Эколого-биологические особенности euphorbia karoi freyn и euphorbia fischeriana steudel (euphorbiaceae) в восточном забайкалье
На правах рукописи
Комиссарова Светлана Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EUPHORBIA KAROI FREYN И EUPHORBIA FISCHERIANA STEUDEL (EUPHORBIACEAE) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 03.02.01 Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2012
Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского доктор биологических наук
Научный консультант:
Попова Ольга Александровна доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Анцупова Татьяна Петровна кандидат биологических наук, доцент Холбоева Светлана Александровна Институт природных ресурсов, экологии и Ведущее учреждение:
криологии СО РАН (г. Чита)
Защита состоится «21» февраля 2012 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а в конференц-зале.
Факс: (3012)210588, e-mail: [email protected];
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государст венного университета
Автореферат разослан «19» января 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Шорноева Н.А.
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Род Euphorbia L. включает около 1500 ви дов, распространнных преимущественно в тропической и субтропической об ластях. Из 29 видов этого рода, зарегистрированных в Сибири (Байков, 1993), на территории Восточного Забайкалья встречается шесть видов. Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Euphorbiaceae: Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel.
По данным К.С. Байкова (1996, 1997, 2007), E. karoi является узколокаль ным эндемиком. Исследование его экологии, биологии и структуры ценопопу ляций ранее не проводилось. E. fischeriana, внеснный в «Красную книгу Чи тинской области и Агинского Бурятского автономного округа» как уязвимый гемиэндемичный вид с ценными лекарственными свойствами (Дулепова, 1991;
Красная книга…, 2002), изучался в 80-х гг. прошлого века. З. В. Тармаева (1980, 1981, 1984;
1987) изучала биологию вида в связи с определением запасов его сырья на территории региона. Е. П. Якимова, И. Э. Илли (1987);
Е. П. Яки мова, Н. Е. Павлова (1989) исследовали водный режим и семенную продуктив ность E. fischeriana с целью определения механизмов адаптации вида. Для бо лее глубокого и детального изучения E. fischeriana и E. karoi, находящихся в Восточном Забайкалье на границе ареала, актуальным является исследование биологии, фитоценотической приуроченности и структуры их популяций.
Цели и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей E. karoi и E. fischeriana в условиях Вос точного Забайкалья.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) провести систематический обзор рода Euphorbia;
2) выявить фитоценотическое разнообразие сообществ с участием E. karoi и E. fischeriana и осуществить их классификацию;
3) рассмотреть эколого-биологические особенности (анатомическое строение листа, фенологическое развитие, семенная продуктивность) исследуе мых видов;
4) рассмотреть возрастной состав и численность ценопопуляций иссле дуемых видов.
Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья про ведено подробное изучение эколого-биологических особенностей (жизненная форма, фитоценотическая приуроченность, семенная продуктивность), а также возрастного состава ценопопуляций E. karoi, на основании чего данный вид ре комендован к включению в Красную книгу Забайкальского края. Детально изу чена численность и возрастной состав ценопопуляций E. fischeriana на северо западной границе его ареала. В результате исследований выявлены новые ме стонахождения E. karoi и E. fischeriana на территории Восточного Забайкалья.
Практическая значимость. Материалы исследования могут быть использо ваны при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Научной значимостью работы является включение нового вида – E. karoi в «Красную книгу Забайкальского края».
Результаты исследований расширяют представления об особенностях биологии и экологии изучаемых редких видов рода Euphorbia и войдут в материалы готовя щейся к изданию «Красной книги Забайкальского края». Материалы диссертации могут быть использованы при разработке элективных курсов по экологии растений для студентов биологических специальностей вузов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения E. karoi и E. fischeriana связаны с природой видов, при этом адаптационные возможности E. fischeriana выше, т.к. данный вид имеет глубоко проникающую клубне-стержневую корневую систему и по экологической природе является мезоксерофитом.
2. Особенности биоморф E. karoi и E. fischeriana влияют на возрастной состав ценопопуляций, которые являются нормальными неполночленными (от сутствуют проростки и ювенильные особи) с большим количеством средневоз растных генеративных и виргинильных особей. Преобладание виргинильных особей вегетативного происхождения у E. karoi является отражением адаптив ной стратегии вида в условиях Восточного Забайкалья.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010);
V Всероссийской конференции с международ ным участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Крас ноярск, 2011);
Всероссийской научно-практической конференции с международ ным участием «Растительность Байкальского региона и сопредельных террито рий» (Улан-Удэ, 2011);
региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011), а также на ежегодных научных сессиях естест венно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н. Г. Чернышевского (2010– 2011). Материалы по теме исследования вошли в сборники «Молодая наука За байкалья», Чита, 2007;
«Вестник Воронежского государственного университета», Воронеж, 2010;
«Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно педагогического университета им. Н. Г. Чернышевского», Чита, 2011.
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 6 ра бот, из которых 2 – в рецензируемых изданиях. Одна работа находится в печати.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах пе чатного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографическо го списка (включает 137 источников) и 6 приложений. Текст проиллюстрирован 30 рисунками и 17 таблицами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА EUPHORBIA L.
В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ Род Euphorbia L. – один из крупнейших родов цветковых растений, кото рый включает от 600 до 2000 видов. В Сибири, по данным К. С. Байкова (1993), произрастает 29 видов рода Euphorbia. В Восточном Забайкалье отмечено шесть видов. Один вид (Euphorbia pseudochamaesyce C.A. Mey.) относится к подроду Chamaesyce, а пять видов к подроду Esula (Байков К.С., 2007). Подрод Esula в Восточном Забайкалье представлен двумя секциями Holophullum Prokh.
и Esula Dumort. Секция Holophullum включает один вид – Euphorbia fischeriana Steudel. К секции Esula подсекции Esula отнесены четыре вида: Euphorbia dahu rica Peschkova, Euphorbia esula L. s.l., Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia virgata Waldst. et Kit.
Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ В главе приводится характеристика рельефа, климата, почвенного и рас тительного покрова Восточного Забайкалья.
Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работа проводилась в 20092011 гг. в Читинском, Сретенском, Нерчин ском, Шилкинском и Нерчинско-Заводском районах Забайкальского края.
Геоботанические описания и анализ сообществ выполняли по методикам А. А. Юнатова (1964), А. А. Корчагина (1964), В. М. Понятовской (1964), З. В. Карамышевой (1967), П. Д. Ярошенко (1969).
Анатомическую структуру листьев изучали общепринятыми методами (Захаревич, 1954;
Пронзина, 1960;
Николаевский, 1964;
Задде, 1970;
Барыкина и др., 2004) на свежих образцах.
Фенологические наблюдения проводили по методике И. Н. Бейдеман (1960, 1974).
Возрастную структуру ценопопуляций изучали общепринятыми метода ми (Уранов, 1977;
Смирнова, 1976;
Злобин, 1989).
Изучение семенной продуктивности проводили по методикам Т. А. Ра ботнова (1960), И. В. Вайнагий (1973, 1974), Р. Е. Левиной (1981).
Лабораторную всхожесть семян определяли общепринятыми методами (Методические указания…, 1980;
Методика исследований при интродукции ле карственных растений, 1984;
Николаева, Лязгунова, Поздова, 1999).
Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Фло рой Сибири» (19872003).
Статистическая обработка собранного материала проводилась согласно методикам Г. Ф. Лакина (1990);
В. М. Зайцева (и др.) (2003) с использованием программ Microsoft Excel 2003, Past (ver. 1.52).
Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ E. KAROI В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 4.1. Экология и биология E. karoi 4.1.1. Особенности фитоценотического разнообразия и анализ ценофлоры.
E. karoi описан из Забайкалья Ж.Ф. Фрейном (Freyn, 1896) и назван в честь Ф. Каро, впервые собравшего эти растения в 1892 г. в окрестностях г. Нерчинска (Байков, 1997). Долгое время это местонахождение считалось единственным. Как указывает К.С. Байков (1996), с момента сбора E. karoi из окр. г. Нерчинска данный вид более нигде не был найден, в связи с чем автор высказывает предложение о включении вида в Красную книгу Читинской об ласти и АБАО (2002).
В ходе экспедиционных исследований в 2009–2011 гг. нами найдены но вые местонахождения E. karoi на территории Восточного Забайкалья в Читин ском, Шилкинском и Нерчинском районах (рис. 1), где было выполнено восемь геоботанических описаний сообществ с участием вида.
Рис. 1. Распространение Euphorbia karoi и на территории Восточного Забайкалья классическое местонахождение E. karoi;
новые местонахождения E. karoi.
Рассмотренные сообщества располагались на довольно крутых южных или юго-восточных щебнисто-каменистых склонах. Общий видовой состав со обществ (ценофлора) E. karoi представлен 65 видами растений, количество ко торых на пробных площадках варьирует от 11 до 29.
Наибольшее обилие E. karoi отмечается в разнотравно-звездчатково еремогоновой (Eremogone capillaries + Stellaria cherleriae–Artemisia frigida + Haplophyllum dauricum + Ptilotrichum dahuricum) и разнотравно-осоково кострецовой (Bromopsis inermis–Carex duriuscula–Potentilla semiglabra + Artemi sia frigida) ассоциациях, найденных в окр. г. Читы, а также в холоднополынной ассоциации с соссюреей иволистной (Artemisia frigida+Saussurea salicifolia), расположенной в окр. г. Нерчинска.
По данным встречаемости видов в сообществах выявлено, что сопутст вующими видами E. karoi являются Carex pediformis, Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia. Из них с частотой встречаемости 75% отмечены Carex pediformis и Artemisia frigida.
Одним из важнейших показателей биоразнообразия является бета () разнообразие, величина которого отражает степень сходства ряда местообита ний по их видовому составу (Мэгарран, 1992). Для анализа -разнообразия мы использовали коэффициент Сьеренсена-Чекановского (Dice), отражающий ка чественное и количественное сходство ценозов.
Кластерный анализ ценофлор сообществ (рис. 2) выявил одну макрогруп пу, соответствующую подтипу сухих низкотравных степей (Дулепова, 1993), или формации горных степей (Пешкова, 1972). В пределах макрогруппы можно выделить две подгруппы (ПГ), различающиеся по видовому составу и геогра фическому положению. МАКРОГРУППА 0, 0, 0, 0, Similarity 0, 0, ПГ II ПГ I 0, 0, 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 Рис. 2. Дендрограмма сходства ценофлор сообществ с участием Euphorbia karoi По оси ординат – коэффициент сходства;
по оси абсцисс – количество описаний. Ас социации: 1 разнотравно-звездчатково-еремогоновая (Eremogone capillaris+Stellaria cherle riae - Artemisia frigida+Haplophyllum dauricum+Ptilotrichum dahuricum);
2 разнотравно холоднополынная (Artemisia frigida – Stellaria cherleriae + Cymbaria daurica +Haplophyllum dauricum);
3 – разнотравно-осоково-кострецовая (Bromopsis inermis –Carex duriuscula– Potentilla semiglabra+Artemisia frigida);
4 леспедецево-нителистниково-тонконоговая (Koe leria gracilis+Filifolium sibiricum+Lespedeza juncea);
5 холодно-полынная с соссюреей иво листной (Artemisia frigida+Saussurea salicifolia);
6 холоднополынная с володушкой козели целистной (Artemisia frigida–Bupleurum scorzonerifolium);
7 – разнотравно-спирейно гмелинополынная (Artemisia gmelinii–Spiraea aqulegifolia – Alyssum obovatum + Ptilotrichum dahurucum);
8 – змевково-стоповидноосоково-нителистниковая (Filifolium sibiricum+Сarex pediformis–Cleistogenes squarrosa).
ПГ 1 включает сообщества, расположенные в окр. г. Читы на Титовской сопке (ассоциации 1-3), отличающиеся наибольшим обилием E. karoi (cop2).
Эти сообщества характеризуются наличием таких видов, как Artemisia frigida, Cymbaria daurica, Polygala tenifolia, Ptilotrichum dahuricum, Androsace incana, Haplophullum dauricum, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Eremogone capil laris и Alyssum obovatum, относящихся к петроксерофитам и имеющих в основ ном жизненную форму полукустарничков.
ПГ II объединяет сообщества № 4;
5;
7;
8, расположенные в Нерчинском, Шилкинском и Читинском районах. Среди них наиболее близкими по видовому составу являются холодно-полынная с соссюреей иволистной, разнотравно спирейно-гмелинополынная и леспедецево-нителистниково-тонконо-говая ас социации (№ 5;
7;
4). Из петроксерофитов в этих сообществах присутствуют Ar temisia frigida, Pulsatlla turczaninovii, Alyssum obovatum, Chamaerodos erecta, Fi lifolium sibiricum и Artemisia gmelinii. Сообщество № 8 (змевково стоповидноосоково-нителистниковая ассоциация), обладающее меньшим ин дексом сходства, отличается небольшим обилием E. karoi (sp), связанным в данном случае с неспецифичными для его обитания условиями (нижняя часть пологого склона с меньшим участием петроксерофитов).
Вне макрогрупп находится сообщество № 6 – холоднополынная ассоциа ция с володушкой козелицелистной, – характеризующееся наименьшим индек сом сходства видового состава и небольшим обилием E. karoi (sp), что, вероят но, связано с расположением сообщества на вершине склона на мелкощебни стых россыпях морозного выветривания.
Таким образом, кластерный анализ сообществ с участием E. karoi под тверждает приуроченность вида к сухим низкотравно-полукустарничковым петрофитным степям, на что указывает присутствие в исследуемых сообщест вах видов соответствующих экологических групп и жизненных форм.
Анализ поясно-зональной структуры ценофлоры сообществ с участием E. karoi (табл. 1) показал, что наибольшим числом видов (92%) отличается степной флористический комплекс с преобладанием горностепных видов (52%), характеризующихся большим спектром адаптационных механизмов, что позволяет им приспособиться к развитию в неблагоприятный весенний период (Попова, 2005).
Виды, составляющие исследуемые сообщества, относятся к 11 хорологи ческим группам с преобладанием азиатского ареала (южно-сибирский – 26%, восточно-азиатский – 15%, центрально-азиатский и маньчжурский – по 11%).
Таблица Соотношение видов в поясно-зональных и хорологических группах сообществ с участием E. karoi Поясно-зональные Хорологические группы Флористический комплекс группы КЦ ЕА АА ОА СА ЮС ЦА СВ ВА МД ЭН Итого % Лесной СХ 1 1 1 3 Степной ЛС 1 2 1 2 1 2 9 ГС 1 1 3 2 12 4 4 6 1 34 СС 2 2 1 2 2 3 4 1 17 Всего 4 5 1 4 4 16 7 1 10 7 1 60 Высокогорный ММ 1 1 2 Итого 4 6 1 5 6 17 7 1 10 7 1 % 6 9 2 7 9 26 11 2 15 11 Примечание. Поясно-зональные группы: СХ – светлохвойная, ЛС – лесостепная, ГС – гор ностепная, СС – собственно-степная;
ММ – горная общепоясная. Хорологические группы: КЦ – циркумполярная;
ЕА – евразиатская;
АА - американо-азиатская;
ОА – общеазиатская;
СА – севе роазиатская;
ЮС южно-сибирская и монгольская;
ЦА центрально-азиатская;
СВ северо восточно-азиатская;
ВА – восточно-азиатская;
МД – маньчжуродаурская;
ЭН– эндемичная.
По результатам анализа состава жизненных форм в ценорфлорах (рис. 3) выделено девять групп растений. Из них преобладают травянистые поликарпики (78%), среди которых большую часть составляют стержнекорневые поликарпики (46%), с преобладанием стержнекорневых безрозеточных поликарпиков (20%).
Анализ экологических групп растений по отношению к влажности почвы (рис. 4) показал, что основная часть видов принадлежит к петроксерофитам (31%), мезоксерофитам и ксерофитам (по 29%). Растения других экологических групп немногочисленны.
По оси абсцисс – номера сообществ с К % наибольшим обилием E karoi;
по оси орди Пчк нат – процентное соотношение жизненных 35 П ст.
форм растений.
П стол.р.
Пояснения к сокращениям: К – кус П кист.р.
тарники;
Пчк – полукустарнички;
П поли П кор.
карпики: ст. – стержнекорневые;
стол. – П кор.-л.
столонообразующие;
кист. – кистекорне П дер.
вые;
р розеточные;
кор. – корневищные;
0 М кор.-л. – корневищно-луковичные;
дер. – 1 2 3 дерновинные;
М – монокарпики.
Рис. 3. Распределение растений по жизненным формам в сообществах с наибольшим обилием Euphorbia karoi.
% По оси ординат – процентное соотношение экологических групп растений, по оси абс цисс – экологические группы: пк – петрок серофиты;
к – ксерофиты;
м-к мезоксеро фиты;
пм-к – петромезхоксерофиты;
к-м – 5 ксеромезофиты;
сук – суккуленты.
пк к м-к пм-к к-м сук Таким образом, E. karoi является Рис. 4. Экологические группы растений, узколокальным эндемиком Даурии, составляющих сообщества с участием относится к горно-степной поясно Euphorbia karoi зональной группе и является стено топным видом (Байков, 2007;
Комиссарова, 2010), встречающимся в сухих низко травно-полукустарничковых горных петрофитных степях. С наибольшим обилием вид отмечен в разнотравно-звездчатково-еремогоновой, разнотравно-осоково кострецовой, леспедецево-нителистниково-тонконоговой и холодно-полынной с соссюреей иволистной ассоциациях. В ценофлоре отмечается преобладание гор ностепных (52%) южно-сибирских (26%) видов, принадлежащих в основном к стержнекорневым травянистым поликарпикам (46%), большую часть которых со ставляют петроксерофиты (31%), ксерофиты и мезоксерофиты (по 29%).
4.1.2. Анатомическое строение листа. Лист E. karoi имеет ксероморф ную структуру, на что указывают такие признаки, как толстая листовая пла стинка (208,75±4,65 мкм), ее амфистоматический тип строения, прямые боко вые стенки клеток эпидермиса, достаточно высокий устьичный индекс (10,73 и 8,75%) и мелкоклеточность верхнего и нижнего эпидермиса (828,28±5,17 и 746,37±4,22 на 1 мм2), а также изолатеральный тип мезофилла, высокий коэф фициент палисадности (2,61) и наличие большого количества проводящих пуч ков (рис. 5).
А Б В Рис. 5. Анатомическое строение листа Euphorbia karoi А – верхний эпидермис;
Б – нижний эпидермис;
В – поперечный срез листа;
1 – устьица;
2 – кутикула;
3 верхний эпидермис;
4 – нижний эпидермис;
5 – клетки столб чатого мезофилла;
6 – клетки губчатого мезофилла;
7 – проводящий пучок.
Масштабная линейка – 0,09 мм.
4.1.3. Фенологическое развитие. Начало вегетации E. karoi приходится на конец предвесенней – начало ранневесенней фазы сезонного развития сооб ществ, когда происходит переход среднесуточной температуры через 0оС, в от дельные дни приземный слой воздуха прогревается до +20 оС, а поверхностные слои почвы – до + 25оС.
Развитие E. karoi в разные годы наблюдений происходило неодинаково (рис. 6).
2010 г.
100% 50% 0% 22 28 3 7 11 16 23 28 2 7 14 16 28 5 24 апрель май июнь июль 2011 г.
100% 50% 0% 18 23 27 1 8 12 18 21 11 14 16 21 28 14 25 апрель май июнь июль Рис 6. Фенологические спектры Euphorbia karoi в разные годы наблюдений.
Фенофазы: покой;
бутонизация;
цветение;
плодоношение (завязывание плодов – п1);
плодоношение (зрелые плоды – п2);
обсеменение (п3);
вегетация после плодоношения (вег2);
отмирание.
В 2010 г. вегетация E. karoi началась 22 апреля. В период с 28 апреля по 11 мая большинство растений находилось в стадии бутонизации, которая в це лом продолжалась до 23 мая. Цветение началось с 11 мая;
к 23 мая наблюда лось массовое цветение. Фаза плодоношения регистрировалась с 23 мая по 14 июня. Следует отметить, что в 2010 г. у растений исследуемой популяции в фазе плодоношения наблюдалась лишь подфаза начала образования плодов (п1). Дальнейшего развития плодов не происходило (завязавшиеся плоды на растениях засохли и опали).
После опадения завязей растения вступили в фазу вегетации после пло доношения. Эта фаза в сезонном развитии популяции E. karoi является доволь но продолжительной, и в 2010 г регистрировалась нами со 2 июня по 24 июля.
Постепенное отмирание растений в 2010 г. началось с 16 июня и к началу авгу ста все особи популяции E. karoi находились в состоянии покоя. По данным О. А. Лесковой (2006), для E. karoi характерен летне-осенний органический и зимний вынужденный тип покоя.
В 2011 г. развитие E. karoi началось раньше по сравнению с 2010 г. Ап рель 2011 г. был достаточно тплым, среднемесячная температура воздуха со ставила +5,6оС. Для сравнения, среднемесячная температура воздуха в апреле 2010 г. составила –2,2оС. К 23 апреля 2011 г. все особи исследуемой популяции находились в стации бутонизации, которая продолжалась до 1 мая Фаза цветения началась на 18 дней раньше по сравнению с 2010 г. Период плодоношения в 2011 г. продолжался с 8 мая по 28 июня. Фаза вегетации после плодоношения в 2011 г. длилась с 12 мая по 31 июля. С 14 июля особи E. karoi на чинают постепенно отмирать и с 25 июля уходят в состояние покоя.
Таким образом, смещение фенофаз во времени в разные годы наблюде ний связано с действием температурного фактора: чем раньше происходит пе реход среднесуточной температуры воздуха через 0оС, тем раньше растения E. karoi выходят из состояния вынужденного покоя.
4.2. Структура ценопопуляций 4.2.1. Характеристика возрастных состояний. Изучение и описание морфологии особей различных возрастных состояний E. karoi проводили в по пуляциях разнотравно-звездчатково-эремогоновой ассоциации на Титовской сопке в окрестностях г. Читы.
E. karoi является длиннокорневищным травянистым поликарпиком, у ко торого особи разных возрастных состояний E. karoi (рис. 7) отличаются по чис лу генеративных побегов, наличию вегетативных ветвей на стебле, степени раз вития сложного плейохазиального соцветия и степени развития корневой сис темы (Комиссарова, 2011).
По мере перехода особей E. karoi от виргинильного к средневозрастному генеративному состоянию происходит постепенное утолщение вертикального корневища. В генеративном периоде при переходе от молодого генеративного состояния к средневозрастному происходит увеличение числа лучей в сложном плейохазиальном соцветии от первого до третьего порядков, а по мере старения растения число лучей плейохазия снова уменьшается до первого порядка. Так же с возрастом у растений на генеративных побегах появляются вегетативные ветви, их количество по мере старения растения увеличивается.
Рис. 7. Возрастные состояния Euphorbia karoi Условные обозначения:
корневище с генеративный вегетативный боковые вегетатив почками возоб побег побег ные ветви новления I – лучи соцветия первого порядка;
II лучи соцветия второго порядка;
III – лучи соцветия третьего порядка;
а – боковые лучи. Возрастные состояния: v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – средневозрастное генеративное;
g3 – старое генеративное, ss – субсениль ное;
s –сенильное.
4.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций. В исследуе мых районах нами выделено восемь ценопопуляций (ЦП) E. karoi, из которых шесть ЦП отличаются наибольшими размерами и обилием вида.
Поскольку E. karoi является длиннокорневищным травянистым поликар пиком, при изучении возрастного состава его ценопопуляций за счтную еди ницу нами принимался надземный побег.
Плотность исследуемых ЦП E. karoi составляет в среднем 4,3 побега на 1 м. Возрастные спектры ЦП вида (рис. 8) являются нормальными неполно членными левосторонними с максимумом, приходящимся на виргинильные по беги. Проростки в данных ЦП отсутствуют, что, на наш взгляд, связано с ред ким семенным возобновлением вида. Во всех ЦП присутствуют средневозраст ные генеративные побеги (1623%). Также исследуемые ЦП характеризуются малым количеством или полным отсутствием субсенильных и сенильных побе гов, что, вероятно, связано с кратковременностью постгенеративного периода у данного вида.
Преобладание в возрастных спектрах исследуемых ЦП виргинильных по бегов объясняется, на наш взгляд, особенностями жизненной формы E. karoi и адаптивной стратегией вида в условиях криоаридного климата Восточного За байкалья.
% v g 50 g g ss 10 s ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП Рис. 8. Возрастные спектры ценопопуляций Euphorbia karoi в Восточном Забайкалье.
По оси абсцисс – исследуемые ценопопуляции особей. По оси ординат – процентное соот ношение побегов различных возрастных состояний: v – виргинильное;
g1, g2, g3 – молодое, средневозрастное, старое генеративное;
ss – субсенильное;
s – сенильное.
Таким образом, найденные ЦП E. karoi в Восточном Забайкалье отлича ются стабильностью и устойчивостью благодаря не только наличию в их соста ве генеративных особей, но и преобладанию виргинильных побегов, что дости гается за счет большой энергии вегетативного размножения вида, способст вующего его адаптации.
4.2.3. Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности E. karoi проводилось нами в разнотравно-звездчатково-еремогоновой, разно травно-холоднопорлынной и разнотравно-осоково-кострецовой ассоциациях в окр. г. Читы на Титовской сопке. За элементарную единицу семенной продук тивности был выбран генеративный побег.
Исследования показали, что средняя семенная продуктивность генера тивных побегов E. karoi различается в зависимости от их возрастного состояния (табл. 2).
Таблица Показатели семенной продуктивности молодых и средневозрастных генеративных побегов E. karoi Возрастное со- Потенциальная семенная Реальная семенная Процент стояние продуктивность, шт. продуктивность, семенификации шт.
7,5±1,80 0,67±0, g1 22,71±1,47 1,03±0, g2 Примечание. Возрастные состояния: g1 – молодое генеративное;
g2 – средневозраст ное генеративное;
t=0,43.
Из таблицы видно, что наибольшие значения семенной продуктивности соответствуют побегам средневозрастного генеративного состояния (ПСП=22,71±1,47;
РСП=1,03±0,28). Мы предполагаем, что это связано с более мощным развитием сложного плейохазиального соцветия, что приводит к уве личению количества обоеполых циатиев.
Значительный разрыв между ПСП и РСП особенно резко проявляется в экс тремальных условиях обитания вида (Тюрина, 1984). Развитие E. karoi как ранне весеннецветущего вида происходит в условиях атмосферной сухости, усугубляю щейся наличием сильных сухих ветров, резких перепадов температур воздуха и поверхности почвы в дневные и ночные часы. При выявленной очень низкой РСП достаточно высокое обилие E. karoi в исследованных ценопопуляциях достигается за счет вегетативного размножения. Как отмечает И.Г. Серебряков (1964), сильное вегетативное размножение у длиннокорневищных растений часто коррелятивно связано с сильно ослабленным семенным размножением.
Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ E. FISCHERIANA В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 5.1. Экология и биология E. fischeriana 5.1.1. Фитоценотическая приуроченность и анализ ценофлоры.
E. fischeriana – горно-степной, маньчжуро-даурский вид (Малышев, Пешкова, 1984). По данным М. А. Рещикова (1971), E. fischeriana является третичным ре ликтом. Основная часть ареала E. fischeriana находится на территории Восточ ного Забайкалья (Байков, 2007).
В 2009–2011 гг. нами проведены экспедиционные исследования в Читин ском, Нерчинском и Нерчинско-Заводском районах, где выполнено 24 геобота нических описания растительных сообществ с участием E. fischeriana. На юго восточных отрогах Яблонового хребта в бассейне р. Ингода в долине р. Жерей ка (урочище Каменка) найдены новые местонахождения E. fischeriana, распо ложенные на северо-западной границе ареала вида (Комиссарова, 2010;
Комис сарова, Ковалва, 2011).
В юго-восточном Забайкалье E. fischeriana в свом распространении в основ ном связан с формацией нителистниковой степи (Тармаева, 1984;
Зарубин, 1990).
Однако результаты, полученные в ходе наших исследований, несколько отличаются от литературных данных. Общий видовой состав (ценофлора) исследуемых сооб ществ представлен 101 видом растений, видовая насыщенность на пробных площад ках варьирует от 12 до 27. Наибольшее обилие E. fischeriana отмечено в стоповидно осоково-гмелинополыной (Artemisia gmelinii+Сarex pediformis), разнотравно холоднополынной с ильмом крупноплодным (Artemisia frigida+Galium verum + Les pedeza juncea + Clematis hexapetala – Ulmus macrocarpa), гмелинополынно стареющелуково-твердоватоосоковой (Carex duriuscula - Allium senescens+Artemisia gmelinii), леспедецево-стоповидноосоково-кострецовой (Bromopsis inermis - Сarex pediformis–Lespedeza juncea), разнотравно-тонконогово-кострецовой (Bromopsis in ermis–Koeleria gracilis –- Pulsatilla turczaninovii+Potentilla acervata), дегрессионной венечнополынно-твердоватоосоковой (Carex duriuscula+Artemisia scoparia– Bromopsis inermis) ассоциациях на северо-западной границе ареала E. fischeriana, а также в разнотравно-стоповидноосоковой (Carex pediformis - Paeonia lactiflora– и змевково-стоповидноосоково Phlomis tuberosa+Clematis hexapetala) нителистниковой (Filifolium sibiricum+Carex pediformis–Cleistogenes squarrosa) ассо циациях в основной части ареала вида.
Кластерный анализ ценофлор фитоценозов по индексу сходства показал разделение исследуемых сообществ по видовому составу. Выделились две мак рогруппы ( МГ I-II) кластеров (рис. 9).
0, МАКРОГРУП МАКРОГРУППА II ПА I 0, 0, 0, Similarity 0, ПГ II ПГ III ПГ I 0, 0, 0, 0, 10 Рис. 9. Дендрограмма сходства ценофлор сообществ с участием Euphorbia fischeriana По оси ординат – коэффициент сходства;
по оси абсцисс – количество описаний Достаточно обособленной является МГ I, включающая сообщества Нер чинско-Заводского района, отличающиеся наличием таких редких видов, как Scutellaria baicalensis, Platycodon grandiflorus, Paeonia lactiflora и др. С наи большей частотой встречаемости отмечаются такие виды, как Sanguisorba offi cinalis, Adenophora stenenthina, Carex duriuscula, Schizonepeta multifida, Agropy ron cristatum и др. Обилие E. fischeriana в этих сообществах невелико (sol-sp).
В состав МГ II входят сообщества главным образом Читинского, а также Шилкинского и Нерчинского районов. В пределах этой МГ можно выделить три подгруппы (ПГ) сообществ, наиболее сходных по видовому составу.
В ПГ I наибольшим индексом сходства обладают тонконогово-ковыльно кострецовая (Bromopsis inermis+Stipa krylovii+Koeleria gracilis) и гмелинополынно стареющелуково-твердоватоосоковая (Carex duriuscula+Allium senescens+Artemisia gmelinii) ассоциации (сообщества № 3;
14). Близка к ним по видовому составу раз нотравно-тонконогово-кострецовая (Bromopsis inermis–Koeleria gracilis–Pulsatilla turczaninovii+Potentilla acervata) ассоциация (сообщество № 2).
ПГ II объединяет сообщества с доминированием таких видов, как Artemi sia gmelinii, Bromopsis inermis, Carex pediformis, Leymus chinensis и Ulmus ma crocarpa, и принадлежащих к подтипу среднетравных степей, или степей сме шанного типа (Дулепова, 1993).
В ПГ III входят сообщества с доминированием таких видов, как Paeonia lac tiflora, Phlomis tuberosa, Carex pediformis, и Galium verum, описанные на территории Нерчинского района и принадлежащие к подтипу луговых степей (Дулепова, 1993).
Таким образом, сообщества с участием E. fischeriana отличаются высо ким видовым разнообразием и принадлежат к подтипам луговых степей и сте пей смешанного типа (Дулепова, 1993).
Анализ поясно-зональной структуры ценофлоры (табл. 3) показал, что боль шая часть растений входит в состав степного флористического комплекса (92%) с преобладанием горно-степных видов (39%). Большинство растений имеет азиат ский ареал (73%) с преобладанием восточно-азиатской группы видов (22,5%).
Таблица Соотношение видов в поясно-зональных и хорологических группах сообществ с участием E. fischeriana Хорологические группы Поясно-зональные Флористический комплекс группы КЦ ЕА АА ОА СА ЮС ЦА СВ ВА МД ЭН Итого % Лесной СХ 1 2 1 1 1 6 ЛС 4 7 2 2 1 1 7 2 26 ГС 1 2 1 3 11 4 10 7 1 40 Степной СС 2 5 1 1 2 4 4 6 2 27 Всего 93 Высокогорный ММ 1 1 2 Итого 8 16 1 5 7 18 9 1 23 12 1 % 8 15,5 1 5 7 18 9 1 22,5 12 Примечание. Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к табл. 1.
Зонально-степная принадлежность сообществ с участием E. fischeriana отражает преобладание в ценофлоре видов, принадлежащих к стержнекорне вым (45%), корневищным (20%) и дерновинным (1317%) травянистым поли карпикам (рис. 10).
Анализ экологиче % ских групп растений К Пчк показал, что в составе 35 П ст. ценофлоры преоблада 30 П кист.р. ют виды ксерофитной П кор.
природы, из которых П кор.-л.
основная часть (40%) П дер.
10 принадлежит к мезо 5 М ксерофитам (рис. 11).
Таким образом, Рис. 10. Жизненные формы растений, составляющих E. fischeriana является сообщества с участием Euphorbia fischeriana.
горно-степным мань Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к рис. 3.
чжуро-даурским геми эндемичным видом, в % основном связанным в своем распространении с сообществами подти пов смешенных и луго вых степей. С наи большим обилием вид отмечен в тонконогово пк к пм-к м-к к-м сук. м ковыльно-кострецовой Рис. 11. Экологические группы растений, inermis – (Bromopsis составляющих сообщества с участием Euphorbia fischeriana. Stipa krylovii+Koeleria Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к рис. 4.
gracilis), стоповидноосоково-гмелинополынной (Artemisia gmelinii – Сarex pediformis), леспедецево-стоповидноосоково-кострецовой (Bromopsis inermis– Сarex гмелинополынно-стареющелуково pediformis–Lespedeza juncea), твердоватоосоковой (Carex duriuscula-Allium senescens+Artemisia gmelinii) и разнотравно-стоповидноосоковой (Carex pediformis+Paeonia lactiflora–Phlomis tuberosa+Clematis hexapetala) ассоциациях. Ценофлора вида характеризуется преобладанием горностепных (39%) восточно-азиатских (22,5%) видов, при надлежащих в основном к стержнекорневым травянистым поликарпикам (45%), большую часть которых составляют виды ксерофитной природы.
5.1.2. Анатомическое строение листа. В строении листа E. fischeriana можно выделить признаки как ксероморфной, так и мезоморфной структуры (рис.12). Признаками ксероморфизма являются мелкие клетки эпидермиса (607,33±4,00 и 959,62±9,73 на 1 мм2) с прямыми боковыми стенками;
значитель ный коэффициент палисадности (1,03);
большое количество мелких проводящих пучков, а также наличие большого количества устьиц (237,01±2,76 на 1 мм2).
А Б В Рис.12. Анатомическое строение листа Euphorbia fischeriana А – верхний эпидермис;
Б – нижний эпидермис;
В – поперечный срез листа;
1 – эпидермаль ные клетки;
2 – устьица;
3- эпидермальные клетки вдоль центральной жилки 4 – кутикула;
5 – верхний эпидермис;
6 – клетки столбчатого мезофилла;
7 - проводящий пучок;
8 – клетки губчатого мезофилла;
9 – нижний эпидермис. Масштабная линейка – 0,09 мм.
Признаками мезоморфного строения у E. fischeriana является развитие губчатого мезофилла, а также расположение устьиц преимущественно на ниж ней стороне листа (устьичный индекс (УИ) нижнего эпидермиса примерно в 30 раз превышает УИ верхнего).
Таким образом, проведенные нами исследования анатомической структу ры листа E. fischeriana подтверждают мнение Б. И. Дулеповой (1993) о том, что данный вид является мезоксерофитом.
5.1.4. Фенологическое развитие. Формирование одной генеративной особи E. fischeriana в среднем происходит в течение 2–2,5 месяцев (Дулепова, 1993). Развитие вида в разные годы наблюдений и в различных микроклимати ческих условиях происходило по-разному (рис. 13). В 2011 г. в связи с более ранним наступлением благоприятных для развития вида условий вегетация E. fischeriana началась на 1820 дней раньше по сравнению с 2010 г.
2010 г., открытый участок склона 100% 0% 3 10 16 20 25 30 5 10 16 19 26 29 4 10 18 май июнь июль 2011 г., открытый участок склона 100% 0% 24 30 5 10 14 18 22 27 3 8 13 18 23 4 10 апрель май июнь июль 2010 г., овраг 100% 0% 3 10 16 20 25 30 5 10 16 19 26 29 4 10 18 май июнь июль 2011 г., овраг 100% 0% 24 30 5 10 14 18 22 27 3 8 13 18 23 4 10 апрель май июнь июль Рис 13. Феноспектры Euphorbia fischeriana в 2010-2011 гг. в различных микроклиматических условиях Фенофазы: покой;
бутонизация;
цветение;
плодоношение (незрелые плоды – п1);
плодоношение (зрелые плоды – п2);
обсеменение (п3);
вегетация после плодоношения (вег2);
отмирание.
В целом вегетация E. fischeriana начинается в конце предвесенней – нача ле ранневесенней фаз сезонного развития сообществ. Цветение происходит в конце апрелямае. В целом период вегетации вида составляет около трех меся цев. Все это указывает на то, что E. fischeriana является ранневесеннецветущим видом.
5.2. Структура ценопопуляций 5.2.1. Характеристика возрастных состояний. По классификации жиз ненных форм растений И. Г. Серебрякова (1964) E. fischeriana принадлежит к числу клубне-стержнекорневых безрозеточных травянистых поликарпиков (Дулепова, 1993). Характеристика возрастных состояний E. fischeriana приво дится в соответствии с работами З. В. Тармаевой (1984, 1987) 5.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций. E. fischeriana ввиду своих эколого-биологических особенностей в растительных сообществах практически никогда не бывает эдификатором или субдоминантом;
обилие его незначительно (sp), проективное покрытие составляет 47% (Тармаева, 1984).
Лишь по широким ложбинам и дну оврагов он иногда образует значительные скопления (Зарубин, 1990).
По результатам наших исследований, плотность ЦП вида составляет в среднем 0,76 особей на 1 м2.
В исследуемых районах Восточного Забайкалья нами изучен возрастной со став 18 ЦП вида. Все исследованные ценопопуляции Е. fischeriana являются нор мальными неполночленными, большинство из них имеет одновершинный харак тер с преобладанием особей молодого или средневозрастного генеративного со стояний, что связано с большой продолжительностью жизни растений (рис. 14).
Рис. 14. Возрастные спектры некоторых ценопопуляций Euphorbia fischeriana в Восточном Забайкалье По оси абсцисс – возрастные состояния особей. По оси ординат – процентное соот ношение возрастных состояний. j – ювенильное;
im – имматурное;
v – взрослое вегетативное, g1, g2, g3 – молодое, средневозрастное, старое генеративное;
s сенильное.
Растения первого года жизни (проростки и ювенильные особи) встреча ются лишь в четырх ценопопуляциях, для которых характерно отсутствие или незначительное количество растений сенильной группы. Проростки были отме чены с середины мая до конца июня;
но, достигнув ювенильного состояния, они выпадают из травостоя.
5.2.3. Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности E. fischeriana проводилось нами в разнотравно-леймусовой ассоциации, распо ложенной в Читинском районе. Площадь данной ЦП отличается небольшими размерами (85 м2), в связи с чем изучение семенной продуктивности проводили на всех генеративных растениях (35 особей), входящих в состав ЦП. За элемен тарную единицу семенной продуктивности мы приняли генеративный побег.
Наибольшие значения семенной продуктивности (табл. 4) соответствуют побегам средневозрастного генеративного состояния (ПСП=72,54±3,75;
РСП=4,21±0,72). Это связано с более мощным развитием сложного плейохази ального соцветия, что приводит к увеличению числа обоеполых циатиев, спо собных образовывать плоды.
Таблица Показатели семенной продуктивности одного побега E. fischeriana в зависимости от возрастного состояния особей Кол-во ге- Кол-во Кол-во Потенциальная Реальная семен- Процент Возрастное неративных обоеполых циатиев, семенная продук- ная продуктив- семенифи состояние побегов на циатиев давших тивность, шт. ность, шт. кации, % особь семена 1,08±0,08 21,39±3,29 14,17±3,42 64,17±9,87 3,00±1, g1 2,96±0,23 24,18±1,25 14,84±0,72 72,54±3,75 4,21±0, g2 5, Средняя семенная продуктивность всех особей в ЦП 2,31±0,22 23,72±1,17 14,72±1,31 71,19±3,51 4,01±0, - 5, Примечание. Возрастные состояния: g1 – молодое генеративное;
g2 – средневозраст ное генеративное. t=0, В целом ПСП и РСП побегов исследуемой ценопопуляции составляют 71,19±3,51 и 4,01±0,67 соответственно. Процент семенификации исследован ных растений очень низкий. Одним из факторов, снижающих семенную про дуктивность E. fischeriana, является повреждение семян в период их созревания клопом Carpocoris purpureipennis.
Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ E. KAROI И E. FISCHERIANA E. karoi и E. fischeriana в систематическом отношении принадлежат к различным секциям и отличаются по характеру жизненных форм, анатомиче скому строению листа, фитоценотической приуроченности, характеру место обитаний, а также относятся к различным экологическим группам по отноше нию к влажности почвы. Однако, являясь горно-степными видами, они обитают в сходных экологических условиях, в связи с чем имеют некоторые сходства, являющиеся результатом адаптации к условиям обитания и проявляющиеся в наличии черт ксероморфности анатомии листа и ритме сезонного развития.
В сообществах с E. karoi и E. fischeriana преобладают горностепные стержнекорневые травянистые поликарпики (табл. 5). Однако E. karoi является стенотопным и встречается в составе сухих низкотравно-полукустарничковых горных петрофитных степей. В сообществах с его участием преобладают виды с южно-сибирским типом ареала, принадлежащие в основном к петроксерофи там. Популяции E. karoi, несмотря на достаточно высокую плотность, носят уз колокальный характер и отличаются небольшими размерами.
E. fischeriana по сравнению с E. karoi является более эвритопным видом и в своем распространении в основном связан с сообществами смешанных и лу говых степей. В сообществах с его участием преобладают виды с восточно азиатским ареалом, принадлежащие в основном к мезоксерофитам.
В строении листа E. karoi и E. fischeriana выделяются признаки ксеро морфности: толстая листовая пластинка, амфистоматический тип строения, прямые боковые стенки клеток эпидермиса, достаточно высокий устьичный индекс и мелкоклеточность верхнего и нижнего эпидермиса, а также высокий коэффициент палисадности и наличие большого количества проводящих пуч ков. При этом у E. karoi значения УИ верхнего и нижнего эпидермиса примерно одинаковы, а мезофилл изолатерального типа. У E. fischeriana, в отличие от E. karoi, устьица расположены преимущественно на нижней стороне листа, а мезофилл имеет дорзовентральный тип строения, что указывает наличие у дан ного вида более выраженных мезоморфных признаков (рис. 5;
10;
табл. 5).
Таблица Сравнительная эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием E. karoi и E. fischeriana и основные параметры анатомического строения листа исследуемых видов в Восточном Забайкалье Характеристика сообществ Сообщества с участием E. karoi E. fischeriana Преобладающая поясно- горностепная (52% видов) горностепная (39%) зональная группа Преобладающий тип ареала южно-сибирский (26%) восточно-азиатский (23%) Преобладающие жизнен- стержнекорневые травяни- стержнекорневые травяни ные формы растений стые поликарпики (46%) стые поликарпики (45%) Преобладающие экологи- петроксерофиты (31%) мезоксерофиты (41%) ческие группы Растительные ассоциации с разнотравно-звезчатково- тонконогово-ковыльно наибольшим обилием ис- еремогоновая;
разнотравно- кострецовая, стоповидноосо следуемых видов осоково-кострецовая;
лес- ково-гмелинополынная, лес педецево-нителистниково- педецево-стоповидноосоково тонконоговая, холодно- кострецовая, гмелинополын полынная с соссюреей иво- но-стареющелуково листной твердоватоосоковая, разно травно-стоповидноосоковая Параметры анатомического строения листа Эпидермис верхний нижний верхний нижний Число клеток на 1мм 828,28±5,17 746,37±4,22 607,33±4 959,62±9, Устьичный индекс, % 10,73 8,75 0,63 19, Коэффициент 2,61 1, палисадности Толщина листа 208,75±4,65 258,35±6, Исследуемые виды по ритму сезонного развития являются ранневесенне цветущими, начинающими вегетацию в третьей декаде апреля–начале мая. В целом развитие видов продолжается около трх месяцев (рис. 6;
13) и к концу июля они завершают цикл сезонного развития.
По нашим наблюдениям, E. fischeriana в оврагах начинает сво развитие на 1012 дней раньше, поскольку здесь создаются более благоприятные микро климатические условия, не только благодаря защите от господствующих севе ро-западных ветров, но и оптимальным условиям увлажнения (рис. 13). Этим объясняется и более высокое обилие E. fischeriana в местах так называемых «рефугиумов».
Смещение фенофаз E. karoi и E. fischeriana во времени в разные годы на блюдений зависит от действия температурного фактора: чем раньше происхо дит переход среднесуточной температуры воздуха через 0оС, тем раньше расте ния выходят из состояния покоя.
Жизненная форма определяет характер возрастных спектров ЦП вида.
E. karoi является длиннокорневищным травянистым поликарпиком и характери зуется хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению. В связи с этим в составе ЦП вида отмечается преобладание виргинильных побегов. ЦП E. karoi являются нормальными неполночленными левосторонними (рис. 8).
E. fischeriana – клубне-стержнекорневой травянистый поликарпик, раз множающийся только семенами. Исследованные ЦП вида являются нормаль ными неполночленными. Большинство из них имеет одновершинный характер с преобладанием молодых или средневозрастных генеративных особей, а также с незначительным участием ювенильных, имматурных и старых генеративных особей (рис. 14).
E. karoi и Е. fischeriana имеют низкие показатели семенной продуктивно сти (табл. 2;
4). У E. karoi, как длиннокорневищного травянистого поликарпика, низкая РСП компенсируется хорошо выраженным вегетативным размножени ем. У E. fischeriana размножение происходит только семенным путем и числен ность популяций поддерживается за счет большой продолжительности жизни особей вида.
E. karoi является узколокальным эндемиком Даурии, где на сегодняшний день известно только четыре местонахождения. В связи с этим E. karoi включен в список редких растений и будет внесен в готовящуюся к изданию «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 3 – редкий вид. Е. fischeriana – гемиэн демичный вид с ценными лекарственными свойствами, у которого заготавлива ется корневое сырье. Вид оставлен в списке растений, рекомендованных к вклю чению в «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 2 – уязвимый вид.
ВЫВОДЫ 1. E. karoi – узколокальный эндемик Даурии, приуроченный к сухим низкотравно полукустарничковым горным петрофитным степям;
с наибольшим обилием встре чается в разнотравно-звезчатково-еремогоновой, разнотравно-осоково-кострецовой, леспедецево-нителистниково-тонкоговой, холоднополынной и разнотравно гмелинополынной ассоциациях. E. karoi, являясь горностепным видом, обладает ксероморфными признаками, что подтверждают исследования анатомического строения листа. По ритму сезонного развития E. karoi принадлежит к числу ранне весеннецветущих видов. Сроки начала его вегетации зависят от температурного фактора;
развитие происходит с середины апреля до конца июля.
2. Ценопопуляции E. karoi являются нормальными неполночленными лево сторонними с максимумом на виргинильных особях и отличаются наличием средневозрастных генеративных побегов, что указывает на их стабильность и устойчивость. Превалирование виргинильных особей объясняется преоблада нием у E. karoi как длиннокорневищного растения, вегетативного размножения и угнетнным семенным размножением, на что указывает низкая реальная сменная продуктивность и процент семенификации вида.
3. E. fischeriana – горно-степной маньчжуро-даурский вид, связанный в свом распространении с формациями смешанных и луговых степей. E. fischeriana – клубне-стержнекорневой травянистый поликарпик с глубокопроникающей корневой системой, что коррелирует с относительно мезоморфной анатомиче ской структурой листа. По ритму развития E. fischeriana является ранневесен нецветущим видом.
4. Е. fischeriana принадлежит к моноцентрическому типу биоморф, размноже ние которого осуществляется только семенами. Все исследованные ценопопу ляции Е. fischeriana являются нормальными неполночленными. Низкие показа тели семенной продуктивности Е. fischeriana и полное отсутствие вегетативно го размножения свидетельствуют об уязвимости данного вида в природных це нопопуляциях.
5. E. karoi является узколокальным эндемиком Даурии, где на сегодняшний день известно только четыре местонахождения. В связи с этим E. karoi включен в спи сок редких растений и будет внесен в готовящуюся к изданию «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 3 – редкий вид. Е. fischeriana – гемиэндемич ный вид с ценными лекарственными свойствами, у которого заготавливается кор невое сырье. Вид оставлен в списке растений, рекомендованных к включению в «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 2 – уязвимый вид.
Список работ, опубликованных по теме диссертации В рецензируемых изданиях:
1. Комиссарова, С. С. Растительные сообщества с молочаем Фишера (Euphorbia fische riana Steudel) на территории Восточного Забайкалья / С. С. Комиссарова // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. Воро неж: Воронежский гос. ун-т, 2010. № 2. С. 5456.
2. Комиссарова, С. С. Критерии выделения возрастных состояний Euphorbia karoi Freyn в Восточном Забайкалье / С. С. Комиссарова // Учные записки Забайкальского госу дарственного гуманитарно-педагогического университета им. Н. Г. Чернышевского.
Сер. «Естественные науки». Чита: ЗабГГПУ, 2011. № 1 (36). С. 179183.
В прочих изданиях:
3. Комиссарова, С. С. Характеристика эфемеров и эфемероидов / С. С. Комиссарова // Молодая наука Забайкалья – 2007: аспирантский сборник. Чита, ЗабГГПУ, 2007.
С. 307311.
4. Комиссарова, С. С. Euphorbia karoi Freyn – редкий вид Восточного Забайкалья / С. С. Комиссарова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Междун. науч. конф. (Томск, 13 ноября 2010 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 251253.
5. Комиссарова, С. С. Фитоценотическая приуроченность Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье / С. С. Комисарова, Л. А. Ковалева // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л. М. Черепнина: мате риалы Пятой Всерос. конф. с междунар. участием: в 2 т. Красноярск: Краснояр. гос.
пед. ун-т им В. П. Астафьева, 2011. Т. 2. С. 109115.
6. Комиссарова, С. С. Возрастной состав ценопопуляций Euphorbia karoi Freyn (Euphor biaceae) в Восточном Забайкалье / С.С. Комиссарова // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Улан-Удэ:
Изд-во Бурятского госун-та, 2011. С. 8489.