Биоэкологические особенности и интродукция sorbus sibirica hedl. (rosaceae) в условиях восточного забайкалья
На правах рукописи
ВЕДЕНСКАЯ ОЛЬГА ВАЛЕРЬЕВНА БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИНТРОДУКЦИЯ SORBUS SIBIRICA HEDL. (ROSACEAE) В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ – 2012
Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно педагогическом университете им. Н. Г. Чернышевского доктор биологических наук
Научный консультант:
Попова Ольга Александровна доктор биологических наук
Официальные оппоненты:
Цыренова Дулмажаб Юндуновна кандидат биологических наук Алымбаева Жаргалма Баторовна Ботанический сад – АФ БСИ ДВО РАН Ведущее учреждение:
(г. Благовещенск)
Защита состоится «21» февраля 2012 г. в 13.00 часов на заседании дис сертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном универ ситете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а в конференц-зале.
Факс: (3012)210588, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государ ственного университета
Автореферат разослан «19» января 2012 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета, Шорноева Н. А.
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.
По данным Национального Совета по сохранению растений (Wilson, 2001), род Sorbus L. включает 90 видов, распространенных в северном полу шарии. В Восточном Забайкалье с его суровыми климатическими условиями произрастает лишь один вид – Sorbus sibirica Hedl., который имеет широкий ареал и распространен от Урала до Дальнего Востока. В литературе встреча ются лишь краткие сведения по биологии и экологии вида (Курьянов, 1986;
Бережная, 1985;
Петрова, 1980;
Шиманюк, 1964;
Поплавская, 2006;
Коропа чинский, 1975, 2002 и др.). В условиях же Восточного Забайкалья вид встре чается крайне редко и практически не изучался. В настоящее время место обитания S. sibirica уничтожаются в связи с интенсивной вырубкой лесов, страдают от пожаров и антропогенного воздействия в рекреационных зонах, в связи с чем вид включен в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002) со статусом 4.
Одной из мер сохранения этого ценного вида могла бы стать его ин тродукция и широкое введение в культуру. Между тем в озеленении насе ленных пунктов региона S. sibirica используется недостаточно, поэтому изу чение биологии S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья представляет теоретический и практический интерес.
Цель исследования: изучение эколого-биологических особенностей и интродукция S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья.
Задачи исследования:
1. Выяснить особенности географического распространения S. sibirica.
2. Изучить фитоценотическую приуроченность S. sibirica и провести типизацию сообществ с участием рябины сибирской.
3. Выявить экологические и биологические особенности S. sibirica.
4. Изучить адаптационные возможности вида при интродукции в усло виях Восточного Забайкалья.
5. Наметить мероприятия по сохранению S. sibirica в Восточном Забай калье.
Научная новизна: впервые изучены особенности ценофлоры сооб ществ с участием S. sibirica, проведен ареалогический, эколого биологический и биоморфологический анализ. Рассмотрена фитоценотиче ская приуроченность вида, отражающая его адаптационные возможности, и проведена их классификация с использованием кластерного анализа. Выяв лено, что на распространение S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья влияют условия увлажнения. Подробно изучены начальные этапы морфоге неза вида в естественных условиях произрастания. Проведены исследования анатомического и морфологического строения S. sibirica. Получены первич ные результаты интродукции вида, на основании которых выявлено сущест вование различных экотипов S. sibirica: западносибирского и восточно забайкальского, отличающихся морфометрическими показателями семян и продолжительностью их покоя, скоростью роста и степенью сформированно сти почек сеянцев.
Практическая значимость: разработаны рекомендации по введению в культуру S. sibirica, которые могут быть использованы при интродукции вида в условиях Восточного Забайкалья. Рекомендовано изменение статуса S. si birica в Красной книге Забайкальского края из неопределенного (4) в статус редких видов (3). Материал работы может быть использован в курсе ботани ки, экологии, биологии в высших учебных заведениях, в школах с целью по вышения уровня знаний обучающихся о редких и охраняемых растениях сво его региона, ознакомления с правовыми нормами охраны растений и Красной книги, имеющей большое значение для сбережения редких и исчезающих видов.
Положения, выносимые на защиту:
– Ограничивающим фактором для роста и развития S. sibirica в услови ях Восточного Забайкалья является малое количество осадков и низкая влаж ность почвы, особенно в весенний период.
– Сравнительное исследование семян, сеянцев и почек S. sibirica пока зало, что ее семена, собранные в различных регионах (Западная Сибирь и Восточное Забайкалье), различаются весом, размерами, продолжительностью периода покоя, а сеянцы существенно отличаются скоростью роста и степе нью сформированности почек, что указывает на существование двух различ ных экотипов S. sibirica: западносибирского и восточнозабайкальского.
Апробация работы. Материалы работы были представлены и обсуж дены на конференциях: Международная научно-практическая конференция «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (г. Чи та, 2009 г.);
Всероссийская конференция с международным участием «Бота нические сады и актуальные проблемы интродукции растений на современ ном этапе» (Томск, 2010 г.);
Всероссийская научно-практическая конферен ция с международным участием «Растительность Байкальского региона и со предельных территорий» (г. Улан-Удэ, 2011 г.);
Всероссийская научно практическая конференция с международным участием «Проблемы озелене ния городов Сибири и сопредельных территорий» (г. Иркутск, 2011 г.);
мо лодежная научная конференция «Молодежь и наука Забайкалья» (г. Чита, 2008 г.);
на ежегодных научных сессиях ЗабГГПУ (2008, 2009, 2010).
Публикации. По теме исследования опубликовано 7 работ, из них 2 – в рецензируемых изданиях.
Структура работы. Работа изложена на 145 страницах машинописно го текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и при ложений. Список состоит из 173 источников. Текст иллюстрирован 34 рисун ками и 14 таблицами. В работе использованы фотографии автора.
Методика и материалы исследования. Исследования биологии S. si birica в условиях Восточного Забайкалья проводили в течение четырех лет (с 2008 по 2011 гг.) на стационарных площадках: восточный берег оз. Арахлей (Ивано-Арахлейский государственный ландшафтный заказник, Читинский район), национальный парк «Алханай», долина р. Чикой (Красночикойский район).
Геоботанические методы (Сукачев, 1931, Ярошенко, 1961;
Шенни ков,1964;
Воронов, 1972;
Миркин, 1978, Работнов, 1978).
Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1987–1997).
Анализ эколого-географической структуры (Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова, 1984).
Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам (И. Г. Серебряков, 1962 и Б. И. Дулепова, 1993).
Фенологические наблюдения за S. sibirica проводились согласно обще принятой методике (Бейдеман, 1960, 1974). Изучение этапов морфогенеза S. sibirica проводилось по методике И. Г. Серебрякова (1964).
При обобщении материалов по экологии S. sibirica выяснялось ее от ношение к основным факторам среды (Шенников, 1950;
Культиасов, 1982).
При изучении анатомической структуры листа пользовались общепри нятыми методиками (Воронин, 1981;
Буинова и др., 2002;
К. Эсау 1969, 1980).
Изучение S. sibirica в условиях интродукции проведено с учетом реко мендаций А. Н. Куприянова (1999), «Методических указаний по семеноведе нию интродуцентов» (1980), а также методик, изложенных в справочнике «Лекарственное растениеводство» (1984).
ГЛАВА 1. Ареал и систематическое положение S. sibirica Sorbus sibirica относится к семейству Rosaceae Juss., принадлежит к подсемейству Maloideae,или Pomoideae Foske, к подроду Eusorbus Kom. В на стоящее время ботаники пользуются систематикой, разработанной д-ром биол. наук Э. Ц. Габриэлян (1978), которая подразделила род Sorbus на 7 сек ций с 25 подсекциями.
S. sibirica относится к секции 1 – Sorbus;
подсекции 6 – Sorbus. S. si birica встречается на северо-востоке европейской части России, в лесной и лесотундровой зоне и горных лесах Сибири. Ареал S. sibirica охватывает Урал, низовья Оби, Полуя и Енисея;
Корякское нагорье;
таежную зону За падной, Центральной и Восточной Сибири;
юго-восток Казахстана, Алтай, Саяны, Прибайкалье, Забайкалье;
Северную Монголию, Северо-Восточный Китай (Аркт. Флора СССР, 1984).
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика Восточного Забайкалья В главе отражена характеристика рельефа, климатических условий, почв и растительности Восточного Забайкалья.
ГЛАВА 3. Фитоценотическая приуроченность Sorbus sibirica и флористический анализ 3.1. Фитоценотическая приуроченность. S. sibirica – североазиатский бореальный вид. S. sibirica, являясь обычным видом на Урале и в Западной Сибири, произрастает преимущественно на склонах гор различной экспози ции и в долинах рек, чаще в хвойных лесах с хорошим увлажнением. В усло виях Восточного Забайкалья S. sibirica встречается единичными экземпляра ми как компонент подлеска разных типов леса.
Кластерный анализ биоразнообразия ценофлоры сообществ с участием S. sibirica показал следующие особенности.
Дендрограмма выявила три группы ценофлор, которые дифференци руются на соответствующие макрогруппы-кластеры (рис. 1, I–III).
МГ I объединяет сообщества из лиственничных лесов (из Larix gmelinii). В кустарниковом ярусе доминантами являются Rhododendron dauri cum и Sorbaria sorbifolia, высокое обилие Rosa acicularis.
Макрогруппа II – самая крупная, включает кедровые и березовые леса (из Pinus sibirica и Betula platyphylla), произрастающие преимущественно на территории Хэнтэй-Чикойского наго 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, рья. Отчетливо выделяются две под группы, соответствующие типам леса:
ПГ I – березовые леса, произрастаю щие на северных склонах хребтов в Макрогруппа I условиях высокой влажности в доли нах рек Чикой и Катанца. В кустарни ковом ярусе ПГ I доминантой является ПГ I Rhododendron dauricum, для травяни Макрогруппа II стого яруса характерно высокое оби лие Pyrola asarifolia и Linnaea borealis.
ПГ II – кедровые леса, сходные по ви довому составу травянистого яруса, ПГ II включающие Rhodococcum vitis-idaea, Bergenia crassifolia Pyrola asarifolia, Linnaea borealis.
Макрогруппа III объединяет ли ственничные леса с подлеском из Du Макрогруппа III schekia fruticosa, для травянистого яруса которых характерно наличие ви дов Rhodococcum vitis-idaea и Ledum palustre.
Рис. 1. Дендрограмма сходства ценофлор сообществ с участием S. sibirica: макро- Наиболее высокий коэффициент группа I – лиственничные леса;
макрогруп Сьеренсена-Чекановского характерен па II – кедровые и березовые леса;
макро для сообществ МГ II. В МГ I и II ин группа III – лиственничные леса с домини декс сходства невысок.
рованием душекии кустарниковой Таким образом, S. sibirica встречается в следующих типах леса, соот ветствующих дендрограмме.
Макрогруппа I. Лиственничные леса;
ассоциации: Larix gmelinii – Rho dodendron dauricum;
Larix gmelinii + Betula platyphylla – Sorbaria sorbifolia;
Larix gmelinii + Populus tremula – Padus avium – Sorbaria sorbifolia.
Макрогруппа II. Кедровые и березовые леса.
Подгруппа I. Кедровые леса;
ассоциации: Pinus sibirica – Bergenia cras sifolia + Pyrola asarifolia;
Pinus sibirica – Bergenia crassifolia – Rhodococcum vitis-idaea;
Pinus sibirica – Duschekia fruticosa + Ribes nigrum;
Pinus sibirica – Vaccinium uliginosum – Ledum palustre;
Pinus sibirica – Duschekia fruticosa – Hylocomium.
Подгруппа II. Березовые леса;
ассоциации: Betula platyphylla – Rhodo dendron dauricum – Bergenia crassifolia;
Betula platyphylla – Populus tremula – Rhododendron dauricum - Swida alba - Pyrola asarifolia.
Макрогруппа III. Лиственничные леса;
ассоциации: Larix gmelinii – Du schekia fruticosa – Rhodococcum vitis-idaea;
Larix gmelinii – Duschekia fruticosa – Pyrola asarifolia;
Larix gmelinii –Pinus pumila – Rhodococcum vitis-idaea – Ledum palustre.
3.2. Характеристика ценофлор сообществ с участием S. sibirica Проанализированный нами состав флоры лесного комплекса Восточно го Забайкалья с участием S. sibirica включает 111 видов, среди которых осно ву составляют покрытосеменные растения (84,7%). Голосеменные (6,3%) яв ляются лесообразующими породами: Pinus sibirica и Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.
Ценофлора сообщества с участием S. sibirica насчитывает 40 семейств и 77 родов. Наиболее крупные 10 семейств (рис. 2) включают 67 видов.
Спектр семейств возглавляет Rosaceae, что является показателем континен тальности климата. На вто ром и третьем месте – по ко личеству видов Salicaceae и Cyperaceae. Данные семейст ва в целом для Байкальской Сибири являются многови довыми, а их распростране ние связано с условиями ув лажнения: почти все пред ставители этих семейств яв ляются мезофитами.
Экологический анализ показал, что в сообществах с участием S. sibirica преобла Рис. 2. Соотношение многовидовых семейств дают мезофиты (59,5 %). Это в ценофлоре сообществ с участием S. sibirica объясняется условиями существования данных видов. S. sibirica встречается преимущественно в лиственничных и кедровых лесах, а также по берегам рек.
Виды-эдификаторы Pinus sibirica и Larix gmelinii (лесообразующие по роды) являются мезофитами. Березовые леса из Betula platyphylla с участием рябины приурочены также к условиям с постоянным увлажнением, таким как склоны северной экспозиции в долинах рек (Хэнтей-Чикойское нагорье).
Присутствие ксеромезофитов (10,8 %), мезоксерофитов (14,4 %) и ксерофи тов (2,7 %) обусловлено тем, что S. Sibirica предпочитает освещенные участ ки леса – опушки, вырубки, горные склоны, берега водоемов. Обитание на берегах рек и озер объясняет и большую долю участия гигрофитов (11,7 %).
При анализе биоморфологической структуры ценофлор выяснено, что травянистые поликарпики (55,8 %) преобладают над древесными и полудре весными формами (43,3 %), но несущественно (рис. 3).
Рис. 3. Спектр жизненных форм расте ний в ценофлоре лесов с участием S. sibirica в Восточном Забайкалье.
Примечание: Д. – деревья, К. – кустарники, ПК – полукустарники, Кч – кустарнички, К.кор. – короткорневищные, дл.кор. – длин нокорневищные, кор.р. – корневищные розе точные, ст.п.-р. – сторжнекорневые полурозе точные, ст.б. – стержнекорневые безрозеточ ные, кл. – клубневые, кист.п.-р. – кистекорне вые полурозеточные, стол. – столоно образующие, л. – луковичные, Л. – лиана, о.оз.
– однолетние озимые Среди древесных форм преобладает жизненная форма кустарников (25,2 %). Среди травянистых поликарпиков преобладают короткокорневищ ные поликарпики (18 %), которые обычны среди луговых многолетников лесной зоны. На втором месте по видовому разнообразию стоят длиннокор невищные поликарпики (14,4 %), которые приурочены к хорошо аэрируе мым, достаточно увлажненным почвам и обычны среди растений хвойных лесов, лугов.
Анализ географической структуры ценофлоры сообществ Восточного Забайкалья с участием S. sibirica показал, что наибольшее число видов (62,1 %) относится к лесному флористическому комплексу. Наибольшее ко личество видов светлохвойно-лесной группы (38,7 %) в составе лесного фло ристического комплекса закономерно, так как лиственничные леса разнооб разны и широко распространены на территории Восточного Забайкалья.
Светлохвойно-лесной группе уступает по количеству видов темно хвойно-лесная группа (14,4 %) и пребореальная (9 %), но их участие значи тельно, что не характерно для Восточного Забайкалья в целом. Для распро странения видов темнохвойно-лесной и пребореальной групп необходимы особые условия – менее континентальный климат, мощный снежный покров, обилие осадков как в зимнее, так и в летнее время, не свойственное лесной зоне Восточного Забайкалья в настоящее время.
Сравнительный анализ ценофлор по ареалогическим группам выявил следующие особенности: выделено 11 ареальных групп (рис. 4). Большая часть видов растений имеет широкий ареал, выходящий за пределы Азии (53 %). Немного меньше видов имеет азиатский ареал (47 %). Из них ведущая роль принадлежит североазиатской группе – 17,1 % (к ней принадлежит и S. sibirica.) Рис. 4. Соотношение ареальных групп в ценофлоре лесов с участием S. sibirica.
Примечание. Ареальные группы: цир кумполярная, или бореальная голарктиче ская (КЦ), американо-азиатская (АА), Ев роазиатская (ЕА), общеазиатская (ОА), Североазиатская (СА), южно-сибирская и монгольская (ЮС), северо-восточно азиатская (СВ), восточноазиатская (ВА), евросибирская (ЕС), маньчжуро-даурская (МД), охотская (ОХ).
Сопряженный анализ поясно-зональных и хорологических групп пока зывает, что в лесном флористическом комплексе ведущая роль принадлежит видам светлохвойной группы (42–39 %) (табл. 1).
Таблица Соотношение видов в поясно-зональных и ареалогических группах флоры сообществ Восточного Забайкалья с участием S. sibirica Поясно- Ареальные группы зональная Всего ЮС МД КЦ ОА ОХ АА ЕА СА СВ ВА ЕС группа Флористический комплекс Лесной СХ 8 1 7 1 7 1 1 5 3 4 4 ПБ 2 1 2 1 1 ТХ 8 1 1 2 1 3 Степной ЛС 2 1 1 ГС 1 1 1 СС 1 Азо- ВБ 1 1 нальный ЛГ 2 2 3 1 ПР 1 Высоко- ГМ 1 1 2 горный ТВ 2 1 1 ВВ 1 2 1 2 ММ 1 5 2 2 25 4 15 4 19 6 4 14 7 6 Итого Примечание: поясно-зональные группы: СХ – светлохвойная, ЛС – лесостепная, ГС – гор ностепная, СС – собственно-степная;
ММ – горная общепоясная. Типы ареалов: КЦ – циркумпо лярный;
ЕА – евразиатский;
АА – американо-азиатский;
ОА – общеазиатский;
СА – североазиат ский;
ЮС – южно-сибирский и монгольский;
СВ – северо-восточно-азиатский;
ВА – восточно азиатский;
МД – маньчжуро-даурский.
В этой группе преобладают виды, имеющие широкие ареалы: циркум полярный, евразиатский, северо-азиатский. Растений темнохвойной группы значительно меньше (16–14 %), и это в основном виды с циркумполярным ареалом. Широкий ареал видов этой группы говорит о древности формиро вания темнохвойных лесов и о былом широком циркумполярном их распро странении, откуда они по мере увеличения похолодания и сухости климата были смещены в более южные широты. Светлохвойно-лесная флора – более молодое производное Азиатского материка и имеет широкое распростране ние в настоящее время.
S. sibirica – типичный вид темнохвойной тайги в регионах, где он явля ется обычным видом. В Восточном Забайкалье наибольшее обилие вида на блюдается также в темнохвойных (кедровых) лесах. В светлохвойных лесах и высокогорных редколесьях встречаются единичные экземпляры только в ус ловиях достаточного увлажнения. S. sibirica обильна и в производных бере зовых лесах на месте сведенных кедровых по северным склонам.
Возможно, при деградации темнохвойных лесов и замещении их на светлохвойные, S. sibirica могла сохраниться лишь в местах с хорошим ув лажнением.
ГЛАВА 4. Эколого-биологическая характеристика S. sibirica 4.1. Влияние экологических факторов на рост и развитие S. sibirica Отношение к свету. S. sibirica – типичный вид темнохвойной тайги, поэтому по отношению к свету теневынослив. Чаще встречается в подлесках древостоев со средней сомкнутостью 0,6.
По нашим наблюдениям, проростки рябины не выносят прямого сол нечного освещения и хорошо растут под пологом деревьев при отсутствии конкуренции. Высокая урожайность рябины наблюдается на участках с хо рошим освещением. Чем ниже относительная полнота древостоя, под кото рым растет рябина, тем выше ее урожайность (Свириденко, 1982). Наиболь шая урожайность отмечается на лесных полянах, прогалинах, ветровалах, вырубках и в разреженных древостоях. На стационарной площадке (берег оз. Арахлей), несмотря на обломанные ветви и стволы, S. sibirica ежегодно хорошо плодоносит благодаря произрастанию на открытом солнечном месте.
Отношение к температуре воздуха. S. sibirica – высокозимостойкий вид, незначительно подмерзающий в особо суровые зимы. О высокой зимо стойкости говорит ареал этого вида. Крылов указывает на северные границы распространения рябины по р. Енисей – 69о с.ш.
S. sibirica относится к растениям, рано начинающим и рано заканчи вающим вегетацию. Верхушечные почки закладываются к концу августа.
Прохождение ростовых процессов осуществляется при различных темпера турных условиях. Семена начинают прорастать при температуре 1–3 С;
всходы появляются при 2–3 С;
цветение происходит при среднесуточной температуре 12–14 С.
Морозоустойчивость S. sibirica оценивается I. Высокая морозоустой чивость S. sibirica позволяет произрастать в суровых условиях забайкальско го резкоконтинентального климата. Весной ранними заморозками у рябины могут повреждаться молодые листочки, бутоны же благодаря позднему цветению (вторая декада июня) уходят от весенних заморозков. Побеги растут быстро и успевают к зиме достаточно вызреть. Плоды созревают поздно, в конце августа – сентябре, но успешно выдерживают осенние заморозки. Корневая система выдерживает промораживание почвы. Так, по данным УГМС (управление гидрометеослужбой) г. Читы, за период наблюдений 2008–2010 гг. абсолютный минимум температуры воздуха составлял – 43,9 С;
температура почвы за 2008–2009 гг. опускалась до 47 С. Повреждений растений не наблюдалось.
Отношение к влаге. Ограничивающим фактором распространения S. sibirica в условиях Забайкалья является недостаток влаги: малоснежные зимы, сухая весна с частыми ветрами, неравномерное распределение осадков в течение года. Особенно чувствительны к недостатку влаги в почве сеянцы рябины. При недостаточном увлажнении всхожесть семян резко сокращает ся. При нерегулярном увлажнении всходы S. sibirica погибают. Учитывая то, что в условиях Восточного Забайкалья на время появления всходов рябины (май - июнь) приходится меньшее количество осадков, чем во вторую поло вину лета и часты весенние засухи, можно сделать вывод о неблагоприятных условиях для прорастания семян. Сухой и сильный ветер, быстро высушива ет почву и усиливает транспирацию. В результате молодые листочки проро стков высыхают и часто сеянцы погибают. Вероятно, эти обстоятельства также сказываются на распространении S. sibirica.
По нашим наблюдениям, на стационарных площадках (берег оз. Арах лей, берег р. Алханай, крутой склон берега р. Чикой) в течение 2007–2009 гг.
вообще не было всходов S. sibirica, почти нет и подроста. Имеющиеся еди ничные экземпляры на Алханае и в Чикое в 2009 г. имели возраст 3…5 лет, а на Арахлее – 7…8 лет. Отсутствие подроста за последние 3…5 лет объясня ется крайне засушливым периодом. В 2006 г. сумма осадков для Арахлей ской котловины составила 149,8;
в 2007 г. – 220,9 мм в год.
В период 2006–2008 гг. уровень воды в озере Арахлей значительно по нижался: среднегодовой уровень воды на замеряемом участке озера состав ляет 140 см;
в 2006 г. уровень воды опускался до 83 см, а в 2007 г. – 63 см (по данным Забайкальской УГМС). У наблюдаемых нами растений S. sibirica в этот период на берегу озера отмечалось значительное усыхание верхушек стволов и целых стволов, а также у растений почти не закладывались цветоч ные почки. Количество завязавшихся плодов в щитке сильно варьировало в зависимости от метеорологических условий: в 2007 г. – в среднем 90 шт., в 2008 – в среднем 37 шт. Кроме того, если в 2007 г. соцветия на одном дереве были многочисленны, то в 2008 – лишь единичные соцветия (2…5) на от дельных деревьях. Количество семян в плодах также варьировало: в 2007 г. в среднем 4 шт., в 2008 – 2 шт. (рис. 5).
Тем не менее, деревья остались живы, благодаря тому что произраста ют на берегу озера;
кроме того, здесь наблюдаются зимой значительные снежные наносы (50 см и более), обеспечивающие дополнительный запас влаги весной. Высота снежного покрова на открытых участках была в 2006 г.
– 8 см;
в 2007 – 11 см, в 2008 г. 9 см;
в 2009 – 14 см. В это же время деревья S. sibirica, посаженные в культуре, при отсутствии полива погибли (с. Бекле мишево Читинского района).
Рис. 5. Зависимость плодоношения S. sibirica от метеорологических условий Таким образом, требовательность S. sibirica к влажности почвы обуслов лена морфологией корневой системы. Корневая система S. sibirica располага ется в верхних горизонтах почвы и представлена преимущественно горизон тально расположенными корнями.
4.2. Анатомо-морфологические особенности S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья Исследования анатомического и морфологического строения S. sibirica показали, что для процессов адаптации вида наибольшее значение имеют морфологические особенности строения корневой системы и анатомическое строение листа. Исследования были проведены на модельных образцах осо бей в сообществе березняка рододендронового (Красночикойский район).
Корневая система S. sibirica поверхностно-якорная или поверхностно гребенчатая. У взрослых растений основная масса скелетных и обрастающих корней (75–80 %) находится в почвенном горизонте – 40 см (Курьянов, 1986).
Толщина листа S. sibirica 120 мкм. Лист с вентральной стороны покрыт кутикулой толщиной 4,2 мкм. Высота клеток верхней эпидермы составляет 18,4 мкм. Под эпидермой в один слой располагается столбчатая паренхима толщиной 35,5 мкм. Клетки узкие, плотно прилегают друг к другу, местами снизу раздвинуты, образуя воронки, характерные для растений, произра стающих в затенении. Высота клеток составляет 31,3 мкм, диаметр клетки – 8,7 мкм. Основную толщу листа составляют рыхло расположенные 4–5 слоев клеток губчатой паренхимы, толщина которой 65,3 мкм. Коэффициент пали садности равен 34 %. Губчатая паренхима прилегает к нижней эпидерме (рис. 6).
Рис. 6. Поперечный срез листа Sorbus sibirica:
К – кутикула, ВЭ – верхняя эпидерма, ГМ – губчатый мезофилл, МСП – мелкий сосудистый пучок, ПМ – палисадный мезофилл, НЭ – нижняя сосочковая эпидерма, Кс – ксилема, Ф – флоэма, Скл – склеренхима, СП – склерефицированные парен химные клетки Клетки нижней эпидермы по размерам меньше клеток верхней эпидермы (высота клетки 12,2 мкм). Основные клетки имеют волнистые антиклиналь ные стенки. Устьица расположены только в нижней эпидерме и имеют ано моцидный тип устьичного аппарата. Нижние эпидермальные клетки образу ют сосочки, большое количество их сосредоточено по поверхности цен тральной жилки. Кутикула на нижней стороне листа отсутствует.
Таким образом, для анатомической структуры листа S. sibirica харак терны черты мезоморфности: слабая склерификация тканей, рыхло дорзовентральный тип мезофилла, низкий коэффициент палисадности. Мор фологическое строение корневой системы и анатомическое строение листа S. sibirica свидетельствуют о принадлежности вида к экологической группе мезофитов.
4.3. Фенологическое развитие S. sibirica В результате проведенных исследований мы установили ход сезонного развития S. sibirica на стационарной площадке в Ивано-Арахлейском ланд шафтном заказнике в сообществе лиственничника рябинолистникового (За байкальский край, Читинский район) за период 2008–2010 гг.
Нами изучен характер и продолжительность покоя S. sibirica путем пе риодических наблюдений за началом распускания вегетативных и вегетатив но-генеративных (смешанных) почек. Побеги S. sibirica, взятые на стацио нарной площадке на берегу оз. Арахлей, помещали в лабораторные условия в зимнее и весеннее время.
Наблюдения показали, что почки S. sibirica, как вегетативные, так и смешанные, при внесении в комнатные условия в октябре–феврале начина ют распускаться на 11–13 день. Распускаются как листья, так и бутоны. Сро ки распускания почек при внесении растений в лабораторные условия в мар те, апреле сокращаются до 7–9 дней.
Таким образом, S. sibirica в зимний и весенний периоды в условиях Восточного Забайкалья находится в состоянии вынужденного покоя.
Вегетация S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья начинается 10–12 мая (табл. 2). Начало роста побегов у рябины совпадает с фазой начала распускания листьев. Фаза бутонизации начинается 22 мая ± 3 дней. Цвете ние начинается, когда длина годичного прироста уже превышает 90 %.
Таблица Фенологические фазы S. sibirica за период 2008–2010 гг.
Год На- Рас- Нача- Цветение Нача- Появле- Листопад чало пуска- ло бу- ло со- ние осен нача- конец нача- конец веге- ние тони- зрева- ней окра ло ло та- листь- зации ния ски ли ции ев плодов стьев 2008 11.05 17.05 23.05 14 06 24.06 20.08 14.09 20.09 7. 2009 10.05 20.05 25.05 18.06 28.06 23.08 8.09 18.09 10. 2010 12.05 16.05 22.05 12.06 23.06 21.08 5.09 15.09 4. В условиях Восточного Забайкалья S. sibirica зацветает во второй дека де июня. Массовое цветение у рябины начинается при среднесуточной тем пературе 14–15 С. Продолжительность формирования плодов от конца цве тения до их созревания составляет 80–90 дней. Конец вегетации и листопад приходится на середину сентября – начало октября, в конце первой декады октября наблюдается полное сбрасывание листьев. В различные годы насту пление всех фенофаз зависит от погодных условий. В период исследования температурный режим за 2008–2010 гг. различался незначительно. В 2009 г.
апрель и май были теплее (средняя температура апреля 2,5 С, мая – 7,7 С), чем в 2008 (апрель:
-0,1;
май: 5,6 С) и 2010 (апрель:
-5,8 С;
май: 7,3 С), по этому вегетация началась раньше на 1–2 дня. 2010 год характеризуется как засушливый, так как сумма осадков за год составила 266,5 мм. Условия ув лажнения для S. sibirica являются очень важными, поэтому вегетация закон чилась раньше, чем в 2008 или в 2009 г.
Продолжительность вегетации в условиях Восточного Забайкалья у S. sibirica, по нашим наблюдениям, составляет 138–149 дней.
4.4. Морфогенез S. sibirica Латентный период протекает в семенах. Семена S. sibirica характери зуются глубоким физиологическим покоем, поэтому для прорастания им не обходимо воздействие низкими температурами (стратификация) в течение 4–6 месяцев.
Виргинильный период. В течение виргинильного периода у S. sibirica выявлены следующие возрастные состояния: группа подроста, имматурное, взрослое вегетативное состояние.
Группа подроста. Отчетливые границы между проростками и юве нильными растениями у S. sibirica провести трудно, так как семядоли на рас тении сохраняются очень долго, а побег одревесневает еще при наличии на растении семядолей. У таких растений проростки и ювенильные растения объединяют в группу подроста (Работнов, 1992). Прорастание семян у S. si birica надземное. Семядоли могут сохраняться на растении до 80 дней. Вслед за семядолями на 10–13 день у проростка S. sibirica развертывается первый лист, который отличается от листьев взрослых растений формой, количест вом лопастей и степенью его рассеченности. Он простой, трехлопастной, 13 ± 2,5 мм длиной и 8 ± 1,2 мм шириной. На 20–21-й день появляется второй лист. Пластинка второго и третьего листа имеет 2 пары листочков, верхний листочек обычно трехлопастной. Корневая система стержневая.
В дальнейшем происходит постепенное увеличение размеров листа и количества листочков в сложном листе, стержневая корневая система стано вится более разветвленной.
В условиях Восточного Забайкалья сеянцы S. sibirica растут медленно.
По нашим наблюдениям, за первый год первичный побег достигает в сред нем размеров 18, 3 ± 1,5 мм, длина корня 17,2 ± 1,1 мм. На второй год расте ния продолжают рост, высота первичного побега составляет 38,2 ± 2,5 мм.
Растение S. sibirica в ювенильном состоянии в первый вегетационный сезон формирует 4–6 листьев. Пластинка четвертого, пятого листа имеет 3–4 пары листочков, 6-го – 4 пары листочков. Размеры листовой пластинки первого года: длина 43,2 ± 3,2 мм;
ширина 11,7 ± 1,1 мм. На второй год растения имеют 4–9 листьев размерами: длина 67,8 ± 7,2 мм;
ширина 50,4 ± 1,4 мм.
Для растений этого периода характерна одноосность.
Имматурное растение. На третий год у некоторых растений начина ется формирование боковых стволов из спящих почек в нижней части побега, т.е. наблюдается переход в имматурное состояние. Обычно у сеянцев S. si birica на третий год формируется 2…5 стволов, часто боковые побеги дости гают к концу этого года размеров главного побега (158,0 ± 6,4);
таким обра зом, к концу сезона иногда уже трудно выделить главный ствол. Сформиро вавшиеся в этот период побеги растут и сохраняются у растения во взрослом состоянии как стволы. На третий год стержневой корень теряется среди бо ковых корней.
Взрослое вегетативное состояние. Изменения корневой системы вы ражаются в постепенном нарастании боковых корней, которые располагают ся в основном в верхнем горизонте почвы (30–60 см) (Курьянов, 1986).
Вглубь проникает небольшое количество коротких и слабоветвящихся кор ней. Во взрослом вегетативном состоянии происходит окончательное форми рование скелетных осей дерева S. sibirica.
Генеративное состояние. Возраст вступления в период цветения и плодоношения S. sibirica составляет 8–10 лет (Встовская, Коропачинский, 2005).
На генеративных растениях S. sibirica из верхушечных вегетативных почек для увеличения вегетативной массы ассимилирующих органов и ветв ления образуется побег с листьями, а из вегетативно-генеративных – побег с листьями и соцветиями. Изменения корневой системы заключаются в том, что боковые корни становятся толстыми и длинными, простираются почти горизонтально, углубляясь не более чем на 0,5 м.
На плодоношение S. sibirica влияют условия освещения и влажность почвы. Она плодоносит лучше на хорошо освещенных местах произрастания.
Сенильное состояние. При старении ослабевают ростовые процессы, снижается способность размножаться семенами и вегетативным путем.
S. sibirica цветет до отмирания скелетных осей. Обновление кроны при выпа дении скелетных осей осуществляется за счет корневых отпрысков и побегов возобновления, отходящих от корневой шейки.
Продолжительность жизни S. sibirica Т. Н. Встовская (2005) определяет свыше 37 лет.
ГЛАВА 5. Интродукция S. sibirica в условиях Восточного Забайкалья Для выращивания сеянцев S. sibirica мы собирали семена из различных климатических районов: Западной Сибири (окрестности г. Новосибирска) и Восточного Забайкалья (Читинский район).
Сеянцы выращивались в Читинском районе Забайкальского края, селе Беклемишево, на открытых, но достаточно увлажненных участках. Семена, собранные в окрестностях г. Новосибирска и на оз. Арахлей, высевали (и за кладывали на стратификацию) в 2008 г.
В ходе наших исследований было выявлено, что вес 1000 семян S. sibirica, собранных в окр. г. Новосибирска, составил 4,3 г;
семян, собранных на озере Арахлей, только 2,4 г. Размеры семян также различаются. Средние размеры и особенно вес семян, собранных в окр. г. Новосибирска, превышают размеры и вес семян, собранных на озере Арахлей, соответственно на 25 и 45 %.
Как показали наши исследования, рекомендации по искусственной стратификации семян S. sibirica не подходят для семян, собранных в услови ях Восточного Забайкалья. Искусственная стратификация семян (при темпе ратуре 0…+2 С) не дает положительных результатов даже при продолжи тельности в 6–7 месяцев. Семена либо вообще не выходят из состояния по коя, либо прорастают единичные экземпляры. И только естественная страти фикация дает положительный результат. Для семян же, собранных в Запад ной Сибири, вполне достаточной оказывается искусственная стратификация в течение 4…4,5 месяцев.
В ноябре 2008 г. семена S. sibirica, собранные в окр. г. Новосибирска и на озере Арахлей, были заложены на стратификацию в холодильную камеру при температуре 0…+2 °С. Здесь они повели себя по-разному. Семена, соб ранные в окр. г. Новосибирска, начали прорастать в холодильной камере че рез 4,5 месяца после начала стратификации. Так, к 17.04.2009 из 132 семян, заложенных на стратификацию, оказались проросшими 45. После перенесе ния семян из холодильной камеры в комнатные условия уже при температуре 22 °С они продолжали прорастать. В результате из 132 семян проросло 69.
Общая всхожесть семян составила 52 %. Семена S. sibirica, собранные на озере Арахлей и заложенные на стратификацию в холодильную камеру, до мая не проросли.
Семена, собранные на озере Арахлей (Забайкалье), были посеяны в ок тябре 2008 г. в грунт и таким образом они прошли естественную стратифика цию. Весной их всхожесть составила 73 %. Семена, собранные в окр. г. Новосибирска, в грунт не высевались из-за их малого количества.
В дальнейшем сеянцы, полученные из семян, собранных в окр. г. Ново сибирска (Западная Сибирь), будем называть сеянцы «ЗС»;
а сеянцы, полу ченные из семян, собранных на озере Арахлей (Восточное Забайкалье), – се янцы «ВЗ».
За первый год вегетации (лето 2009 г.) у сеянцев «ЗС» сформировалось 4…8 настоящих листьев, у сеянцев «ВЗ» соответственно 3…5 листьев. Сред ние размеры листа сеянцев «ЗС» приближались к размерам листа взрослых растений: длина листовой пластинки составила 86,4 ± 5,1 мм;
ширина – 55,0 ± 2,5 мм;
в то время как у сеянцев «ВЗ» соответственно длина – 43,2 ± 3,2 мм, ширина – 11,7 ± 1,1 мм. Средняя высота сеянцев «ЗС» состави ла 56,0 ± 4,2 мм, в то время как у сеянцев «ВЗ» только 18,3 ± 1,5 мм. Макси мальная высота сеянцев «ЗС» к концу 2008 г. достигала 140 мм, а сеянцев «ВЗ» 40 мм (рис. 7).
см 60 ЗС- ЗС- 20 ЗС-3 ВЗ- ЗС- ВЗ- ЗС-1 ВЗ- 10 ЗС-1 ВЗ-1 ВЗ- ВЗ- ЗС-1 ЗС-2 ЗС-3 ВЗ-1 ВЗ-2 ВЗ- высота побега длина листовой пластинки Рис. 7. Морфометрические показатели сеянцев Sorbus sibirica, выращенных из семян, собранных в Западной Сибири (ЗС) и Восточном Забайкалье (ВЗ).
Примечание: измерение 1 – сентябрь 2009 г.;
2 – сентябрь 2010 г.;
3 – сентябрь 2011 г.
Следовательно, мы можем сказать, что растения, выращенные из се мян, собранных на озере Арахлей (Восточное Забайкалье), растут значитель но медленнее, чем растения, выращенные из семян, собранных в окр. г. Но восибирска (Западная Сибирь).
За зиму 2009–2010 г. сохранили жизнеспособность не все сеянцы. Вес ной 2010 г. из 69 сеянцев «ЗС» перезимовали только 37, что составило 53,6 %;
и из 102 сеянцев «ВЗ» перезимовали 76 сеянцев, что составило 74,5 %.
Наблюдения за развитием сеянцев второго года вегетации показали, что сеянцы «ЗС» росли быстрее, нежели сеянцы «ВЗ». Так, за второй год ве гетации (лето 2010 г.) высота побегов сеянцев «ЗС» составила в среднем 350 ± 9,5 мм, а у сеянцев «ВЗ» – только 38,2 ± 2,5 мм. Максимальная высота сеянцев «ЗС» достигала 920 мм, а сеянцев «ВЗ» всего 180 мм. Толщина побе га сеянцев «ЗС» у его основания в среднем 6,3 ± 1,1 мм в диаметре, сеянцев «ВЗ» – в среднем 30,4 ± 2,5 мм.
Кроме того, нами было отмечено, что во второй год жизни некоторые сеянцы «ЗС» начали формировать боковые побеги. Их число варьировало от 1 до 4. Боковые побеги формируются из боковых пазушных почек. Средняя высота главного побега составила 348 мм, а высота боковых ветвей в среднем – 200 мм. Из 37 сеянцев «ЗС» боковые побеги сформировали 15 сеянцев (40,5 %). У сеянцев «ВЗ» боковые побеги не формировались.
Мы наблюдали, что у сеянцев «ЗС» первого и второго года жизни веге тативные верхушечные почки к концу вегетационного сезона не всегда ока зываются сформированными и закрытыми полностью. В почках были заме чены зачаточные почечные листья, полузакрытые почечными чешуями. Так, из 37 двухлетних сеянцев верхушечные почки оказались не сформировавши мися у 15 растений, что составило 40,5 %. У сеянцев «ВЗ» все верхушечные почки сформировались полностью как к концу первого, так и к концу второго вегетационного периода.
Наблюдения весной 2011 г. показали, что у сеянцев «ЗС» не сформиро вавшиеся осенью верхушечные почки засохли, а верхушечный рост возобно вился из ближайших боковых полностью сформировавшихся почек. При этом замечено, что молодые верхушечные листочки, оставшиеся с осени и зимовавшие под снегом, в 2010 и 2011 гг. весной оставались живыми.
Наблюдения в 2011 г. (третий вегетационный сезон) за сеянцами S. si birica показали, что именно весенние месяцы являются критическими для этого вида. Весна 2011 г. характеризовалась как сухая и ветреная. В феврале высота снежного покрова составляла 10 мм, к марту снежный покров состав лял уже 1 мм. В марте сумма осадков составила 0,9 мм, в апреле осадков не было, в мае (до 23.05) сумма осадков составила 20,6 мм и только 23.05 выпа ло 900 мм осадков. В то время как ветер был постоянным, в апреле наблюда лись пыльные бури с ветром до 32 м/с (по данным УГМС г. Читы).
Все сеянцы, как «ЗС», так и «ВЗ», благополучно перезимовали. Но весной повели себя по-разному. Сеянцы «ВЗ» рано начали вегетацию (3.05) и от весенней засухи не пострадали. Сеянцы «ЗС» начали вегетацию только 13.05. При этом у части сеянцев (48 %) первыми начали распускаться спящие мелкие почки в нижней части ствола. Из этой группы 5 % сеянцев в дальнейшем погибла, хотя это были крепкие, достаточно крупные особи;
у остальных засохли верхушки (9–15 см) или 1–2 боковых ствола. Остальные 52% сеянцев «ЗС» начали вегетацию нормально. Можно предположить, что более раннее начало вегетации сеянцев «ВЗ» дает им возможность использовать запас влаги, оставшийся после таяния снега.
Величина годичного прироста за третий вегетационный сезон также различалась у сеянцев «ЗС» и «ВЗ», как и в первые два сезона. Средняя высо та стволов сеянцев «ЗС» составила 554 мм (максимально 1290 мм, мини мально 400 мм);
высота сеянцев «ВЗ» – в среднем 158 мм (максимально 290 мм, минимально 80 мм).
Растения S. sibirica, произрастающие в Восточном Забайкалье, нахо дятся в более неблагоприятных условиях, чем в Новосибирской области (За падной Сибири). В Восточном Забайкалье высота снежного покрова неболь шая (16 см), а период, за который растения подвергаются воздействию низ ких температур (продолжительность безморозного периода 99 дней), гораздо больший, чем в Западной Сибири (высота снежного покрова 32 см, продол жительность безморозного периода 115 дней). Поэтому, возможно, характер выхода семян из состояния покоя, более медленное развитие молодых расте ний S. sibirica в Восточном Забайкалье, а также полное формирование вер хушечных почек является приспособлением растений к неблагоприятным климатическим условиям Восточного Забайкалья.
Таким образом, выращиваемые нами растения S. sibirica из различных природных местообитаний (Западная Сибирь и Восточное Забайкалье) зна чительно различались. Семена различаются весом, размерами, характером выхода из состояния покоя, а сеянцы существенно отличаются скоростью роста и степенью сформированности верхушечных почек к концу вегетаци онного сезона. Это позволяет нам говорить о существовании двух различных экотипов S. sibirica – западносибирском и восточно-забайкальском.
ГЛАВА 6. Мероприятия по охране S. sibirica в Восточном Забайкалье Можно выделить следующие мероприятия по охране вида S. sibirica в Восточном Забайкалье.
Изменение статуса S. sibirica из статуса 4 (вид с неопределенным ста тусом) в «Красной книге Читинской области и Агинского Бурятского авто номного округа» в статус 3 (редкий вид) в новом издании «Красной книге Забайкальского края».
Интродукция S. sibirica в Забайкальском ботаническом саду и введение вида в культуру. Существуют определенные трудности с выращиванием S. sibirica в культуре в условиях Восточного Забайкалья, преодолеть которые возможно придерживаясь следующих рекомендаций:
1. Семена, собранные в условиях Восточного Забайкалья, находятся в таком состоянии глубокого покоя, что стратификация их при температуре 0…+3С не дает положительных результатов. Поэтому необходимо высевать семена осенью в грунт.
2. От времени посева и в первые годы жизни сеянцев необходимо по стоянно поддерживать почву в состоянии высокой влажности, иначе семена могут не прорасти, а сеянцы даже при кратковременном пересыхании почвы гибнут.
3. На постоянное место высаживать растения следует также учитывая условия водного режима почвы: почва в местах посадки не должна надолго пересыхать.
Существуют и положительные качества S. sibirica, говорящие в пользу интродукции – это высокая зимостойкость вида, а также способность ми риться с низкой влажностью воздуха, присущей Восточному Забайкалью.
Кроме того, это высоко декоративный вид.
4. Охрана и изучение вида на уже имеющихся особо охраняемых при родных (ООПТ) территориях: Сохондинский государственный природный биосферный заповедник, национальный парк «Алханай», Ивано Арахлейский государственный природный ландшафтный заказник. Создание новых ООПТ (Чикойский национальный парк): для того чтобы сохранить S.
sibirica в Восточном Забайкалье, необходимо принять меры по охране сооб ществ, в которых она произрастает, а именно кедровых лесов, для которых здесь проходит восточная граница распространения.
5. Пропаганда охраны редких для Восточного Забайкалья видов, в том числе S. sibirica, через периодические и специальные издания, а также эколо гическое образование и воспитание.
Выводы 1. Ценофлора лесных сообществ Восточного Забайкалья с участием S. sibirica включает 111 видов, среди которых основу составляют покрытосе менные растения, насчитывающие 95 видов. Наблюдается незначительное преобладание жизненных форм травянистых поликарпиков (55,8 %) над дре весными и полудревесными формами (43,3 %). Среди древесных преоблада ют кустарники (25,2 %), среди травянистых – короткокорневищные и длин нокорневищные поликарпики. В ценофлоре наибольшее количество видов относится к светлохвойно-лесной группе (38,7 %);
элементов, связанных с темнохвойно-лесной группой значительно меньше (14,4 %). По соотношению экологических групп в видовом составе сообществ с участием S. sibirica пре обладают мезофиты (59,5 %).
2. Требовательность рябины к влажности почвы обусловлена морфоло гией корневой системы. Корневая система S. sibirica располагается в верхних горизонтах почвы и представлена преимущественно горизонтально располо женными корнями. Для анатомической структуры листа S. sibirica характер ны черты мезоморфности: слабая склерификация тканей, рыхло дорзовентральный тип мезофилла, крупные клетки эпидермиса, низкий ко эффициент палисадности.
S. sibirica в зимний и весенний периоды находится в состоянии вынуж денного покоя. По срокам начала и конца вегетации S. sibirica относится к растениям рано начинающим и рано заканчивающим вегетацию. Морозо стойкость S. sibirica оценивается I. По отношению к свету теневынослива, но лучше плодоносит на свету. Относится к экологической группе мезофитов.
3. Природные условия Забайкалья неблагоприятны для прорастания семян и развития сеянцев, что является одной из причин редкого распростра нения S. sibirica в Восточном Забайкалье. Ограничивающим фактором рас пространения S. sibirica в условиях Забайкалья является недостаток влаги:
малоснежные зимы, сухая весна с частыми ветрами, неравномерное распре деление осадков в течение года.
4. Семена S. sibirica, собранные в различных регионах (Западная Си бирь и Восточное Забайкалье), различаются весом, размерами, характером выхода из состояния покоя;
а сеянцы существенно отличаются скоростью роста и степенью сформированности верхушечных почек к концу вегетаци онного сезона. Это позволяет говорить о существовании двух экотипов S. si birica – западносибирском и восточно-забайкальском.
5. S. sibirica занесена в «Красную книгу Читинской области и Агинско го Бурятского автономного округа» (2002) со статусом 4 (In) (вид с неопре деленным статусом). На территории Восточного Забайкалья является редким видом, встречающимся в немногих местах на ограниченной территории, в силу того что произрастает в несвойственных для вида климатических усло виях и имеет узкую экологическую амплитуду. В «Красной книге Забайкаль ского края» виду S. sibirica необходимо присвоить статус 3 (R) «редкий вид».
Список работ, опубликованных по теме исследования Статьи, опубликованные в рецензируемых изданиях:
1. Веденская, О. В. Биологические особенности Sorbus sibirica Hedl.
(Rosaceae) в условиях интродукции (Восточное Забайкалье) / О. В. Веден ская// Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно педагогического университета им. Н. Г. Чернышевского. Сер. Естественные науки. – 2011. – № 1 (36). – С. 38–44.
2. Веденская, О. В. Перспективы введения в культуру Sorbus sibirica Hedl. (Rosaceae) в Восточном Забайкалье / О. В. Веденская // Вестник ИрГС ХА (по материалам Всероссийской науч.-практ. конф. с междунар. участием «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий»). Вып.
44.– Иркутск, 2011. – Ч. II. – С. 51–57.
Статьи, опубликованные в других изданиях:
3. Веденская, О. В. Sorbus sibirica Hedl. Биология, экология, распро странение и охрана / О. А. Попова, О. В. Веденская // Ученые записки Забай кальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н. Г. Чернышевского. Сер. Естественные науки. – 2010. – № 1 (30). – С. 109–112.
4. Веденская, О. В. К вопросу изучения Sorbus sibirica Hedl. в услови ях Восточного Забайкалья / О. В. Веденская // Молодежь и наука Забайкалья:
материалы молодежной науч. конф. / Забайкал. гос.-гум. пед. ун-т. – Чита, 2008. – С. 30–33.
5. Веденская, О.В. Sorbus sibirica Hedl. – перспективный вид для озе ленения населенных пунктов /О. В. Веденская // Проблемы озеленения горо дов Сибири и сопредельных территорий: материалы междунар. практ. конф.
– Чита, 2009. – С. 147–150.
6. Веденская, О. В. Прорастание семян Sorbus sibirica Hedl. в условиях Забайкалья / О. В. Веденская // Труды Томского государственного универси тета. Т. 274. – Сер. биологическая: Ботанические сады. Проблемы интродук ции. – Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. – С. 120–122.
7. Веденская, О. В. Фитоценотическая приуроченность Sorbus sibirica Hedl. (Rosaceae) в Забайкалье /О. В. Веденская // Растительность Байкальско го региона и сопредельных территорий: материалы Всерос. науч.-практ.
конф. (г. Улан-Удэ, 14–15 октября 2011 г.) / науч. ред. Б. Б. Намзалов. – Улан Удэ: Изд-во Бурятского госун-та, 2011. – С. 50–57.
Подписано в печать 17.01.12. Формат 6090/16. Бумага офсетная.
Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,2. Уч.-изд. л. 1,2.
Заказ № 01212. Тираж 100 экз.
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина,