авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Наследование признака розовая окраска венчика у крупноплодной земляники fragaria ananassa duch.

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА ЛЮБОВЬ ЛЕОНИДОВНА НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА «РОЗОВАЯ ОКРАСКА ВЕНЧИКА» У КРУПНОПЛОДНОЙ ЗЕМЛЯНИКИ FRAGARIA ANANASSA DUCH.

03.02.07 – генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2012

Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

Научный консультант:

кандидат биологических наук Батурин Сергей Олегович

Официальные оппоненты:

Дорогина Ольга Викторовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией интродукции редких и исчезающих видов, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск Мочалова Ольга Владимировна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции и генетики плодовых культур, ГНУ НИИ Садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко, г. Барнаул Ведущее учреждение:

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Новосибирский государственный аграрный университет", г. Новосибирск

Защита диссертации состоится «» _2012 г. на утреннем заседании диссертационного совета Д 003.011.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук в ИЦиГ СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект Ак. Лаврентьева, 10, тел/факс: (383) 333-12-78, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЦиГ СО РАН.

Автореферат разослан «» _2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Хлебодарова Т.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Крупноплодная (садовая) земляника Fragaria ananassa Duch. (2n = 8x = 56) возникла в Европе в первой половине восемнадцатого века при спонтанной гибридизации октоплоидных дикорастущих американских видов F. virginiana Duch. и F. chiloensis (L.) Mill.

(Darrow, 1966). В настоящее время преобладающее число сортов октоплоидной крупноплодной земляники F. ananassa имеет белую окраску венчика.

Появление розовоцветковых образцов в сортименте F. ananassa произошло достаточно спонтанно, в результате удачных экспериментов J. Ellis (1962) по межродовому скрещиванию садовой земляники F. ananassa (2n = 8x = 56) и лапчатки болотной Potentilla palustris L. (Comarum palustre (L.) Scop.) (2n = 6x = 42), имеющей лепестки бордового цвета. Мировой сортимент земляники с розовыми цветками насчитывает около 20 сортов и гибридов. Все они находят исключительно декоративное применение и не способны давать удовлетворительный урожай плодов с приемлемыми вкусовыми качествами (Mabberley, 2002). Именно поэтому в селекционной работе с розовоцветковой земляникой наиболее важной является задача повышения продуктивности и улучшения качества плодов. Однако, несмотря на все недостатки, существующие розовоцветковые сорта пользуются большим спросом садоводов любителей, и, кроме того, находят широкое применение в ландшафтном дизайне (Bentvelsen, Bouw, 2006). Одним из перспективных направлений селекции крупноплодной земляники стало создание розовоцветковых сортов с ремонтантным типом плодоношения, которые имели бы ценность не только как декоративные, но и как ягодные культуры. Именно это двойное назначение делает розовоцветковые сорта земляники особо привлекательными для использования в садоводстве, хотя их создание затруднено последствиями межродового происхождения, такими как повышенная женская стерильность, приводящая к развитию деформированных плодов и гибель проростков и ювенильных растений при семенной репродукции (Батурин, Кузнецова, 2010).

Несмотря на все трудности, в Европе, Америке, Канаде уже достигнут определенный успех в этом направлении (Khanizaden, 2000;

Bentvelsen, Bouw, 2006).

В известных нам научных публикациях не упоминается о генетическом анализе признака «розовая окраска венчика» у F. ananassa. Отсутствие понимания характера наследования нового для октоплоидной крупноплодной земляники признака «розовая окраска венчика» делает работу селекционеров скорее поисково-экспериментаторской, чем планомерной, базирующейся на прогнозируемых результатах скрещиваний. Именно поэтому возникла необходимость проведения данного исследования. Настоящее исследование представляет интерес для частной генетики крупноплодной земляники и изучения наследования признаков у полиплоидов в целом.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение характера наследования розовой окраски венчика в потомствах F.

ananassa при различных способах семенной репродукции и создание исходного материала для селекции розовоцветковой земляники ягодно-декоративного назначения в сибирском регионе.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить репродуктивные особенности сорта Pink Panda и гибрида F1 C 141, имеющих розовую окраску венчика.

2. Изучить наследование признака «окраска венчика» при анализирующем скрещивании розовоцветковых форм с белоцветковыми образцами F.

ananassa.

3. Выявить характер наследования признака «розовая окраска венчика» в семенных потомствах розовоцветковых доноров при самоопылении.

4. Провести отбор перспективных гибридов, сочетающих декоративные свойства и высокую продуктивность, для создания исходного материала в селекции розовоцветковых форм F. ananassa.

Научная новизна В настоящей диссертационной работе:

Впервые проведен генетический анализ признака «розовая окраска венчика» при различных способах семенной репродукции.

Показано, что наследование изучаемого признака осуществляется в соответствии с моделью полисомического наследования с хроматидной сегрегацией аллелей в гаметах.

Впервые определен генотип, а также семенная продуктивность и качество пыльцы у доноров розовой окраски венчика F. ananassa.

Разработаны эффективные схемы скрещиваний, позволяющие получать гибриды с желаемыми фенотипами с заранее известной частотой.

Создана уникальная коллекция генотипов розовоцветковой земляники, включающая более зимостойких ремонтантных образцов, приспособленных к условиям Западной Сибири.

Практическая значимость работы Селекция F. ananassa с участием первых розовоцветковых сортов чаще строилась на использовании их в качестве опылителей в поисковых экспериментах и отборе удачных фенотипов в потомствах (Khanizaden, 2000).

Понимание особенностей наследования признака «розовая окраска венчика» оптимизирует схемы скрещиваний за счет возможности прогнозирования появления в гибридном потомстве растений с желаемым фенотипом, что позволит вести с большей эффективностью отбор по декоративным качествам и продуктивности.

Основные положения, выносимые на защиту:

Розовая окраска венчика у F. ananassa (2n=8x=56) детерминируется 1.

моногенно с полисомическим характером сегрегации аллелей в гибридных потомствах;

Интенсивность окраски лепестков у F. ananassa зависит от числа 2.

доминантных аллелей (P) в генотипе растения.

Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования были представлены на Международной конференции «FOOD OMICS: A Science for Nutrition, Health and Wellness in the Post-Genomic Era» (Италия, Чезена, 2009), Всероссийской молодежной научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Россия, Томск, 2010), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Россия, Новосибирск, 2010), Международной конференции «Генетика, геномика и биотехнология растений» (Россия, Новосибирск, 2010), Международном конгрессе растениеводов «Science and Horticulture for People» (Португалия, Лиссабон, 2010).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано печатных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК.

Вклад автора. Основная часть работы выполнена автором самостоятельно. Анализ образцов растительной ткани был выполнен сотрудниками лаборатории Молекулярной биологии и цитометрии факультета Генетики и селекции растений Университета технологии и естественных наук, г.

Быдгощ, Польша, под руководством профессора сельскохозяйственных наук доктора Эльвиры Сливинска.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов, библиографического списка, списка публикаций по теме диссертации.

Работа изложена на 109 листах машинописного текста, содержит 16 рисунков и 13 таблиц. Список литературы включает 109 источников (27 отечественных и зарубежных).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Экспериментальная работа была выполнена в лаборатории популяционной генетики ИЦиГ СО РАН. Материал выращивался на участке селекционно-генетического комплекса ИЦиГ СО РАН (г. Новосибирск), а также в условиях закрытого грунта в 2007-2011 годах.

Объектом исследования являлись сеянцы поколений F1 и I1, полученные с участием розовоцветковых доноров – сорта английской селекции Pink Panda (синоним Frel) и голландского гибрида F1 C141, представленного тремя сеянцами: № 61-1 – темно-розовый венчик, регистрационный номер цвета - RHS 63B, согласно мини-атласу цветов Королевского садоводческого общества (Royal Horticultural Society mini color chart);

№ 61-2 – пурпурный венчик, цвет RHS 67A;

№ 61-3 – темно-пурпурный венчик, цвет 19 RHS 58A.

Предметом исследования являлся признак «розовая окраска венчика». В качестве материнских родительских форм в анализирующих скрещиваниях были использованы высокоурожайные зимостойкие гибриды F. ananassa семьи № [96/10-78-4 Крымская ремонтантная], из коллекционного фонда лаборатории популяционной генетики растений ИЦиГ СО РАН. Также в эксперименты вовлекались следующие образцы и сорта F. ananassa: 58д [матроморфный сеянец сорта Комсомолка], Д-3-3-1 [матроморфный сеянец сорта Пурпуровая], Л-1-15-1 [образец, полученный в режиме свободного опыления сеянца агамоспермного происхождения - Н-4-4-2] и растения сорта Elin.

Определение фертильности пыльцы проводили на препаратах пыльцевых зерен, извлеченных из предварительно фиксированных в растворе Фармера полураскрытых бутонов (Барыкина, 2004). Препараты окрашивали солянокислым спиртовым кармином по методике Snow (1965).

Подсчет числа хромосом у сорта Pink Рanda проводили при помощи микроскопа Zeiss Axiostar Plus на временных препаратах меристематической зоны корешков, окрашенных лактопропионовым орсеином по методике Preeda et al. (2007) с модификациями.

Для определения плоидности сеянцев, полученных от самоопыления сорта Pink Panda, использовали проточный цитометр CyFlow Green Partec (Mnster, Германия). Анализ проведен в Университете технологии и естественных наук (г.

Быдгощ, Польша) по методике Galbraith et al., (1983). Гистограммы анализировали с использованием компьютерной программы DPAC v.2.2.

Завязываемость семян (семенификация, %) определяли как отношение нормально выполненных семян к общему числу завязей в цветке. Вычисление средней арифметической, среднего квадратического отклонения и ошибки средней проводили стандартными методами с использованием программы MS Excel.

Зимостойкость и устойчивость гибридов к пятнистостям листьев оценивали согласно методике А.А. Зубова и И.В. Поповой (1995).

Для интерпретации результатов использована модель полисомической сегрегации аллелей, основанная на гипергеометрическом распределении частот гамет у автополиплоидов, в частности, у октоплоидной земляники (Feller, 1967;

Малецкий, 2000). Частота гамет (qk) с k доминантными аллелями и (n-k) рецессивными аллелями находится по формуле:

, (1) где 2n - число хроматид в полиплоидной клетке перед началом первого мейотического деления, 2n1 - число хроматид с доминантным аллелем Р, (2n-2n1) - число хроматид с рецессивным аллелем p. К примеру, у октоплоидной гетерозиготы с семью доминантными аллелями (генотип Р7р1) распределение генотипов гамет запишется как:

= 1, (2) Соотношение аутотетраплоидных гамет будет следующим:

0,55 P4 p 0+0,40 P3 p 1+0,05 P2 p 2 = 1 (3) Используя формулу (1) были рассчитаны частоты гамет, образуемых родительскими формами, различающимися по соотношению доминантных и рецессивных аллелей (табл.1).

Таблица 1. Ожидаемые частоты аутотетраплоидных гамет у октоплоида при хроматидном типе сегрегации аллелей по локусу, контролирующему розовую окраску венчика у F. ananassa Частоты гамет Родительский P0 p4 P1 p 3 P2 p 2 P3 p 1 P4 p генотип P0 p 8 1,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0, P1 p 7 0,5500 0,4000 0,0500 0,0000 0, P2 p 6 0,2720 0,4835 0,2176 0,0264 0, P3 p 5 0,1154 0,3956 0,3709 0,1099 0, P4 p 4 0,0385 0,2462 0,4306 0,2462 0, P5 p 3 0,0082 0,1099 0,3709 0,3956 0, P6 p 2 0,0005 0,0264 0,2176 0,4835 0, P7 p 1 0,0000 0,0000 0,0500 0,4000 0, P8 p 0 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 1, Соответствие теоретических и эмпирических частот распределения при оценке сегрегации по признаку «окраска венчика» в семенных потомствах оценивали при помощи статистического критерия согласия G (Weber, 1986;

Sokal, Rohlf, 1995). В таблицах, представляющих результаты генетического анализа, теоретически ожидаемые частоты определенных фенотипов по окраске венчика обозначены буквой Е, а частоты фенотипов, полученные в опыте, обозначены буквой О.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Изучение репродуктивных особенностей доноров розовой окраски венчика – сорта Pink Panda и гибрида F1 С- При самоопылении сорт Pink Panda формирует мелкие безвкусные ягоды на небольшом числе цветков;

плодовитость варьирует от 21% до 34%. Доля полноценных семянок на ягоду составила 33,9 ± 1,8%. Всхожесть семян Pink Panda, развившихся в условиях инбридинга, в различные годы колебалась от 12,5% до 71,3%. Проростки часто погибали, и до цветения доживала незначительная часть сеянцев – в среднем 3,5% от числа взошедших семян.

При самоопылении образца С 141 завязываемость семян составила 51,5 ± 4,1 %. Всхожесть семян оказалась довольно высокой - 93,3 %, хотя большая часть растений (87,3 %) погибала на разных стадиях развития, вероятно, вследствие инбредной депрессии. При использовании гибрида F1 C 141 в качестве опылителя в анализирующих скрещиваниях, всхожесть семян варьировала от 85,7% до 97,8%. Выживаемость ювенильных растений варьировала от 31,2% до 91,0%.

а б Рис. 1. Пыльцевые зёрна: а) - растений сорта Pink Panda, стрелками указаны крупные пыльцевые зерна (предположительно возникшие из монад);

б) - гибрида F1 С-141.

Жизнеспособность пыльцевых зерен у сорта Pink Panda составила 90,4 ± 0,73%, что свидетельствует о хорошем качестве пыльцы сорта. Однако наряду с типичными, на препаратах можно было наблюдать очень крупные пыльцевые зерна округлой формы, доля которых составила 1,4 %. Такие пыльцевые зерна могут возникать в результате нарушения нормального течения мейоза из нередуцированных микроспор – диад или монад (рис. 1а). Процент окрашенных зерен у растений гибрида F1 С 141 оказался значительно ниже – 65,39 ± 2,07%, что свидетельствует о наличии нарушений в микроспорогенезе у данного гибрида (рис. 1б).

Число хромосом и содержание ДНК у доноров розовой окраски венчика Изучение метафазных пластинок в клетках зоны роста корешков сорта Pink Panda выявило наличие разного числа хромосом от 2n=28 до 2n=70.

Преобладающими были клетки с 2n=35 и 2n=39-49 (рис. 2). Таким образом, в соматических тканях сорта Pink Panda наблюдалась явно выраженная миксоплоидия. Следовательно, потомство Pink Panda от самоопыления и гибридизации с F. ananassa может иметь разное число хромосом, что объяснило бы полную или частичную мужскую и женскую стерильность некоторых из них.

а б г в Рис. 2. Метафаза в соматических клетках корня сорта Pink Panda: а) 2n = 28;

б) 2n = 42;

в) 2n = 56;

г) 2n = 70.

Была проведена оценка общего содержания ДНК и его соответствие уровню плоидности у трех случайным образом отобранных сеянцев, полученных от самоопыления сорта Pink Panda и гибрида F1 С 141 с помощью проточной цитометрии. Следуя значению внутреннего стандарта (редька посевная, cорт Saxa), было определено общее содержание ДНК, выраженное в пикограммах (пг) на клетку. Содержание ДНК у растений крупноплодной земляники сорта Mieze Schindler (стандарт, 2n = 8x = 56) составило 1, 856 ± 0, 011 пг;

у сеянцев сорта Pink Panda и гибрида F1 С 141 - 1, 886 ± 0, 016 пг и 1,881 ± 0, соответственно, что указывает на преобладание октоплоидной группы клеток в исследуемых образцах сеянцев, т.е. 2n = 56.

Сегрегация признака «розовая окраска венчика» при анализирующих скрещиваниях Для изучения наследования розовой окраски венчика в анализирующих скрещиваниях с участием гибрида F1 С 141 было осуществлено 18 комбинаций скрещиваний. В целом за время проведения исследования было проанализировано 870 сеянцев. Доля появления белоцветковых сеянцев в потомстве, рассчитанная на основе модели полисомического наследования (табл. 1), позволяет предположить, что розовоцветковые образцы № 61-1 и № 61 2 имеют генотипы Р4р4 и Р5р3, соответственно.

Таблица 2. Сегрегация по интенсивности окраски венчика в потомстве при д анализируюших скрещиваниях б в Светло- Розо- Темно- Пурпур Белые Всего G розовые вые розовые ные Fragaria ananassa № 61- О 27 134 277 134 15 7, Е 22,6 144,5 252,8 144,5 22,6 587, Fragaria ananassa № 61- О 5 31 117 100 30 5, E 2,3 31,0 105,0 112,0 32,7 283, G0,05 = 9,49, df = Среди гибридных потомков наблюдалась непрерывная изменчивость окраски венчика от бледно-розовой до пурпурной. Полученное в эксперименте распределение частот каждого фенотипа согласуется с теоретически ожидаемыми (табл. 2, рис. 3).

а б Рис. 3. Соответствие теоретических частот появления различных фенотипов частотам, полученным в опыте: а – F. ananassa № 61-1;

б – F.

ananassa № 61-2.

При использовании в качестве опылителя растения сорта Pink Panda, доля белоцветковых потомков в F1 составила в среднем 63 ± 5,3 % (табл. 3).

Согласно таблице 1, такая доля рецессивных генотипов возможна в том случае, когда родительская розовоцветковая форма имеет один доминантный аллель Р.

Однако, следуя логике используемой модели, растению, имеющему венчик с розовой окраской 15 RHS 68С, должен соответствовать генотип с 3 или доминантными аллелями (Р3р4 или Р4р4). Такое несоответствие сегрегации при анализирующих скрещиваниях ожидаемым соотношениям, возможно, обусловлено межродовым происхождением сорта, когда имеет место нарушение парной конъюгации хромосом, гибель зародышей, ювенилов и т.д., что может вызывать изменение ожидаемых частот потомков, например, появление избыточной доли определенных фенотипов (в частности – белоцветковых).

Обнаруженная нами у сорта Pink Panda миксоплоидия, а также нарушения в микроспорогенезе – события, которые могут существенно изменять ожидаемую частоту появления гамет определенных генотипов (Кунах, 1995;

Allard, 1999).

Таблица 3. Сегрегация по окраске венчика в потомствах F1, полученных с участием сорта Pink Panda (опылитель) Материнская Окраска венчика сеянцев форма белый окрашенный всего G О 52 32 84 120, 58д Е 9,7 74, О 9 3 12 25, Д-3-3-1 Е 1,4 10, О 15 7 22 39, Л-1-15-1 Е 2,5 19, О 6 6 12 10, сорт Elin Е 1,4 10, О 82 48 130 194, Итого Е 15,0 115, G0,05 = 3,84, df = Сегрегация признака «окраска венчика» в потомствах, полученных в режиме самоопыления Изучение наследования розовой окраски венчика в потомствах от самоопыления было проведено на трех розовоцветковых образцах: № 61-1, № 61-2 и № 61-3. В целом было проанализировано 138 сеянцев. Согласно полученным результатам, чем больше доминантных аллелей содержит в себе генотип родительской формы, тем больше доля растений с темноокрашенными венчиками в инбредном потомстве. Данные эксперимента хорошо согласуются с теоретически ожидаемыми (табл. 4., рис.4).

Таблица 4. Сегрегация по окраске в потомствах I1 гибрида С 141 F Фенотипы по окраске венчика Пурпур розовый Всего Розовые Розовые розовые розовые розовые Бледно Светло Темно Бордо G жилки Белый Инт. ные вые № 61-1 (Генотип Р4р4 ) O0 0 8 8 11 7 2 1 0 7, E 0,1 0,7 3,5 8,5 11,4 8,5 3,5 0,7 0,1 № 61-2 (Генотип Р р ) О0 0 1 3 8 12 8 3 0 1, E 0,0 0,1 0,6 3,1 7,9 11,2 8,4 3,2 0,5 6 2.

№ 61-3 (Генотип Р р ) О0 0 0 0 3 16 23 20 4 3, E 0,0 0,0 0,1 0,8 4,8 14,8 23,2 17,4 4,9 G0,05 = 15,5;

df = Среди инбредных потомков так же, как и в случае с анализирующими скрещиваниями, наблюдалась изменчивость по изучаемому признаку (рис. 5.) а б в Рис. 4. Соответствие теоретических частот появления фенотипов частотам, полученным в опыте при самоопылении: а – № 61-1 (генотип Р4р4);

б – № 61- (генотип Р5р3);

в – № 61-3 (генотип Р6р2).

а б в г д е и ж з Рис. 5. Варьирование окраски венчика в инбредном потомстве розовоцветковых образцов: а – белая;

б – белая, с окрашенными жилками лепестков, в – бледно розовая;

г – светло-розовая;

д – розовая;

е – ярко-розовая;

ж – темно-розовая;

з – пурпурная;

и – бордовая.

Анализ инбредного потомства сорта Pink Panda Генетический анализ потомства от самоопыления сорта Pink Panda выявил присутствие в семенном потомстве до 30,0% белоцветковых сеянцев.

Такая доля сеянцев является избыточной для предполагаемого генотипа Pink Panda - Р3р4. Как и в случае с результатами анализирующего скрещивания, имеется несоответствие полученного распределения ожидаемому (табл. 5).

Недостаточно большая выборка растений в данном опыте, обусловленная высокой летальностью проростков, не позволяет в полной мере оценить согласие экспериментальных данных с теоретическими. Тем не менее, среди потомков с окрашенными цветками мы наблюдали изменчивость по интенсивности окраски венчика с наличием сеянцев с ярко-розовыми и даже темно-розовыми цветками, что свидетельствует о наличии у Pink Panda как минимум трех доминантных аллелей, детерминирующих выработку пигмента.

Таблица 5. Сегрегация по окраске венчика в потомствах I1, полученных с участием сорта Pink Panda Фенотипы по окраске венчика Всего ок рашенных Розовыеж Пурпурн розовый Розовые розовые розовые розовые Бледно Светло Темно Белый Бордо Всего Инт. илки вый ый O6 0 0 5 5 3 1 0 0 E 0,3 1,8 4,8 6,4 4,5 1,8 0,4 0,0 0,0 19, G = 26,38;

df = 1;

G0,05 = 3, Сеянцы, полученные от самоопыления Pink Panda, значительно уклонялись от фенотипа исходного сорта. Различия среди потомков наблюдались по таким признакам как высота растений, площадь и степень насыщенности зеленой окраски листа, способность развивать наземные столоны, интенсивность окраски венчика.

Создание исходного материала для селекции крупноплодной розовоцветковой ремонтантной земляники Скрещивания отборных ремонтантных белоцветковых форм (растения семьи № 7), обладающих рядом ценных признаков, таких как высокая зимостойкость, крупноплодность и хороший вкус плодов, с голландским гибридом F1 C 141 позволили получить в потомстве урожайные ремонтантные крупноплодные растения, имеющие при этом высокие декоративные качества.

Конечной целью являлось создание розовоцветковой земляники двойного назначения, удовлетворяющей разнообразным запросам потребителей, преимущественно садоводов-любителей. Среди 870 потомков было отобрано перспективных гибридов из 6 комбинаций скрещиваний – № 7-9 № 61-2;

№ 7- № 61-2;

№ 7-29 № 61-3;

№ 7-7 № 61-1;

№ 7-25 № 61-1;

№ 7-11 № 61-1.

Отобранные гибриды имели крупные цветки различной интенсивности окраски – от светло-розовой (16 RHS 54D) до пурпурной (13 RHS N57A) – и крупные плоды правильной формы. Отдельные гибриды были размножены вегетативным способом и переданы в 2010 году в селекционные учреждения для эколого селекционного испытания: гибриды № 07/93-3 [№ 7-1 № 61-2] и № 07/80- [05/11-51-2 № 61 -2] в НИИ Садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко СО РАН (г. Барнаул), а гибриды 07/93-17 [№ 7-1 № 61-2] и 07/80-149 [05/11-51-2 № -2] в ФГУП Новосибирская зональная станция садоводства Россельхозакадемии (г. Бердск). Кроме того, для получения розовоцветковых гибридов были использованы сортолинейные скрещивания, инбридинг и скрещивание отборных гибридов. По результатам отбора был создан гибридный фонд зимостойких розовоцветковых земляник, формирующих достаточно крупные ягоды. Фонд включает 19 перспективных гибридов с насыщенной розовой окраской венчика, в том числе 3 полумахровые формы (№ 80-57, № 80-134, № 80-149) из комбинаций скрещиваний [№ 7-9 № 61-2;

№ 7-1 № 61-2;

№ 05/11-51-2 № 61-2;

№ 5-11 № 61-2;

№ 7-29 № 61-3], а также 17 гибридов с нежно-розовой окраской цветков из трех комбинаций скрещивания [№ 58-2-1 № 61-2;

№ 58-1 3 № 61-1], в том числе 6 полумахровых [№ 80-80, № 80-104, № 80-115, № 80 135, № 91-19, № 122-11]. Все отобранные гибриды стабильно сохраняли окраску цветков в течение нескольких лет наблюдения.

Таблица 6. Краткая характеристика отборных розовоцветковых гибридов величина ягод, г Цвет Максимальная Вкус плодов, венчика Устойчивость Происхож- Зимостой балл Гибрид по к пятнистостям дение кость шкале листьев RHS 14RHS №05/11-51-2 Зимостой Устойчив 07/80-149 61C 20,3 № 61-2 кий 15RHS №7-1 Зимостой Устойчив 07/93-17 68C 25,1 № 61-2 кий Высоко 19RHS №05/11-51- зимостой- Устойчив 07/80-19 67А 23,3 4, № 61 - кий 14RHS № 7-1 Зимостой Среднеустойчив 07/93-3 N57D 22,6 4, № 61-2 кий Высоко Сорт Ruby 15RHS зимостой- Устойчив 08/15-12-5 21,4 4, № 61-2 68C кий В настоящее время совершенно новым направлением в селекции крупноплодной земляники стало создание сортов, которые сохраняют сортовые особености при семенном размножении. Используя теоретические соотношения частот фенотипов в потомстве рассчитанные на основе используемой модели, были отобраны растения № 47-3 (пурпурный цвет венчика 14 RHS N57A) и № 47 20 (розовый цвет венчика 13 RHS 55В), которые при скрещивании между собой формируют в потомстве сеянцы преимущественно с розовыми и темноокрашенными венчиками. Использование форм с большим количеством доминантных аллелей позволяет получать в гибридных потомствах однородные по окраске венчика сеянцы. Так, при скрещивании образца № 47-3 (P5p3) и гибрида F1 С 141 (Р6p2) удалось получить в семенном потомстве сеянцы преимущественно с темно-розовыми цветками, что открывает перспективы создания сортов с семенным воспроизводством.

ВЫВОДЫ 1. У розовоцветковых образцов F. ananassa аллель розовой окраски венчика (Р) является доминантным, наследуется моногенно с полисомическим хроматидным характером сегрегации в гибридном потомстве.

2. При анализирующих скрещиваниях с участием розовоцветковых форм F.

ananassa в потомстве наблюдается два класса сеянцев – белоцветковые и с окрашенным венчиком. Их появление соответствует частотам, описываемым моделью полисомического наследования с хроматидной сегрегацией аллелей в гаметах.

3. Среди розовоцветковых сеянцев гибридного потомства выявлена изменчивость интенсивности окраски венчика от светло-розовой до бордовой.

Интенсивность окраски зависит от числа доминантных аллелей в генотипе.

4. Донор розовой окраски лепестков – гибрид С 141 является октоплоидом, а сорт Pink Panda – миксоплоидом, формирующим при самоопылении преимущественно сеянцы с 2n = 8x =56.

5. Использование модели моногенного наследования розовой окраски венчика с полисомическим характером сегрегации позволяет прогнозировать долю гибридных сеянцев с желаемой окраской венчика в направленных скрещиваниях розовоцветковых образцов F. ananassa, что способствует ведению эффективного отбора по декоративным качествам и продуктивности.

6. Создан гибридный фонд розовоцветковый земляники, насчитывающий более 50 генотипов с повышенной зимостойкостью. Все отобранные формы обладают способностью к непрерывному цветению и плодоношению в течение летнее-осеннего периода вегетации и пригодны для дальнейшего включения в селекционные программы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

Батурин С.О., Кузнецова Л.Л. Состояние и перспективы селекции 1.

розовоцветковой крупноплодной земляники (Fragaria ananassa Duch.) в Западной Сибири // Информационный вестник ВОГиС. – 2010. – Т. 14. - № 1. С. 165-171.

Кузнецова Л.Л., Батурин С.О. Интродукция розовоцветковой 2.

крупноплодной земляники (Fragaria ananassa Duch.) в Западной Сибири // Научные ведомости БелГУ / Серия Естественные науки. – 2011. – Т. 104. - № 9.

Выпуск 15/2. – С. 54-59.

Батурин С.О., Кузнецова Л.Л. Репродуктивные особенности и 3.

перспективы использования розовоцветкового декоративного гибрида Fragaria Potentilla (сорт Frel) в селекции крупноплодной земляники // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2011, - Т. 15- №4. – С. 800 – 807.

Батурин С.О., Аполинарьева И.К., Кузнецова Л.Л. Некоторые 4.

достижения в решении проблем семенной репродукции ремонтантных сортов крупноплодной земляники // Материалы Международной научно-методической дистанционной конференции «Актуальные проблемы размножения ягодных культур и пути их решения». - Мичуринск, 2010. – С. 32-39.

Батурин С.О., Амброс Е.В., Кузнецова Л.Л. Матроклинное 5.

наследование при скрещиваниях Fragaria Potentilla // Фактори експериментальноiй еволюцiп органiзмiв: Зб. наук.пр./ Укр. т-во генетикiв iселекцiонерiв iм. М.I. Вавилова / К.:Логос, 2010. - Т. 8. - С. 303-307.

Батурин С.О., Кузнецова Л.Л. Наследование розовой окраски 6.

венчика у полиплоидов земляники (Fragaria L.) // Досягнення i проблеми генетики, селекцiп та бпотехнологiп: Зб. наук.праць. – КиПв: Логос.- 2007, - Т. 2.

- С. 16-20.

Тезисы:

1. Kuznetsova L.L., Zielke R.A., Grout B.W., Baturin S.O. Improving double-usage (ornamental and fruiting) strawberry (Fragaria ananassa Duch.) in Western Siberia //

Abstract

book of the International Conference on FoodOmics “A Science for Nutrition, Health and Wellness in the Post-Genomic Era”.- Cesena (Italy), 2009. – P. 69-70.

2. Grout B., Kuznetsova L., Baturin S., Zielke R. Breeding of pink flowering ornamental strawberries in Siberia // Book of abstracts of the 28th International Congress “Science and Horticulture for People”, Lisbon (Portugal), 2010.

– P. 455.

Аполинарьева И.К., Кузнецова Л.Л. Особенности завязываемости 3.

и прорастания семян при ремонтантном плодоношении крупноплодной земляники (Fragaria ananassa Duch.): Труды IV международной научной конференции молодых учёных «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых». – Краснообск, 2010. – С. 217-220.

Кузнецова Л.Л., Батурин С.О. Breeding pink-flowering everbearing 4.

strawberry adapted to the variable conditions of West Siberia // Abstract book of the International Conference “Plant genetics, genomics and biotechnology”. – Novosibirsk, 2010. - Р. 67.

Кузнецова Л.Л. Наследование розовой окраски венчика у 5.

крупноплодной земляники (Fragaria ananassa Duch.) в бэккроссных скрещиваниях // Труды Томского государственного университета «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии». – 2010. – Т.

125. – С. 363-366.

Кузнецова Л.Л., Батурин С.О. Дозовый эффект гена при 6.

наследовании розовой окраски венчика у потомков межродовых гибридов Fragaria ananassa Duch. Comarum palustre L. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Новосибирск: Изд-во СО РАН.

– 2010. – С. 272-274.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.