Сравнительная характеристика структуры семян видов рода bauhinia l. (сем. fabaceae lindl., подсем. caesalpinioideae kurth.)
На правах рукописи
ПАВЛОВА МАРИНА ЕВГЕНЬЕВНА СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ СЕМЯН ВИДОВ РОДА BAUHINIA L. (СЕМ. FABACEAE LINDL., ПОДСЕМ. CAESALPINIOIDEAE KURTH.) Специальность: 03.00.05 – Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва – 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов.
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:
доктор биологических наук, профессор Пономаренко Светлана Филипповна ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:
доктор биологических наук, профессор Коровкин Олег Алексеевич кандидат биологических наук, научный сотрудник ГБС РАН Сорокин Алексей Николаевич ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:
Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского
Защита диссертации состоится 29 октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева».
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева».
Автореферат разослан 28 сентября 2009 г.
Автореферат размещен на сайте www.timacad.ru
Ученый секретарь диссертационного совета Белопухов С.Л.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Род Bauhinia L. включает около 300 видов, распространенных в тропических районах обоих полушарий. Многие виды этого рода традиционно используют как лекарственные, кормовые, декоративные, технические растения. (Savi, Caceres, Gonzalez, Arece, 2003;
Kumar, Sivakumar, Sunderam et al., 2005;
Khan, Wajahat, 2006;
Rajkapoor, Jayakar, Murugesh et al., 2006).
Классификацией рода занимались многие ученые в течение 250 лет, неоднократно пересматривая внутриродовую систематику: C. Linne (1753), A.
de Candolle (1825), G. Bentham (1865, 1870), H. Baillon (1870), J. Baker (1878), P.
Taubert (1892), H. de Wit (1956), J. Hutchinson, M. Dalziel (1958), R. Wunderlin, K. Larsen and S. Larsen (1987). Несмотря на это, пока не существует единой точки зрения на систему рода.
Хорошо известно, что при определении межвидовых и межродовых различий растений, при описании известных и новых видов, обычно используют разнообразные признаки строения цветков, листьев, плодов (Fortunato, 1986;
Larsen, 1999;
Gamerro, Fortunato, 2001;
Zou, Zhang, Liao, 2003;
Chen, Zhang, 2005). На протяжении нескольких веков изучения растений очень мало внимания уделялось семенам. Однако многие ученые считают, что признаки структуры семян константны, и поэтому они обладают большой ценностью в качестве диагностических при решении филогенетических проблем систематики. (Netolytzky, 1926;
Козо-Полянский, 1950;
Меликян, 1964, 1972;
Corner, 1976;
и др.). Выявленные в результате настоящих исследований признаки макро- и микроструктуры семян могут стать незаменимыми при разработке системы рода Bauhinia.
Довольно много работ посвящено изучению прорастания, преодолению покоя, определению жизнеспособности семян видов рода Bauhinia (Vinay, Charan, Kukreti et al., 2000;
Yadav, Khare, 2003;
Alves, Dornelas, Bruno et al., 2004;
Mena, Rocha, 2005), и сведения о микроструктуре семян этих растений могут быть полезны для практического применения.
Цель и задачи исследования Цель настоящего исследования – изучить макроструктуру, ультраскульптуру поверхности и микроструктуру семян некоторых видов рода Bauhinia, представляющих разные подроды, секции и серии (по R. Wunderlin, K. Larsen and S. Larsen (1987), для выявления диагностических признаков структуры семян. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- изучить макроструктуру семян видов рода Bauhinia;
- изучить ультраскульптуру поверхности семян;
- изучить микроструктуру семян видов рода Bauhinia;
- выявить количественные признаки макро- и микроструктуры семян, оценить их варьирование и возможность использования в качестве диагностических.
Научная новизна Впервые на основании единой методики описаны макроструктура, ультраскульптура поверхности, микроструктура семян видов рода Bauhinia.
Впервые проведены измерения параметров макро- и микроструктуры семян видов рода Bauhinia. Установлено, что семена исследованных видов рода Bauhinia можно подразделить на две группы, отличающиеся друг от друга макроструктурой, ультраскульптурой поверхности, микроструктурой спермодермы и эндосперма. Изучены количественные признаки структуры семян и их варьирование. Предложены признаки структуры семян, которые могут быть использованы как диагностические признаки при разработке системы рода.
Практическая значимость работы Сведения о признаках макро-, микроструктуры и ультраскульптуры поверхности семян видов рода Bauhinia могут стать незаменимыми для систематики, физиологии растений, в учебном процессе, а также могут быть полезными для практического применения (при изучении физиологии прорастания семян, разработке приемов преодоления покоя семян).
Апробация работы Результаты исследований были доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава аграрного факультета Российского университета дружбы народов (Москва, РУДН, 2000, 2002), IV международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 2001), международной научной конференции по систематике высших растений (Москва, МГУ, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт Петербург, 2002), заседании кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДН (2008 г), заседании кафедры ботаники РГАУ–МСХА им. К.А. Тимирязева (2009 г.).
Публикации по теме диссертации.
По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах, включает 53 рисунка.
Список литературы состоит из 232 наименований, из них 192 на иностранных языках. Приложение занимает 18 страниц, состоит из 8 таблиц и 8 рисунков.
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов в рамках программы РАН «Анатомическое и морфологическое изучение растений»;
«Проблемы общей биологии и экологии;
рациональное использование биологических ресурсов», направление «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира» (Рук. С. Ф. Пономаренко).
Благодарности Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору С. Ф. Пономаренко за помощь при выполнении настоящей работы;
доктору биологических наук, профессору Вл.
В. Кузнецову, доктору биологических наук, профессору Л. И. Созоновой, кандидату биологических наук, профессору Г.А. Дмитриевой, кандидату биологических наук, доценту В. А. Суркову за ценные замечания.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ Глава состоит из трех частей. В первой части излагается история классификации рода и приводится классификация рода Bauhinia (Wunderlin, Larsen K., Larsen S., 1987), принятая за основу современными учеными (Zhang, 1995;
Lai, Sceppa, Ballenger et al., 1997;
Hao, Zhang D., Zhang M. et al., 2003). Во второй части приведены некоторые аспекты современных исследований видов рода Bauhinia и показано, что, несмотря на активное изучение представителей рода, структуру семян видов рода Bauhinia изучали недостаточно. В третьей части главы суммированы известные сведения о макроструктуре, ультраскульптуре поверхности, микроструктуре семян видов рода Bauhinia.
Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Изучены 360 образцов зрелых семян 12 видов рода Bauhinia, относимых к различным подродам, секциям и сериям (по Wunderlin, K. Larsen and S.
Larsen, 1987): B. aculeata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Cansenia);
B. acuminata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Acuminatae) B. cumanensis Kunth. (подрод Phanera, секция Caulotretus, подсекция Binaria);
B.
diphylla Buch.-Ham. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Africanae);
B.
galpinii N.E.Br. (подрод Bauhinia, секция Afrobauhinia, серия Galpinae);
B.
hookeri Muell. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Hookerae);
B.
monandra Kurz. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Monoteles);
B. purpurea L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae);
B. racemosa Lam.
(подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae);
B. rufescens Lam.
(подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae);
B. tomentosa L. (подрод Bauhinia, секция Alvesia);
B. variegata L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae).
Зрелые семена этих видов получены из ботанического сада г. Калькутта (Индия), университета г. Легон (Гана).
Макроморфологию семян изучали при помощи стереоскопического микроскопа МБС-1 в отраженном свете при увеличении 0,6 х 8 с использованием окуляра с масштабной сеткой. Морфологические описания, измерения семян проводили согласно общепринятым методикам (Иванова, Дудик, 1974;
Каден, Смирнова, 1974). Кроме того, измеряли длину долей и площадь поверхности рубчика. Массу одного семени и массу зародыша семени для каждого вида определяли взвешиванием на аналитических весах AR (Ohaus) в 30-кратной повторности. Для каждого вида выполняли пять рисунков:
с латеральной стороны семени, со стороны рафэ, со стороны рубчика, в продольном и поперечном разрезах. Ультраскульптуру поверхности семян исследовали при помощи сканирующего электронного микроскопа HITACHI S 405A. Для изготовления микропрепаратов семян их пропитывали целлоидином (Прозина, 1960;
Пономаренко, 1974, 1985) и резали на салазочном микротоме МС-2 в латеральной плоскости семени в его медиальной части в двух направлениях: параллельно оси халаза-микропиле и перпендикулярно ей.
Толщина срезов составляла 10-15 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином по Карацци и заключали в глицерин-желатин. Препараты изучали и фотографировали при помощи микроскопа МБИ-6 в проходящем свете при увеличениях 20х10 для спермодермы, 9х12,5 для рубчика и 40х7 для семядолей.
Если объект не умещался в поле зрения микроскопа, использовали панорамный метод съемки – делали 2-3 снимка, а отпечатки склеивали. Для каждого вида было сделано 12 микрофотографий: спермодерма, эндосперм, эпидерма семядоли с абаксиальной и адаксиальной сторон, проводящий пучок семядоли на продольных и поперечных срезах, рубчик и запасающая паренхима семядоли только на поперечных срезах. Для каждого увеличения была сфотографирована шкала объект-микрометра, при печати неизменно выдерживался избранный масштаб. Измерения параметров микроструктуры семян проводили при помощи микроскопа МБР-1 с использованием окуляр- и объектмикрометров в 20-кратной повторности. Измеряли толщину спермодермы с латеральной стороны семени и в районе рубчика;
толщину тканей, составляющих спермодерму (эпидерму, гиподерму, паренхиму), толщину эндосперма и алейронового слоя;
толщину эпидермы семядолей с абаксиальной и адаксиальной сторон. В данной главе приводится также методика математической обработки результатов исследования и методика микрохимических реакций на целлюлозу, лигнин, кутин, суберин, жирное масло, запасной белок, крахмал (Барыкина и др., 2000). Для каждого параметра вычисляли следующие статистические характеристики (Доспехов, 1985):
выборочную среднюю ();
среднюю ошибку выборочной средней (S);
коэффициент вариации (V%);
относительная ошибка выборочной средней (S %). Математическая обработка проведена на персональном компьютере с использованием пакета анализа данных программы Microsoft Excel.
Глава 3. МАКРО- И МИКРОСТРУКТУРА СЕМЯН ВИДОВ РОДА BAUHINIA L 3. 1. Макроструктура и ультраскульптура семян видов рода Bauhinia L.
Изучение макроструктуры и ультраскульптуры поверхности семян показало, что все исследованные виды можно разделить на две группы.
К первой группе можно отнести семена B. aculeata, B. purpurea, B.
variegata. Семена дисковидные, сжатые с латеральной стороны, в очертании округлые, с одной стороны чуть выпуклые, с другой вогнутые (рис. 1 I).
Длина семени от 10,5 (B. purpurea) до 13,6 мм (B. aculeata) (рис.4). Ширина семени от 8,5 (B. purpurea) до 12,6 мм (B. aculeata). Толщина семени от 2,2 (B.
variegata) до 2,7 мм (B. aculeata). Масса одного семени от 197,0 (B. variegata) до 325,3 мг (B. purpurea). Масса зародыша семени от 142,2 (B. variegata) до 267, мг (B. purpurea) (рис.7). Цвет коричневый. Поверхность матовая, морщинистая (рис. 1 - I). Поверхность кутикулы под СЭМ (ув. х2000) без четкого скульптурного рисунка, слабоволнистая, с отслаивающимися участками.
Эпидерма имеет множество устьичных аппаратов. Замыкающие клетки не функционируют, между ними всегда имеется широкая щель. Поверхность устьичного аппарата частично затянута кутикулой (рис. 2, I). Рубчик серповидной формы с двумя долями неравной длины, на поверхности с остатками фуникулуса. Между долями рубчика на рафэ имеется углубление.
Длина долей рубчика у семян Bauhinia aculeata 1,2 и 17 мм, у семян Bauhinia purpurea 0,5 и 1,2 мм, у семян Bauhinia variegata 0,9 и 1,7 мм. (рис.4,5). К рубчику со стороны антирафэ примыкает след микропиле (рис. 3 - I). Площадь рубчика с поверхности от 0,3875 (B. purpurea) до 0,4008 мм (B. variegata) (рис.6). Под спермодермой на латеральной стороне семени имеется тонкий слой остатков эндосперма (рис. 1, I). Зародышевая ось прямая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый. Почечка маленькая (рис. 1, I).
Ко второй группе отнесены семена B. acuminata, B. cumanensis, B. dyphylla, B. galpinii, B. hookeri, B. monandra, B. racemosa, B. rufescens, B. tomentosa. Семена в очертании овальные, менее сжатые с латеральной стороны, чем семена первой группы. Длина семени от 5,5 (B. violacea) до 15, мм (B. hookeri) (рис. 4). Ширина семени от 4,1 (B. tomentosa) до 8,8 мм (B.
hookeri). Толщина семени от 2,2 (B. tomentosa) до 4,2 мм (B. dyphylla, B.
monandra). Масса одного семени от 46,5 (B. tomentosa) до 321,0 мг (B. hookeri).
Масса зародыша семени от 8,6 (B. tomentosa) до 168,1 мг (B. hookeri) (рис. 7).
Цвет черный и темно-коричневый. Поверхность глянцевая, гладкая (рис. 1, II).
Поверхность кутикулы под СЭМ (ув. х 2000) без четкого скульптурного рисунка, крупноямчатая. Устьичных аппаратов нет (рис. 2, II). Рубчик овальный с двумя длинными тонкими долями. Длина долей рубчика колеблется от 2, (B. hookeri) до 8,75 мм (B. racemosa).
I 5мм II Рис. 1. Семена B. aculeata (I) и B. acuminata (II) : 1 – с латеральной стороны;
2 – со стороны рафэ;
3 - со стороны рубчика;
4 – продольный сагиттальный разрез;
5 – продольный латеральный разрез;
6 – поперечный разрез;
анр антирафе;
к корешок;
м микропиле;
п почечка;
р рафе;
руб рубчик;
с семядоли;
сп спермодерма;
уст устьичный аппарат;
энд эндосперм;
увел. 0,6 х 8.
Рубчик и его доли на поверхности с остатками фуникулуса. Между долями рубчика вблизи его на рафэ имеется выступ. След микропиле не всегда просматривается (рис. 3, II). Площадь рубчика с поверхности от 0,0180 (B.
rufescens) до 0, 1769 мм (B. galpinii) (рис. 6). К спермодерме примыкает эндосперм, который на латеральной стороне семени толстый, а в районе халазы и микропиле тонкий (рис. 1, II). Зародышевая ось слегка согнутая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый.
Почечка маленькая (рис. 1, II).
I 10 мкм II Рис. 2. Поверхность эпидермы семян и устьичный аппарат B. variegata (I), поверхность эпидермы семян B. dyphylla (II), увел. х2000.
1 мм I II Рис. 3. Рубчик B. aculeata (I), B acuminata (II), увел. х30.
мм 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис. 4. Длина семени видов рода Bauhinia: 1 B. aculeata, 2 B. purpurea, 3 B. variegata, 4 B. acuminata, 5 B.cumanensis, 6 B. dyphylla, 7 B. galpinii, 8 B. hookeri, 9 B. monandra, 10 B. racemosa, 11 B.rufescens, 12 B. tomentosa (1-3 I группа;
4-12 II группа).
мм 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис.5. Длина доли рубчика семени видов рода Bauhinia:
1-12 – то же.
0, 0, 0, мм 0, 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис. 6. Площадь поверхности рубчика семян видов рода Bauhinia:
1-12 – то же.
мг 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис. 7. Масса одного семени и масса зародыша семени видов рода Bauhinia: 1 B. aculeata, 2 B. purpurea, 3 B. variegata, 4 B. acuminata, 5 B. cumanensis, 6 B. dyphylla, 7 B. galpinii, 8 B. hookeri, 9 B. monandra, 10 B. racemosa, 11 B. rufescens, 12 B. tomentosa.
3. 2. Микроструктура семян видов рода Bauhinia L.
Исследование микроструктуры семян видов рода Bauhinia проводили также по двум группам, выделенным после изучения макроструктуры семян и ультраскульптуры их поверхности. Микроструктура спермодермы, эндосперма и семядолей у всех видов каждой из этих групп имеет единый план строения.
3. 2. 1. Спермодерма с латеральной стороны семени У семян I группы эпидерма спермодермы тонкая: в пределах от 10,1 (B.
variegata) до 18,6 мкм (B. purpurea), состоит из клеток кубической формы, антиклинальные и наружная периклинальная стенки утолщены. Гиподермы нет. Паренхима толщиной от 53,2 (B. variegata) до 80,6 мкм (B. aculeata) состоит из облитерированных клеток (рис. 8, 9). 100 мкм 1 3 3 Рис. 8. Спермодерма B. purpurea (I), B. dyphylla (II): 1 – эпидерма, 2 – гиподерма, 3 – паренхима;
увел. х20х10.
У семян II группы эпидерма спермодермы толстая: в пределах от 40,0 (B.
galpinii) до 110,0 мкм (B. dyphylla), двухрядная, состоит из клеток палисадной формы, антиклинальные стенки утолщены равномерно. Граница между двумя рядами клеток эпидермы видна в виде светлой линии, обладающей интенсивным светопреломлением (рис. 8). Гиподерма состоит из тонкостенных клеток с расширенными концами, толщина ее от 4,4 (B. dyphylla) до 17,6 мкм (B. galpinii). Паренхима толщиной от 65,6 (B. tomentosa) до 246,0 мкм (B.
racemosa) (рис. 9);
клетки ее тонкостенные, округлые, заполнены темным содержимым (рис. 8).
3. 2. 2. Спермодерма в районе рубчика У семян I группы в области рубчика спермодерма имеет другую структуру (рис. 10). Она значительно толще, чем на латеральной стороне семени: от 837, (B. purpurea) до 1262,5 мкм (B. aculeata). Эпидерма здесь не образуется, на поверхности расположены остатки фуникулуса. Из фуникулуса в паренхиму спермодермы входит проводящий пучок У семян II группы в области рубчика спермодерма толще, чем на латеральной стороне семени – от 892,5 (B. rufescens) до 1852,5 мкм (B. dyphylla).
На поверхности хорошо выражена эпидерма, через которую в паренхиму проникает проводящий пучок. На поверхности эпидермы имеются остатки фуникулуса (рис.10).
мкм 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис. 9. Толщина спермодермы и тканей, ее составляющих: эпидермы, гиподермы, паренхимы (сверху вниз) у семян видов рода Bauhinia:
1 B. aculeata, 2 B. purpurea, 3 B. variegata, 4 B. acuminata, 5 B. cumanensis, 6 B. dyphylla, 7 B. galpinii, 8 B.
hookeri, 9 B. monandra, 10 B. racemosa, 11 B. rufescens, 12 B. tomentosa.
2 I II 300 мкм Рис. 10. Спермодерма в районе рубчика B. purpurea (I), B. acuminata (II):
1 – проводящий пучок, 2 – эпидерма, 3 – паренхима (поперечный срез);
увел. 9 х 12,5.
3. 2. 3. Эндосперм У семян I группы эндосперм практически отсутствует (небольшое число облитерированных тонкостенных изодиаметрических клеток в районе семенного шва или антишва). Алейронового слоя нет.
У семян II группы эндосперм хорошо развит, клетки его крупные, тонкостенные, изодиаметрические или несколько вытянутые радиально. Толщина его неравномерная – наибольшая на середине латеральной стороны семени, наименьшая в районе семенного шва, антишва, рубчика и халазы: от 496, (B.galpinii) до 1405,0 мкм (B. monandra) (рис. 11). Имеется алейроновый слой толщиной от 12 мкм (B. rufescens) до 39 мкм (B. hookeri). Внутренние ряды клеток эндосперма облитерированы. В сухих семенах эндосперм очень твердый, стеклообразный, в набухших – желеобразный, объем его увеличивается в несколько раз.
3. 2. 4. Зародыш У семян I группы эпидерма семядолей без устьичных аппаратов, толщина ее с абаксиальной стороны от 14,8 (B. variegata) до 16,0 мкм (B. aculeata), с адаксиальной – от 17,4 (B. variegata) до 20,6 мкм (B. aculeata). Клетки запасающей паренхимы изодиаметрические, тонкостенные с множеством пор.
Палисадная паренхима с адаксиальной стороны семядолей отсутствует.
Мезофилл пронизан тяжами проводящих элементов. Запасными продуктами являются запасной белок и жирное масло, крахмала нет.
У семян II группы эпидерма семядолей без устьичных аппаратов.
Толщина ее у изученных видов отличается мало: с абаксиальной стороны от 15,7 (B. rufescens) до 20,9 мкм (B. acuminata), с адаксиальной стороны от 15, (B. rufescens) до 22,6 мкм (B. dyphylla). Для запасающей паренхимы характерна изопалисадность – палисадная паренхима расположена не только на адаксиальной стороне, но и весь мезофилл состоит из клеток, приближающихся по форме к палисадным. Клетки запасающей паренхимы имеют тонкие стенки с множеством пор. Мезофилл пронизан тяжами проводящих элементов.
Запасными продуктами является в основном белок, немного жирного масла;
крахмала нет.
мкм 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 виды Рис. 11. Толщина эндосперма семян видов рода Bauhinia:
1 12 – то же.
Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Как видно из приведенных данных, различия между структурой семян изученных видов рода Bauhinia позволяют разделить последние на две четко обособленные группы (рис. 1, 2, 3, 8, 9, 10, 11;
табл. 1).
В результате наших исследований выявлены следующие признаки структуры семян видов рода Bauhinia, которые можно было бы использовать как дополнительные при разработке системы рода (табл. 1). Количественные признаки микро- и макроструктуры семян мы обозначили буквами латинского алфавита: A, B, C, D, E, F, G, H для удобства наименования соответствующих признаков структуры семян. Предлагая признаки семян, мы сочли целесообразным отразить не абсолютные размеры семян и их частей, а их соотношения, выраженные в процентах. Такой подход, на наш взгляд, более объективно отражает характерные особенности строения семян, исключая варьирование в размерах семян и их частей в зависимости от погоды, условий произрастания. Например, отношение ширины семени к длине семени (А), характеризует округлую или овальную в очертании форму семян. Отношение толщины семени к его длине (В) – степень сжатости семени с латеральной стороны. Традиционно форму семян описывают также с помощью соотношения длины и ширины. Так, И.Н. Каден и С.А. Смирнова (1974) предлагают округлым считать семя, у которого отношение длины к ширине 1:1, овальным – 1,5-2:1, продолговатым – 3-4:1, линейным – 5:1. Мы считаем, что описать форму семян видов рода Bauhinia можно, используя отношение ширины к длине семени, выраженное в процентах. Площадь поверхности рубчика и отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы использовала при описании семян С.Ф. Пономаренко (1996).
Остальные количественные признаки структуры семян (B, C, E, F, H) предложены впервые.
Таблица 1. Репрезентативные признаки структуры семян для рода Bauhinia № Признаки структуры семян I группа II группа п/п 1 2 3 Макроструктура семян 1. Отношение ширины семени к длине 87,2 – 91,0 58,3 – 69, семени, % (А) 2. Отношение толщины семени к длине 16,3 – 19,6 27,2 – 41, семени, % (В) 3. Отношение длины доли рубчика к длине 8,4 – 13,7 16,1 – 90, семени, % (С) Площадь поверхности рубчика, мм2 (D) 4. 0,3875-0,4010 0,0195-0, 5. Отношение массы зародыша семени к массе семени, % (E) 72,2 – 82,2 10,7 – 52, 1 2 3 Микроструктура семян 6. Отношение толщины спермодермы к толщине семени, % (F) 2,9 – 3,7 5,3 – 9, 7. Отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы, % 16,0 – 21,6 21,4 – 39, (G) 8. Отношение толщины эндосперма к 0 - 0,9 13,4 – 33, толщине семени, % (H) 9. Число слоев клеток эпидермы спермодермы один два Ультраскульптура поверхности семян 10 Наличие устьичных аппаратов на поверхности эпидермы спермодермы присутствуют отсутствуют Результаты изучения параметров структуры семян можно считать достоверными, так как относительная ошибка не превышает 5 %.
ВЫВОДЫ 1. Семена исследованных видов рода Bauhinia по типу макроструктуры, ультраскульптуры поверхности, микроструктуры образуют две отличные друг от друга группы. К первой группе отнесены семена B. aculeata, B. purpurea, B.
variegatа, имеющие дисковидную форму, устьичные аппараты на поверхности спермодермы, тонкую однослойную эпидерму спермодермы и не содержащие эндосперма. Ко второй группе отнесены семена B. acuminata, B. cumanensis, B.
dyphylla, B. galpinii, B. hookeri, B. monandra, B. racemosa, B. rufescens, B.
tomentosa, имеющие яйцевидную форму, без устьичных аппаратов на поверхности спермодермы. Эпидерма спермодермы двухслойная, толстая.
Эндосперм присутствует.
2. Предложены количественные признаки макро- и микроструктуры семян для рода Bauhinia. Признаки макроструктуры: отношение ширины семени к длине семени;
отношение толщины семени к длине семени;
отношение длины доли рубчика к длине семени;
отношение массы зародыша семени к массе семени. Признаки микроструктуры: отношение толщины спермодермы к толщине семени;
отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы;
отношение толщины эндосперма к толщине семени.
3. Признаки макроструктуры семян, ультраскульптуры поверхности, микроструктуры спермодермы и эндосперма семян изученных видов являются диагностическими, их можно использовать при классификации рода. Признаки микроструктуры зародыша не являются достоверной характеристикой различия видов.
4. Семена первой группы должны быть отнесены к типу семян с запасными питательными веществами в зародыше (семядолях), а семена второй группы – к переходному типу, то есть с запасными питательными веществами в зародыше и в эндосперме.
5. Семена первой группы видов можно рассматривать как более архаичные по сравнению с семенами второй группы, поскольку они характеризуются наличием такого анцестрального признака, как устьичные аппараты на поверхности спермодермы.
6. Впервые предложено использовать семена видов рода Bauhiniа с хорошо развитым эндоспермом (B. acuminata, B. cumanensis, B. dyphylla, B.
galpinii, B. hookeri, B. monandra, B. racemosa, B. rufescens, B. tomentosa) в качестве возможных источников сырья для получения галактоманнанов, используемых в различных отраслях промышленности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные данные могут быть использованы: при разработке системы рода Bauhinia;
для развития и оптимизации методик сравнительного исследования и описания макро- и микроструктуры семян;
при разработке технологий промышленного использования семян Bauhinia;
при решении вопросов, связанных с возделыванием и интродукцией видов рода Bauhinia;
в учебном процессе по курсу ботаники в учреждениях высшего профессионального образования соответствующих профилей.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е., Сурков В.А. Морфология семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) в связи с классификацией. // Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 1999. № 5. С. 61-65.
2. Павлова М.Е. К вопросу о классификации рода Bauhinia L.
(Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) // Достижения и перспективы в области тропического земледелия и животноводства. М-лы науч. конференции аграрного ф-та. М.: РУДН, 2000. С. 14-16.
3. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Семена видов рода Bauhinia L.
(Fabaceae Lindl.), как сырье для получения галактоманнанов. // IV международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». – Москва-Пущино, 2001. Т. 3. С. 572-574.
4. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // Международная научная конференция по систематике высших растений. М., 2002. С. 88.
5. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Микроскопическая структура семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией. // Аграрный сектор и его современное состояние. М-лы науч. конфер.аграрного ф-та. М.: РУДН, 2002. С. 78.
6. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // II международная конференция по анатомии и морфологии растений. С.-Пб, 2002. С. 175-176.
7. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // Известия АН. Серия Биологическая, 2003. № 4. С. 438-446.
8. Павлова М.Е. Особенности структуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae). // Актуальные проблемы современного аграрного производства. Сборник статей международной научно практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ. М.: РУДН, 2008. С. 17-19.
9. Павлова М.Е., Сурков В.А. О признаках макроструктуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae).// Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 2008. № 2. С. 29-37.
10. Павлова М.Е., Сурков В.А. Применение данных о структуре семян к классификации рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем.
Caesalpinioideae).// Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 2008. № 3. С. 23-34.