Биоморфологические особенности vaccinium myrtillus l. и vaccinium vitis-idaea l. в естест венных и антропогенно нарушенных лесных сообществах кольского полуострова
На правах рукописи
ЕФИМОВА Мария Александровна БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ VACCINIUM MYRTILLUS L. И VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В ЕСТЕСТ ВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА 03.00.16 – «Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007
Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН
Научный консультант: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мазная Елена Александровна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Мая Тимофеевна кандидат географических наук, доцент Опекунова Марина Германовна
Ведущая организация: Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН
Защита состоится «30» мая 2007 г. в 1400 часов на заседании диссер тационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Ко марова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Тел.: (812) 246-37-42, факс: (812) 234-45-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Автореферат разослан «27» апреля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук О. С. Юдина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L. и брусника обыкновенная V. vitis-idaea L. широко представлены в различных растительных сообществах бореальной зоны, а также в арктических и гор ных тундрах. Они являются основными доминантами травяно кустарничкового яруса северо-таежных хвойных лесов Кольского полу острова, одного из наиболее индустриально развитых регионов Российской Федерации. Основным источником аэротехногенного загрязнения окру жающей среды в центральной части полуострова является крупнейший в Европе комбинат цветной металлургии ОАО «Комбинат Североникель» (г.
Мончегорск), главными компонентами выбросов которого являются диок сид серы и полиметаллическая пыль (Ni, Сu, Со).
Наиболее устойчивыми компонентами растительных сообществ, ко торые сохраняются вблизи комбината, являются ягодные кустарнички V.
myrtillus и V. vitis-idaea. Изучению особенностей морфологической струк туры парциальных кустов V. myrtillus и V. vitis-idaea в экстремальных при родных условиях и при антропогенных нарушениях посвящено значитель ное число работ. Однако данные об их росте и развитии в условиях про мышленного загрязнения крайне немногочисленны. В связи с этим, изуче ние состояния V. myrtillus и V. vitis-idaea в лесных сообществах, подвер гающихся загрязнению тяжелыми металлами и диоксидом серы, является актуальным, поскольку позволяет выявить ответные реакции организма на техногенный стресс.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явля ется сравнительное исследование биоморфологических особенностей V.
myrtillus и V. vitis-idaea в фоновых северо-таежных сосновых и еловых ле сах и в условиях различного уровня промышленного загрязнения.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. охарактеризовать онтогенез парциальных кустов V. myrtillus и V. vitis-idaea в естественных и антропогенно нарушенных северо-таежных лесных сообществах;
2. изучить морфогенез парциальных кустов V. myrtillus и V. vi tis-idaea в еловых и сосновых лесах, расположенных на раз ном расстоянии от источника загрязнения;
3. провести сравнительный анализ накопления тяжелых метал лов в различных органах V. myrtillus и V. vitis-idaea, произра стающих по градиенту загрязнения, и оценить взаимосвязь между степенью повреждения ассимиляционных органов и содержанием в них Ni и Cu;
4. выявить взаимосвязь параметров ценопопуляций изучаемых видов с уровнем атмосферного загрязнения, характеристи ками нижних ярусов лесных сообществ и толщиной лесной подстилки;
5. провести сравнительный анализ механизмов устойчивости V.
myrtillus и V. vitis-idaea к промышленному загрязнению.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности роста и развития V. myrtillus и V. vitis-idaea в естественных северо-таежных сосно вых и еловых лесах и в условиях промышленного загрязнения. Впервые детально охарактеризованы особенности онтогенеза парциальных кустов изученных видов в районе исследования. Впервые в северо-таежных лес ных сообществах на большом количественном материале изучено форми рование морфоструктуры парциальных кустов исследуемых видов в про цессе онтогенеза. Впервые выявлены особенности морфогенеза V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения. Впервые установ лено изменение формы роста V. myrtillus в хвойных лесах, подвергающих ся воздействию аэротехногенного загрязнения. Дана оценка устойчивости V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях техногенного стресса. Установлены взаимосвязи между основными параметрами ценопопуляций изученных видов и характеристиками северо-таежных лесных экосистем (проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, уро вень содержания тяжелых металлов в подстилке, толщина подстилки).
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопопуляций V. myrtillus и V. vi tis-idaea, являющихся важными лекарственными и пищевыми видами, раз работки системы мероприятий по их восстановлению после нарушения под влиянием различных антропогенных факторов и проведения экологи ческого мониторинга лесных сообществ.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на международной конференции «Экологические проблемы северных регио нов и пути их решения» (Апатиты, 2004);
на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии расте ний» (Киров, 2004);
на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004);
на VIII Молодежной конференции ботани ков в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004);
на конференции моло дых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005);
на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – страте гии жизни» (Уфа, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две в рецензируемых журналах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. Работа изложена на 150 страницах, иллюст рирована 15 таблицами, 39 рисунками и фотографиями. Список литерату ры содержит 343 источника, из них 47 на иностранных языках. Исследова ния поддержаны грантами РФФИ № 01-04-49814 и № 04-04-49525.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА VACCINIUM MYRTILLUS L. И V.
VITIS-IDAEA L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА Анализ литературных данных показал, что V. myrtillus и V. vitis-idaea характеризуются широкой экологической амплитудой. Наиболее часто они произрастают в светло- и темно-хвойных, а также мелколиственных лесах бореальной зоны, где занимают господствующее положение в травяно кустарничковом ярусе (Сукачев, 1938;
Кирикова, 1975;
Рысин, 1975;
Ба ландина, Вахрамеева, 1978, 1980 и др.). Многими авторами подчеркивается их устойчивость к неблагоприятным природным условиям и к значитель ным антропогенным нагрузкам, которая определяется адаптационными механизмами, действующими как на организменном уровне (лабильность морфологических характеристик жизненной формы), так и на популяцион ном (пластичность онтогенетической и пространственной структур). Дос таточно подробно изучены особенности ягодных кустарничков в условиях природного (Жуйкова, 1959, 1964;
Берко, Колищук, 1970;
Малышев, 1973;
Хохряков, 1976;
Васильев и др., 1978;
Мазуренко, 1982;
Шиятов и др., и др.) и антропогенного (сплошные и выборочные рубки, пожары, рекреа ционная нагрузка и др.) стресса (Сахаров, 1951;
Корчагин, 1954;
Мелехов и др., 1965;
Михалева, Чугунова, 1971;
Краснов, 1980;
Юферева, Токмакова, 1984;
Тюлин, Мазная, 1987;
Черкасов и др., 1988;
Кравченко, 1990;
Шутов, 2000;
Strengbom et al., 2003;
Olofsson et al., 2004 и др.). Сведения о био морфологических особенностях V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях про мышленного загрязнения немногочисленны (Деева, Мазная, 1990;
Мазная, 2001, 2003), что определило цель и задачи настоящего исследования.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводили в Апатитском и Мончегорском админист ративных районах Мурманской области, расположенных в центральной части Кольского полуострова, на территории, относящейся к подзоне севе ро-таежных лесов Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое..., 1989). Приводится подробная ха рактеристика природных условий района исследования (рельеф и гидроло гия, климат, температура, влажность, роза ветров, осадки, почвы, расти тельность), а также представлена динамика атмосферных выбросов твер дых веществ и диоксида серы ОАО «Комбинат Североникель» (г. Монче горск, Мурманская обл.) за период 1990–2000 гг.
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами настоящего исследования служили V. myrtillus и V. vitis idaea – основные доминанты травяно-кустарничкового яруса сосновых и еловых лесов Кольского полуострова. При изучение биоморфологических особенностей V. myrtillus и V. vitis-idaea использовали фитоценотический подход, при котором центром воздействия на среду и элементарным ис точником фитогенного поля является парциальный куст (Уранов, 1965).
Каждый из парциальных кустов имеет систему придаточных корней, вследствие чего обладает значительной автономностью, т.е. может само стоятельно существовать и давать новые центры разрастания (Смирнова, 1976;
2002).
Исследования проводили в 2001–2005 гг. на 9 постоянных пробных площадях в сосняках кустарничково-лишайниковых (средний возраст дре востоя 60 и 200–220 лет) и ельниках зеленомошных (средний возраст дре востоя 200 лет), которые были заложены сотрудниками лаборатории эко логии растительных сообществ БИН РАН для проведения многолетнего мониторинга за состоянием лесных экосистем. Пробные площади распола гались в 65–75 (фоновый район), 18–30 (буферная зона) и 8–11 км (им пактная зона) от ОАО «Комбинат «Североникель» и были сопоставимы по положению в рельефе, таксационным показателям древостоя, видовому со ставу напочвенного покрова и физико-химическим характеристикам Al-Fe гумусовых подзолистых почв, а также времени последнего пожара (Влия ние …, 1990;
Методы…, 2002).
Для характеристики основных параметров ценопопуляций V. myrtilus и V. vitis-idaea, в которых проводили исследования, использовали обще принятые методики (Ценопопуляции..., 1976, 1988;
Методы..., 2002).
На каждой пробной площади было заложено по 30 шт. площадок размером 0.50.5 м, которые располагали на трансектах, равномерно пере секающих площадь ценоза. На площадках определяли проективное покры тие исследуемых видов, а также травяно-кустарничкового и мохово лишайникового ярусов в целом и измеряли толщину подстилки. Для ха рактеристики онтогенеза и морфометрических параметров V. myrtilus и V.
vitis-idaea, на площадках срезали все парциальные кусты, у которых опре деляли календарный и биологический возраст, общую высоту, диаметр и протяженность (высоту) его кроны, длину побега текущего года и площадь листа. Для изучения морфогенеза случайным образом было отобрано по 30–50 парциальных кустов каждого календарного и биологического воз раста, на которых определяли общее число побегов, порядок ветвления по бега и его тип в соответствии с классификацией, разработанной М.Т. Ма зуренко и А.П. Хохряковым (1977), продолжительность жизни побега и его линейные размеры. В каждой ценопопуляции было проанализировано не менее 2000 шт. парциальных кустов. Кроме того, на каждой пробной пло щади было раскопано не менее 15 отрезков корневищ (длиной до 5–10 м) каждого вида. На отрезках определяли число боковых подземных побегов и спящих почек на них, число парциальных кустов, их календарный воз раст и расстояние между ними.
Степень повреждения листьев токсикантами определяли по площади, занимаемой пятнами осенней окраски, относительно общей площади листа и разделяли на следующие градации: листья нормальной окраски (здоро вые);
менее 25%;
26–50%;
51–75%;
свыше 75% листа приобрело патологи ческую окраску.
Изучение накопления элементов-загрязнителей в различных органах исследуемых видов и в органогенном горизонте почвы проводили методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методы..., 2002).
Статистическая обработка полученных результатов выполнена на основе дисперсионного и корреляционного анализов с помощью стандарт ных пакетов программ Excel и Statistica.
Глава 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕ НИЯ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ И НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ VACCINIUM MYRTILLUS И V. VITIS-IDAEA В условиях промышленного загрязнения происходит ускоренное старение ассимиляционных органов V. myrtillus, что выражается в увели чении площади преждевременного осеннего раскрашивания листьев (табл.
1). Ассимиляционный аппарат V. vitis-idaea обладает большей устойчиво стью к воздействию атмосферных выбросов по сравнению с V. myrtillus, что связано с различиями в анатомо-морфологическом строении листьев исследуемых видов кустарничков (Баккал и др., 1990;
Кравкина, 1997).
Таблица Относительное распределение (в %) листьев Vaccinium myrtillus и V. vitis idaea с разной степенью повреждения Степень повреждения, % от Буферная Импактная Фоновый район площади листа зона зона Vaccinium myrtillus 0 (здоровые) 24.7 5.3 25 42.2 34 14. 26–50 8.7 15.5 13. 51-75 7.2 10.8 13. 75 17.7 34.4 57. V. vitis-idaea 0 (здоровые) 80 (62.9) 65 (33) 21.2 (9.6) 25 16.1 (33) 32.3 (60.7) 51.8 (55.7) 26-50 2.2 (2.5) 1.3 (4.0) 8.7 (12.0) 51-75 0.8 (1.3) 0.8 (0.8) 8.6 (6.8) 75 0.9 (0.3) 0.6 (1.5) 9.7 (15.9) Примечание. В скобках приведены данные для многолетних листьев.
В пределах конкретного местообитания (буферная или импактная зона) между степенью повреждения листьев обоих видов кустарничков и накоплением в них металлов-загрязнителей (Ni, Cu) взаимосвязь отсутст вует, хотя по градиенту загрязнения такая связь существует (r=0.86–0.99, p0.05).
В фоновом районе концентрации Ni и Cu в различных органах V.
myrtillus сопоставимы между собой (рис. 1). С увеличением содержания тяжелых металлов в лесной подстилке по градиенту загрязнения во всех органах исследуемых видов также возрастают концентрации Ni и Cu, ко эффициенты корреляции между этими показателями составляют от 0.91 до 0.99 (p0.05). В импактной зоне содержания Ni и Cu располагаются в убы вающем ряду: кореньпобеглистплод (ягода) (рис. 1). Аналогичные за кономерности отмечены и для V. vitis-idaea.
Б А Концентрация Cu, мг/кг Концентрация Ni, м г/кг 120 100 Ягоды 80 80 Листья 60 60 Побеги Корни 40 20 0 75 30 11 75 30 Расстояние от комбината, км Расстояние от комбината, км Рис. 1. Содержание Сu (А) и Ni (Б) в различных органах Vaccinium myrtil lus по градиенту загрязнения Глава 5. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИЧКОВ Под воздействием промышленного загрязнения происходит измене ние эколого-ценотической обстановки в исследованных фитоценозах: сни жение общего проективного покрытия травяно-кустарничкового и разру шение мохово-лишайникового ярусов, деградация лесной подстилки. Од новременно в верхних горизонтах подзолистых почв накапливаются высо кие содержания тяжелых металлов, так, в импактной зоне концентрации подвижных форм Ni и Cu в лесной подстилке разных типов фитоценозов составляют от 850 до 2665 мг/кг, что в 110–210 раз выше, чем в фоновом районе. Между характеристиками исследуемых лесных экосистем и пара метрами ценопопуляций (ЦП) V. myrtillus и V. vitis-idaea существуют тес ные взаимосвязи (табл. 2), поэтому изменение условий местообитания, а также высокое содержание тяжелых металлов в корнеобитаемом слое поч вы являются основными причинами, приводящими к ухудшению состоя ния исследуемых видов.
Таблица Коэффициенты корреляции между расстоянием от источника загрязнения, проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса (ПП ТКЯ), про ективным покрытием мохово-лишайникового яруса (ПП МЛЯ), проектив ным покрытием V. myrtillus (ПП V. myrtillus), проективным покрытием V.
vitis-idaea (ПП V. vitis-idaea) и толщиной лесной подстилки № пока- Показатель Расстояние от 2 3 4 зателя комбината 2 ПП ТКЯ 0.49 0. 3 ПП МЛЯ 0.75 0.60 0.86 0. 4 ПП V. myrtillus 0.33 0.75 0.51 0.36 0.78 0. 5 ПП V. vitis- 0.68 0.38 0.49 0.16* 0.69 0.68 0.75 0. idaea 6 Толщина под- 0.73 0.64 0.64 0.54 0. стилки 0.20* 0.15* 0.14* –0.22* 0.26* Примечание. Над чертой – ельники зеленомошные, под чертой – сосняки кустарничково-лишайниковые.* – коэффициенты корреляции не значимы.
В фоновых условиях проективное покрытие V. myrillus и V. vitis idaea составляет в разных типах сообществ 18.5–23.6% и 13.4–16.7% соот ветственно. По градиенту загрязнения проективное покрытие обоих видов кустарничков снижается и в импактной зоне составляет в исследуемых ти пах фитоценозов 2.7–7.7% (V. myrillus) и 0.4–2.9% (V. vitis-idaea). В фоно вом ельнике зеленомошном плотность ЦП V. myrillus составляет экз./м2, а V. vitis-idaea – 287 экз./м2, что в 3–4 раза превышает таковую в сосняках кустарничково-лишайниковых. Максимальной плотностью ха рактеризуются ЦП V. myrillus в буферной зоне: число кустов на 1 м2 в ель никах зеленомошных достоверно не отличается от фонового значения это го показателя, а в сосняках кустарничково-лишайниковом более чем в раза превышает таковую в незагрязненном фитоценозе. В этой зоне плот ность ЦП V. vitis-idaea в сосновых лесах существенно не изменяется, а в еловых сообществах сокращается более чем в 2 раза по сравнению с фоно вым районом. В ельнике зеленомошном импактной зоны плотность ЦП обоих видов составляет 31–34 экз./м2, что в среднем в 10 раз ниже показа телей в незагрязненных сообществах. В сосняке кустарничково лишайниковом этой зоны число кустов V. myrillus на 1 м2 даже несколько увеличивается по сравнению с фоном, а парциальные кусты V. vitis-idaea почти полностью отсутствуют. Проективное покрытие видов и плотность их ЦП в северо-таежных хвойных лесах достаточно тесно связаны (r=0.66– 0.97, p0.05), и эти связи не нарушаются даже в условиях сильного про мышленного загрязнения.
Уровень толерантности различных видов растений к воздействию стрессовых факторов зависит от многих причин как эндогенных, так и эк зогенных. В частности, для исследуемых видов он связан с типом сообще ства, в котором они произрастают. Наиболее благоприятные условия для выживания ягодных кустарничков при промышленном загрязнении окру жающей среды отмечаются в ельниках зеленомошных по сравнению с со сняками кустарничково-лишайниковыми. Поскольку в фоновом районе они характеризуются мощным моховым покровом, существенно большей толщиной лесной подстилки, то процессы ксерофитизации в них происхо дят за более длительный срок (Ипатов, Тархова, 1982;
Ипатов, Трофимец, 1988).
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM MYRTILLUS В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ Онтогенез V. myrtillus в фоновых сосновых и еловых сообщест вах. В онтогенезе парциальных кустов (рамет) выделяется 3 периода (пре генеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных состоя ний (ювенильное, имматурное, молодое и взрослое виргинильное, моло дое, среднее и старое генеративное, субсенильное и сенильное), что харак терно для этого вида, произрастающего и в других частях ареала (Шутов, 1983;
Тимошок и др., 1992;
Полянская и др., 2000). По мере старения пар циальных кустов происходит уменьшение длины годичного побега и пло щади листа. Увеличение общей высоты наблюдается до старого генера тивного возрастного состояния (табл. 3). Между онтогенетическим состоя нием и длиной побега текущего года, длиной и шириной листа, а также ка лендарным возрастом куста существуют тесные взаимосвязи [соответст венно r=–(0.40–0.63), r= –(0.54–0.60), r=+0.77–0.81, р0.05].
Морфогенез V. myrtillus в фоновых сосновых и еловых сообщест вах. V. myrtillus представляет собой рыхлый геоксильный кустарничек, со стоящий из пространственно разобщенных парциальных кустов, которые соединены между собой длинными подземными побегами, и относится к явнополицентрическому типу биоморф (Смирнова, 1976;
Ценопопуля ции…, 1988). Такая форма роста обеспечивает вегетативную подвижность вида, освоение им новых территорий и самоподдержание его ценопопуля ций в различных типах фитоценозов. В морфоструктуре парциальных кус тов участвуют побеги формирования, ветвления и дополнения. Нарастание побега формирования (главной оси) продолжается в течение 4–5 лет неза висимо от типа фитоценоза. Образование боковых побегов начинается на втором году жизни, II–III порядка – продолжается до 6–8-ми летнего воз раста. У кустов старшего возраста начинаются процессы отмирания побе гов, в то же время возрастает число побегов более высоких порядков ветв ления, формирующих крону кустарничка. В целом ветвление парциальных кустов происходит до VIII, редко более высоких порядков. Продолжитель ность жизни и длина этих побегов достоверно снижаются с увеличением порядка ветвления. Общее число побегов на парциальном кусте в среднем составляет от 20.6±1.4 (в сосняках кустарничково-лишайниковых) до 27.9±2.5 шт./куст (в ельнике зеленомошном).
Таблица Морфометрические показатели и календарный возраст парциальных кус тов Vaccinium myrtillus разного возрастного состояния в ценопопуляциях в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зелено мошных (под чертой), расположенных на различном расстоянии от комби ната «Североникель» По- Зона Возрастное состояние каза v1 v2 g1 g2 g3 ss s тель Фон 16.2±0.4 18.2±0.8 21.5±0.7 24.2±0.5 19.9±0.5 16.8±0. 1* 11.8±0. 15.5±0.5 19.7±0.6 21.9±0.7 22.4±0.7 17.1±0.4 15.2±0. 12.7±0. Буфер- 7.9±0.4 11.7±0.4 13.3±1.6 15.5±1.1 15.5±1.1 12.4±0.4 11.4±0. ная 9.6±0.5 11.0±0.5 14.0±0.0 13.6±0.6 15.6±0.6 14.8±0.7 14.2±1. Им- 7.6±0.5 10.6±0.4 14.4±1.0 12.2±0.6 14.3±0.5 11.4±0.4 11.2±0. пактная 5.4±0.5 7.2±0.6 9.0±0.5 9.1±0.9 11±0.3 7.8±0.3 6.6±0. Фон 37.4±1.7 15.5±0.5 19.0±1.0 16.6±0.7 12.4±0.5 12.2±0.9 7.9±0. 38.2±1.8 14.0±0.6 24.2±1.4 13.0±0.8 7.9±0.6 8.3±0.4 5.8±0. Буфер- 33.9±1.6 14.3±0.7 26.7±1.8 13.7±1.4 7.4±1.0 8.3±0.4 6.4±0. ная 33.1±2.0 15.2±0.7 20.0±6.1 15.0±0.9 10.2±1.1 8.2±0.7 6.3±1. Им- 27.8±2.1 12.6±0.9 20.6±2.0 12.5±1.2 10.4±0.6 10.0±0.5 7.2±0. пактная 21.1±1.6 11.0±0.9 15.0±0 10.6±1.7 7.1±0.8 7.1±0.4 6.7±1. Фон 72.4±3.4 45.5±1.9 73.7±3.8 69.9±3.4 48.8±2.9 37.5±2.4 25.3±2. 67.9±2.6 42.3±1.9 77.8±4.0 50.0±3.3 32.5±3.4 28.3±1.3 18.8±2. Буфер- 47.3±3.3 33.3±1.9 63.8±5.8 40.9±5.4 24.4±2.8 19.9±1.1 14.2±1. ная 69.7±4.9 35.2±2.1 45.4±5.1 43.8±2.6 33.6±4.3 24.6±1.7 23.3±3. Им- 42.7±3.9 35.6±2.5 63.6±6.0 40.8±5.4 34.4±2.4 26.7±1.4 20.0±2. пактная 29.0±3.0 36.6±5.6 – 36.6±2.2 36.8±3.3 27.5±2.1 19.7±8. Фон 3.5±0.1 6.8±0.1 5.1±0.2 7.1±0.1 9.2±0.1 8.3±0.1 8.3±0. 3.3±0.1 6.1±0.1 4.4±0.1 6.5±0.2 8.8±0.3 7.5±0.1 8.2±0. Буфер- 2.3±0.1 5.3 ±0.1 4.2±0.3 6.2±0.2 8.3±0.4 6.4±0.1 6.2±0. ная 3.0±0.2 5.2±0.3 4.0±0.1 4.0±0.1 8.2±0.4 8.7±0.3 9.3±0. Им- 2.9±0.2 5.5±0.1 4.1±0.2 5.6±0.2 7.8±0.4 6.8±0.1 7.4±0. пактная 2.3±0.2 3.9±0.3 3.5±0.5 5.5±0.3 7.1±0.5 6.2±0.3 6.7±0. *Примечание. 1 – высота куста, см;
2 – длина побега текущего года, мм;
– площадь листа, мм2;
4 – календарный возраст, лет. Прочерк означает от сутствие данных.
Максимального развития по числу побегов парциальные кусты дос тигают к 6-летнему возрасту и средневозрастному и/или старому генера тивному состояниям.
Вегетативное возобновление начинается на 4–5 году жизни парци ального куста, когда из спящей почки развивается побег замещения (редко два), из которого в течение 6–8 лет формируется куст замещения. Одно временно начинается отмирание главной оси старого куста, он постепенно полегает в подстилку и укореняется. В условиях северной тайги мы на блюдали формирование кустов замещения IV поколения, т.е. общая про должительность жизненного цикла парциального куста может составлять более 20 лет.
В исследованных типах фитоценозов морфогенез парциальных кус тов V. myrtillus не имеет принципиальных отличий. Однако кусты из ель ника зеленомошного характеризуются достоверно большим числом побе гов (в 1.4 раза) и меньшей их длиной (в 1.2–1.8 раза) по сравнению с тако выми из сосняков кустарничково-лишайниковых, т.е. имеют более раз ветвленную крону. Развитие парциальных кустов V. myrtillus, произра стающих в исследованных северо-таежных хвойных лесах и существенно не отличалось от изученного ранее И.Г. Серебряковым (1962) в подзоне южной тайги.
Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и развитие V.
myrtillus. Как и в фоновом районе, в онтогенезе V. myrtillus 3 периода и возрастных состояний. Однако в условиях промышленного загрязнения происходит ускорение развития, о чем свидетельствует достоверное сни жение среднего календарного возраста у парциальных кустов, находящих ся в различных возрастных состояниях (табл. 3). Одновременно наблюда ется уменьшение их основных морфометрических показателей по градиен ту загрязнения. Продолжительность жизни главной оси у парциальных кустов V. myrtillus снижается в 2 раза, сокращается общее число (в 1.3–1. раза) и продолжительность жизни боковых побегов разных порядков, уменьшается ветвление кустов (до VI порядка). Все это свидетельствует об упрощении морфоструктуры парциальных кустов и интенсификации смен надземных побеговых систем под воздействием техногенного стресса, что отмечается в обоих типах фитоценозов.
В условиях загрязнения с началом отмирания главной оси в основа нии парциального куста формируются побеги дополнения, которые вы полняют функцию омоложения стареющих кустов, но в отличие от побе гов замещения, характерных для фоновых фитоценозов, не обладают уси ленным ростом. Побеги дополнения в результате геофитизации через 2– года погружаются в субстрат и укореняются, формируя самостоятельные парциальные кусты.
В буферной и импактной зонах наблюдается увеличение числа спя щих почек на подземных побегах более чем в 1.5 раза по сравнению с фо новыми сообществами и сокращение периода их покоя, увеличение числа укороченных ксилоризом и усиление их ветвления, сокращение расстояния между парциальными кустами (табл. 4).
Таблица Средние значения морфологических показателей надземных и подземных побегов Vaccinium myrtillus, произрастающей в сосняках кустарничково лишайниковых (над чертой) и ельниках зеленомошных (под чертой) на различном удалении от ОАО «Комбинат Североникель» Фоновый район Буферная зона Импактная Показатель зона Число боковых подземных 8.1±1.2 26.1±5.2 31.5±3. побегов разного порядка 6.0±1.1 8.3±1.3 21.3±3. ветвления, шт./м корневища Число парциальных кустов, 9.1±0.8 155±67 67.7± шт./м корневища 3.6±1.1 7.4±1.0 21.0±3. Число спящих почек, шт./м 76.4±8.4 123±16 112± корневища 77.5±10.6 112±8.6 116±5. Расстояние между парциаль- 19.2±3.9 2.2±0.6 2.4±0. ными кустами, см 17.7±5.1 12.6±2.9 3.8±0. В результате выявленных морфоструктурных преобразований в ус ловиях промышленного загрязнения происходит изменение формы роста V. myrtillus что, в конечном итоге, обусловливает формирование плотноку стовой подушковидной экобиоморфы. Особь данной экобиоморфы пред ставляет собой геоксильный кустарничек, состоящий из компактно произ растающих более или менее равноценных парциальных образований («скоплений»), которые соединяются в подземной сфере укороченными подземными побегами (рис. 2, 3).
Таким обра зом, формирова ние плотнокусто вой подушковид ного типа эко биоморфы V. myr tillus обеспечива ет выживание этого вида даже в условиях высоко го уровня техно генной нагрузки, т.к. внутри «скоп ления» создаются более благопри Рис. 2. Этапы формирования подушковидной ятные локальные экобиоморфы Vaccinium myrtillus почвенно-грунто вые условия (накопление влаги, мелкозема и гумуса) (Хохряков, 1994;
Горчаковский, Степанова, 1995) (рис.3).
Однако в условиях макси мального загрязнения у V.
myrtillus процессы отмира ния преобладают над про цессами новообразования, что в будущем приведет к гибели особи. Тогда как, в фоновых сообществах соот ношение активно фотосин тезирующих и отмирающих парциальных кустов у осо бей V. myrtillus независимо Рис. 3. «Скопления» парциальных кустов от удаленности от центра раз Vaccinium myrtillus в сосняке кустарничко- растания составляет 60 к 40 %, во-лишайниковом в буферной зоне что свидетельствует о диффуз ном распределении кустов и близком к равновесному состоянию особей (рис. 4).
Фоновый район Импактная зона 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% n+1 n+2 n+3 n+4 0% n+1 n+2 n+3 n+ v g ss s Рис. 4. Соотношение парциальных кустов разного возрастного состояния у осо бей V. myrtillus рыхлокустовой и плотнокустовой экобиоморф. По горизонтали:
порядок ветвления подземного побега;
по горизонтали: число парциальных об разований разного онтогенетического состояния, %. v – молодые и взрослые виргинильные, g – молодые, средневозрастные, старые генеративные, ss – субсе нильные, s – сенильные кусты Глава 7. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ Онтогенез Vaccinium vitis-idaea в фоновых сосновых и еловых со обществах. В онтогенезе V. vitis-idaea нами было выделено 3 периода (прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных со стояний (ювенильное, имматурное, молодое и взрослое виргинильное, мо лодое, среднее и старое генеративное, субсенильное и сенильное). Ряд ав торов выделяет также генеративные «временно не цветущие» парциальные кусты, у которых наблюдаются перерывы в цветении и плодоношении (Прокопьева и др., 2000;
Прокопьева, 2006). У парциальных кустов V. vitis idaea по мере их старения происходит уменьшение длины годичного побе га и увеличение общей высоты до старого генеративного состояния (табл.
5).
Таблица Морфометрические показатели и календарный возраст парциальных кус тов Vaccinium vitis-idaea разного возрастного состояния в ценопопуляциях в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зелено мошных (под чертой), расположенных на различном расстоянии от комби ната «Североникель» По- Зона Возрастное состояние каза v1 v2 g1 g2 g3 ss s тель Фон 10.0±0.6 14.0±0.5 – – 17.0±0.9 14.0±0.6 13.0±1. 1* 11.3±0.4 16.8±0.5 13.9±1.7 14.8±0.8 17.0±0.0 14.3±0.5 17.2±2. Буфер- 6.3±0.4 9.1±0.4 6.6±0.5 14.0±0.5 13.0±1.1 8.8±0.5 7.5±1. ная 9.9±0.5 12.9±0.7 12.3±1.1 13.6±0.6 13.7±0.6 14.5±0.4 15.2±0. Им- 6.3±0.5 9.1±0.5 7.9±0.5 17.0±7.9 11.0±0.3 8.3±0.5 7.9±0. пактная 4.9±0.3 8.6±0.4 7.1±0.8 9.1±0.9 9.6±0.5 10.4±0.5 11.3±1. Фон 53.0±3.8 28.0±1.4 – – 21.0±0.0 22.0±2.1 18.0±4. 50.7±2.1 27.3±1.1 31.3±4.5 29.2±3.3 – 22.6±2.2 25.0±5. Буфер- 35.0±1.6 23.0±1.2 23.0±3.5 26.0±0.0 26.0±5.8 17.0±1.9 10.0±0. ная 41.1±1.6 26.3±1.7 35.2±4.6 33.6±3.4 26.7±2.1 20.3±1.2 17.1±3. Им- 32.0±1.6 21.0±1.7 29.0±3.4 23.0±1.7 22.0±3.5 16.0±1.9 – пактная 20.3±1.6 14.0±0.8 16.0±3.0 11.6±0.5 14.1±1.4 12.8±0.9 8.2±1. Фон 82.0±6.2 95.0±6.7 – – 150±34 55.0±5.3 28.0±8. 64.8±2.7 63.0±2.8 125±17 62.9±6.3 64.7±0.0 51.9±3.7 33.4±3. Буфер- 50.0±3.1 50.0±2.2 52.0±9.1 94.0±11 53.0±6.9 46±3.8 22.0±3. ная 61.2±3.1 56.1±3.4 75.8±8.7 72.8±4.2 65.9±4.9 56.4±2.7 43.9±4. Им- 49.0±4.0 51.0±4.9 71.0±15 52.0±8.5 56.0±6.4 40.0±2.4 46.0±6. пактная 36.8±6.5 43.1±7.6 46.3±3.0 37.4±2.2 46.3±3.5 41.3±6.2 39.3±2. Фон 1.9±0.1 4.1±0.1 – – 5.0±0.1 4.8±0.1 4.4±0. 2.3±0.1 5.5±0.2 4.5±0.2 5.9±0.2 – 7.0±0.2 6.0±0. Буфер- 1.6±0.1 3.5±0.1 3.0±0.1 4.0±0.1 6.0±0.3 3.7±0.1 4.1±0. ная 2.5±0.1 5.0±0.2 3.8±0.1 5.3±0.2 7.3±0.3 7.6±0.2 7.7±0. Им- 1.9±0.1 3.9±0.1 2.8±0.2 3.8±0.2 5.0±0.1 4.2±0.2 3.7±0. пактная 2.1±0.1 5.0±0.2 3.8±0.2 5.6±0.3 7.6±0.4 7.7±0.3 7.7±1. *Примечание. 1 – высота куста, см;
2 – длина побега текущего года, мм;
– площадь листа, мм2;
4 – календарный возраст, лет. Прочерк означает от сутствие данных.
Корреляционный анализ показал, что между биологическим и кален дарным возрастом кустов существуют значимые тесные взаимосвязи (r=+0.61–0.76, при р0.001).
Морфогенез V. vitis-idaea в фоновых сосновых и еловых сообще ствах. Подобно V. myrtillus в фоновых сообществах V. vitis-idaea формиру ет рыхлый геоксильный кустарничек, состоящий из пространственно ра зобщенных парциальных кустов, объединенных под землей длинными подземными побегами (Серебряков, Чернышева, 1955;
Жуйкова, 1959;
Ма зуренко, 1982).
Формирование парциального куста происходит в результате орто тропного моноподиального нарастания главной оси (побега формирова ния), которое продолжается в течение 3-х лет не зависимо от типа фитоце ноза, длина в среднем достигает в сосняках кустарничково-лишайниковых – 12.7±0.4 см, в ельниках – 11.7±0.3 см. На 2–3 году жизни побег формиро вания начинает ветвиться. В его основании образуется боковой побег II порядка, который моноподиально нарастает в течение 2-х лет. С прекра щением роста побега II порядка аналогичным образом формируются побе ги III и более высоких порядков ветвления. Такая цикличность смен побе гов в течение жизни парциального куста может наблюдаться до 5-ти раз. С увеличением порядка ветвления наблюдается постепенное снижение дли ны побегов. В исследуемых сообществах часто встречаются парциальные образования, которые не имеют боковых побегов, поэтому среднее число побегов на парциальных кустах невелико и составляет в сосняке кустар ничково-лишайниковом 2.0±0.2 шт/куст, в ельнике зеленомошном – 1.2±0.1 шт./куст. Максимального развития по числу побегов кусты дости гают к средневозрастному и/или старому генеративному состоянию и к 5 6-летнему возрасту, после чего интенсивность образования новых побегов снижается.
Морфогенез парциальных кустов V. vitis-idaea, произрастающих в изученных сосновых и еловых сообществах, не различался. Однако кусты из ельника зеленомошного обладают достоверно меньшим числом побегов (в 2 раза) и меньшей их длиной (в 1.2 – 2 раза) по сравнению с таковыми из сосняков кустарничково-лишайниковых.
Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и развитие V.
vitis-idaea. Онтогенез парциальных кустов V. vitis-idaea в условиях про мышленного загрязнения принципиально не изменяется по сравнению с фоновыми сообществами. Однако достоверное снижение среднего кален дарного возраста субсенильных и сенильных парциальных кустов свиде тельствует об его ускорении (табл. 5). Большинство морфометрических показателей парциальных кустов разного возрастного состояния снижает ся, особенно длина побега текущего года, которая в импактной зоне со кращается в 2.5 раза по сравнению с фоновым значением (табл. 5).
Продолжительность нарастания главной оси парциальных кустов не зависимо от типа фитоценоза и уровня загрязнения так же, как и фоновом районе, составляет в среднем 3 года, однако ее длина достоверно снижает ся в 1.3–1.8 раза по сравнению с фоновыми значениями. Общее число по бегов у парциальных кустов V. vitis-idaea в сосняках кустарничково лишайниковых достоверно не отличается от фоновых значений, а в ельни ках зеленомошных с усилением загрязнения наблюдается достоверное увеличение этого показателя. При максимальном уровне атмосферного за грязнения (импактная зона) происходит достоверное снижение длины по бегов всех порядков ветвления по сравнению с таковой в фоновом районе.
Таблица Средние морфологические показатели надземных и подземных побегов V.
vitis-idaea, произрастающей в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зеленомошных (под чертой) на различном удалении от ОАО «Комбинат Североникель» Показатель Фоновый рай- Буферная Импактная он зона зона Число боковых подземных побегов разного порядка 11.3±1.9 19.8±4.7 8.9±2. ветвления, шт./м корневища 7.9±0.9 9.1±2.2 21.5±3. Число парциальных кустов, 13.2±1.5 25.3±3.6 20.7±5. шт./м корневища 4.9±0.6 5.6±1.0 10.2±4. Число спящих почек, шт./м 92.7±8.4 138±10 56.2±10. корневища 92.9±5.7 72.3±5.4 70.7±10. Расстояние между парциаль- 11.5±1.9 6.8±2.0 9.6±1. ными кустами, см 18.0±2.2 13.5±3.4 13.2±3. По градиенту техногенной нагрузки наблюдаются различия в морфологи ческих показателях надземных и под земных побегов V. vitis-idaea, которые зависят от типа фитоценоза, в кото ром произрастает вид. В более сухих сосняках кустарничково-лишайни ковых уже в буферной зоне отмечено увеличение числа боковых подземных побегов, спящих почек, парциальных кустов, а также сокращение расстоя Рис. 5. Часть подземного побега ния между парциальными кустами.
Vaccinium vitis-idaea Нередко парциальные кусты могут отстоять друг от друга на расстоянии междоузлий спящих почек 0.5 – 1 см (рис. 5). В то же время в более влажных ельниках зеленомошных анало гичные изменения отмечаются лишь в импактной зоне (табл. 6).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Реакция двух родственных видов на аэротехногенное загрязнение имеет как общие черты, так и различия. В условиях загрязнения у V. myrtil lus наблюдается упрощение морфоструктуры парциальных кустов и фор мирование подушковидной экобиоморфы. В отличие от V. myrtillus прин ципиальных изменений в морфоструктуре парциальных кустов и преобра зования экобиоморфы V. vitis-idaea под влиянием промышленного загряз нения не происходит. Морфологическая пластичность V. myrtillus способ ствует ее выживанию даже в условиях максимального уровня техногенной нагрузки, тогда как у V. vitis-idaea происходит массовое усыхание парци альных кустов, и вид практически выпадает из состава растительных со обществ вблизи комбината. Выявленные биоморфологические особенно сти V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения не являются специфичными. Сходные ответные реакции этих видов на стресс как природного, так и антропогенного происхождения наблюдали многие исследователи (Сахаров, 1951;
Стешенко, 1959;
Жуйкова, 1959, 1964;
Ля шенко, 1964;
Берко, Колищук, 1970;
Краснов, 1980;
Мазуренко, 1982;
Хох ряков, 1983;
Юферева, Токмакова, 1984;
Черкасов и др., 1988;
Кравченко, 1990;
Шутов, 2000;
Strengbom et al., 2003;
Olofsson et al., 2004 и др.).
ВЫВОДЫ 1. В северо-таежных лесных сообществах, независимо от их типа и степени нарушенности под влиянием промышленного загрязнения, в ценопопуляциях Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. представлены парциальные кусты всех онтогенетических состояний – от ювенильных до сенильных. Основные морфометрические показатели и календарный возраст кустов всех онтогенетических состояний достоверно снижаются по градиенту промышленного загрязнения. Средний возраст кустов со кращается на 1 год, средняя высота – на 30–55%, длина побега текущего года – на 35–55%, площадь листа – на 30–40%.
2. Выявленные особенности онтогенеза парциальных кустов V. myrtil lus и V. vitis-idaea свидетельствуют об их ускоренном развитии и со кращении средней продолжительности жизненного цикла изученных видов при высоком уровне промышленного загрязнения в среднем на 1– 2 года.
3. В фоновых северо-таежных лесах нарастание главной оси парциаль ных кустов V. myrtillus продолжается в течение 4–5 лет, формирование боковых побегов начинается на 2-ом году жизни, ветвление продолжа ется до VIII–IX порядков, общее число боковых побегов составляет 20– 30. Нарастание главной оси парциальных кустов V. vitis-idaea продол жается в течение 3 лет, ветвление начинается на 2–3-ий год и продол жается до III (редко IV) порядка, общее число боковых побегов состав ляет 1–2.
Максимального развития кусты обоих видов достигают к 5–6 летнему возрасту (средневозрастному и/или старому генеративному со стоянию).
4. В условиях промышленного загрязнения у особей V. myrtillus, разви вающихся на участках с разрушенным напочвенным покровом и лесной подстилкой, происходит изменение типа экобиоморфы с рыхлокусто вой, характерной для фоновых территорий, на плотнокустовую подуш ковидного типа. Механизм формирования плотнокустовой экобиомор фы связан с увеличением числа спящих почек на надземных и подзем ных побегах и их активизацией, увеличением числа укороченных кси лоризом и усилением их ветвления, интенсификацией смен надземных побеговых систем и усилением их геофитизации.
5. Изменение типа биоморфы у V. myrtillus сопровождается упрощени ем морфоструктуры парциальных кустов: продолжительность жизни главной оси снижается в 2 раза, общее число побегов – в 1.5–2 раза, длина побегов – в 1.3–1.7 раза, максимальный порядок ветвления – с IX до VI.
6. У особей V. vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения изме нения типа биоморфы не происходит;
отмечается лишь активизация спящих почек, которая приводит к усилению ветвления подземных по бегов. Изменение морфоструктуры парциальных кустов у V. vitis-idaea выражено в меньшей степени, чем у V. myrtillus и состоит в сокращении длины главной оси и боковых побегов в 1.3–1.8 раза.
7. Содержание тяжелых металлов (Ni, Cu) в разных органах изученных видов кустарничков в фоновых условиях примерно одинаково и состав ляет в среднем менее 5 мг/кг сухого вещества. В условиях промышлен ного загрязнения концентрация тяжелых металлов в разных органах различается в 5–20 раз: максимальное количество Ni и Cu накапливает ся в корнях (150–230 мг/кг), минимальное – в ягодах – менее 10 мг/кг.
8. Прямая связь между степенью повреждения ассимиляционных орга нов кустарничков и содержанием в них тяжелых металлов отсутствует.
По градиенту загрязнения среды степень повреждения листьев кустар ничков достоверно возрастает: суммарная доля поврежденных листьев у V. myrtillus возрастает до 100%, у V. vitis-idaea – до 80%.
9. В условиях промышленного загрязнения происходит изменение ха рактеристик всех компонентов лесных экосистем и изменение среды обитания ценопопуляций V. myrtillus и V. vitis-idaea. Установлена отри цательная связь основных параметров ценопопуляций изученных видов – проективного покрытия и плотности с уровнем промышленного за грязнения и положительная связь – с покрытием травяно кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов и толщиной лесной подстилки. Более благоприятные условия для выживания V. myrtillus и V. vitis-idaea при техногенной нагрузке создаются в более увлажненных местообитаниях. В сообществах зеленомошного типа по сравнению с лишайниковыми типами изученные виды характеризуются более высо ким уровнем толерантности к атмосферному загрязнению.
10. Два изученных близкородственных вида кустарничков существенно различаются по морфоструктурным реакциям и уровню устойчивости к промышленному загрязнению. V. myrtillus обладает большей морфоло гической пластичностью, способностью к изменению формы роста и отличается более высокой устойчивостью. V. vitis-idaea характеризуется меньшей морфологической пластичностью и практически полностью выпадает из состава растительных сообществ в условиях максимально го уровня техногенной нагрузки и неблагоприятной эколого ценотической обстановки.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ 1. Ефимова М.А. Особенности побегообразования Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ре сурсы. 2003. Т. 39, вып. 3. С. 82–88.
2. Мазная Е.А., Ефимова М.А. Адаптационная способность дикорас тущих ягодников к условиям антропогенного стресса // Тез. докл. межд.
Конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их ре шения» (Апатиты, 2004). Апатиты, 2004. Т. 1. С. 114–115.
3. Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Распределение Ni и Cu по органам черники обыкновенной и брусники обыкновенной, произрастающих в рай оне действия комбината цветной металлургии // Актуальные проблемы со хранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий: Мат-лы междунар. конф. Апа титы 26-28 ноября 2002. М., 2005. С. 254–257.
4. Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. Количественная оценка морфоструктуры парциальных кустов Vaccinium myrtillus L. в условиях техногенной нагрузки // Конструкционные единицы в морфологии расте ний: Мат-лы X шк. по теорет. морфологии растений. Киров, 2004. С. 194– 195.
5. Мазная Е.А., Ефимова М.А., Лянгузова И.В. Биолого морфологические особенности Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосфер ного загрязнения // Конструкционные единицы в морфологии растений:
Мат-лы X шк. по теорет. морфологии растений. Киров, 2004. С. 195–196.
6. Ефимова М.А. Поливариантность жизненной формы Vaccinium myr tillus в условиях антропогенного стресса // VII международная конф. по морфологии растений, посвященная памяти Ивана Григорьевича и Татья ны Ивановны Серебряковых: Тр. Москва, 2004. С. 93–94.
7. Ефимова М.А., Мазная Е.А. Стратегия выживания Vaccinium myrtil lus L. и V. vitis-idaea L. в условиях промышленного загрязнения // Экология от генов до экосистем: Мат-лы Всеросс. конф. молодых ученых. Екатерин бург, 2005. С. 82–90.
8. Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном за грязнении // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб., 2005. С. 190–202.
9. Ефимова М.А., Мазная Е.А. Особенности морфологической структу ры подземных и надземных органов Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L.
в условиях атмосферного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб., 2005. С. 161–174.
10. Мазная Е.А., Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Взаимосвязи абиотиче ских и биотических факторов с проективным покрытием Vaccinium myrtil lus и V. vitis-idaea при разном уровне атмосферного загрязнения // Принци пы и способы сохранения биоразнообразия: Мат-лы II Всеросс. научн.
конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 263–264.
11. Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. Горизонтальная струк тура ценопопуляций Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea в условиях атмо сферного загрязнения // Особь и популяция – стратегии жизни: Мат-лы докл. IX Всерос. популяц. семинара. Уфа, 2006. Ч.2. С. 230–236.
12. Мазная Е.А., Лянгузова И.В., Ефимова М.А. О строении клонов Vac cinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения // Особь и попу ляция – стратегии жизни: Мат-лы докл. IX Всерос. популяц. семинара.
Уфа, 2006. Ч.1. С. 367–370.
13. Ефимова М.А., Мазная Е.А. Структура подушковидной биоморфы Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения // Особь и по пуляция – стратегии жизни: Мат-лы докл. IX Всерос. популяц. семинара.
Уфа, 2006. Ч.2. С. 141–145.
14. Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. Оценка пространствен ной структуры ценопопуляций на примере Vaccinium myrtillus и V. vitis idaea (Ericaceae) в сосновых лесах Кольского полуострова // Растит. ресур сы. 2007. Т. 43, вып. 1. С. 67–86.