Ирина вадимовна сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части черного моря
На правах рукописи
УДК 639.42:574.586(262.5) Яхонтова Ирина Вадимовна Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря Специальность 03.00.18 – гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2008
Работа выполнена в отделе воспроизводства и марикультуры Всероссий ского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)
Научный консультант: доктор биологических наук Павлов Виктор Яковлевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Турпаева Елена Петровна кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН), г. Москва
Защита состоится 20 июня 2008 г. в 11 часов на заседании диссертацион ного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском инсти туте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17.
Факс (499) 264-91-87, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.
Автореферат разослан 21 мая 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы Обрастание искусственных субстратов чаще всего рас сматривается как нежелательный побочный результат деятельности человека в вод ной среде и плата за ее освоение. Исследования обрастания начались с судов и гидро технических сооружений. Для них изучены закономерности формирования сообщест ва, разработаны и опробованы меры борьбы, выпускаются антиобрастательные по крытия и материалы. У нас в стране это направление связано с именами М.А. Долго польской (1954, 1959), Г.Б. Зевиной (1972, 1996), В.Д. Брайко (1974, 1985), Е.П. Тур паевой (1967, 1972, 1987), И.Н. Солдатовой (1985, 1992), О.Г. Резниченко (1976), Е.А.
Цихон-Луканиной (1976), Г.Г. Николаевой (1978), В.В. Ошуркова (1985), И.Н. Ильина (1986, 1993) и других исследователей.
Сообщества обрастания субстратов, используемых в марикультуре, в нашей стране изучали на Белом море (Кунин, 1995;
Максимович, Морозова, 1999;
Халаман, 1998, 2001а, б) и в Приморье (Звягинцев, Козьменко, 1995, Звягинцев и др., 1995;
Масленников, 1997). Развитие марикультуры моллюсков на Черном море сопровож далось многосторонним изучением объектов и их продукционных характеристик (Штыркина и др., 1987;
Иванов, 1989), основ продуктивности вмещающих акваторий (Елецкий и др., 1991;
Сапожников, 1992), оценкой влияния хозяйств на естественные биоценозы (Переладов, Сергиева, 1989;
Сеничева, 1989;
Садыхова, 1995), совершен ствованием выростных конструкций (Кузнецов, Крючков, 1986;
Заграничный 1988;
Разумеев, Держинская, 1989). При этом исследования сообществ обрастания немно гочисленны и сосредоточены в северо-западной части моря и в Крыму (Горбенко и др., 1987;
Гринцов, 2005). Между тем актуальность такого рода работ для российской части черноморского побережья определяется новым подъемом интереса к марикуль туре в Черном море, а также осознанием того, что способы управления обрастанием один из элементов эффективной работы хозяйства марикультуры. Это обусловлено тем, что с обрастанием связаны такие проблемы, как снижение скорости роста объек тов культивирования (Hidu et al., 1981), их повреждение хищниками и сверлящими организмами (Arakawa, 1980), отравление метаболитами (Beaz et al., 2005). Обраста ние также повышает эксплуатационные и капитальные затраты (Campbell and Kelly, 2002). Исследования последних лет показали, что методы снижения обрастания, раз работанные для судов и гидросооружений, для целей аквакультуры малоэффективны, поскольку они не учитывают природы отношений «обрастание культивируемый вид» (McCloy and De Nys, 2000;
Lane and Willemsen, 2004). Поэтому поиск безопас ных для внешней среды методов контроля, основанных на изучении межвидовых от ношений и направленных не на подавление всего сообщества, а на создание благо приятного режима для выращиваемого вида, представляется очень перспективным.
В этой связи цель работы была сформулирована следующим образом: выявить закономерности развития сообщества обрастания на разных типах выростных суб стратов в течение цикла выращивания средиземноморской мидии M. galloprovincialis и на этой основе оптимизировать биотехнику ее культивирования в восточной части Черного моря.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
• оценить продукционные характеристики (темп роста, численность и биомассу) культивируемого вида на разных типах выростных субстратов;
• определить видовой состав, численность, биомассу и их сезонные изменения в по селениях беспозвоночных, участвующих в формировании обрастания выростных суб стратов;
• сравнить пространственную и функциональную структуру сообщества беспозво ночных-обрастателей и особенности ее формирования;
• на основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культиви рования и сообщества обрастания оптимизировать технологию культивирования ми дии на восточном побережье Черного моря.
Положения, выносимые на защиту. Выход продукции с искусственных субстратов, используемых в марикультуре, определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания на этих субстратах.
Развитие основных трофических группировок беспозвоночных на мидийных коллекторах обусловлено характером их микробиотопического распределения.
Научная новизна. Впервые для восточной части Черного моря проведен комплексный анализ продукционных характеристик объекта марикультуры и сообщества сопутствующих видов и установлен характер их взаимовлияния.
Выявлены стадии в развитии сообщества обрастания мидийных коллекторов в данном районе и показано, что периоды перестроек в составе сообщества являются «критическими стадиями» цикла выращивания мидии. Определена иерархическая структура сообщества обрастания на коллекторах разных типов и показано, что сходство ранговых профилей в начале цикла выращивания мидии отражает сезонные процессы, а в конце обусловлено формированием зрелого сообщества с доминированием мидии.
Практическое значение. На основе комплексного изучения продукционных ха рактеристик культивируемого вида и сообщества обрастания даны рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии в восточной части Черного моря: вы браны наиболее подходящие типы выростных субстратов для полноциклового выра щивания мидии и рассадки сеголеток, уточнены сроки регулирования плавучести ми дийных носителей, определены оптимальные сроки сбора урожая, обоснована целе сообразность процедуры рассадки сеголеток мидий и определены ее сроки.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международных конференциях: “Aquaculture Europe” (Барселона, 2004;
Тронхейм, 2005), “World Aquaculture” (Бали, 2005;
Флоренция, 2006), «II Международная науч но-практическая конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспо звоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005), «Повышение эффектив ности использования водных биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2005);
на всероссийской конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003);
на IX Съезде Гидро биологического общества РАН (Тольятти, 2006);
на отчетных сессиях ВНИРО в 2004, 2005 и 2007 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 стр. текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложе ний, включает 18 таблиц и 32 рисунка. В списке литературы 197 наименований, из них 38 на иностранных языках. Схема работы приведена на рис. 1.
Культивируемый вид Сообщество обрастания Определение типа коллектора Выявление Определение с наибольшим доминированием общей продукционных мидии динамики характеристик Динамика Определение факторов, Степень численности влияющих на доминирование развития личинок трофических группировок Тип Определение роли коллектора Сезон отдельных видов Иерархическая Межвидовые Оптимизация биотехники структура отношения Рис. 1. Схема работы и основные направления исследований.
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР В главе приведены краткие сведения об истории изучения и современном со стоянии знаний о сообществе обрастания на различных субстратах. Дана характери стика современных подходов к управлению обрастанием в марикультуре. Проанали зированы публикации, касающиеся изучения сообщества обрастания искусственных субстратов как по восточному побережью, так и по Черному морю в целом. Сделан вывод, что по совокупности факторов восточное побережье является одной из наибо лее пригодных для марикультуры мидий черноморских акваторий. При этом она наи менее изучена в отношении видового состава, сезонной динамики и сукцессии сооб ществ обрастания выростных субстратов. Обзор литературных источников свидетель ствует о том, что многие вопросы марикультуры моллюсков в Черном море, связан ные с изучением сообщества обрастания и представляющие большой практический и научный интерес, изучены недостаточно или не затрагивались совсем.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Диссертация является обобщением результатов исследований, выполненных в рамках плановых работ ВНИРО в 2003-2007 гг. (Госконтракты 7-08/2003-2005, 7 01/2005-2007). Отдельные подходы были разработаны ранее, в 1989-1992 гг. во время работы по Договору ВНИРО с Администрацией Краснодарского края.
Район выполнения работы. Работа была выполнена в Лазаревском р-не г. Сочи Краснодарского края на модульном хозяйстве для культивирования моллюсков «Маг ри». Комплекс состоит из трех участков по 10 линейных носителей типа long line (Lost, Cazin, 1993), размещенных на удалении от 0,6 до 1,2 км от берега над глубина ми от 17 до 20 м, длина носителей 70-80 м, расстояние между линиями 20-25 м.
Объектами исследования служили культивируемые средиземноморские мидии, беспозвоночные обрастания выростных субстратов, их планктонные личинки, бен тосные беспозвоночные прилегающей акватории, а также выростные субстраты (кол лекторы) для выращивания мидий.
Методы исследований. Пробы зоопланктона отбирали планктонной сетью Дже ди с диаметром входного отверстия 31 см и ячеей 56 мкм в слое 10-0 м и фиксировали 2%-ным раствором формальдегида в морской воде. Отбор проб бентоса проводили в ходе водолазной съемки по методике ВНИРО (Изучение экосистем…, 2005), каме ральную обработку проб по В.И. Жадину (1969), В.А. Куликовой и М.В. Переладо ву (1984) и В.К. Шитикову с соавторами (2003). Для проб обрастания использовалась методика, применяемая для гидротехнических сооружений и судов (Лебедев, Ильин, 1992), модифицированная с учетом природы субстрата, размеров и распределения ор ганизмов. Пробы отбирали с участков коллекторов длиной не менее 20 см, рассчиты вали количество организмов и их биомассу на погонный метр коллектора (экз.·м-1 и г·м-1), для колониальных организмов и усоногих вместо численности отмечали пло щадь проективного покрытия в процентах. Мейоэпибионтов не учитывали. Животных идентифицировали по «Определителю фауны Черного и Азовского морей» (1968 1972). Полный биологический анализ проводили для мидии и скафарки (Scapharca inaequivalvis) по «Методам изучения…» (1990), рапаны (Rapana venosa) по В.Д.
Чухчину (1970). Абсолютный (Pl) и относительный (Cl) линейные приросты мидий l l 2 l1 2(l 2 l1 ) вычисляли по формулам: Pl = = и Cl = где t=t2-t1 интервал t t 2 t1 (l 2 + l1 )(t 2 t1 ), l1 + l времени между последующими значениями размеров l1, l2, а l1, 2 = среднее арифметическое между l1 и l2. Весовые приросты вычисляли аналогично (Методы изучения…, 1990).
Сезоны выделяли по гидрологическим и гидробиологическим признакам. Для удобства описания были введены следующие обозначения для сезонов и периодов выращивания: 1В, 1Л, 1О – весна, лето и осень первого года выращивания мидии, 2В, 2Л, 2О, 2З – весна, лето, осень и зима второго года. Были обследованы три типа выро стных субстратов (коллекторов), которым присвоены обозначения: «а» – коллектор из тралового полотна (ячея 40 мм, диаметр нити 2 мм, ширина 3-4 ячеи, уд. площадь 0,16 м2·м-1);
«b» – коллектор из полипропиленового каната (диаметр 26 мм, обтянут делью с ячеей 6,5 мм, уд. площадь 0,082 м2·м-1);
«с» – коллектор из капронового кана та (диаметр 12 мм, через каждые 30 см завязаны узлы, уд. площадь 0,048 м2·м-1).
Для оценки видовой структуры в группах проб были вычислены индексы до минирования Симпсона, разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу (два послед них по log2) по биомассе (Одум, 1986). Для статистической проверки были использо ваны непараметрические критерии Краскела-Уоллиса (Н), Манна-Уитни (U) и ранго вой корреляции Спирмена (rs). Подсчет критериев проведен по алгоритмам, приводи мым Е.В. Сидоренко (2001). Для принятия решения о достоверности различий в каче стве критического принимали уровень значимости р=0,05.
Всего проанализировано 120 проб зоопланктона (совместно с вед. научн. сотр.
КФ ВНИРО Н.А. Рудаковой), 24 пробы бентоса с 4 разрезов, собрано и обработано около 130 количественных и 150 качественных сезонных проб обрастания, проведен полный биологический анализ 24 проб M. galloprovincialis (около 4000 экз.), 14 S.
inaequivalvis (около 1700 экз.), 12 R. venosa (около 850 экз.).
ГЛАВА 3. РОЛЬ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ МИДИИ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS В СООБЩЕСТВЕ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ Средиземноморская мидия играет ведущую роль в сообществах бентоса в Чер ном море (Митилиды…, 1990). В черноморском сообществе обрастания она домини рует на стадии климакса (Брайко, 1985), однако на качественно разных субстратах сукцессия может проходить по-разному (Брайко, 1974;
Berntsson and Jonsson, 2003). В связи с этим задача исследования состояла в выяснении влияния материала и площа ди выростного субстрата на продукционные характеристики (численность, биомассу и темп роста) средиземноморской мидии.
3.1. Динамика численности личинок мидии на акватории хозяйства «Магри» Выставление выростных субстратов непосредственно перед оседанием личинок мидий является общепринятым технологическим приемом, позволяющим избежать преобладания в обрастании быстрорастущих организмов и сразу перейти к стадии доминирования мидии (Халаман, 2001 б). Многолетними исследованиями установле но, что в Черном море личинки мидий имеют несколько пиков обилия в планктоне, по-разному выраженных в разных районах моря (Киселева, 1965;
Штыркина, Монина, 1982;
Заграничный и др., 1983;
Остроумова и др., 1987а, б;
Переладов, 1987;
Диаса мидзе, 1987). Данных по восточной части моря в доступной литературе обнаружить не удалось. В этой связи на комплексе «Магри» в течение 5 лет проводили монито ринг меропланктона для определения времени наступления пиков обилия личинок мидии. Межгодовая динамика численности личинок представлена на рис. 2. Выявле но несколько вариантов: единственный весенний пик в 2003 и 2004 гг. (максимальная численность личинок 3000 и 1200 экз.·м-3 соответственно), высокий весенний и слабо выраженный осенний пик в 2006 г. (6000 и 500 экз.·м-3), несколько соизмеримых ме жду собой пиков в теплый период года в 2005 г. (500-2000 экз.·м-3), слабо выражен ный зимне-весенний (450-700 экз.·м-3) и осенний (900 экз.·м-3) пики численности в 2007 году.
30 Рис. 2. Динамика численности личи град. С экз./м нок Mytilus galloprovincialis в районе комплекса «Магри» в зависимости от температуры морской воды в по верхностном слое.
0 2003 2004 2005 2006 Темпера тура воды численность M. galloprovincialis Многоле тний тренд температуры воды Можно предположить, что на обилие личинок мидии одновременно влияют не сколько факторов: открытый характер побережья и сложная система течений, много летний тренд повышения среднегодовой температуры воды (рис.2), сказывающийся на цикле гаметогенеза, деградация мелководных поселений мидий на кавказском шельфе. Установлено, что для восточного побережья наиболее значимым является весенний пик численности личинок, в отличие от осеннего пика у южного берега Крыма (Заграничный и др., 1983;
Переладов, 1987) и в северо-западной части моря (Вижевский, 1986).
3.2. Продукционные характеристики культивируемого вида на разных ти пах выростных субстратов Исследования продукционных возможностей разных типов коллекторов ранее были проведены в разных районах Черного моря (Вижевский и др., 1983;
Кузнецов, Крючков;
1986;
Штыркина и др., 1987;
Садыхова, Тегетаев, 1987). Однако технические сведения об испытанных субстратах (материал коллектора, материал и количество вставок, удельная поверхность) отрывочны. На восточном побережье сравнительный анализ продуктивности разных коллекторов ранее не проводили.
В этой связи представлялось целесообразным установить связь между продук ционными характеристиками выращиваемого вида и материалом и конструкцией вы ростного субстрата. Результаты представлены на графике (рис. 3).
Измерения длины раковины, подсчет численности и биомассы в ходе цикла культивирования и статистическая обработка данных показали, что в начальный период выращивания (1В) все обследованные типы коллекторов по этим показателям не различаются. Отсутствие достоверных различий в длине раковины сохранялось в течение всего цикла культивирования мидии, и к его концу длина составила 49,6±2,8 мм.
Численность мидий на всех трех типах выростных субстратов в ходе выращива ния экспоненциально снижается, но различия в плотности становятся достоверны с лета первого года и сохраняются до конца цикла выращивания, составляя к осени второго года 726±57 экз.·м-1 на коллекторах типа «а», 609±24 экз.·м-1 на коллекторах типа «b» и 394±13 экз.·м-1 на коллекторах типа «с».
70, 60, длина раковины, мм численность, экз./м 50, 40, 30,0 20, 10, 0, 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З сезоны сезоны а б a b c a b c 16000 80% доля осыпавшихся мидий, % 14000 70% 12000 60% биомасса, г/м 10000 50% 8000 40% 6000 30% 4000 20% 2000 10% 0 0% 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З 1В-1Л 1Л-1О 1О-2В 2В-2Л 2Л-2О 2О-2З сезоны период а с b a b c в г Рис. 3. Длина раковины (а), численность (б), биомасса (в) и доля осыпавшейся молоди (г) мидии на трех типах коллекторов. Обозначения: а коллектор из тралового полотна, b – коллектор из полипропиленового каната, с коллектор из каната с узлами;
1В, 1Л, 1О вес на, лето осень первого года, 2В, 2Л, 2О, 2З весна, лето, осень, зима второго года.
Эти значения являются результатом разной динамики изреживания спата на кол лекторах, определяющейся структурой поверхности субстрата, где первостепенную роль для сохранения молоди играет наличие и размер углублений (Koehl, 1982;
Загра ничный, 1986;
Denny, 1988;
Abelson and Denny, 1997). Коллекторы типа «с», где раз мер углублений везде, кроме узлов, не превышает миллиметра, и около 70% спата осыпается весной и в начале лета первого года, являются наименее пригодными для сохранения молоди. На коллекторах типов «а» и «b», где размер углублений достига ет сантиметров, изреживание спата растянуто во времени. К середине осени, когда длина раковины сеголеток достигает 17-20 мм и появляется возможность провести их рассадку, на коллекторах типа «а» остается в среднем 27% от первоначального коли чества, типа «b» 29%, типа «с» 15%.
Различия в биомассе мидий на трех типах коллекторов достоверны в течение всего времени наблюдения, за исключением весны первого и второго года. Во втором случае это может быть связано с отрывом более тяжелых мидий во время зимних штормов и/или несинхронным весенним нерестом. В целом продукционная емкость коллекторов растет в ряду: коллектор из капронового каната с узлами (6626±660 г·м-1) коллектор из полипропиленового каната с обмоткой из дели (11427±318 г·м-1) коллектор из траловой дели (12906±516 г·м-1).
Таким образом, для промышленных мидийных хозяйств восточного побережья Черного моря можно рекомендовать использование коллекторов типа «а» с наибольшими показателями численности и биомассы мидий для полноциклового выращивания, коллекторов типа «b» с оптимальной динамикой изреживания молоди для рассадки и продажи сеголеток.
3.3. Рост мидий в течение цикла выращивания В Черном море рост мидий в аквакультуре изучен в северо-западной части мо ря и Керченском проливе (Вижевский, 1987;
Штыркина и др., 1987;
Митилиды…, 1990). Данных по восточной части моря в доступной литературе найти не удалось.
По показателям приростов можно выделить несколько периодов роста мидий, причем периоды линейного и весового роста не совпадают (рис. 4). Линейный рост имеет два максимума летом-осенью первого года и весной-летом второго года, (0,09-0,10 и 0,13-15 мм·сут-1 соответственно), два минимума в начале и конце вы ращивания (0,04-0,05 мм·сут-1). Абсолютный весовой прирост максимален весной летом и осенью-зимой второго года (0,09 и 0,06 г·сут-1 соответственно).
0,16 0,0120 0,10 0, 0, 0, абс. лин прирост, 0, 0, прирост, 1/сут 0, относит. лин.
прирост, 1/сут прирост,г/сут 0, относит. вес.
0, 0, 0, абс.вес.
0, мм/сут 0, 0, 0,08 0,0060 0,05 0, 0, 0,06 0, 0, 0, 0,04 0, 0, 0, 0,02 0, 0, 0 0,0000 0,00 1В-1Л 1Л-1О 1О-2В 2В-2Л 2Л-2О 2О-2З 1В-1Л 1Л-1О 1О-2В 2В-2Л 2Л-2О 2О-2З период период Абсолютный прирост Относительный прирост Абсолютный прирост Относительный прирост а б Рис. 4. Линейный (а) и весовой (б) приросты мидии. В связи с отсутствием различий по показателям роста на разных типах субстратов, приведены значения только для коллекторов типа «а». Обозначения сезонов как на рис. 3.
В отличие от других районов моря, на данной акватории не происходит ни зим ней остановки роста культивируемых мидий, ни торможения летом второго года. Это связано с благоприятными условиями акватории: повышенным водообменом и эв трофностью. Особенности роста мидий в этом районе позволили рекомендовать про ведение регулировки плавучести носителей в зимний период, перенесение сбора уро жая на конец лета начало осени второго года, а также частичную реализацию про дукции зимой второго года.
ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВО ОБРАСТАНИЯ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ 4.1. Видовой состав, численность и биомасса обрастателей В ходе работы было установлено, что сообщество обрастания мидийных выростных субстратов комплекса «Магри» включает 23 вида беспозвоночных, принадлежащих 11 крупным таксонам. Из них наиболее разнообразны полихеты и ракообразные по 6 видов. Двустворчатых моллюсков 3 вида, мшанок и асцидий по 2 вида, гидроидных полипов, немертин, турбеллярий и брюхоногих моллюсков по 1 виду. По сравнению с данными, полученными В.А. Гринцовым (2005) на мидийном хозяйстве в Севастопольской бухте (60 видов), видовой состав гораздо беднее, что связано с большей удаленностью от берега и бльшими глубинами расположения комплекса «Магри». На основании анализа встречаемости был выделен комплекс видов, которые можно считать характерными. В него входят: Obelia longissima (Coelentherata, Hydrozoa: Campanulariidae), Stylochus tauricus (Turbellaria, Polyclada: Stylochidae), Emplectonema gracile (Nemertea: Monostilifera), Neanthes succinea, Nereis zonata, Platynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta: Nereidae), Balanus improvisus (Crustacea, Cirripedia: Balanidae), Rapana venosa (Mollusca, Gastropoda:
Taididae), Mytilus galloprovincialis (Mollusca, Bivalvia: Mytilidae), Scapharca inaequivalvis (Mollusca, Bivalvia: Arcidae), Membranipora denticulatа (Bryozoa:
Membraniporidae), Ascidiella aspersa (Tunicata, Ascidiadacea: Ascidiidae). Эти виды вносят и наиболее значимый вклад в численность и биомассу сообщества обрастания.
Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В. improvisus (до 4000 г·м-1) и двустворчатых моллюсков S. inaequivalvis (до 410 г·м-1). Численность наиболее высока у немертин E. gracile (до 4000 экз.·м-1) и полихет N. succinea (до 2230 экз.·м-1). Наибольшее проективное покрытие отмечено у В. improvisus (до 50%) и O. longissima (до 30%). Присутствие в черноморском обрастании в значимых количествах двустворчатого моллюска S. inaequivalvis и немертины E. gracile описано впервые.
4.2. Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика Для оценки видовой структуры и выявления динамики формирования сообщест ва обрастания были вычислены индексы доминирования Симпсона (С), разнообразия Шеннона (Н) и выравненности Пиелу (е) в разные сезоны выращивания мидии. По скольку индексы Шеннона и Пиелу изменяются синхронно, на рис. 5 представлены графики индексов Шеннона и Симпсона.
1,4 1, индекс Шеннона, бит/г 1,2 1, индекс Симпсона Рис. 5. Изменение значений индексов Симп 1,0 1, 0,8 0, сона (доминирования) и Шеннона (разнооб 0,6 0, разия) в сообществе обрастания коллекторов 0,4 0, на протяжении цикла выращивания мидии.
0,2 0, 0,0 0, Обозначения как на рис. 3.
1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З инд. Симпсона,"а" инд.Шеннона, "а" инд. Симпсона, "b" инд. Шеннона, "b" инд.Симпсона, "с" инд.Шеннона, "с" На основании изменений индексов выделены 3 стадии развития сообщества об растания. I стадия (1В-1О, продолжительность 6-7 мес.) характеризуется быстрым повышением разнообразия и выравненности и снижением доминирования мидии, что связано с заселением субстратов раннесукцессионными видами и их быстрым ростом.
На II стадии (1О-2Л, 5-6 мес.) доминирование мидии начинает расти, а разнообразие и выравненность снижаться после осеннего максимума. В это время под действием сезонных факторов проходит элиминация многих видов обрастателей (в том числе мидии), сопровождающаяся освобождением поверхности субстрата, что снижает раз нообразие и выравненность сообщества. В то же время, продолжающийся зимой рост мидии способствует росту ее доминирования. На степень доминирования оказывают влияние тип коллектора, климатические и гидрологические условия. На III стадии развития сообщества (2Л-2О, 5-7 мес.) становятся отчетливо видны разнонаправлен ные тенденции на коллекторах «а» и «b», с одной стороны, и на коллекторах «с» с другой. На первых разнообразие снижается, а доминирование остается постоянным, на последнем доминирование мидии имеет тенденцию к снижению, а разнообразие и выравненность к росту, что свидетельствует о продолжающихся перестройках.
Таким образом, расчет экологических индексов позволил выделить стадии раз вития сообщества обрастания и «критические точки», маркируемые экстремумами на графиках индексов (осень-зима первого года и лето второго года), когда тип вырост ного субстрата становится основным фактором, определяющим тенденцию дальней шего развития сообщества: повышение доминирования или разнообразия. Поэтому для промышленных хозяйств восточной части Черного моря можно рекомендовать использование коллекторов из тралового полотна и полипропиленового каната, на ко торых доминирование мидии в сообществе выше.
4.3. Иерархическая структура сообщества обрастания При изучении сообществ обрастания исследователи обычно ограничиваются списком видов, указывая доминанта и субдоминантов по биомассе и численности (Outsuka and Dauer, 1982;
Mook, 1983;
Гринцов, Иванов, 2000;
Третениченко, Мас ленников, 2006;
Mazouni et al, 2001 и др.). Однако перечень видов недостаточен для выяснения структуры сообщества, поскольку «сообщества различаются в основном соотношением биомасс одних и тех же видов» (Халаман, 2001а, с. 272), а построение системы рангов позволяет это сделать (Nandakumar et al., 1993). В этой связи с целью выявления сходства и различий между типами коллекторов по степени развития каж дого вида обрастателей была определена иерархическая структура сообщества.
Группа из 12 характерных видов была проранжирована по доле биомассы: доми нант получил 1 ранг, субдоминат – 2-й и т.д. При сравнении иерархий выявлено, что сообщества на делевом коллекторе («а») и полипропиленовом канате («b») достовер но не отличаются по ранговой структуре в течение всего периода наблюдений. В то же время обнаруживается четкая сезонная приуроченность сходства и различий в ие рархической структуре сообщества на этих двух типах и на коллекторах из каната с узлами («с»). Различия, отсутствующие весной первого и второго года и осенью вто рого года, статистически достоверны во все остальные сезоны.
Ранговая структура сообществ на коллекторах типов «а» и «с» показана на рис.
6. Из диаграмм видно, что перестройки в сообществе на коллекторах «а», затраги вающие поселения видов, вносящих наибольший вклад в биомассу, завершаются к осени первого года, когда определяется порядок первых 4 членов иерархии (M. gallo provincialis, B. improvisus, S. inaequivalvis, E. gracile), остающийся неизменным до конца наблюдений. На коллекторах типа «с», наоборот, перестройка продолжается почти до конца цикла выращивания мидии, и только осенью второго года виды вы страиваются в том же порядке, что и на коллекторах типов «а» и «b» (до 7 ранга включительно). Таким образом, анализ ранговой структуры показывает, что сообще ство на коллекторах «с» более подвержено сезонным изменениям, затрагивающим все иерархические уровни, вплоть до смены доминантов;
на коллекторах двух других ти пов ранговая структура формируется очень быстро и обнаруживает большую устой чивость к сезонным факторам. Периоды сходства иерархий на разных типах коллек торов (1В, 2В, 2О) имеют двойственную природу: весной они определяются сезонны ми перестройками, а к осени второго года отражают формирование зрелого сообще ства с доминированием мидии. На коллекторах типа «с» сукцессия идет медленнее, и только к концу цикла выращивания мидии сообщество на нем «догоняет» сообщество на коллекторах типов «а» и «b».
а 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З б 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З Рис. 6. Иерархическая структура в сообществах на коллекторах из тралового полотна (а) и капроно вого каната (б). Обозначения: AA Ascidiella aspersa, BI Balanus improvisus, EG Emplectonema gracile, MD Membranipora denticulata, MG Mytilus galloprovincialis, NS Neanthes succinea, NZ Nereis zonata, OL Obelia longissima, PD Platynereis dumerilii, RV Rapana venosa, SI Scapharca inaequivalvis, ST Stylochus tauricus. Голубой цвет виды-сестонофаги, розовый – детритофаги, по оси абсцисс сезоны (обозначения как на рис. 3) по оси ординат ранги.
Анализ ранговой структуры показывает также, что вклад в общую биомассу ви дов с разными типами питания неравноценный: все доминанты и субдоминанты пи таются из толщи воды, а виды, питающиеся с поверхности субстрата, занимают более низкие ступени в иерархии, причем на разных типах коллекторов соотношение этих двух групп разное.
4.4. Образование новых микробиотопов на коллекторе в ходе цикла выращивания мидии Поверхность на коллекторе для последующей колонизации обрастателями может иметь следующее происхождение: свободная поверхность коллектора между особями мидий, существующая с начала цикла выращивания;
поверхность, освобождающая в результате их отрыва;
площадь, возникающая в результате роста поверхности самих обрастателей, и, прежде всего, мидий. Каждый тип поверхности представляет собой особый микробиотоп и заселяется разными группировками обрастателей, приспособ ленными к использованию именно этого микробиотопа. Поэтому были рассчитаны величины этих поверхностей (табл. 1) и установлено, что поверхность коллектора, не занятая мидиями, исчезает уже к осени первого года (отрицательные величины в таб лице), а площадь поверхности, появляющейся в результате обрыва мидий на 1-2 по рядка меньше, чем площадь поверхности, образующейся за счет их роста.
Таблица 1. Площадь свободной поверхности для последующего обрастания, м2·м-1.* Происхождение поверхности для последующего обрастания Поверхность, не занятая Обрыв мидий с коллектора Рост поверхности Период мидиями раковины мидий а с а с а с b b b 1В-1Л 0,14 0,06 0,03 0,008 0,008 0,011 0,01 0,009 0, 1Л-1О 0,06 0,003 0,006 0,009 0,003 0,002 0,44 0,38 0, 1О-2В -0,17 -0,24 -0,10 0,057 0,027 0,010 0,33 0,21 0, 2В-2Л -0,11 -0,17 -0,13 0,010 0,006 0,006 0,33 0,28 0, 2Л-2О -0,16 -0,21 -0,13 0,002 0,003 0,0003 0,15 0,15 0, *Обозначения: а – коллектор из тралового полотна (исх. площадь 0,16 м2·м-1), b – кол лектор из полипропиленового каната (исх. площадь 0,082 м2·м-1), с – коллектор из капроно вого каната (исх. площадь 0,048 м2·м-1);
1В, 1Л, 1О весна, лето, осень первого года, 2В, 2Л, 2О, 2З весна, лето, осень, зима второго года.
Таким образом, расчеты показали, что площадь поверхности выростного суб страта, исходно не занятая мидиями, может иметь значение для заселения других ви дов только в самом начале цикла выращивания, далее она превращается в другой микробиотоп внутреннее пространство мидийной друзы. Поверхность субстрата, освобождающаяся в результате отрыва мидий, имеет значение на коллекторах «а» и «b» осенью и зимой первого года, а на коллекторах типа «с» и в другие периоды.
Однако самой значительной по площади является поверхность, образующаяся в ре зультате роста мидий, которая суммарно превышает исходную поверхность субстрата в 7-12 раз.
Функциональная и пространственная структура сообщества 4. обрастания Функциональные группы в сообществе обрастания искусственных субстратов разные авторы выделяют по характеру питания (Mazouni et al., 2001), по особенно стям взаимного расположения (Otsuka and Dauer, 1982;
Серавин и др., 1985;
Халаман, 1998;
Гринцов, Полтаруха, 2004), по времени появления в сообществе (Scheer, 1945;
Брайко, 1974;
Звягинцев, 1985;
Халаман, 2005). В данной работе функциональные группы были выделены по принципу использования пищевых ресурсов.
Двенадцать характерных видов сообщества распадаются на две группы: питаю щихся с поверхности субстрата (бентофаги) и питающихся из толщи воды (сестоно фаги). К первой группе относятся E. gracile, N. succinea, N. zonata, P. dumerilii, R.
venosa, S. tauricus, ко второй A. aspersa, B. improvisus, M. denticulatа, M.
galloprovincialis, O. longissima, S. inaequivalvis. В первой группе, в свою очередь, можно выделить хищников (E. gracile, R. venosa, S. tauricus) и полифагов (N. succinea, N. zonata, P. dumerilii). Вторая группа состоит из фильтраторов (A. aspersa, B.
improvisus, M. denticulatа, M. galloprovincialis, S. inaequivalvis,) и пассивного хищника (O. longissima). Руководящую роль в сообществе играют представители сестонофагов.
С точки зрения культивирования мидии более благоприятным является тот тип кол лекторов, где доля сестонофагов ниже, поэтому было определено соотношение био масс сестонофагов и бентофагов (рис. 7).
сестонофагов/биомасса бентофагов Рис. 7. Соотношение биомасс сестонофагов биомасса и бентофагов на коллекторах разного типа.
Обозначения как на рис. 2.
1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З сезон с a b Из графика видно, что на коллекторах типа «с» доля сестонофагов выше, а коле бания этого соотношения больше, чем на двух других типах выростных субстратов, поэтому следующая задача исследования состояла в определении факторов, сме щающих это соотношение в ту или иную сторону.
4.5.1 Динамика биомассы и микробиотопическое распределение сестонофагов На всех трех типах коллекторов биомасса сестонофагов меняется сходным обра зом (рис. 8). В течение цикла выращивания мидии типы коллекторов не различаются по этому признаку, что связано с микробиотопическим распределением сестонофагов на коллекторе.
биомасса сестонофагов, г/м Рис. 8. Изменения биомассы сесто нофагов (без мидии) на трех типах выро стных субстратов. Обозначения как на 1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З рис. 3.
сезон a b c Микробиотопически большая часть видов-сестонофагов связана с поверхностью растущих мидий и других организмов (В. improvisus, M. denticulata, A. aspersa, O.
longissima), меньшая находит убежище внутри мидийной «щетки» (S. inaequivalvis, A. aspersa). Хотя поверхность раковин мидий прирастает постоянно, ее освоение бес позвоночными-обрастателями происходит только в определенные сезоны. Выявлено, что поверхность раковин сеголеток мидий не обрастает до осени первого года выра щивания, когда на средней части раковины поселяются В. improvisus. В основном об растание на раковинах мидий развивается летом второго года, причем периостракум раковины остается не обросшим. Это согласуются с данными других авторов (Брайко, 1974;
Whal et al., 1998;
Berntsson et al., 2000;
Scardino et al., 2003;
Bers et al., 2006). Не обрастаемость молодых экземпляров и растущего края раковины определяется высо кой скоростью линейного роста, соизмеримого с размерами оседающих личинок, что создает трудности для их прикрепления. Поэтому использовать для последующего оседания обрастатели могут только ту часть раковины мидий, которая прекратила ак тивный рост и «стабилизировалась». Наибольшая по площади доступная для оседания поверхность раковины «образуется» после торможения линейного роста мидий осе нью первого и второго года.
Таким образом, образование нового микробиотопопа нарастающей поверхно сти раковины мидий, и способность большинства сестонофагов поселяться на нем, определяют их высокую и не зависящую от типа коллектора биомассу.
4.5.2. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение бентофагов Изменения биомассы бентофагов показаны на рис. 9. Видно, что биомасса бен тофагов на коллекторах типа «а» и «b» растет почти до конца цикла выращивания, а на коллекторах типа «с» она снижается в течение первого года, а затем снова растет.
Биомасса бентофагов на коллекторах «а» и «b» не различается в течение всего цикла выращивания, кроме зимы второго года, когда на коллекторах «в» она была досто верно ниже, чем на «а». В то же время между этими двумя типами коллекторов и «с» выявляются достоверные различия во все периоды, кроме самого начального.
биомасса бентофагов, г/м Рис. 9. Изменения биомассы бентофагов на трех типах выростных субстратов. Обозначения как на рис. 3.
1В 1Л 1О 2В 2Л 2О 2З сезон a b c Эти результаты можно объяснить, рассмотрев микробиотопическое распределе ние бентофагов на коллекторе. Микробиотопически большинство бентофагов в на чальный период связано с поверхностью выростного субстрата (N. succinea, N. zonata, P. dumerilii). По мере развития полога мидий бентофаги получают дополнительное пространство в виде полостей внутри «щетки» мидий и в межбиссусных промежутках (Е. gracile, N. succinea, N. zonata, P. dumerilii). Исключение составляют хищники (S.
tauricus и R. venosa), топически связанные со своими жертвами (В. improvisus и M.
galloprovincialis соответственно). Таким образом, биомасса бентофагов является функцией не первоначальной площади выростного субстрата, и не площади нарас тающей поверхности раковины мидий, а функцией объема мидийных друз, нарас тающего по мере развития сообщества. Поскольку коллекторы из тралового полотна («а») и полипропиленового каната («b») позволяют формировать друзы («щетки») большего объема, биомасса бентофагов на них достоверно выше, чем на коллекторах из каната с узлами.
4.6. Межвидовые связи в сообществе обрастания выростных субстратов Межвидовые взаимоотношения в черноморском обрастании изучали М.А. Дол гопольская (1954), В.Д. Брайко (1974, 1982), В.А. Гринцов (Гринцов, Полтаруха, 2004;
Гринцов, 2005), используя пространственный, энергетический, временной подходы.
Однако комплексная биологическая модель сообщества обрастания, в основе которой лежат как пищевые, так и пространственные взаимодействия, была построена Е.П.
Турпаевой (1967, 1969, 1972, 1977, 1987) при изучении обрастания в Азовском море.
Модель Е.П. Турпаевой, опирающаяся на систему симфизиологических связей, разра ботанную В.Н. Беклемишевым (1951), была использована в данной работе.
На начальной стадии развития сообщества преобладают косвенные топические связи между небольшим числом видов ранних обрастателей (M. galloprovincialis, O.
longissima, B. improvisus, Nereidae). В это время ранговые структуры сообществ на разных типах коллекторов схожи, что отражает процесс первоначального заселения субстратов. К концу этого периода напряженность косвенных топических связей на столько возрастает, что это приводит к вытеснению одних видов из сообщества (О.
longissima) или вынуждает других сменить микробиотоп (В. improvisus). Одновремен но возникают прямые топические (M. galloprovincialis В. improvisus, M. galloprovin cialis M. denticulata, M. galloprovincialis A. aspersa) и трофические связи (S. tauri cus B. improvisus, E. gracile Nereidae, R. venosa M. galloprovincialis). На разных типах коллекторов к этому времени успевает сформироваться своя собственная ие рархическая структура: на субстратах типов «а» и «b», где доминирование мидии выше, формирование ранговой структуры происходит быстрее.
В течение зимы межвидовые связи ослабляются под действием сезонных факто ров. В это время увеличивается площадь микробиотопов разного происхождения, что, однако почти не сопровождается их заселением, и топические связи между оставши мися на коллекторах членами сообщества ослабевают. На коллекторах типов «а» и «b», способствующих более полному доминированию мидии сезонные перестройки менее выражены.
Третья стадия развития сообщества характеризуется разнообразием и напряжен ностью прямых топических связей, большинство из которых образуют доминанты мидия (M. galloprovincialis В. improvisus, M. galloprovincialis M. denticulata, M.
galloprovincialis A. aspersa) и балянус (В. improvisus O. longissima, B. improvisus M. denticulata, B. improvisus S. tauricus). Косвенные топические взаимодействия в это время образуются в основном между мидией и видами-бентофагами (М. gallo provincialis Nereidae, M. galloprovincialis E. gracile, M. galloprovincialis S. tauri cus). В это время сходство ранговых структур на всех трех типах субстратов отражает не процесс перестройки в сообществе, а ее результат стабилизацию сообщества по видовому составу и вкладам отдельных видов в общую биомассу. На коллекторах ти пов «а» и «b» эта стабилизация происходит раньше, чем на коллекторах «с».
Таким образом, анализ межвидовых связей показывает, что в ходе цикла выра щивания мидии периоды увеличения количества действующих связей и их силы че редуются периодами ослабления. При этом сообщество на тех типах субстрата («а» и «b»), которые позволяют сохранять максимальную численность мидии, проявляет меньшую зависимость от сезонных факторов. Кроме того, анализ позволяет объяс нить особенности динамики отдельных видов, необъяснимые с других позиций.
ГЛАВА 5. РОЛЬ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ КОЛЛЕКТОРОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПРИБРЕЖНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЧЕРНОГО МОРЯ Для оценки роли сообщества обрастания пелагических субстратов, используе мых в марикультуре, проанализировано современное состояние донных прибрежных биоценозов на кавказском побережье Черного моря и этапы их эволюции. Современ ный этап характеризуется повышением мутности воды на фоне эвтрофикации, приво дящей к деградации прибрежных зарослей макрофитов, снижению численности и ис чезновению моллюсков-фильтраторов, упрощению структуры донных биоценозов и смене доминантов, омоложению популяций двустворчатых моллюсков, массовым вспышкам численности рапаны (Алексеев, Синегуб, 1992;
Александров, 2001;
Куче рук и др., 2002;
Переладов, 2005;
Северо-западная часть…, 2006). В прибрежных во дах действует автоциклический процесс: эвтрофикация способствует повышению численности фитопланктона и снижению прозрачности воды, что приводит к дегра дации зарослей макрофитов и снижению численности моллюсков-фильтраторов, оби тающих в этих зарослях в течение всего жизненного цикла или его части, что, в свою очередь, еще больше способствует уменьшению прозрачности.
На акватории размещения комплекса «Магри» выделены три типа донных сооб ществ, их краткая характеристика приведена в табл. 2. Характерными особенностями являются относительно низкая численность двустворчатых моллюсков, присутствие R. venosa в значительном количестве во всех выделенных сообществах на всех типах грунтов, преобладание мелких особей у М. galloprovincialis (до 20-22 мм), M. lineatis (12-14 мм), V. gallina (9-11 мм), отсутствие молоди S. inaequivalvis несмотря на при сутствие личинок в планктоне и обильное ежегодное пополнение на коллекторах ми дийной фермы.
Таблица 2. Донные сообщества на акватории комплекса «Магри».
Сообщество Грунт, глубина, Общее число ви- Численность Биомасса мак м дов/число харак- макрозообенто- розообентоса, терных видов са, экз.·м-2 г·м- М. galloprovincialis + скальные гряды, 47/12-13 730±187 682± M. lineatus 4- Venus gallina + S. in- заиленный пе- 29/11 2067±506 514± сок, 4- aequivalvis Rapana venosa + Dio- ракушечник с 14/6 180±48 2370± илом, 15- genes pugilator По набору видов сообщество обрастания мидийных коллекторов наиболее близ ко к сообществу мидии и митилястера на скальных грядах, однако в его составе при сутствуют и виды, характерные для сообществ ракушечника и заиленного песка (S.
inaequivalvis, N. succinea). По количеству характерных видов оно не уступает ни од ному из донных сообществ в районе размещения плантации, что является результатом видового обеднения прибрежных донных биоценозов. По биомассе сообщества 1 га плантации к концу цикла выращивания эквивалентен 4 га скальных гряд с сообщест вом мидии и митилястера и 5 га песка с сообществом венуса и скафарки. Таким обра зом, при продолжающейся деградации прибрежных донных биоценозов кавказского побережья, сообщество обрастания искусственных сооружений, используемых для марикультуры мидий, можно рассматривать как существенный фактор мелиорации прибрежных вод.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Комплексное изучение продукционных характеристик средиземноморской ми дии на подвесных искусственных субстратах и сообщества обрастания этих субстра тов позволило глубже понять механизм функционирования связей «объект культиви рования сопутствующие виды», выявить причины возникновения «критических стадий» в цикле выращивания мидии, объяснить сезонные изменения биомассы ос новных функциональных групп и приблизиться к пониманию механизмов сукцессии на искусственных субстратах и на этой основе дать рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии. Сравнение данного сообщества с естественными донными биоценозами вмещающей акватории позволило обнаружить его уникальную роль в сохранении биоресурсов в прибрежных водах. В настоящее время, когда де градация донных биоценозов в прибрежной части кавказского побережья Черного моря привела к значительному снижению их биофильтрационной способности, со оружение донных искусственных рифов как биофильтрационных субстратов техни чески не отработано, дорого и малоэффективно. Поэтому подвесные искусственные субстраты, используемые для марикультуры моллюсков, можно рассматривать как самый действенный на сегодня способ повышения прозрачности воды, изъятия орга нического вещества и снижения эвтрофикации, сохранения молоди двустворчатых моллюсков, увеличения численности ларватона. Эти функции они выполняют парал лельно с основной получением товарной продукции. Следовательно, развитие ма рикультуры моллюсков на российском побережье Черного моря, помимо экономиче ской составляющей, будет способствовать сохранению биоресурсов и поддержанию рыбохозяйственного и рекреационного значения прибрежных вод.
ВЫВОДЫ 1. Комплексное изучение продукционных характеристик мидии и динамики сообще ства обрастания на мидийных коллекторах показало, что «критические стадии» в цикле выращивания мидии соответствуют этапам перестройки всего сообщества, позволило снизить влияние сезонных факторов и тем самым повысить эффектив ность культивирования.
2. Длина раковины мидий на трех обследованных типах коллекторов достоверно не различается на протяжении всего цикла выращивания;
по различиям же в численно сти и биомассе мидий типы выростных субстратов можно расположить в возрас тающем порядке: капроновый канат с узлами полипропиленовый канат траловое полотно.
3. Рост культивируемых мидий в восточной части Черного моря имеет непрерывный характер, без остановки зимой и летом второго года. Максимум линейного роста наблюдается весной-летом второго года выращивания, минимум – в начале и конце выращивания. Абсолютный весовой прирост максимален летом и зимой второго го да.
4. В сообществе обрастания обнаружено 23 вида макробеспозвоночных, из которых 12 могут считаться характерными. Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В. improvisus и двустворчатых моллюсков S. inaequivalvis, чис ленность у немертин E. gracile и полихет N. succinea. Впервые для Черного моря в составе обрастания в значительном количестве отмечены S. inaequivalvis и E. gracile.
5. Изменения биомассы сестонофагов и бентофагов в ходе развития сообщества яв ляются результатом их микробиотопического распределения: способностью сесто нофагов заселять вновь возникающие микробиотопы и приуроченностью бентофа гов к пространству внутри мидийного поселения.
6. По численности, биомассе и степени доминирования мидий, по соотношению биомасс сестонофагов и бентофагов, по устойчивости к влиянию сезонных факто ров, скорости установления ранговой структуры сообщества оптимальными явля ются коллекторы из тралового полотна и полипропиленового каната.
7. По набору и количеству характерных видов сообщество обрастания мидийных коллекторов является аналогом сообщества скальной мидии и митилястера, а по биомассе превышает его в 3-4 раза.
ПРИЛОЖЕНИЯ Приложение 1. Иллюстративный материал к главам 1-5.
Приложение 2. Дополнения и изменения к «Регламенту работ по обслуживанию опытно-промышленного модуля для культивирования моллюсков».
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1.Яхонтова И.В. Заселение полихетами искусственных рифов в Анапской бухте Черного моря. Иссл. фауны морей 43(51): 1992 [1994], с.177-182.
2.Яхонтова И.В. Сообщество обрастания искусственных рифов в условиях повышенной рекреационной нагрузки. Тезисы докл. Всероссийск. конференции «Экосистемы морей Рос сии в усл. антропогенного пресса» – Астрахань, 1994, с. 372-373.
3.Яхонтова И.В. Возможности многофункционального использования искусственных суб стратов в прибрежной зоне Черного моря. //Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования: Тезисы докл. науч.-практ. конф. (11 сент. 2003г., Москва, ВВЦ, пав.№38 "Рыболовство"), М, ВНИРО, 2003, с.61.
4.Петрашов В.И., Вишневский С.Л., Яхонтова И.В., Разумеев Ю.В., Хребтова Т.В. Культи вирование мидий на черноморском побережье России: опыт, проблемы, перспективы// Ма рикультура: аналитическая и реферативная информация// ВНИЭРХ, М, 2004, вып. 1, с. 20-39.
5.Yakhontova I.V., Petrashov V.I. The mussel farm as the testing site for working on new biotech nological methods. Extended abstracts and short communication of Int. Conf. “Aquaculture Europe 2004”, Barcelona, Spain, October 20-23. European Aquaculture society Special publication N 34, August 2004, p. 841-842.
6.Дергалева Ж.Т., Яхонтова И.В., Коваленко Ю.И. Марикультура моллюсков и ее роль в решении проблем черноморского побережья Краснодарского края // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Материалы Второй Международной научно-практической конференции. М.: Изд-во ВНИРО, 2005, с. 141- 7.Яхонтова И.В., Дергалева Ж.Т., Коваленко Ю.И. Восточное побережье Черного моря перспективная акватория для развития марикультуры моллюсков// Рыбное хоз-во, 2005, №4, с. 37-38.
8.Yakhontova I. Behavioral features of ark clam Scapharca inaequivalvis (Bivalvia: Arcidae) and perspectives of its rearing in suspended culture in the Black sea // Book of Abstracts of International annual meeting “World Aquaculture 2005”, р. 714.
9.Yakhontova I., Dergaleva J., Kovalenko Ju., Rudakova N. Complex system of monitoring for estimation of environmental impact of mussel farm.// Extended abstracts and short communication of Int. Conf. “Aquaculture Europe 2005”, European Aquaculture society Special publication No 35, June 2005, р. 467-468.
Котенев Б.Н., Дергалева Ж.Т., Бурлаченко И.В., Яхонтова И.В., Богерук А.К. Состоя 10.
ние и перспективы развития аквакультуры в Российской Федерации. // Рыбное хозяйство, 2006, с.25- Яхонтова И.В. Размерная и половая структура поселения рапаны (Rapana thomasiana 11.
Grosse) на акватории мидийного хозяйства в восточной части Черного моря. IX Съезд Гид робиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докла дов, т. II/ Отв. ред. Академик РАН, д.б.н. А.Ф. Алимов, чл.- корр. РАН, д.б.н. Г.С. Розен берг.– Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006, с. 12. Kotenev B., Bourlatchenko I., Dergaleva J., Yakhontova I. Strategy of aquaculture devel opment in Russia// Book of Abstracts of International annual meeting “Aqua2006”, May 9-13, Florence, Italy, р. 13. Yakhontova I. Growth rate of ark clam Scapharca inaequivalvis (Bivalvia: Arcidae) in cage culture in the Black sea.// Book of Abstracts of International annual meeting “Aqua2006”, May 9 13, Florence, Italy, p. 1015.
Котенев Б.Н., Богерук А.К., Бурлаченко И.В., Дергалева Ж.Т., Микодина Е.В., Нико 14.
лаев А.И., Смирнов Б.П., Яхонтова И.В. Стратегические направления развития аквакульту ры России. – Москва, изд-во ВНИРО, 2007. – 46 с.
Яхонтова И.В., Дергалева Ж.Т. Марикультура моллюсков на Черноморском побере 15.
жье России.// Рыбпром, 2008, №2, с. 45-47.
Благодарности. Выражаю свою искреннюю благодарность и признательность всем, без чьей помощи, поддержки, консультаций эта работа не могла бы быть выполнена: директору ВНИРО к.г.н. Б.Н. Котеневу, д.б.н. В.Я. Павлову, д.б.н., профессору А.А. Нейман, зав. секто ром Ж.Т. Дергалевой, зав. сектором д.б.н. И.В. Бурлаченко, д.б.н., профессору Е.В. Микоди ной, к.б.н. З.М. Сергиевой, к.б.н. Т.В. Хребтовой, вед. инж. Ю.В. Разумееву, инж. И.В. Соло хину, к.б.н. И.А. Садыховой, к.б.н. А.И. Николаеву, к.б.н. О.П. Цвылеву;
сотрудникам КФ ВНИРО к.б.н. Ю.И. Коваленко, Н.А. Рудаковой, В.И. Петрашову, С.Л. Вишневскому;
со трудникам ООО ВНТК «Мидия» А.А. Мещерякову, В.Ю. Никитину, А.А. Горчакову;
а также С.А. Веретягину, Ю.А. Митенкову, А.Е. Пименовой, А.В. Тюнниковой, сотрудникам отдела воспроизводства и марикультуры ВНИРО.