Институт биологии южных морей им. а.о. ковалевского гарлицкая леся анатольевна удк 591.5:595.341.5(262.5) экология harpacticoida (crustacea, copepoda) северо-западной части черного моря

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО Гарлицкая Леся Анатольевна УДК 591.5:595.341.5(262.5) ЭКОЛОГИЯ HARPACTICOIDA (CRUSTACEA, COPEPODA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ 03.00.17 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание научной степени кандидата биологических наук Севастополь – 2010 Диссертация является рукописью Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Воробьева Людмила Викторовна Одесский филиал Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, заведующий отделом Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Сергеева Нелли Григорьевна Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, заведующий отделом доктор биологических наук, академик НАН Украины Монченко Владислав Иванович Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, главный научный сотрудник Защита состоится 24 ноября 2010 г. в часов на заседании специализированного ученого совета Д 50.214.01 при Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины по адресу: 99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины по адресу: 99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

Автореферат разослан 21 сентября 2010 г.

Ученый секретарь специализированного ученого совета, доктор биологических наук В.И. Рябушко ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В условиях нарастающей антропогенной трансформации черноморской экосистемы особенно важное значение приобретает оценка происходящих экологических изменений и прогнозирование их последствий. Миниатюрность, многочисленность, относительно короткий жизненный цикл, значительное количество генераций в год, высокое разнообразие, широкий экологический диапазон условий обитания делает гарпактикоид способными быстро реагировать на изменения окружающей среды. Усваивая и аккумулируя мелкие пищевые частицы, они выступают промежуточным звеном в трофических цепях, являясь, в частности, важным кормовым объектом для придонных и донных промысловых рыб. К настоящему времени для северо-западной части Черного моря (СЗЧМ) накоплено все еще чрезвычайно мало сведений о видовом разнообразии и закономерностях пространственно-временного распределения этих ракообразных. Кроме того, изучение фаунистического состава гарпактикоид позволяет судить об особенностях формирования биоты данного региона.

Связь работы с основными научными программами, планами, темами. На протяжении последних пятнадцати лет изучение гарпактикоидных копепод СЗЧМ осуществлялось в рамках бюджетных тем ОФ ИнБЮМ НАН Украины: «Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и приморских водной экосистем» (2001– 2005 гг., № 0101U000163), «Формирование биологического разнообразия моря, в условиях эвтрофирования и биологического загрязнения» (2006– гг., № 0106U007936);

поисковых тем: «Условия формирования кормовой базы промысловых рыб северо-западной части Черного моря в современный период» (2001–2003 гг., № 0101U000164), «Изучение современного состояния экосистем лиманов и лагун Северо-западного Причерноморья.

Разработка методов управления их рыбопродуктивностью» (2003–2005 гг., № 0104U002559);

международного гранта INCO-Copernicus (1998–2000 гг., ERB IС 15-CT 96-0105);

ряду хоздоговорных тем: «Мониторинг разнопериодных гидробиологических и гидрохимических процессов Григорьевского лимана в условиях функционирования ОПЗ и других предприятий» (2007 г., № 0107U009220), «Экологический мониторинг влияния на окружающую природную среду судового хода Дунай – Черное море: морская часть наблюдений, в том числе гидрохимические и гидробиологические» (2004 г., № 0105U002439;

2005–2006 гг., № 0107U001396) и многих других.

Цель и задачи исследования. Цель работы – установить таксономический состав, особенности распределения и влияние основных абиотических факторов на количественное развитие гарпактикоид северо западной части Черного моря в современных условиях.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

– определить таксономический состав и количественное распределение гарпактикоидных копепод;

– выявить закономерности пространственно-временного распределения Harpacticoida, специфику населения отдельных районов и биотопов;

– выявить влияние ряда абиотических факторов на поселения гарпактикоид и их видовую композицию;

– дать оценку зоогеографическим особенностям гарпактикоидных копепод северо-западной части и Черного моря в целом.

Объект исследования – веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida северо-западной части Черного моря.

Предмет исследования – состав, разнообразие и пространственно временное распределение гарпактикоид.

Методы исследования. Сбор и обработка материала проводилась с использованием методов гидробиологии. Результаты обрабатывали соответствующими математическими методами.

Научная новизна полученных результатов. Автором расширен и дополнен список гарпактикоид украинской части северо-западного шельфа Черного моря с 52 видов (указанных в литературе до начала 1990-х гг.) до 116 видов. Десять видов указаны впервые для Черного моря, один вид – новый для науки. Впервые проведен сравнительный анализ сообществ гарпактикоид различных районов СЗЧМ, выявлена специфика сообществ Harpacticoida на различных глубинах и субстратах, а также их сезонная динамика. Впервые обосновано положение о бореально-атлантическом характере и происхождении черноморской фауны гарпактикоид.

Практическое значение полученных результатов. Результаты проведенных исследований способствуют дальнейшему развитию теоретических исследований экологии гарпактикоид и мейобентоса.

Полученные данные могут быть использованы (и уже используются) в природоохранной практике и проведении мониторинга состояния среды и биоты черноморско-средиземноморского бассейна. Результаты дают возможность оценить кормовую базу придонных промысловых рыб региона.

Основные положения и результаты исследований использованы в спецкурсе «Мейобентосология» для студентов по специальности «гидробиология» и «экология».

Личный вклад соискателя. Автором собрана большая часть материала, самостоятельно проведена идентификация гарпактикоид. Анализ и обобщение материала, написание текста всех структурных частей диссертации выполнены лично соискателем. Вместе с научным руководителем определялись цель и задачи работы, планирование исследований и формирование структуры диссертации. В работах, опубликованных с соавторами, соискатель принимал непосредственное участие в постановке проблемы, выборе методов исследований, обсуждении результатов, определении видового состава гарпактикоид, подготовке рукописей научных статей. Использование в диссертации результатов совместных работ не нарушило авторских прав коллег.

Апробация результатов диссертации. Основные положения и материалы диссертации были представлены на второй международной конференции «Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems» (2000, Виннипег, Канада);

11 и 12 международных конференциях по мейобентосу (2001, Бостон, США;

2004, Равенна, Италия);

конференции молодых ученых по проблемам Черного и Азовского морей «Понт Эвксинский III» (2003, Севастополь);

международном семинаре по бентосу Черного моря (2004, Стамбул, Турция);

2 и 3 международных конференциях «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (2005 и 2007, Одесса, Украина);

первой двухгодичной научной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 And Beyond» (2006, Стамбул, Турция);

международной научно практической конференции «Экологические проблемы Черного моря» (2008, Одесса, Украина);

международной конференции по морскому биоразнообразию (2008, Валенсия, Испания);

научном семинаре лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им.

П.П. Ширшова РАН (2009, Москва, Россия);

заседаниях ученого совета ОФ ИнБЮМ НАН Украины (2005–2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ (восемь из них в соавторстве). Основные результаты изложены в 2 коллективных монографиях, 3 научных сборниках, 4 статьях в ведущих отечественных и зарубежных научных специализированных изданиях, рекомендованных ВАК Украины, 10 материалах и тезисах докладов международных и региональных конференций.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти разделов, выводов, четырех приложений и списка использованной литературы. Работу иллюстрируют 29 рисунков и 28 таблиц. Список литературы включает 328 наименований, из которых 249 – иностранные.

Общий объем диссертации составляет 228 страниц, из которых 140 страниц – основной текст.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Краткий обзор исследований гарпактикоид. В разделе рассматриваются основные направления отечественных и зарубежных исследований в области экологии гарпактикоидных копепод, анализируются основные факторы, воздействующие на организацию их сообществ (таксоценов), приводится краткая история изучения фауны Harpacticoida Черного моря.

Материал и методы анализа. Материалом для диссертационной работы послужили количественные и качественные пробы мейобентоса, собранные в 1992–2009 гг. в придунайском и приднестровском районах, Григорьевском лимане (Одесская область), Каркинитском заливе и открытой части северо-западного шельфа Черного моря. Всего было обработано проб, в 203 из них гарпактикоиды идентифицированы до вида. Кроме этого, использовался архивный материал ОФ ИнБЮМ НАН Украины (данные о 500 пробах, собранных в разные годы в рейсах НИС «Миклухо-Маклай», «Мечников» и РВК «Спрут» в СЗЧМ).

Пробы мейобентоса (Harpacticoida) в большинстве случаев отбирали с помощью дночерпателя Петерсена с площадью раскрытия 0,1 м2. На иловых станциях количественный материал отбирали пробоотборником 10х10 см, а на песчаных, ракушечных и заиленных субстратах – промывали содержимое всего дночерпателя. Для сбора мейобентоса к нижнему ситу с ячеей 1 мм подкладывали капроновый мельничный газ с размером ячеи 70 мкм. Пробы фиксировали 4 % раствором формальдегида. В мелководной зоне материал отбирали бентосной рамкой 10х10 см, обшитой мешком из капронового газа.

Фиксировали и промывали, как указано выше. В лабораторных условиях пробу просчитывали в камере Богорова под бинокуляром при увеличении 16–32х, предварительно окрасив организмы «бенгальским розовым». Из каждой пробы извлекали 50–100 экземпляров гарпактикоид для последующей идентификации. Отобранные организмы хранились в 90 % спирте. Перед препарацией копепод проводили через несколько растворов глицерина и спирта, постепенно увеличивая долю первого. Временные препараты изготовляли с использованием глицерина по методике Л.Л.

Численко [1967]. Идентификацию гарпактикоид вели под микроскопом при увеличении 200–400х. В качестве основных определителей использовали следующие источники: Р.Е. Грига [1969], A. Апостолов и T. Маринов [1988], J.B.J. Wells [1976, 2008], L. Garlitska [2001].

Статистическая обработка данных. Расчет и анализ сходства проб проводили с использованием индекса сходства Брэя–Кертиса [Bray, Curtis, 1957]. На основании полученных матриц сходства проводили ординацию станций методом многомерного шкалирования для выявления общих тенденций в распределении сообществ [Clarke, Warwick, 2001]. Достоверность объединения станций в те или иные группы оценивали методом однофакторного анализа сходства. Для оценки связей между распределением сообществ гарпактикоид и факторами среды проводили пошаговый множественный регрессионный анализ с последовательным исключением незначимых факторов. Для определения преферендумов массовых видов гарпактикоид по отношению к факторам среды использовали канонический анализ соответствия [Legendre, Legendre, 1998]. Для интегральной характеристики сообществ использовали следующие показатели: численность (экз.·м2) и биомасса (мг·м2) организмов, видовое богатство, - и -разнообразие, ожидаемое полное количество видов, индекс видового богатства Маргалефа [Margalef, 1958], индекс разнообразия Шеннона (Шеннона–Уивера) [Shannon, Weaver, 1949], индекс выравненности распределения обилий видов Пиелу [Pielou, 1966]. Для каждого района были также рассчитаны показатели таксономического своеобразия (+) и его дисперсии (+) [Clarke, Warwick, 2001].

Для оценки сходства фаун между собой рассчитывали индекс Кульчинского [Песенко, 1982] и индекс Theta+ Кларка–Уорвика [Clarke, Warwick, 2001].

При обработке и анализе данных использовали следующие пакеты программ: MS Excel 2007 (Microsoft™);

SYSTAT 10.2 (SYSTAT Software Inc.);

PRIMER 5.2.8 и PRIMER 6.1.6 (PRIMER-E Ltd.);

PAST 1.89 (Hammer., Harper D.A.T. & Ryan P.D., 2009).

Видовое разнообразие и структура сообщества гарпактикоид северо-западного шельфа Черного моря. К настоящему времени фауна гарпактикоид СЗЧМ насчитывает 116 видов. За время наших исследований было обнаружено 82 вида, принадлежащих к 24 семействам. На пяти изучаемых участках (придунайском, приднестровском, Григорьевском лимане, Каркинитском заливе и открытой части северо-западного шельфа Черного моря) виды распространены неравномерно и среди наиболее часто встречающихся можно отметить лишь 11 из них: Ameira parvula Boeck, 1872, Enhydrosoma garienis Gurney, 1930, Mesochra pygmaea (Claus, 1863), Microarthridion littorale (Poppe, 1881), Paramphiascopsis longirostris (Claus, 1863), Dactylopusia tisboides (Claus, 1863), Ectinosoma melaniceps Boeck, 1865, Laophonte elongata Boeck, 1873, Nannopus palustris Brady, 1880, Tegastes longimanus (Claus, 1863), Tisbe histriana Marcus & Por, 1961.

За шестнадцать лет исследований на северо-западном шельфе обнаружено десять новых для черноморской фауны видов: Harpacticus flexulosus Ceccherelli, 1988, Proameira dubia (Sars G.O., 1920), P. signata Por, 1964, Psyllocamptus eridani Ceccherelli, 1988, Bulbamphiascus aff. minutus, Robertgurneya similis bulbamphiascoides Noodt, 1955, Tisbe battagliai Volkmann-Rocco, 1972, T. bulbisetosa Volkmann-Rocco, 1972, T. marmorata Volkmann-Rocco, 1973 и Canuella sp. Huys et al., 1996., и один новый для науки – Paronychocamptus sp..

Наиболее богаты фауны двух областей: открытой части СЗЧМ и Каркинитского залива, где ожидаемое число видов оценивается как 47 и вида, соответственно (табл. 1). При этом относительное богатство фауны в открытой, наиболее глубоководной части СЗЧМ обусловлено высокой пространственной неоднородностью (-разнообразие), а в Каркинитском заливе – высоким числом видов на пробу (-разнообразие).

Придунайский и приднестровский районы обладают самым низким видовым разнообразием. Несмотря на разные значения -разнообразия, в этих районах ожидаемое число видов равняется числу видов, действительно обнаруженных в этих районах. Крайне низкий показатель -разнообразия в приднестровском районе, скорее всего, обусловлен малым разнообразием субстратов (чистая и заиленная ракуша с песком) и меньшим диапазоном глубин по сравнению с придунайским районом.

Придунайский район и Каркинитский залив при одинаковом значении -разнообразия существенно отличаются по другим показателям. Так, среднее число видов, регистрируемое в мелководных пробах Каркинитского залива, более чем в 5 раз превышает таковое для придунайского района, а ожидаемое число видов – в 2,6 раза.

Таблица Показатели видового богатства исследованных районов СЗЧМ При При- Гри- Карки- Откры днест дунай- горьев- нит- тая ров Показатель ский ский ский часть ский район лиман залив СЗЧМ район Общее число видов 16 17 38 43 Число проб 27 14 135 12 -разнообразие 3,96 7,71 6,0 15,0 7, -разнообразие 0,48 0,37 0,47 0,48 0, Ожидаемое число видов 17 17 41 44 с поправкой Chao Диапазон глубин 10–45 16–29,5 0,3–17,0 2,9–14,9 15– в регионе, м Средняя глубина, м 25,6 20,3 13,5 8,8 43, Средняя численность, 124,0 3,1 189,2 20,0 26, тыс. экз.·м При сходных значениях -разнообразия в открытой части СЗЧМ и приднестровском районе (7,38 и 7,71 вида на пробу, соответственно), общее разнообразие первой акватории значительно выше второй. Это подтверждается высокими значениями -разнообразия в открытой части, что обусловлено большей площадью исследования и, соответственно, более широким спектром субстратов и глубин. Кроме того, большое число редких и единичных видов в открытой части СЗЧМ позволяет ожидать существенного (не менее чем на 25–30 %) прироста общего богатства фауны этого района при дальнейших исследованиях, на что указывает высокое значение поправки Chao2.

Григорьевский лиман занимает промежуточное положение. Несмотря на высокие значения общего числа зарегистрированных и ожидаемых видов, по невысокому уровню как -, так и -разнообразия он ближе к приустьевым районам Днестра и Дуная, заметно уступая Каркинитскому заливу и открытой части СЗЧМ. Сравнительно же большое общее число видов, найденных на этом участке (38), объясняется в первую очередь большим количеством взятых там проб (см. табл. 1). Ожидаемое число видов может быть сопоставимо с таковым Каркинитского залива и открытой части СЗЧМ лишь отчасти, так как выборки этих районов меньше (12–16 проб), т.е.

фактически оно почти вдвое меньше, чем в наиболее богатых районах.

Анализ таксономического разнообразия исследованных регионов показал, что все они незначительно отличаются от значений, ожидаемых для случайных выборок из общего списка фауны данного участка черноморского побережья. Следовательно, все эти регионы могут трактоваться как более или менее сходные в таксономическом отношении части единого фаунистического комплекса. Единственным заметным исключением является Григорьевский лиман, фауна которого показывает достоверно более высокий, чем ожидаемый, уровень таксономической неоднородности.

Сезонная динамика гарпактикоид и зависимость их распределения от абиотических факторов среды. Сезонная динамика. Колебания плотности поселений гарпактикоид в пределах умеренных широт имеют выраженный сезонный характер. Несмотря на то, что пики численности могут зависеть от многих факторов, скорость размножения и развития позитивно коррелирует именно с температурой [Heip, 1976;

Feller, 1980;

Давидович, Чепурнов, 1991 и др.]. Поэтому не удивительно, что у большинства видов максимальная численность наблюдается в теплые месяцы.

Сезонные изменения в сообществах гарпактикоид изучались нами на примере Григорьевского лимана (1992–2009 гг.), гидрохимический режим которого в целом сходен с режимом прилегающей акватории СЗЧМ. В сезонной динамике гарпактикоид этого лимана можно отметить некоторое различие в распределении этих ракообразных на разных глубинах. В весенние месяцы при росте численности гарпактикоид на всей акватории в мелководной зоне лимана наблюдалось увеличение их доли от общего числа организмов мейобентоса (от 18,1 до 26,4 %), а на глубинах 4–17 м она снижается практически в 2 раза (с 30,1 до 16,7 %). В начале лета для всех глубин характерна широкая амплитуда колебания обилия гарпактикоид (в среднем 39,7–448,4 тыс. экз.·м2 на мелководье и 5,9–199,0 тыс. экз.·м2 на глубинах 4–17 м). В конце лета в разной степени, но все-таки имеет место снижение численности бентических копепод, как в прибрежной части, так и на глубине. При этом показатели плотности существенно варьируют от года к году. В начале осени гарпактикоиды относительно глубоководной части находятся в угнетенном состоянии (6,6 % от общего обилия мейобентоса) и на первое место по численности выходят нематоды и фораминиферы, а в прибрежной зоне наоборот – сентябрь характеризуется самыми высокими показателями доли гарпактикоид как в общей численности (41,5 %), так и в общей биомассе мейобентоса (63,7 %).

Кратковременный пик размножения гарпактикоид в Григорьевском лимане на глубине 4–17 м наступает в марте–апреле, на мелководье же он приходится на май–июль. Что, по всей видимости, связано с монодоминантностью глубоководного сообщества при безусловном доминировании единственного вида Microarthridion littorale. Поэтому общая картина динамики таксоцена определяется его популяционной динамикой. На мелководье же сообщество полидоминантно, и различия в сроках размножения массовых видов, сменяющих друг друга все лето, могут определять длительный период присутствия в пробах самок с яйцами и копеподитов.

В мелководной зоне лимана с мая по июль руководящим видом сообщества является Canuella sp., а в августе регистрируются ее минимальное обилие. На глубине 4–17 м в течение теплых месяцев занимает субдоминантную позицию, и только в ноябре она становится доминантом, в глубоководной части – с весны по конец лета доминирует Microarthridion littorale. Его процент в общей численности гарпактикоид для теплых месяцев составляет в среднем 76,6 %. Только осенью он уходит на второй план (28,1 %), уступая место в сообществе другим видам. У видов, которые встречаются реже или в меньшем количестве, пики численности регистрируются периодически или неравномерно. Максимальные показатели плотности Enhydrosoma garienis наблюдаются в августе (22,8 тыс. экз.·м2). В этом же месяце отмечается пик численности у Tisbe histriana – на ее долю в сообществе гарпактикоид приходится 14,9 %. В конце лета и начале осени на мелководье складываются благоприятные условия для развития Mesochra pontica: в августе ее обилие составляет в среднем 7,6 тыс. экз.·м2, а в сентябре – 46,8 тыс. экз.·м2. На глубине 0–0,3 м два пика численности отмечаются для Harpacticus flexulosus – в июне (14,6 тыс. экз.·м2) и сентябре (32,9 тыс. экз.·м2). Для Nitocra typica, также отдающей предпочтение прибрежной зоне, максимальная встречаемость и плотность регистрируется в мае (5,2 тыс. экз.·м2). На глубинах 4–17 м минимальное обилие Ameira parvula отмечено в июне (0,9 тыс. экз.·м2), а в остальное время оно в среднем колеблется от 2,3 до 7,7 тыс. экз.·м2.

Тип субстрата. В описании местообитаний мейофауны размер частиц грунта является ключевым фактором, так как он непосредственно определяет пространственные и структурные условия и косвенно – физико-химическое состояние осадка [Giere, 2009]. Распределение гарпактикоид заметно отличается на участках с разными типами грунта.

Количественные показатели гарпактикоид на илах исследованной нами части шельфа варьируют в широких пределах: численность колеблется от 1, до 780,0 тыс. экз.·м2 (в среднем для биотопа 99,7 тыс. экз.·м2), а точечное разнообразие – 2–11 видов (в среднем 6±2 видов на пробу). Здесь четко прослеживается сезонность как в отношении суммарного обилия группы, так и числа обнаруженных видов. Средние значения численности донных веслоногих максимальны в летние месяцы (171,7 тыс. экз.·м2), показатели же весенних и осенних месяцев – почти вдвое ниже (80,5 и 73,2 тыс. экз.·м2, соответственно). В то же время в весенний период наблюдается максимальное количество регистрируемых на илах представителей Harpacticoida – 26 видов (для сравнения: летом и осенью – по 19).

Суммарная плотность гарпактикоид на заиленных песках изменяется в пределах 0,2–262,0 тыс. экз.·м2, в среднем составляя 55,4 тыс. экз.·м2, т.е. в 1,8 раза ниже, чем на биотопе ила. Зато, по сравнению с чистыми илами, на заиленных песках обычно регистрируется большее количество видов в пробе (-разнообразие) – 7±2 видов. Максимальные показатели численности донных копепод на данном типе субстрата приурочены к летним месяцам.

Распределение общей плотности гарпактикоид на чистых песках неравномерно: в приднестровском районе обилие колеблется от 0,4 до 3, тыс. экз.·м2, в среднем составляя 2,2 тыс. экз.·м2;

в Каркинитском заливе – 2,0–44,4 тыс. экз.·м2 (в среднем 18,5 тыс. экз.·м2);

а в прибрежной мелководной части Григорьевского лимана – 4,8–356,0 тыс. экз.·м2 (в среднем 85,6 тыс. экз.·м2). Максимальное число видов в пробе отмечается в Каркинитском заливе (9–17 видов), а в среднем же для рассматриваемых регионов оно равняется 9±4 вида.

Анализ предпочтений отдельных видов гарпактикоид к некоторым видам макрофитов показывает, что лишь некоторым из них свойственна выраженная избирательность того или иного вида макрофитов. Такая слабо выраженная избирательность на уровне конкретного вида макрофитов и объясняет недостоверную сопряженность между матрицами сходства. При этом связи между наличием/отсутствием макрофитов и общим числом видов не прослеживается.

Глубина традиционно рассматривается как один из ведущих, факторов, определяющих обилие мейобентоса. Но от верхней сублиторали до 50 м в СЗЧМ она оказалась статистически незначимой для плотности поселений гарпактикоид (рис. 1 а). На этом сравнительно небольшом диапазоне наблюдался большой разброс значений обилия донных веслоногих. Как показывают другие исследователи [Мокиевский и др., 2004], именно в этой зоне наблюдается наибольшая дисперсия данных (до шести порядков величины), так как именно на малых глубинах условия среды наиболее изменчивы.

В то же время наблюдается четкая зависимость разнообразия от глубины: с увеличением глубины растет разнообразие. Но число видов от глубины зависит нелинейно (рис. 1 б). Наиболее богаты видами глубины 8– 12 м, тогда как на самых малых (0,3 м) и на глубинах более 20 м их число уменьшается. Именно в этом диапазоне средних глубин преобладают заиленные пески с ракушей, фауна которых наиболее разнообразна.

Дополнительные данные по отрытой части СЗМЧ, охватывающие больший диапазон глубин (от 15 до 125 м), показывают, что существует еще один максимум видового богатства на глубинах 65–90 м. По нашим наблюдениям, глубина 65 м является «пороговой», т.к. здесь, с одной стороны, еще могут встречаться виды средних глубин, эврибатные и эвригалинные (Ameira parvula, Mesochra pygmaea, Enhydrosoma garienis, Dactylopusia tisboides, Ectinosoma melaniceps, Laophonte elongata, Paramphiascopsis longirostris, Microarthridion littorale), а с другой – это начальная граница глубоководных и морских видов (Eurycletodes latus, E. parasimilis, Heteropsyllus major, Cletodes tenuipes, Enhydrosoma sarsi, Archesola typhlops pontoica, Normanella mucronata, N. serrata). Таким образом, эти глубины выступают как типичный экотон – зона контакта глубоководной и мелководной фауны.

Базируясь на накопленном многолетнем материале, построена схема распределения семейств на северо-западном шельфе Черного моря. От верхней сублиторали и до глубины 125 м встречаются донные веслоногие только пяти семейств: Miraciidae, Cletodidae, Canthocamptidae, Laophontidae и Dactylopusiidae. Причем, если первые два семейства распределены более или менее равномерно, то у Canthocamptidae и Laophontidae имеются по два пика численности за счет разных видов: на мелководье – Mesochra aestuarii, M.

heldti, M. pontica, Nannamesochra arupinensis, Asellopsis sarmatica и Paronychocamptus sp., а на глубинах более 60 м – Mesochra pygmaea, Heteropsyllus major, Archesola typhlops pontoica, Laophonte elongata и L.

brevifurca. Веслоногие семейства Tachidiidae распределяются по глубине в СЗЧМ, во-первых, неравномерно, а во-вторых, не глубже 65 м. Основной же диапазон их обитания – от верхней сублиторали до 25 м. Canuellidae, Количество видов в пробе Численность, экз.·м– Глубина, м Глубина, м Рис. 1. Распределение численности (а) гарпактикоид и количества видов в пробе (б) по глубине в СЗЧМ Huntemanniidae и Harpacticidea обитают на глубинах, не превышающих 20 метровую отметку. Максимальное обилие кануэллид приурочено к 0,3 м, а к 15 м оно уменьшается практически в 100 раз. Глубоководная фауна представлена двумя семействами – Argestidae и Normanellidae. Правда, норманеллиды регистрировались начиная с 10-метровой отметки, и их широкий диапазон распространения больше связан с соленостью, чем с глубиной.

Комплекс факторов среды. Как указывалось в методике, для выявления комплекса связанных факторов, влияющих на интегральные показатели таксоцена гарпактикоид (суммарная численность и общее количество видов в пробе), был проведен пошаговый множественный регрессионный анализ с последовательным исключением незначимых факторов (на уровне значимости р0,05). В исходную модель включали:

характер грунта (по шкале «ил – заиленный песок – песок»), наличие ракуши, наличие макрофитов, глубина, содержание кислорода (мг·л1) в придонном слое воды, температура, соленость.

Для общего обилия гарпактикоид результирующая регрессионная модель включает шесть факторов и объясняет 35 % общей изменчивости численности. Почти треть этой изменчивости связана с глубиной (12,3 %) и субстратом (17,0 %), который, как известно, в большой степени зависит от глубины. На долю содержания кислорода в придонном слое воды и солености приходится 3,5 и 2,6 % изменчивости суммарной численности.

Максимальные показатели обилия приурочены к илам, увеличение же доли песчаной фракции приводит к существенному снижению обилия гарпактикоид (в среднем в 10–15 раз). К значительному (в 4–6 раз) снижению приводит и присутствие в осадках примесей ракуши. Напротив, наличие на субстратах макрофитов или морских трав ведет к почти шестикратному росту плотности поселений гарпактикоидных копепод.

Для количества видов в пробе итоговая регрессионная модель включает три фактора и объясняет 50,2 % общей изменчивости количества регистрируемых в пробе видов. Треть всех изменений связана с глубиной, где сравнительно высокая доля дисперсии (8,9 %) приходится на нелинейный член второго порядка, еще раз доказывая наличие двух пиков видового богатства на исследованном диапазоне глубин. Со свойствами грунта и температурой связано приблизительно по одной десятой изменчивости числа видов (9,3 и 8,9 %, соответственно). По сравнению с суммарным обилием гарпактикоид, обратная картина наблюдается для общего числа видов в пробе. Так, по мере увеличения доли крупных фракций грунта растет и регистрируемое количество видов, то есть локальное разнообразие. Наличие же макрофитов для видового богатства в целом оказалось незначимым фактором, возможно, из-за небольшого числа проб, взятых на участках с водной растительностью.

Чтобы выяснить отношение отдельных видов гарпактикоид к факторам среды, мы рассчитали преферендумы массовых видов по отношению к глубине, солености и характеру грунта. В результате оказалось возможным выделить семь основных групп видов:

– относительно глубоководных (35–40 м) заиленных песков с ракушей:

Haloschizopera mathoi, Normanella serrata;

– чистых илов на глубине 10–25 м: Pseudobradya beduina, Paraleptastacus spinicauda, Microarthridion littorale, Nitocra hibernica;

– заиленных песков с ракушей на глубине 10–25 м: Laophonte elongata, Tisbe marmorata, Scottopsyllus herdmani;

– мелководных (0,3–5 м) песков: Nitocra typica, Mesochra pontica, Paronycho-camptus sp.;

– мелководных (0,3–5 м) заиленных песков: Tisbe histriana, Asellopsis sarmatica, Harpacticus littoralis, Canuella sp., Microarthridion fallax, Parathalestris dovi;

– мелководных (0,3–5 м) участков макрофитов: Tisbe battagliai, Harpacticus flexus, Harpacticus obscurus;

– эврибионтных форм: Ameira parvula, Paramphiascopsis longirostris, Tegastes longimanus, Dactylopusia tisboides, Mesochra aestuarii, Schizopera compacta, Delavalia elisabethae, Paradactylopodia brevicornis, Mesochra pygmaea, Enhydrosoma garienis, Laophonte setosa, Delavalia palustris, Nannopus palustris, Ectinosoma melaniceps, Harpacticus flexulosus.

Полученное разбиение на группы плохо согласуется с формальной классификацией на жизненные формы. Предложенные на сегодняшний день схемы классификации жизненных форм гарпактикоид по экологическим преферендумам [Noodt, 1971, Coull, 1977, Warwick, Gee, 1984, Чертопруд и др., 2006] не всегда согласуются, как между собой, так и с морфологическими критериями (в нашем случае наблюдается расхождение по разным местообитаниям близкородственных видов). Таким образом, попытки связать морфологические характеристики гарпактикоидных копепод с типом биотопов показывают, что однозначных «черт» нет, и необходимы исследования на более обширном материале.

Сравнительный анализ фаун Harpacticoida Черного и сопредельных морей. Фаунистический анализ гарпактикоид отдельных районов Черного моря. В настоящее время в Черном море насчитывается вид гарпактикоидных копепод, относящихся к 40 семействам, из которых только шесть особо богаты видами: Miraciidae (61 вид), Ameiridae (35), Laophontidae (26), Canthocamptidae (24), Ectinosomatidae (15) и Cletodidae (14).

Несмотря на общее геологическое происхождение, тесное соседство и единую циркуляцию вод (Основное черноморское течение), болгарский сектор, румынский, украинская часть северо-западного шельфа и крымский участок моря все же отличаются по своему разнообразию. Количество таксонов уменьшается по направлению от болгарского шельфа к румынскому, крымскому, и, наконец, самое низкое видовое богатство отмечается на украинском участке северо-западного шельфа.

На сегодняшний день средняя встречаемость (количество регионов, где вид был отмечен) равняется 2,21. Сто одиннадцать видов (39,5 %) были обнаружены в одном из регионов, и только 46 видов (16,4 %) отмечены на всех четырех участках Черного моря. Довольно высокий уровень «регионального» эндемизма отмечен для болгарского шельфа, в то время как количество уникальных видов в остальных регионах было пропорционально их общему видовому богатству. Также следует отметить, что в наиболее богатой фауне Болгарии высока доля узкораспространенных видов. Такое положение вещей, скорее всего, может быть объяснено хорошей изученностью гарпактикоид Болгарии, в первую очередь усилиями известных систематиков А. Апостолова и Т. Маринова, описавших много новых видов. Впрочем, нельзя исключать также возможное влияние гидрологических условий: средняя соленость вод у болгарских берегов выше (18–22 ‰), чем в северо-западной части моря (10–19 ‰).

Чтобы оценить сходство фаун вышеперечисленных районов Черного моря, был проведен расчет индекса таксономического сходства Theta+ Кларка–Уорвика. Наиболее близки между собой фауны румынского и крымского участков шельфа (уровень сходства 86,4 %), а также румынского и украинской части северо-западного (86,2 %). Наиболее несхожими выступают фауны Болгарии и СЗЧМ (79,2 %). Такая картина сходства не удивительна и может быть объяснена значительными отличиями в физико-химических и гидрологических параметрах среды рассматриваемых участков моря.

Сравнение фауны Черного и сопредельных морей. Традиционная биогеография относит Черное (в ранге черноморской провинции) и географически ближайшие к нему моря (Средиземное, Азовское, Аральское и Каспийское), а также и восточную часть Атлантики к средиземноморско атлантическому региону [Briggs, 1995]. Однако все перечисленные моря крайне разнородны как в океанографическом отношении (по физико химическим характеристикам), так и по истории формирования.

Соответственно, велики и различия биот этих морей – как по составу, так и по общему богатству [Зенкевич, 1963;

Жирков, 2010]. В полной мере это относится и к фауне гарпактикоид.

Согласно нашим данным, по общему числу известных видов Черное море почти вдвое уступает фауне Средиземноморья (281 против 585 видов) и в два с половиной раза – европейского побережья Атлантики (745 видов), однако значительно богаче остальных морей Понто-Каспийского бассейна – Азовского, Аральского и Каспийского (17, 15 и 26 видов, соответственно).

Несмотря на значительные отличия в богатстве, фауны гарпактикоид всех четырех морей Понто-Каспия близки между собой, но весьма далеки от средиземноморской (рис. 2). В настоящее время понто-каспийская фауна Сходство, % Рис. 2. Группировка европейских морей по сходству фаун гарпактикоид (индекс Кульчинского) насчитывает 291 вид, из которых 178 общие со средиземноморской фауной и 202 – с северной или центральной Атлантикой. Среди этих видов 33 найдены и в Понто-Каспии, и в Средиземноморье, но они не проникают в Атлантику;

тогда как 57 видов представлены и в Понто-Каспийском бассейне, и в Атлантическом океане, но отсутствуют в Средиземном море. Таким образом, атланто-бореальные виды больше представлены в современной понто каспийской фауне, чем средиземноморские.

Большинство понто-каспийских гарпактикоид – широко распространенные виды. На сегодняшний день известно только региональных эндемика (17,9 % от общей фауны), что вдвое ниже, чем в Средиземном море, и втрое ниже, чем в Атлантике. Восемь видов (Nitocra hibernica, N. lacustris, Cletocamptus confluens, C. retrogressus, Limnocletodes behningi, Nannopus palustris, Halectinosoma abrau, Onychocamptus mohammed) были найдены во всех четырех морях, и все они – эвригалинные космополиты. По-видимому, эти виды представляют реликтовую фауну Сарматского моря – самого древнего (ранний плиоцен) солоноватоводного бассейна в мире [Por, 1964]. Вместе с тем, в Понто-Каспийском регионе не представлено ни одно из тропических семейств.

Таким образом, понто-каспийская фауна не является обедненной производной от средиземноморской и имеет более выраженные бореально атлантические черты. Этот факт кажется весьма естественным для современного гидрологического режима бассейна Понто-Каспия, носящего бореальный характер. Многие атлантические виды, вероятно, прибыли в этот регион довольно давно, проходя через воды Средиземноморья в период похолодания климата и опреснения.

ВЫВОДЫ В диссертации дано теоретическое обобщение особенностей пространственно-временного распределения Harpacticoida, установлен их таксономический состав, дана оценка влияния основных абиотических факторов на развитие гарпактикоид северо-западной части Черного моря в современных условиях. В результате сделаны следующие выводы:

1. Фауна гарпактикоид СЗЧМ в настоящее время насчитывает 116 видов из 65 родов 29 семейств. Десять видов впервые указаны для черноморской фауны, один вид – новый для науки.

2. Наиболее богаты фауны двух областей: открытой части СЗЧМ и Каркинитского залива, формирование видового богатства которых происходит за счет разных компонентов (-разнообразия – в Каркинитском заливе, -разнообразия – в открытой части СЗЧМ).

3. Распределение общей численности гарпактикоид на исследованном участке шельфа неравномерно: в придунайском районе она составляет 124,0 тыс. экз.·м2, в приднестровском – 3,1 тыс. экз.·м2, Григорьевском лимане – 189,2 тыс. экз.·м2, Каркинитском заливе – 20,0 тыс. экз.·м2, открытой части шельфа – 26,1 тыс. экз.·м2.

4. По таксономической структуре все изученные районы представляют собой единый фаунистический комплекс. Различия между ними определяются в основном количеством материала и его распределением по биотопам разных типов.

5. Для сообществ гарпактикоид характерна четкая сезонность динамики обилия взрослых и молодых особей, видовой и половой структуры сообществ. Пики обилия отмечаются в конце весны – начала лета, следуя за увеличением доли копеподитов.

6. Вариации общего обилия определяют глубина и характер донных осадков, а видовое богатство – глубина. Максимальные показатели общей численности гарпактикоид приурочены к илам, а привнесение песчаной фракции приводит к значительному снижению плотности гарпактикоид в среднем в 4–6 раз.

7. Выделено 7 комплексов видов с разными биотопическими предпочтениями: сообщество относительно глубоководных (35–40 м) заиленных песков с ракушей;

чистых илов на глубине 10–25 м;

заиленных песков с ракушей на глубине 10–25 м;

мелководных (0,3–5 м) песков;

мелководных (0,3–5 м) заиленных песков;

мелководных (0,3–5 м) участков макрофитов;

эврибионтных форм.

8. По уровню видового богатства СЗЧМ уступает другим районам черноморского шельфа, что определяется высоким уровнем распреснения его мелководной части и все еще недостаточной изученностью глубоководной зоны.

9. Фауна гарпактикоид Черного моря включает больше северо атлантических элементов (57 видов), чем средиземноморских (33), обеднена тропическо-субтропическими и глубоководными таксонами, то есть, по своему характеру и происхождению скорее бореально атлантическая, чем обедненная средиземноморская.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Гарлицкая Л. А. Гарпактикоиды / Л. А. Гарлицкая // Экосистема Григорьевского (Малого Аджалыкского) лимана / [ред. А. К.

Виноградов]. – Одесса: Астропринт, 2008. – С. 156–172.

2. Адобовский В. В. Малый Аджалыкский (Григорьевский) лиман / В. В.

Адобовский, Ю. И. Богатова, В. Н. Большаков, Е. Г. Воля, Л. В.

Воробьева, Г. П. Гаркавая, Л. А. Гарлицкая [и др.] // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / [отв. ред. Ю. П. Зайцев, Б. Г.

Александров, Г. Г. Миничева]. – К. : Наукова думка, 2006. – Раздел III.

Краевые экосистемы, Глава 1. Лиманы Северо-западного Причерноморья, 1.4. Гидролого-гидрохимические и биологические особенности функционирования (1.4.2). – С. 371–382. (Соискателем выполнено определение и анализ данных о Harpacticoida).

Кулакова И. И. Список видов мейозообентоса / И. И. Кулакова, Л. А.

Гарлицкая, М. В. Гельмбольт, О. А. Торгонская // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / [отв. ред. Ю. П. Зайцев, Б. Г.

Александров, Г. Г. Миничева]. – К. : Наукова думка, 2006. – Приложение I. Список водных организмов, обитающих в СЗЧМ (Таблица I.6). – С.

595–602. (Соискателем выполнен анализ данных о Harpacticoida).

3. Гарлицкая Л. А. Видовой состав и разнообразие бентосных гарпактикоид северо-западной части Черного моря – сравнительный анализ / Л. А.

Гарлицкая // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – Севастополь, 2009. – С. 301–309.

4. Garlitska L. Species diversity and type of harpacticoid copepod distribution in water areas with high anthropogenic influence / L. Garlitska // The International Workshop on Black Sea Benthos / [eds Ozturk B., Mokievsky V.O., Topaloglu B.]. – Istanbul : Turkish Marine Research Foundation, 2004.

– P. 181–189.

5. Гарлицкая Л. А. Сезонная динамика Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Григорьевского лимана / Л. А. Гарлицкая // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – Севастополь, 2000. – С. 406–411.

6. Чертопруд Е. С. Сравнительный анализ фаун Harpacticoida (Сopepoda) северных и южных морей России / Е. С. Чертопруд, Л. А. Гарлицкая // Океанология. – 2007. – Т.47, № 6. – С. 875–884. (Соискателем выполнен сбор и анализ данных о Harpacticoida Черного моря, написана часть статьи).

7. Шмелева А. А. Беспозвоночные эстуария Черной речки (Севастополь, Черное море) / А. А. Шмелева, В. В. Мурина, В. А. Гринцов, С. А.

Щербань, Л. А. Гарлицкая // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический, 2008. – Т. 113, вып. 5. – С.

31–35. (Соискателем выполнено определение и анализ данных о Harpacticoida).

8. Чертопруд Е. С. Пространственная изменчивость структуры таксоценов Harpacticoida (Copepoda) литорали и мелководий морей Европы / Е. С.

Чертопруд, М. В. Чертопруд, Л. А. Гарлицкая, А. И. Азовский, Д. В.

Кондарь // Океанология. – 2007. – Т.47, № 1. – С. 59–68. (Соискателем выполнен сбор и анализ данных о Harpacticoida Средиземного и Черного морей, написана часть статьи).

9. Staton J. L. Genetic isolation discovered among previously described sympatric morphs of a meiobenthic copepod / J. L. Staton, L. C. Wickliffe, L.

Garlitska, S. M. Villanueva, B. C. Coull // Journal of Crustacean Biology. – 2005. – Vol.25, No 4. – P. 551–557. (Соискателем выполнялся сбор и обработка материала, анализ морфологических вариаций).

10. Garlitska L. An HTML-based key to aid in the identification of marine harpacticoid copepods [electronic resource] / L. Garlitska. – The University of South Carolina, 2001 : http://www.biol.sc.edu/~coull_lab/Wells/ 11. Гарлицкая Л. А. Разнообразие и особенности распространения Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) западной части Черного моря / Л. А.

Гарлицкая // Экологические проблемы Черного моря : междунар. науч. практ. конф., 30–31 окт. 2008 г. : материалы. – Одесса, 2008. – С. 79–83.

12. Garlitska L. Diversity of harpacticoid copepods on Ukrainian shelf of the Black Sea (northwestern part) / L. Garlitska // Black Sea Ecosystem 2005 And Beyond : 1st Biannual Scientific Conference, 8–10 May 2006. –Istanbul, 2006. – P. 62–64.

13. Гарлицкая Л. А. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Григорьевского лимана в современных условиях / Л. Гарлицкая // Биоразнообразие.

Экология. Эволюция. Адаптация : 2-я междунар. конф., 28 мар.–1 апр 2005 г. : тезисы докл. – Одесса, 2005. – С. 80.

14. Garlitska L. Species composition of harpacticoid copepods in Grigorievsky Liman (Black Sea) / L. Garlitska // TWIMCO (12th International Meiofauna Conference), 11–16 July 2004 : conference abstracts. – Ravenna, 2004. – P.

128.

15. Гарлицкая Л. А. HTML-версия ключа для идентификации морских гарпактикоидных копепод (введение к web-изданию) http://www.biol.sc.

edu/~coull_lab/Wells/ / Л. А. Гарлицкая // Понт Эвксинский III : конф.

молодых ученых, 27–30 мая 2003 г. : тезисы докл. – Севастополь, 2003. – С. 29–30.

16. Garlitska L. Distribution of harpacticoids in the Odessa coastal region (Black Sea) / L. Garlitska // ELIMCO (11th International Meiofauna Conference), 16–20 July 2001 : conference abstracts. – Boston, 2001. – P. 74.

17. Garlitska L. Seasonal dynamics of Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) in Grigorievky lagoon, northwestern Black Sea / L. Garlitska // Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems : 2nd International Conference, 27 Aug – 1 Sept, 2000 : conference abstracts. – Winnipeg, 2000.

– P. 45–46.

18. Chertoprud E. S. Geographical zoning of the Harpacticoida (Copepoda) from European and north Russian seas / E. S. Chertoprud, L. A. Garlitskaya // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация : 3-я междунар.

конф., 15–18 мая 2007 г. : тезисы докл. – Одесса, 2007. – С. 107.

(Соискателем выполнен сбор и анализ данных о Harpacticoida Черного моря).

19. Garlitska L. Large-scale patterns in harpacticoid copepod diversity and distribution / L. Garlitska, E. Chertoprud, D. Kondar, A. Azovsky // The World Conference on Marine Biodiversity, 11–15 Nov 2008 : conference abstracts. – Valencia, 2008. – P. 54. (Соискателем выполнен сбор и анализ данных о Harpacticoida Средиземного и Черного морей, сделан устный доклад).

20. Wickliffe L. C. Does cyclomorphosis occur in harpacticoid copepods?

Investigation of genetic and seasonal morphologic variation in Nannopus palustris Brady 1880 in North Inlet, South Carolina, USA / L. C. Wickliffe, L.

Garlitska, J. L. Staton, B. C. Coull // 2002 Benthic Ecology Meeting, 21– March 2002 : conference abstracts. – Orlando : The Florida State University, 2002. – abstract. (Соискателем выполнялся сбор и обработка материала, анализ морфологических вариаций).

АНОТАЦИЯ Гарлицкая Л.А. Экология Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) северо-западной части Черного моря. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского НАН Украины. – Севастополь, 2010.

Работа посвящена исследованию видового разнообразия и закономерностей пространственно-временного распределения гарпактикоидных копепод украинской части северо-западного шельфа Черного моря.

Современная фауна Harpacticoida СЗЧМ насчитывает 116 видов, из которых 10 указаны впервые для черноморской фауны и 1 вид – новый для науки.

Наиболее богаты фауны двух областей: открытой части шельфа и Каркинитского залива. В целом по уровню видового богатства СЗЧМ уступает другим районам черноморского шельфа. Выявлена четкая сезонность динамики обилия взрослых и молодых особей, видовой и половой структуры сообществ. Отмечена специфика населения различных глубин и субстратов. Определено, что изменение общей численности гарпактикоид зависит в основном от глубины и типа донных осадков, а видовое богатство – глубины (нелинейно). Рассчитаны преферендумы массовых видов по отношению к глубине, солености и характеру грунта и выделены комплексов видов с разными биотопическими предпочтениями. Обосновано положение о бореально-атлантическом характере и происхождении черноморской фауны гарпактикоид.

Ключевые слова: Черное море, мейобентос, Harpacticoida, видовое разнообразие, абиотические факторы.

АНОТАЦІЯ Гарліцька Л.А. Екологія Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) північно-західної частини Чорного моря. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут біології південних морів імені О.О. Ковалевського НАН України. – Севастополь, 2010.

Робота присвячена дослідженню видової різноманітності і закономірностей просторово-часового розподілу гарпактикоїдних копепод| української частини північно-західного шельфу Чорного моря. Сучасна фауна Harpacticoida ПЗЧМ налічує 116 видів, із яких 10 вказані вперше для чорноморської фауни і 1 вид, – новий для науки. Найбільш багаті фауни двох районів: відкритої частини шельфу і Каркінітської затоки. В цілому за рівнем видового багатства ПЗЧМ поступається іншим районам чорноморського шельфу. Виявлена чітка сезонність динаміки великої кількості дорослих і молодих особин, видової і статевої структури угруповань. Відмічена специфіка населення різних глибин і субстратів. Визначено, що зміна загальної чисельності гарпактикоїд залежить в основному від глибини і типу донних осадів, а видове багатство – від глибини (нелінійно). Розраховані преферендуми масових видів відносно глибини, солоності та характеру ґрунту і виділено 7 комплексів видів з різними біотопічними преференціями.

Обґрунтовано положення про бореально-атлантичний характер і походження чорноморської фауни гарпактикоїд.

Ключові слова: Чорне море, мейобентос, Harpacticoida, видове різноманіття, абіотичні фактори.

SUMMARY Garlitska L.A. Ecology of Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) of the northwestern part of the Black Sea. – Manuscript.

Candidate’s thesis of Biological Sciences (Ph.D. (Biology)) by speciality 03.00.17. – Hydrobiology. – A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine. – Sevastopol, 2010.

At present, the harpacticoid fauna of northwestern part of the Black Sea (NWBS) counts 116 species. During our researches 82 species belongings to families were found out. The most frequent and widespread species are: Ameira parvula, Enhydrosoma garienis, Mesochra pygmaea, Microarthridion littorale, Paramphiascopsis longirostris, Dactylopusia tisboides, Ectinosoma melaniceps, Laophonte elongata, Nannopus palustris, Tegastes longimanus, Tisbe histriana.

Ten species among them are new for the Black Sea fauna: Harpacticus flexulosus, Proameira dubia, P. signata, Psyllocamptus eridani, Bulbamphiascus aff. minutus, Robertgurneya similis bulbamphiascoides, Tisbe battagliai, T. bulbisetosa, T.

marmorata and Canuella sp., and one for the World – Paronychocamptus sp..

The richest faunas are in the opened part of NWBS and the Karkinitska Bay, where the expected number of species are 47 and 44 species, accordingly. The relative richness of the fauna in the open (and most deep) part of NWBS due to high spatial heterogeneity (-diversity), and in Karkinitska Bay due to a high number of species per sample (-diversity). Danube and Dniester regions have the lowest species diversity.

Variations of the harpacticoid abundance within the temperate latitudes are distinct seasonal. Long-term observation in Grygorivsky liman provided a picture of this dynamic. From April to July in the shallow zone at the increase of copepodite’s number is an increase in the number of harpacticoids. In the next two months the same proportion of copepodites decreased almost in 2 times. Somewhat differently copepodites distributed in time at depths of 4-17 m – their highest proportion timed to April. The sex ratio features here too – at the depth of it is expressed more clearly. Thus, the peak of harpacticoid breeding in this area at a depth of 4–17 m whichever are earlier (March–April) and a short, and in shallow water it occurs in May–July.

Character of substrate is another important parameter of environment, explaining the variability of harpacticoids. Maximum abundance harpacticoid copepods confined to mud and introduction of sand fraction leads to a significant reduction in the harpacticoid density on the average in 4–6 times. Presence of shell fragments in sediments leads the same reduction. On the contrary, presence of macrophytes or sea grasses leads to an almost 6-fold increase in population density of harpacticoid copepods. Reverse picture is observed for the total number of species in a sample – if the ratio of large fractions of soil increases, the reported number of species increases too. This is true both for the gradient of mud-muddy sand, and the presence of shell fragments. The presence of macrophytes for species richness as a whole was insignificant factor.

Depth is traditionally regarded as one of the leading factors that determine the abundance of meiobenthos. But from the upper sublittoral to 50 m in NWBS it was statistically insignificant for the harpacticoid density. There are large variations in the abundance of benthic copepods at this relatively small range of depth. At the same time there is a clear dependence on the depth of diversity: with increasing depth of the growing diversity. But the number of species on the depth depends nonlinearly. The most species-rich depths are 8–12 m, whereas the smallest (0.3 m) and at depths exceeding 20 m of their number is decreasing. It is in this range of depths dominated muddy sand with shell fragments, which are the most diverse fauna. There is one more peak of species richness in the depths of 65– 90 m. According to our observations, the depth of 65 meters is the "threshold", because here, on the one hand, more evribatnye and euryhaline species from intermediate depths may occur, on the other – this is the initial boundary and deep sea fauna. Thus, these depths appear as a typical ecotone – the contact zone of the deep and shallow water fauna.

For the of dominant species were calculated preferences in relation to depth, salinity and the character of the soil, and seven species complexes with different biotopical preferences were identified.

The peculiarity of the Black Sea harpacticoid fauna compared with other European seas (and in particular to the Mediterranean) is caused by several things:

(1) deep-sea fauna, as such, is absent, (2) there are no tropical families, and (3) "overrepresented" family Canthocamptidae, among which a large percentage of freshwater and brackish species. The analysis showed that at present, the Ponto Caspian fauna numbers 291 species, of which 178 were also reported from the Mediterranean Sea and 202 from the North or Central Atlantic. Among these species, 33 are found in both the Ponto-Caspian and Mediterranean seas but do not penetrate into Atlantic;

whereas 57 species are presented in both the Ponto-Caspian basin and Atlantic Ocean but not in the Mediterranean Sea. The boreo-atlantic species therefore contribute more to the modern Ponto-Caspian fauna than do strict Mediterranean species.

Key words: Black Sea, meiobenthos, Harpacticoida, species diversity, abiotic factors.

Благодарности. Выполнение настоящей работы было бы невозможным без участия большого числа людей. Прежде всего, автор искренне благодарен своим учителям д.б.н. Всеволоду Денисовичу Севастьянову (Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова), д.б.н. Людмиле Викторовне Воробьевой (Одесский филиал Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины), к.б.н. Елене Анатольевне Колесниковой (Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины), д-ру Брюсу К. Куллу (University of South Carolina, USA), без чьих мудрых советов и поддержки эта работа никогда бы не состоялась. Автор глубоко признателен своим коллегам И.И. Кулаковой, И.А. Синегубу, А.А. Рыбалко за помощь в сборе материала и удовольствие от совместной работы.

Подписано к печати 21.07.2010 г.

Формат 60х84 1/16. Усл. печ. л. 1,0.

Бумага офсетная. Печать ризографическая.

Тираж 100 экз. Зак. № Издательство ЧП «Шепелев К.А.» 65125, г. Одесса, ул. Успенская, 36, тел. (048) 722-71-