Орхидные (сем. orchidaceae) ильменского государственного заповедника: биологическое разнообразие и современное состояние
На правах рукописи
Лесина Светлана Адамовна ОРХИДНЫЕ (СЕМ. ORCHIDACEAE) ИЛЬМЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА:
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург – 2011
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН и Природоохранном научно-исследовательском учреждении Российской академии наук «Ильменском государственном заповеднике им. В.И.Ленина Уральского отделения РАН» доктор биологических наук, профессор,
Научный консультант:
заслуженный деятель науки РФ Мухин Виктор Андреевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Таршис Людмила Григорьевна кандидат биологических наук Филиппов Евгений Геннадьевич Ведущая организация ГОУ ВПО “Курганский государственный университет”
Защита состоится «13» декабря 2011 г. в 11:00 на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 462144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202;
факс: (343) 260-82-56.
E-mail: [email protected] Адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан ноября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарева Н.В.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Челябинская область – это регион с интенсивной хозяйственной деятельностью, внесенный в десятку наиболее экологически неблагоприятных районов РФ (Белогуб и др., 2003). На сегодняшний день в области сформирована сеть особо охраняемых природных территорий, содержащая 35 ядер (Лагунов, Вейсберг, 2008), наиболее значимое из которых – Ильменский государственный заповедник, созданный в 1920 году.
До настоящего времени в Ильменском заповеднике орхидные не были объектами специальных исследований, а их видовой состав упоминался только во флористических сводках (Дорогостайская, 1961;
Фиторазнообразие Ильменского заповедника…, 2005).
Цель работы – изучение видового состава, состояния ценопопуляций, морфологических и эколого-биологических особенностей видов семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике и разработка научной основы их охраны и мониторинга.
Задачи исследования:
1. Выявить и охарактеризовать разнообразие орхидных;
2. Изучить онтогенез и фенологию орхидей;
3. Изучить структуру и динамику популяций орхидей;
4. Обосновать подходы к мониторингу орхидных, применительно к условиям заповедника.
Научная новизна. Впервые составлены аннотированные карты распространения видов из семейства Орхидные на территории Ильменского заповедника. Определена фитоценотическая приуроченность орхидей, получены оригинальные данные о численности, возрастном составе и состоянии ценопопуляций орхидей на территории заповедника c 90-летним режимом охраны. Изучена фенология орхидей заповедника и выделены маркеры среди массовых видов для определения фенологических стадий орхидей. Впервые изучен и описан онтогенез Liparis loesellii (L.) L.C. Rich.
Показана и проанализирована 50-летняя динамика встречаемости орхидей на заповедной территории.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований существенно расширяют представление о биологии семейства орхидных и о возможности их сохранения на природоохранных территориях. По результатам работ проведено зонирование территории заповедника, с выделением зон абсолютного покоя в местах произрастания орхидей.
Заложены постоянные пробные площади и разработана методика долговременного мониторинга орхидных, созданы паспорта видов.
Материалы диссертационной работы находят применение при проведении ботанических практикумов и полевых практик в филиале Южно-Уральского государственного университета г. Миасса. Материалы о состоянии ценопопуляций орхидей используются в «Летописи природы Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Биологическое разнообразие орхидных и закономерности их фитоценотической приуроченности.
2. Особенности онтогенеза и фенологии разных видов орхидей на Южном Урале.
3. Особенности структуры и численности ценопопуляций орхидных в Ильменском заповеднике.
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, в сборе полевого материала и его последующем анализе. Доля личного участия автора в публикациях по теме диссертаций составляет 50–100 %.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, вывода, списка литературы (242 источника, в том числе 44 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, включает 34 таблицы и 23 рисунка.
Основные результаты исследований были Апробация работы.
представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006–2011 гг.), Ш Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008);
Всероссийской конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010);
V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010);
IV Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010).
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 4, 09-П-5-1015 «Тренды изменения растительного покрова Южного Урала под воздействием природных и антропогенных факторов: системный фитомониторинг».
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику П.Л. Горчаковскому за предложенную идею данной работы, определившую ее основную цель и задачи. Научному руководителю д.б.н., проф. В.А. Мухину, а также сотрудникам лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты ИЭРиЖ УрО РАН, Ботанического сада УрО РАН и Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина УрО РАН за советы и постоянную поддержку на всех этапах работы над диссертацией.
Глава 1. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1 Район исследований. Ильменский государственный заповедник им. Ленина расположен в Челябинской области на южной оконечности Ильменских гор между 5520–5530 с.ш. и 6009–6021 в.д. Его площадь составляет 303 км2. Дана краткая характеристика природных условий заповедника: рельеф, геологическое строение, гидрография, почвы и растительность.
1.2 Методы исследований. Орхидные Ильменского заповедника изучали в ходе многолетних (2006–2010 гг.) полевых экспедиционных работ и стационарных исследований. В основу работы положен метод маршрутных учетов и пробных площадей (Толмачев, 1974;
Юрцев, 1991). В общей сложности было проведено 120 маршрутных учетов, их суммарная протяженность составляет около 1200 км. Пробные площади (10 ? 10 м) закладывали в местах произрастания видов из семейства орхидные. Было заложено 11 постоянных пробных площадей, 42 площади – для наблюдения в течение 3–4 лет, а также 100 пикетов для разового описания. Фенологические наблюдения выполняли в течение четырех лет на постоянных пробных площадях. Выделяли следующие фенологические периоды растений:
вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, диссеминация и отмирание (Шульц, 1981). Одновременно наблюдения проводили за фенологией массовых видов растений, выделяя маркеры для определенных фаз развития орхидей. Возрастное состояние орхидей определяли по совокупности морфологических признаков (Ценопопуляции растений…, 1976;
Блинова, 1998в, 2003, 2009). Для исследования морфометрических параметров каждой стадии онтогенеза проанализировали от 6 до 15 растений. Семена собирали в период диссеминации, а их размерные характеристики определяли с помощью микроскопа с десятикратным увеличением (Назаров, 1989;
Назаров, Вахрушева, 1997;
Куликов, Филиппов, 2000). Ценопопуляционная часть работы выполнена с использованием классических методов (Уранов, 1975;
Работнов, 1975;
Ценопопуляция растений, 1976, 1988), учитывая специфические для орхидных особенности (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1988;
Татаренко, 1991, 1996;
Куликов, 1995;
Филиппов, 1997;
Князев, Куликов, 1998;
Суюндуков, 2002;
Блинова, 2009). Всего было исследовано 68 ценопопуляций 20 видов орхидных. Возрастные спектры анализировали по классической методике с использованием классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001).
Глава 2. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ОРХИДНЫХ И ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ 2.1 Биологическое разнообразие орхидных. В Ильменском заповеднике семейство Orchidaceae представлено 19 видами и одним межвидовым гибридом (табл. 1). Большая часть орхидных по классификации М.Г. Вахрамеевой с соавторами (Orchids of Russa…, 2008), относится к евроазиатским и голарктическим видам, а евросибирская и азиатская группы представлены одним видом каждая. По широтному распространению преобладают бореально-неморальные виды. По биоморфологической принадлежности (Татаренко, 1996) большинство орхидей заповедника относится к тубероидным вегетативным однолетникам (Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, и корневищным летнезеленым многолетникам Platanthera bifolia) (Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos, C.х ventricosum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis остальные к видам с полициклическими побегами monophyllos), – (Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Neottia nidus-avis).
По приуроченности к местообитаниям с определенным водным режимом орхидные образуют пять групп: мезофиты (Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos, C. x ventricosum, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia);
гигромезофиты (Epipogium aphyllum, Orchis militaris, D. fuchsii);
мезогигрофиты (C. trifida);
гигрофиты (Liparis loesellii, Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnatа);
ксеромезофиты (Epipactis atrorubens, Orchis ustulata).
2.2 Фитоценотическая приуроченность орхидей. В горном комплексе сосново-лиственничных лесов Ильменского заповедника встречается три вида:
Orchis ustulata, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata. Все остальные виды встречаются на предгорной территории, где выделено три основных области скопления орхидных, приуроченных к крупным озерам (Б. Миассово, Б. Кисегач, Б. Ишкуль). По признаку частоты встречаемости в заповеднике все орхидные разделены на три группы: а) виды, с единичными местонахождениями: Dactylorhiza incarnatа, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, Orchis ustulata;
б) виды редко встречающиеся, с 2–5 местонахождениями:
Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Cypripedium x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos;
в) виды, встречающиеся более чем в 5 местонахождениях: Cypripedium guttatum, C. calceolus, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia.
По фитоценотической принадлежности большая часть орхидей заповедника (13) – лесные виды, 5 луговых и 2 болотных. Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos, C. x ventricosum, Epipactis atrorubens, E.
helleborine, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia – виды специфичные для лесных сообществ, а Dactylorhiza incarnatа, D. fuchsii, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Orchis militaris, Orchis ustulata для луговых и болотных. К числу эврибионтных видов относятся Neottianthe cucullata, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii.
Таблица 1 – Виды и межвидовые гибриды сем. Orchidaceae и их распределение по геоботаническим районам Ильменского заповедника Виды и межвидовые гибриды Геоботанические районы 1 2 3 4 5 Подсемейство Cypripedioideae Lindl.
Триба Cypripedieae Lindl.
Cypripedium calceolus L. + + + + C. guttatum Sw. + + + + C. macranthos Sw. + + + C. х ventricosum Sw. + + + Подсемейство Spiranthoideae R.L. Dressler Триба Erythrodeae Dunst. et Garay Подтриба Goodierinae Klotzsch Goodyera repens (L.) R. Br. + + + + Подсемейство Orchidoideae Триба Neottieae Lindl.
Подтриба Limodorinae Benth.
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex + + Bernh.) Bess.
E. helleborine (L.) Crantz + + + Подтриба Listerinae Lindl.
Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich. + + + + Триба Orchideae Подтриба Gymnadeniinae Pfitz.
Platanthera bifolia (L.) L.C. Rich. + + + + Neottianthe cucullata (L.) Schlechter + + + + + Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. + + Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo + + + D. incarnatа (L.) Soo + + + Подтриба Orchidinae Orchis militaris L. + + O. ustulata L. + Подсемейство Epidendroideae Lindl.
Триба Malaxideae Lindl.
Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze + + Liparis loesellii (L.) L.C. Rich. + + Malaxis monophyllos (L.) Sw. + + + Триба Epipogieae Parlatore Epipogium aphyllum Sw. + Подсемейство Vandoideae Endl.
Триба Maxillariae Pfitz.
Подтриба Corallorrhizinae E.G. Camus, Bergon et A. Camus Corallorrhiza trifida Chatel. + Всего: 20 13 3 13 17 10 Примечание – Районы: 1 – сосновых лесов;
2 – горный комплекс сосново-лиственничных лесов;
3 – березняков;
4 – переходный район между горным и предгорным;
5 – сосново березовых лесов и остепненных вырубок;
6 – злаково-полынных степей (Дервиз, 1940) Глава 3. ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРХИДНЫХ 3.1 Возрастные группы. Латентный период. В зависимости от числа созревших плодов, орхидеи заповедника образуют несколько групп. Виды, с высокой завязываемостью (95 %) – Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia. Виды, завязываемость плодов которых зависит от освещенности: в открытых местообитаниях – 87 %, в затемненных – 24 % – Hammarbya paludosa, Liparis loesellii. Виды с низкой завязываемостью (27 %) из-за повреждения семян фитофагами – Epipactis atrorubens, Orchis ustulata. Виды с чрезвычайно низкой долей плодов (1–2 %) из-за недостатка опылителей – Cypripedium guttatum, C. calceolus.
Протокорм. На основании литературных данных рассмотрено прорастание семян, образование и развитие протокорма.
Проросток. Растение имеет коралловидный протокорм, с одним корешком.
На апикальной стороне расположен единственный ассимилирующий лист, с одной жилкой. Строение проростков орхидей у проанализированных видов одинаковое, близки и их морфометрические параметры. Появление проростков приходится на середину июня, а длительность этой стадии онтогенеза у всех видов составляет 1–2 года.
Ювенильные растения. Протокорм чаще всего отмирает. Корневая система представлена у корневищных видов 1–2 боковыми корнями, а у корневищных с утолщенным междоузлием псевдобульбой с придаточными корнями. У тубероидных видов – тубероид с одним придаточным корнем. У тубероидных видов развит только один лист, у остальных видов – два.
Длительность стадии у тубероидных видов 1–2 года, у корневищных 3 года.
Имматурные растения. Корневищные виды характеризуются большим размером листовой пластинки. У корневищных, с утолщенным междоузлием формируется 2 псевдобульбы, у тубероидных – 2 тубероида (прошлого и нынешнего года). Более четко проявляются видовые различия по числу и форме листьев. Длительность стадии у тубероидных видов 1–2 года, а у корневищных 3–4 года.
Виргинильные растения. Формируются побег и корневая система взрослого типа. Виргинильные растения разных видов заметно отличаются по высоте и форме роста, числу и форме листьев, но родовое сходство по числу жилок на листе сохраняется. Время пребывание в этой стадии у тубероидных видов 1–2 года, а у корневищных до 5–7 лет. У Cypripedium guttatum, Goodyera repens наблюдается вегетативное разрастание и размножение.
Генеративные растения. Формируется генеративный побег. Для корневищных видов характерно долгое ежегодное цветение (5 лет для Cypripedium, 3 года для Epipactis). Тубероидные виды после цветения впадают в состояние покоя, у некоторых из них (Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia) может образовываться форма, не формирующая цветоносный побег.
У Cypripedium guttatum, C. calceolus, C. macranthos, C. x ventricosum, Goodyera repens, Hammarbya paludosa наблюдается вегетативное размножение. Для большинства видов орхидей характерно последовательное прохождение всех возрастных состояний (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное). У видов с вегетативным размножением наблюдается реверсивное развитие с омоложением на 1–2 стадии (Cypripedium), или с глубоким омоложением (Goodyera repens, Hammarbya paludosa).
3.2 Фенология орхидных. По срокам начала вегетации орхидные образуют несколько групп: ранневесенние – Epipactis atrorubens, Epipactis helleborine, Gymnadenia conopsea, Orchis ustulata, Platanthera bifolia (фенологический индикатор – цветение Viola mirabilis);
поздневесенние – Cypripedium guttatum, C. calceolus, C. macranthos, C. x ventricosum, D. fuchsii, D. incarnatа (цветение Fragaria vesca, Chamaecytisus ruthenicus);
раннелетние – Corallorrhiza trifida, Liparis loesellii, Neottia nidus-avis (цветение Lathyrus pisiformis, Pinus sylvestris);
летние – Neottianthe cucullata (созревание Fragaria vesca). У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий. У Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 7–10 дней имматурные и ювенильные. По времени цветения орхидные заповедника образуют 3 группы: раннелетнецветущие – род Cypripedium (цветение Trollius europaeus);
среднелетнецветущие – роды Corallorrhiza, Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera (цветение Trifolium medium);
позднелетнецветущие – роды Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbya (цветение Sanguisorba officinalis). По времени диссеминации выделяют 2 группы орхидных: позднелетние – Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens (пожелтение Betula pendula);
осенние – Cypripedium, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine (пожелтение Larix sibirica).
Глава 4. СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДЕЙ 4.1 Моноцентрические орхидеи. К моноцентрическим орхидеям Ильменского заповедника относятся Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia. Они произрастают в виде единичных и относительно равномерно распределенных по площади особей. Если они и образуют скопления, то обычно малочисленные (2–8 растений), четко ограниченные и значительно удаленные друг от друга. Лишь один моноцентрический вид Neottianthe cucullata, как правило, образует в этих условиях близкорасположенные скопления (Dl = 0.25), в которых сконцентрировано более 80 % особей ценопопуляции. Ценопопуляции моноцентрических орхидей в основном малочисленные: Dactylorhiza incarnatа, D. fuchsii, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Orchis militaris, O. ustulata (не более 2-20 особей);
Epipactis atrorubens, E. helleborine, Hammarbya paludosa, Platanthera bifolia (не более 30–40 особей). Высокой численностью отличаются ценопопуляции Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata: 500–1000 особей. Для большинства видов отмечены ежегодные значительные колебания численности. Относительно стабильны по этому параметру только болотные виды Hammarbya paludosa, Liparis loesellii.
По морфометрическим характеристикам (высота побега, число листьев, длина и ширина листа) генеративные растения моноцентрических орхидных Ильменского заповедника не отличаются от таковых Среднего Урала, но являются более крупными, чем некоторые орхидеи Северного Урала: Epipactis atrorubens, E. helleborine, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia.
Для малочисленных редко встречающихся видов полноценный анализ возрастного спектра популяций провести невозможно, но среди них можно выделить виды с преобладанием генеративных особей – Malaxis monophyllos, Orchis militaris, Orchis ustulata – и с преобладанием вегетативных – Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа. У Liparis loesellii, развивающегося на сплавинах, преобладающими являются ювенильные и имматурные особи, а на сфагново осоковом болоте – генеративные (Лесина, Куянцева, 2010а). В возрастном спектре ценопопуляций Epipactis atrorubens, E. helleborine, Gymnadenia conopsea преобладают генеративные растения, а у Neottianthe cucullata – вегетативные. Возрастной спектр бимодальный с Platanthera bifolia максимумами на имматурных и генеративных группах (рис. 1). По классификации «дельта-омега» популяции Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia относятся к молодым, Epipactis atrorubens зреющим, Epipactis helleborine переходным, Gymnadenia conopsea зрелым.
100 A 100 В 80 Б Доля возрастной группы, % 60 j im v g j im v g 100 Г Д 80 60 40 20 0 j im v g j im v g Возрастной состав А – Epipactis atrorubens, Б – E. helleborine, В – Gymnadenia conopsea, Г – Neottianthe cucullata, Д – Platanthera bifolia Рисунок 1 – Возрастной спектр ценопопуляций моноцентрических орхидей Для Epipactis helleborine, Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata данная характеристика оставалась неизменной на протяжении всех трех лет наблюдений (2006–2008 гг.), тогда как у Epipactis atrorubens она менялась от переходной до молодой и зреющей. При возникновении аномальных условий (засуха 2009, 2010 гг.) в популяциях происходит уменьшение молодых возрастных групп, вплоть до их полного исчезновения. Тип популяций становится переходным (2009 г. Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia), или зрелым (2009 г. – Epipactis atrorubens, E. helleborine, 2010 г. – Platanthera bifolia). Для Neottianthe cucullata показано, что в один и тот же год ценопопуляции в разных местообитаниях не различаются по возрастным спектрам.
К полицентрическим видам 4.2 Полицентрические орхидеи.
принадлежат: Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macrantos, C. х ventricosum, Ценопопуляции Goodyera repens, Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum.
Corallorrhiz trifida, Cypripedium macranthos, Epipogium aphyllum насчитывают 1–3 куртины;
Cypripedium guttatum, C. ventricosum – 4–5, а Cypripedium 6–20. Наибольшими размерами отличаются calceolus, Goodyera repens – куртины Cypripedium guttatum, достигающие до 2.5–3 м в диаметре с парциальными побегами в каждой. Куртины Cypripedium calceolus, C. ventricosum не превышают в диаметре 0.5–0.8 м, с числом побегов 30–50.
Самые маленькие куртины у Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Epipogium aphyllum, Goodyera repens. Их размер редко превышает 0.2 м, а количество побегов 5–10. У C. macranthos, C. x ventricosum, Goodyera repens число куртин оставалось во все годы наблюдений постоянным, тогда как у Cypripedium calceolus, C. guttatum оно менялось (переходили в состояние покоя).
У холомикотрофных орхидей (Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum) в разные годы куртины появляются в различных частях сообщества, а их число меняется от года к году. В отдельные годы (2009–2010 гг.) они полностью исчезают. В куртинах Cypripedium guttatum преобладают виргинильные (59 %) и генеративные (35 %) побеги. Для Goodyera repens характерно преобладание в куртинах ювенильных и имматурных побегов (55 %), второй максимум приходится на генеративные (35 %). У Cypripedium calceolus и C. х ventricosum в возрастном спектре куртины преобладают генеративные побеги (66–75 %), доля виргинильных не превышает 15–20 % (рис. 2). Возрастной состав парциальных побегов полицентрических видов подвержен ежегодным флюктуациям, которые в большей степени затрагивают имматурные побеги.
По классификации «дельта-омега» популяции полицентрических орхидей разделились: на молодые (Cypripedium guttatum, Goodyera repens), переходные (Cypripedium calceolus), зрелые (Cypripedium х ventricosum).
Б А 100 80 Доля возрастной группы, % j im v g j im v g Г В 60 40 20 0 j im v g j im v g Возрастной состав А – Cypripedium guttatum, Б – Goodyera repens, В – Cypripedium calceolus, Г – Cypripedium ventricosum Рисунок 2 – Возрастной спектр побегов в куртинах полицентрических видов По морфометрическим характеристикам генеративных растений, полицентрические орхидеи Северного Урала (Cypripedium calceolus, C. guttatum, Corallorrhiza trifida) отличаются меньшей высотой растений по сравнению с Ильменским заповедником и Средним Уралом, за исключением При этом морфометрические Goodyera repens.
характеристики фотосинтетического аппарата и репродуктивной системы у видов Ильменского заповедника не отличаются от таковых Среднего и Северного Урала.
Глава 5. СОХРАНЕНИЕ РЕГИОНАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ ОРХИДНЫХ Основной реальной формой охраны орхидей в регионе служат особо охраняемые природные территории. Ильменский заповедник является крупнейшим резерватом орхидных: здесь произрастают 60 % орхидных Челябинской области. Как показывает наш анализ, видовой состав и численность орхидей на территории заповедника не остается неизменным. За 50 лет из числа видов, описанных для Ильменского заповедника в шестидесятых годах (Дорогостайская, 1961), 8 видов (Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Dactylorhiza fuchsii, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia), как и прежде, встречаются редко, а 3 (Cypripedium calceolus, C. guttatum, Neottianthe cucullata) часто. Goodyera repens, Neottia nidus-avis стали встречаться в заповеднике чаще. Сократили свою численность Dactylorhiza incarnatа, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea. Один вид – Spiranthes amoena – не обнаружен в составе флоры и появилась группа видов ранее, не отмечавшихся в заповеднике: Cypripedium х ventricosum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Liparis loesellii.
Орхидные заповедника, в зависимости от их встречаемости и численности ценопопуляций можно разделить на три группы (табл. 2).
К первой группе относятся виды, представленные в заповеднике одним местонахождением, вторая группа видов орхидных представлена 2– 5 местонахождениями, с малочисленными и многочисленными популяциями.
В третью группу входят часто встречающиеся в заповеднике виды, имеющие как многочисленные, так и малочисленные ценопопуляции.
Мониторинг орхидных на территории заповедника должен быть ориентирован на первые 2 группы видов. Многие из них внесены в Красную книгу Челябинской области. В качестве основных элементов мониторинга может выступать созданная сеть постоянных пробных площадей в местах наибольшего видового разнообразия орхидных.
Таблица 2 – Распределение орхидных Ильменского заповедника по группам редкости.
I группа II группа III группа малочисленные малочисленные многочисленные малочисленные многочисленные ценопопуляции ценопопуляции ценопопуляции ценопопуляции ценопопуляции Dactylorhiza Corallorrhiza Cypripedium x Epipactis Cypripedium incarnatа trifida ventricosum helleborine calceolus Epipogium Cypripedium Epipactis Neottia nidus- C. guttatum aphyllum macranthos atrorubens avis Orchis militaris Dactylorhiza Gymnadenia Goodyera repens fuchsii conopsea O. ustulata Hammarbya Neottianthe paludosa cucullata Liparis loesellii Platanthera bifolia Malaxis monophyllos ВЫВОДЫ 1. Ильменский государственный заповедник является самым крупным резерватом орхидных на территории Челябинской области. Здесь семейство Orchidaceae представлено 19 видами и одним межвидовым гибридом, относящимися к 5 подсемействам, 7 трибам и 14 родам, что составляет 60 % от общего числа орхидных Челябинской области.
2. Большая часть орхидных относится к евроазиатским и голарктическим видам, а евросибирская и азиатская группы представлены одним видом каждая. По широтному распространению преобладают бореально-неморальные виды (7). Бореальные и суббореальные группы содержат по 4 вида, неморальные – 3. Неморально-лесостепные и плюризональные – по одному виду.
3. Наибольшим разнообразием орхидных отличаются предгорные районы, где произрастают все известные для заповедника виды, образующие 3 четко выраженных скопления около озер Б. Миассово, Б. Кисегач, Б. Ишкуль. В горной части Ильменского хребта встречается лишь три вида орхидных: Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis ustulata.
4. По фитоценотической приуроченности большинство орхидей (13 видов) относится к лесной группе. В луговых сообществах встречаются 5 видов, а в болотных – 2 вида. В основном это стенобионтные виды. К числу эврибионтных видов относятся Neottianthe cucullata, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii.
5. Сезонное развитие орхидей подчиняется видовой специфике. У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий. У Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnatа, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 7– 10 дней – имматурные и ювенильные. По времени начала вегетации орхидные делятся на ранневесенние (Epipactis, Gymnadenia, Orchis, Platanthera), поздневесенние (Cypripedium, Dactylorhiza), раннелетние (Corallorrhiza, Liparis, Neottia) и летние (Neottianthe) виды. По времени цветения орхидные образуют 3 фенологических группы: раннелетнецветущие (Cypripedium), среднелетнецветущие (Corallorrhiza, Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera) и позднелетнецветущие (Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbyа). По времени диссеминации выделяется 2 группы: позднелетние (Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens) и осенние (Cypripedium, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine). Для каждого вида описан один или несколько фенологических индикаторов из числа массовых видов цветковых растений, позволяющих определять время наступления фенофаз в развитии орхидей.
6. Применительно к условиям Южного Урала даны качественные и количественные характеристики возрастных стадий 12 видов орхидей.
Описан онтогенез Для большинства характерно Liparis loesellii.
последовательное прохождение всех возрастных состояний (проросток, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения), но у видов с вегетативным размножением наблюдается реверсивное развитие с омоложением на 1–2 стадии (Cypripedium), или с глубоким омоложением (Goodyera repens, Hammarbya paludosa).
Орхидеи преимущественно с семенным размножением 7.
(моноцентрические) представлены 13 видами, из них 9 редкие для заповедника. Наиболее высокая численность ценопопуляций отмечена для 5 видов, популяции которых характеризуются как молодые (Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia), переходные (Epipactis atrorubens, E. helleborine), зрелые (Gymnadenia conopsea).
Орхидеи преимущественно с вегетативным размножением 8.
(полицентрические) представлены 7 видами, из них 4 редкие. Наиболее высокая численность ценопопуляций характерна для 4 видов. Их популяции характеризуются как молодые (Cypripedium guttatum, Goodyera repens), переходные (C. calceolus) и зрелые (C. х ventricosum).
9. Несмотря на более чем 90-летний период существования заповедника как особо охраняемой природной территории, за последние 50 лет произошло сокращение встречаемости Dactylorhiza incarnatа, Epipactis atrorubens, один вид – Spiranthes amoena – не обнаружен, а Gymnadenia conopsea, Cypripedium х ventricosum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Liparis loesellii появились в составе флоры.
10. Для наблюдения и последующей разработки мер для сохранения разнообразия орхидных в регионе создана сеть фитомониторинга, состоящая из 11 пробных площадей, охватывающая все виды орхидей Ильменского заповедника. Особого внимания требуют виды, представленные в заповеднике единичным местонахождением с малочисленными ценопопуляциями – Dactylorhiza incarnatа, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, O. ustulata.
СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в журнале из перечня ВАК:
1. Лесина С.А. Орхидные Ильменского заповедника // Вестн. Оренб.
гос. ун-та. 2009. № 10. С. 108–112.
Статьи и тезисы, опубликованные в других изданиях 2. Лесина С.А. Видовое разнообразие орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 137–138.
3. Лесина С.А. Орхидные горных склонов территории Ильменского заповедника // Горные экосистемы и их компоненты: труды международной конф. М., 2007. Ч. 2. С. 106–108.
4. Лесина С.А. Сообщества, сохраняющие Cypripedium guttatum Sw. на территории Ильменского заповедника // Актуальные проблемы геоботаники:
материалы Ш Всероссийской школы-конф. Петрозаводск, 2007. Ч. 1. С. 304– 308.
5. Лесина С.А. Структура популяций и экология произрастания Cypripedium calceolus L. на территории Ильменского государственного заповедника // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф.
молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 165–166.
6. Лесина С.А. Редкие виды орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Ш Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола;
Пущино, 2008. С. 541–543.
7. Лесина С.А. Эколого-биологические особенности видов орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Природное наследие России в 21 веке: материалы II междунар. науч.-практ. конф. Уфа, 2008. С. 252–255.
Особенности ценопопуляций 8. CYPRIPEDIUM Лесина С.А.
в естественных и антропогенно-трансформированных CALCEOLUS местообитаниях // Мониторинг и оценка состояния растительного мира:
материалы междунар. науч. конф. Минск, 2008. C. 411–414.
9. Лесина С.А. Сезонное развитие растений из семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Биосфера земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2008.
С. 125–126.
10. Лесина С.А. Мониторинг степных видов орхидных на территории Ильменского государственного заповедника // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: материалы Всерос. конф. Новосибирск, 2009. С. 150–151.
11. Лесина С.А. Мониторинг растений из семейства орхидные на территории Ильменского заповедника // Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых.
Екатеринбург, 2009. С. 99–104.
12. Лесина С.А. Особенности произрастания Epipogium aphyllum Sw.
(Orchidaceae Juss.) на территории Ильменского заповедника (Челябинская область) // Биоразнообразие растительного мира. Екатеринбург, 2009.
С. 141–143.
13. Лесина С.А., Лагунов А.В. Первая попытка созологического анализа орхидных (Orchidaceae) Южного Урала: материалы междунар. конф.
Уфа, 2010. С. 38–41.
14 Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Онтогенетические состояния и биоэкологические особенности Liparis loeselii (L.) Rich. (Ильменский гос.
заповедник, Южный Урал) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. науч.-практ. конф.
V Оренбург, 2010. С. 87–90.
15. Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Фитоценотическая приуроченность лесной группы орхидей Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири:
материалы IV Междунар. науч. конф. Томск, 2010. С. 259–262.
Подписано в печать 24.10.2011.Формат 60? 841/16.
Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0.
Тираж 100 экз. Заказ № 2.
Отпечатано в Информационно-издательской группе Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина 456317, Челябинская обл., г. Миасс Ильменский государственный заповедник