодании, оказывалась убежищем для видов пришельцев с юга.

6. Адаптации сезонных циклов развития совок направлены на синхронизацию периодов развития гусеничной стадии с вегетацией кормовых растении. Выявлены две стратегии, позволяющие осуществить эту задачу. Ранневесенние виды откладывают яйца избирательно - на свои кормовые растения в начале периода их вегетации. Это виды-специалисты, олиго- или монофаги, с агрегированным пространственным распределением, соответствующим пространственному распределению их кормовых растений. Осенние виды - генералисты откладывают яйца неизбирательно на сухие растения задолго до начала их активной вегетации.

Такая стратегия предполагает полифагию, а пространственное распределение этих бабочек весьма однородно.

7. Анализ изменения фауны за последние 100-150 лет выявил тенденцию к сокращению видового разнообразия за счёт исчезновения средиземноморских и широко распространенных палеарктических видов, поднимающихся в горы на окраинах своих ареалов, а так же за счёт снижения числа луговых и степных видов.

Предполагается, что основной причиной сокращения разнообразия совок в ЮВС является хозяйственная деятельность человека.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРИАЦИИ:

Научные монографии:

1. Gershenson, Z.S., Pavlek, T, Kravchenko, V & Nevo, E, 2006. Yponomeutoid Moths (Lepidoptera: Yponomeutidae, Plutellidae, Argyresthiidae) of Israel, Pensoft Series Faunistica 58, ISSN 1312-0174. Sofia-Moscow: 200pp.

2. Kravchenko, V.D., Fibiger, M., Hausmann A. & Mller G.C., 2007. The Lepidoptera of Israel, Vol. 1, Erebidae. Pensoft Series Faunistica 62, ISSN 978-954-642-287-3. Eds.

by Mller, G.C., Kravchenko, V.D., Hausmann, A., Speidel, W., Mooser J. & Witt T.J.

3. Kravchenko, V.D., Fibiger, M., Hausmann A. & Mller G.C., 2007. The Lepidoptera of Israel, Vol. 2, Noctuidae. Pensoft Series Faunistica 63, ISSN 1312-0174. Eds. by Mller, G.C., Kravchenko, V.D., Hausmann, A., Speidel, W., Mooser J. & Witt T.J.

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ 4. Кравченко В.Д., 1981. Взаимосвязь между лётом на свет и мобильностью у Helicoverpa armigera Hb. (Lepidoptera: Noctuidae). Зоологический журнал, 9 (8):

1267-1269.

5. Кравченко В.Д., 1981. Ночная активность Helicoverpa armigera Hb. Зоологический журнал, 60 (11): 1640-1644.

6. Булеза В.В., Мытус Э.Р., Ковалёва А.С., Каган М.З., Кравченко В.Д. и Апасов С.Г., 1983. Хлопковая совка (Helicoverpa armigera Hb.). Лёт самцов на компоненты полового феромона. Доклады Академии Наук СССР, 272 (1): 244-247.

7. Кравченко В.Д., 1984. Поведение хлопковой совки (Helicoverpa armigera Hb.) в естественных условиях. Зоологический журнал, 63 (5): 682-686.

8. Кравченко В.Д., 1984. Влияние освещения на ритм призывной активности Heliothis viriplaca L.: Noctuidae. Зоологический журнал, 63 (6): 937-940.

9. Кравченко В.Д., 1986. О связи между мобильностью и лётом на свет у ночных бабочек. Зоологический журнал, 65 (6): 859-866.

10. Кравченко В.Д., 1987. Суточный ритм лёта трёх подгрызающих видов совок (Lepidoptera: Noctuidae) к синтетическим половым аттрактантам в Азербайджане.

Зоологический журнал, 66 (9): 1421-1423.

11. Mandelik Y., Dayan T., Chikatunov V. & Kravchenko V., 2007. Reliability of a Higher Taxon Approach to Richness, Rarity, and Composition Assessments at the Local Scale.

Conservation Biology. 21 (6): 1506– Главы в монографиях:

12. Mller G., Kravchenko V. & Schlein Y., 2005. Die Erforschung der Israelischen Lepidopteren Fauna. In Schoenitzer, K (ed.): Tiere und Kunst aus Israel. Berichte der Freunde der ZSM 2: 30-39. ISBN 3-00-017303-X 13. Mller G., Kravchenko V., 2005. Insektenforscher in Israel. In: Tiere und Kunst aus Israel. In Schoenitzer, K (ed.): Tiere und Kunst aus Israel. Berichte der Freunde der ZSM 2: 15-17. ISBN 3-00-017303-X Основные работы, опубликованные в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций 14. Kravchenko V., Hacker H., & Nevo A., 2001. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected in Israel. Esperiana. 9: 459-474.

15. Hacker H., Kravchenko V. & Yarom I., 2001. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected in Arava (Israel) with faunistical and ecological comments. Esperiana. 9: 515 534.

16. Gershenson Z., Kravchenko V., Pavlek T. & Nevo A. 2001: New records of Yponomeutoid moths in Israel (Lepidoptera: Yponomeutidae,Plutellidae, Argyresthiidae). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins. 26, 3/4:

147-153.

17. Kravchenko V., Pavlek T., Chikatunov V. & Nevo A., 2002, a. Seasonal and spatial distribution of butterflies (Lepidoptera: Rhopalocera) in”Evolution Canyon”, Lower Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel. Ecologia Mediterranea. 28/1: 98-112.

18. Kravchenko V., Hacker H. & Nevo A., 2002, b. “Evolution Canyon” model: Interslope differences in Noctuidae (Lepidoptera) of two canyons in Carmel and Galilee mountains, Israel. Esperiana. 9: 451-458.

19. Mandelik, Y., Dayan T., Chikatunov V., & Kravchenko V., 2002. Measuring species diversity: sampling effort for beetles, moths and vegetation of the San-San Nature Reserve. Israel Journal of Zoology. 48(2): 20. Pavlek T., Sharon D., Kravchenko V., Saaroni H. & Nevo A., 2003. Microclimatic inter slope differences underlying biodiversity contrasts in “Evolution Canyon”, Mt.

Carmel, Israel Journal of Earth Sciences 52: 1-9.

21. Kravchenko V., Mller G., Orlova O. & Seplyarsky V., 2005. The Catocalinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Russian Entomological Journal. 13 (3): 175-186.

22. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J. & Mller G., 2005. The Polymixis Hbner, [1820] genus-group of Israel, with description of one new species and one new subspecies (Lepidoptera, Noctuidae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (132): 487-502.

23. Kravchenko V., Fibiger M., Mller G. & Ronkay L., 2005. The Cuculliinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (129): 83-95.

24. Kravchenko V., Fibiger M., Ronkay L., Orlova O., Mooser J., Chuang Li, Mller G., 2005. Plusiinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (132): 449-459.

25. Kravchenko V., Orlova O., Fibiger M., Ronkay L., Mooser J., Chuang Li, Mller G., 2005. The Heliothinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (131): 365-374.

26. Witt T., Gnter C., Kravchenko V., Miller M., Hausmann A. & Speidel W., 2005. A new Olepa species from Israel (Lepidoptea: Arctiidae). Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. 54 (3/4): 101-115.

27. Mller G., Kravchenko V., Speidel W., Hausmann A., Ortal R., Miller M., Orlova, O. & Witt T., 2005. The distribution, phenology, ecology, behaviour and conservation issues of the new Israeli tiger moth Olepa schleini (Lepidoptera: Arctiidae). Mitteilungen der Mnchener Entomologischen Gesellschaft. 95: 19-30.

28. Mller G., Kravchenko V., Speidel W., Hausmann A., Orlova O., Toledo J. & Witt T., 2005. Description of early stages and laboratory breeding of Olepa schleini (Lepidoptera: Arctiidae). Mitteilungen der Mnchener Entomologischen Gesellschaft.

95: 11-18.

29. Mller G., Kravchenko V., Chuang Li, Mooser J., Orlova O., Speidel W., Witt T., 2005.

The Nolidae (Lepidoptera) of Israel. Atalanta. 36(1/2): 248-256.

30. Mller G., Kravchenko V., Phillips A., Shwar-Tzachor R. & Beniamini D., 2005. The first record of the Eremic Lycaenid Deudorix livia (Klug, 1834) in Europe. Atalanta.

36(1/2): 109-112, plates 379, 31. Eitschberger U., Kravchenko V., Chuang Li, Speidel W., Witt T. & Mller G., 2005.

Zwei neue Hemaris Dalman, 1816-Arten (Subgenus Mandarina Eitschberger, Danner & Surholt, 1998) aus dem Nahen Osten (Lepidoptera, Sphingidae). Atalanta. 36(1/2): 199 208.

32. Mller G., Kravchenko V., Chuang Li, Eitschberger U., Miller M., Orlova O., Speidel W., Witt T., 2005. The Sphingidae of Jordan: Distribution, Phenology & Ecology.

Atalanta. 36(1/2): 209-220.

33. Mller G., Kravchenko V., Chuang Li, Eitschberger U., Hausmann A., Miller M., Orlova O., Ortal R., Speidel W.& Witt T., 2005. The Hawk Moths of Israel:

Distribution, Phenology and Ecology (Lepidoptera: Sphingidae). Atalanta. 36(1/2):

222-236.

34. Mller G., Kravchenko V., Chuang Li, Mooser J., Orlova O., Philips A., Speidel W. & Witt T., 2005. The Notodontidae (Lepidoptera) of Israel. Atalanta. 36(1/2): 237-247.

35. Mller G., Gyulay M., Ronkay G., Ronkay L., Speidel W., Kravchenko V., Mooser J. & Witt T., 2006. The Drepanoidea of Israel: Distribution, Phenology and Ecology (Lepidoptera: Thyatiridae and Drepanidae), with description of a new species.

Entomofauna. 27: 57- 36. Mller G., Kravchenko V., Chikatunov V., Ortal R., Orlova O., Chuang Li, Witt T., Speidel W., Mooser J. & Hausmann A., 2006. General aspects of the Israeli Light-trap Network concerning Coleoptera. Esperiana. 12: 281 – 37. Kravchenko V., Orlova O., Fibiger M. & Mller G., 2006. The Noctuinae (Lepidoptera:

Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (136): 353- 38. Kravchenko V., Orlova O., Fibiger M., Mooser J., Chuang Li & Mller G., 2006. The Acronictinae, Bryophilinae, Hypenodinae and Hypeninae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (135):

255- 39. Kravchenko V., Hausmann A. & Mller G. 2006. Deserticolous Noctuidae from Israel:

New host plant records and description of larval habitats (Lepidoptera: Noctuidae).

Mitt. Mnch. Ent. Ges. (Mitteilungen der Mnchner Entomologischen Gesellschaft).

96: 27- 40. Fibiger M., Kravchenko V. D., Li C., Mooser J. & Mller G. C., 2006. A new species in the genus Pseudohadena Alphraky, 1889 from Israel (Lepidoptera: Noctuidae, Xyleninae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). (136): 337- 41. Fibiger M., Kravchenko V. D., Mooser J., Li C. & Mller G. C., 2006. The species of the genus Episema Ochsenheimer, 1816 from Israel: Distribution, Phenology and Ecology;

with taxonomical notes and the description of two new species (Lepidoptera:

Noctuidae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). (136): 383- 42. Kravchenko V., Mller G., Fibiger M., Mooser J. & Ronkay L., 2006. A new Euchalcia Hbner, [1821] species from Israel (Lepidoptera, Noctuidae, Plusiinae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34/136: 345- 43. Miller M., Mller, G., Kravchenko V., Vernon K., Matheson C., Hausmann A., 2007.

DNA-based identification of Lepidoptera larvae and plant meals from their gut content.

Russian Entomological Journal. 15 (4): 427- 44. Witt T.J., Kravchenko V.D., Speidel W., Mooser J, Junnila A & Mller G.C., 2007. A new Amata species from Israel (Arctiidae, Syntominae). Nota lepidopterologica. 30 (2):

367 – 45. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Mller G., 2007. The Eublemminae (Lepidoptera: Erebiidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 35 (140):513- 46. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Mller G., 2007. The Hadeninae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 35 (140): 441- 47. Kravchenko V., Ronkay L., Speidel W, Witt T, Fibiger M, Rybalov L., Dawd M., Junnila A. & Mller G.C., 2007. Contribution to the Noctuidae (Lepidoptera) fauna of Ethiopia. Atalanta. 38, 3/4: 385- 48. Mller G., Kravchenko V., Ronkay L., Speidel W., Witt T., Mozer J. &, Zilli A., 2007.

A new Odontelia Hampson, 1905 species from Israel (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae). Entomologische Zeitschrift. Stuttgart 117 (6): 243- 49. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Mller G., 2007. The Tribes Prodenini and Caradrinini (Lepidoptera: Noctuidae: Xyleninae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 36 (141):133- 50. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Mller G., 2007. The Israeli species of the subtribe Xylenina (Lepidoptera: Noctuidae, Xyleninae). Sociedad Hispano-Luso Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 36 (141): 9- 51. Mller G.C., Kravchenko V., Witt T., Junnila A., Mooser J., Saldataitis A., Reshft K., Ivinskis P., Zahiri R. & Speidel W., 2008. New inderwing taxa of the section of Catocala lesbia Christoph, 1887 (Lepidoptera, Noctuidae). Acta Zoologica Lituanica.

18 (1): 30- 52. Kravchenko V., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Mller G., 2008. Apameinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP): 253- 53. Kravchenko, Speidel W., Witt T.J., Mooser J., Seplyarsky V., Aidas Saldaitis, Junnila A., Mller. G.C., 2008. A new species of Catocala from Israel (Lepidoptera, Noctuidae). Acta Zoologica Lituanica, 18 (2): 127 – 54. Kravchenko V., Mller G., Freidberg A. & Yarom I., 2008. Seasonal and spatial distribution of the Noctuidae (Lepidoptera) of the Arava Valley, Israel. Israel Journal of Entomology. 38: 19- 55. Kravchenko, Witt, Speidel, Mooser, Junnila & Mller, 2009. The Eariadinae and Chloephorinae (Lepidoptera: Noctuoidea, Nolidae) of Israel: Distribution, Phenology and Ecology. Russian Entomological Journal. 18(2): 1-