Структурная адаптация полыней к условиям калмыкии

На правах рукописи

Очирова Кеемя Сергеевна СТРУКТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ ПОЛЫНЕЙ К УСЛОВИЯМ КАЛМЫКИИ 03.02.01. – «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета Научный руководитель доктор биологических наук Паутов Анатолий Александрович Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Васильев Борис Романович кандидат биологических наук Коробков Александр Александрович ГНУ ВИР им. Н. И. Вавилова Ведущая организация Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится « 03 » февраля 2011 года в 16-00 на заседании Совета Д212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете в ауд. №1 кафедры ботаники СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Факс: 8 (812) 328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.

Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_» 2010 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.232.32, д.б.н. Никитина В. Н.

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Калмыкия – наиболее засушливый регион на юго востоке европейской России, расположенный на стыке степной и пустынных зон (Агроклиматический справочник РК, 1974). Важная роль в составе ее флоры принадлежит видам рода Artemisia L. (Станков, Талиев, 1957;

Бакташева, 1994;

и др.). Успешность полыней в жестких и многообразных условиях республики отражает их принадлежность к биологически прогрессивному роду, обладающему обширным ареалом и насчитывающему множество особей из большого числа видов. Освоение полынями разнообразных условий жизни в значительной мере основывается на выработке соответствующих структурных приспособлений, о чем свидетельствуют данные по морфологии и анатомии отдельных видов р. Artemisia, произрастающих в различных природных зонах (Василевская, 1954, 1965;

Новрузов и др. 1972;

Алимухмамедова, 1974;

Оргазенова, 1981;

Гамалей, 1988;

Бутник, 1991 и др.). Это определяет актуальность проведения комплексного сравнительно-анатомического исследования представителей рода на территории Калмыкии, где они демонстрируют значительное видовое разнообразие, высокую устойчивость к пастбищной дигрессии при нарастающих в результате выпаса скота сухости и засолении почвы.

Целью работы явилось изучение путей структурной адаптации полыней к различным условиям среды на территории Калмыкии.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить строение, изменчивость и корреляции между признаками листа, а также древесины стебля и корня у представленных на территории Калмыкии видов рода Artemisia.

2. Оценить наличие внутривидовой изменчивости в строении листа и древесины у модельных видов в связи с приуроченностью их представителей к различным условиям среды.

3. Определить характер и степень проявления эндогенной изменчивости признаков строения листа у изученных видов.

4. Провести поиск таксоноспецифичных черт в строении листа и древесины у представителей подродов Artemisia, Dracunculus (Bess.) Peterm., Seriphidium (Bess.) Peterm., растущих на территории Калмыкии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное, с использованием большого числа признаков, описание строения листа и древесины у представителей р. Artemisia, произрастающих на территории Калмыкии;

оценена изменчивость и корреляции изученных признаков. Установлено несколько направлений структурной специализации в роде, сопряженных с типами почв. Выделены комплексы анатомических признаков, характеризующих подроды Artemisia, Dracunculus, Seriphidium на территории Калмыкии. Определен ряд свойственных полыням особенностей, обеспечивающих их пластичность при освоении разнообразных мест обитания.

Практическая значимость. Большую часть территории Калмыкии занимают природные кормовые угодья, являющиеся базой развития животноводства – основной отрасли хозяйственной деятельности в республике.

Полученные данные существенно расширяют сведения о полынях, представляющих значительный практический интерес в качестве пастбищных растений. Они могут быть использованы при создании агрофитоценозов с целью повышения урожайности деградированных пастбищ, закрепления песков и освоения засоленных земель.

Материалы диссертации используются в Санкт-Петербургском государственном университете при чтении курсов «Экологическая анатомия растений» и «Спецглавы по филоморфогенезу растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научных семинарах кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ и лаборатории высших растений Биологического НИИ СПбГУ;

заседании секции ботаники Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2008);

VIII международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2005);

конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007);

всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале века» (Петрозаводск, 2008);

XXI I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в журнале из перечня ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы, насчитывающего 195 работ (166 – на русском языке, 29 – на иностранных) и приложения, включающего цифровые таблицы, графики, таблицы микрофотографий и анатомических рисунков. Общий объем работы составил 206 стр., ее текстовая часть – 120 стр.

ГЛАВА 1. РОД ARTEMISIA L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Приведены сведения по систематике и эволюции рода, распространению и экологии его представителей, их жизненных формах, анатомии вегетативных органов, индивидуальному развитию, практическому использованию (Крашенинников, 1943, 1946, 1958;

Радчковская, 1957;

Поляков, 1961;

Демина, 1963;

Никитина, Убукеева, 1964;

Carlquist, 1966, 1975;

Ginzburg, 1966;

Леонова, 1970, 1988;

Persson, 1974;

Коробков, 1972, 1981;

Daudenmire, 1975;

Новрузов, Аббасов, 1978;

Оргазенова, 1981;

Иванова, 1984, 1988;

Березовская и др., 1991;

Bilbough, 1991;

Сейфулин и др., 1992;

Беэр, 2005;

Альменченко, 2006 и др.). Во флоре Калмыкии насчитывается, по разным оценкам, от 18 до 24 видов рода (Станков, Талиев, 1957;

Бакташева, 1994;

Коробков, устное сообщение). Они являются пастбищными растениями. Выделяют белополынные (A. lerchiana), чернополынные (A. pauciflora) и полынковые (A. austriaca) сенокосы и пастбища (Трофимов, 1987;

Джапова, 1987). Благодаря ряду свойств, присущих полыням, неоднократно ставился вопрос о признании их ценными кормовыми растениями (Минервин, 1954;

Никитина, Убукеева, 1964;

Лачко, 1980).

Анатомия полыней данного региона изучена мало (Журкина, Гордеева, 1989).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Изучено строение закончивших рост листьев, а также дефинитивной древесины стебля и корня у 14 видов из трех подродов р. Artemisia: подрод Artemisia: A. abrotanum L., A. pontica L., A. absinthium L., A. austriaca Jacq.;

подрод Dracunculus (Bess.) Peterm.: A. dracunculus L., A. salsoloides Willd., A.

marschalliana Spreng., A. arenaria DC., A. scoparia Waldst et Kit.;

подрод Seriphidium (Bess.) Peterm.: A. santonica L., A. lerchiana Web. ex Stechm., A.

pauciflora Web., A. taurica Willd., A. nitrosa Web. Материал собран в условиях естественного произрастания полыней. Часть его любезно предоставлена А. А.

Коробковым (БИН РАН). Учитывая ярко выраженную гетерофиллию, рассматривалось строение листьев, расположенных в нижней, средней и верхней частях завершивших рост вегетативных побегов. Листья каждого яруса, стебли и корни собраны в трехкратной повторности.

Анатомические исследования проведены традиционными методами световой микроскопии. Число элементов листа и древесины, их размеры оценивались непосредственно по препаратам, рисункам, микрофотографиям.

Качественная характеристика степени проявления количественных показателей дана по схеме из работы Б. Р. Васильева (1988). Сопоставление листьев и древесины осуществлено на основе компонентного анализа. Использовано признаков строения листа и 23 – древесины. Для образцов древесины, взятых в контрастных условиях произрастания одноименных видов, рассчитаны индексы интрузивности, мезоморфности и уязвимости водного ложа (Carlquist, 1975;

Чавчавадзе и др. 2002).

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ СТЕБЛЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA 3.1. Ксилотомическое описание представителей рода Раздел содержит сопровождаемые таблицами микрофотографий описания вторичной ксилемы A. abrotanum, A. pontica., A. absinthium, A. austriaca, A.

marschalliana, A. arenaria, A. scoparia, A. santonica, A. lerchiana, A. pauciflora, A.

taurica, A. nitroza. Она рассеянно-сосудистого типа, состоит из члеников сосудов, волокнистых трахеид, клеток лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, табл. 1). На поперечных срезах сосуды располагаются одиночно, группами и радиальными или косотангентальными цепочками. Членики сосудов от цилиндрических до волокновидных. Перфорационные пластинки простые, округлой или овальной формы;

находятся на скошенных в радиальной плоскости поперечных, реже боковых стенках. Клювики встречаются редко и только с одной стороны членика сосуда. Межсосудистая поровость точечная, очередная, сближенная. Механическая ткань представлена волокнистыми трахеидами. Поры на стенках трахеид немногочисленные, мелкие, округлые.

Тяжевая паренхима скудная – апотрахеальная диффузная. Лучи как одно двухрядные, так и многорядные, нередко сдвоенные. Переходы между сдвоенным лучами однорядные. Лучи слабогетерогенные, смешанно гетерогенные, гомогенно-палисадные. Горизонтальные и тангентальные стенки лучевых клеток выемчато-пористые. Поры обильные. Сосудисто-лучевая поровость точечная, диффузная, свободная, сближенная. Поры мелкие, округлые.

Таблица Статистические характеристики признаков строения древесины стебля у представителей р. Artemisia признак х хмin хмах cv чс 13,6 2,9 8,4 21,2 21, вт 76,8 5,6 63,1 84,3 7, лт 9,6 4,1 2,1 18,1 42, с 313,2 76,2 150,3 480,4 24, грс 83,9 6,3 67,2 95,3 7, дс 120,1 24,8 60,4 180,4 20, тд 17,5 5,9 8,6 40,2 33, дт 191,5 45,3 120,2 330,5 23, тт 4,1 0,4 3,2 5,2 10, мл 76,3 14,6 39,6 96,2 19, сл 19,8 14,2 6,2 60,5 71, пл 2,2 1,0 1,4 5,5 43, сол 6,1 2,9 2,6 16,2 46, смл 14,1 9,3 3,2 60,2 65, Примечание. Здесь и в табл. 3: х – среднее арифметическое, хmin – минимальное, хмах – максимальное значения признаков, – среднее квадратичное отклонение, cv – коэффициент вариации.

Признаки: чс, вт, лт - площадь поперечного среза древесины, занятая сосудами, волокнистыми трахеидами и клетками радиальных лучей (%);

с – количество сосудов на 1 мм2;

грс - доля сгруппированных сосудов от общего их числа в ткани (%);

дс, тд – длина и тангентальный диаметр члеников сосуда (мкм);

дт, тт – длина волокнистых трахеид и толщина их стенок (мкм);

мл, сл – доля многорядных и слившихся лучей от общего их числа в ткани (%);

пл – количество лучей на 1 мм тангентального среза (плотность), сол, смл – число слов одно- и многорядных лучей.

Рис. 1. Строение древесины стебля у представителей р. Artemisia.

а, б – поперечные, в, г – тангентальные, д, е – радиальные срезы. с – сосуды, т – волокнистые трахеиды, л – клетки радиальных лучей, п – тяжевая паренхима, пр - перфорация. Виды: а, г - A. lerchiana, б - A. austriaca, в - A.

abrotanum, д - A. scoparia, е - A. santonica. Масштабная линейка: 10 мкм.

3.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы стебля Коэффициент вариации изученных признаков (cv) колеблется у рассмотренных видов от 6,3 до 71,8%. Более половины из них (15 из 23) демонстрируют, согласно классификации С. А. Мамаева (1973), повышенный, высокий и очень высокий уровни изменчивости (cv 21%). Наиболее изменчивы (cv 40%) признаки лучей: их удельный вес в ткани, плотность размещения на тангентальном срезе, доля среди них слившихся лучей, число слоев одно- и многорядных лучей.

3.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля у изученных видов 3.3.1. Видовое разнообразие в строении древесины Представители разных подродов р. Artemisia, растущие на территории Калмыкии, отличаются, прежде всего, по комплексу признаков, характеризующему соотносительное развитие структурных элементов в ткани, их строение и расположение в ней. В его состав входят удельный вес в древесине ее элементов (сосудов, волокнистых трахеид, радиальных лучей), характеристики сосудов (тангентальный диаметр, сгруппированность), волокнистых трахеид (толщина стенок, утолщенность трахеид), радиальных лучей (количество на тангентальном срезе, доля многорядных и сдвоенных лучей от общего их числа в ткани, толщина стенок клеток лучей).

Низкий удельный вес в древесине члеников сосудов и лучей сочетается с высоким весом волокнистых трахеид. Сосуды в такой древесине узкие, сгруппированные. Лучи расположены разреженно. Доля среди них многорядных и слившихся лучей снижена. Волокнистые трахеиды толстостенные, с узкими просветами (рис. 1, а). Рассматриваемый вариант организации ткани свойствен, прежде всего, полыням из подрода Seriphidium.

Иное строение демонстрирует древесина с высоким удельным весом сосудов и лучей, низким – волокнистых трахеид. Сосуды в ней более широкопросветные, разреженно расположенные. На единице поверхности тангентального среза насчитывается большое число радиальных лучей. Они преимущественно многорядные, слившиеся друг с другом концами.

Волокнистые трахеиды тонкостенные, с широкими просветами (рис. 1, б).

Такая древесина характерна для представителей подрода Artemisia.

Виды из подрода Dracunculus занимают по рассматриваемому комплексу признаков промежуточное положение. Очень близка к последним A. taurica отличающаяся от них более длинными волокнистыми (Seriphidium), трахеидами, многослойностью радиальных лучей, высокой плотностью размещения сосудов, имеющих значительно утолщенные стенки.

3.3.2. Эколого-географическая изменчивость строения древесины Для выявления характерных черт строения древесины стебля полыней Калмыкии, образцы данной ткани A. absinthium, A. scoparia, A. santonica были сопоставлены с образцами одноименных видов, произрастающих в средней полосе европейской России. Образцы из Калмыкии отличаются более узкими слоями прироста;

собранными в группы сосудами, имеющими более узкие и короткие членики, а также сильно утолщенные стенки;

толстыми стенками и узкими просветами волокнистых трахеид;

менее многочисленными, низкими лучами с мелкими краевыми клетками. Различия между образцами одноименных видов, собранных в Калмыкии и средней полосе европейской России, оказались по данному комплексу более существенными, чем между образцами отдельных видов из Калмыкии. Оценка обобщенных характеристик гидросистемы показала, что древесине полыней Калмыкии свойственны сравнительно высокий уровень специализации, меньшая мезоморфность, пониженная уязвимость водного ложа (табл. 2).

Таблица Экологические показатели древесины стебля у видов р. Artemisia из средней полосы России (1) и опустыненных степей Калмыкии (2) уязвимость виды мезоморфность интрузивность водного ложа 1 2 1 2 1 A. absinthium 14,2 11,5 28,3 51,2 0,12 0, A. scoparia 25,3 6,4 23,4 39,3 0,23 0, A. santonica 22,1 7,3 28,1 45,4 0,20 0, ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КОРНЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA 4.1. Ксилотомическое описание представителей рода Раздел содержит сопровождаемые таблицами микрофотографий описания вторичной ксилемы A. abrotanum, A. absinthium, A. marschalliana, A.

scoparia, A. santonica, A. taurica. Общая характеристика вторичной ксилемы корня соответствует характеристике, приведенной выше для ксилемы стебля.

4.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы корня Коэффициент вариации изученных признаков колеблется от 5 до 59,1%.

Более половины из них (14 из 23) имеют повышенный, высокий и очень высокий уровни изменчивости. Наиболее изменчивы (cv 40%) характеристики радиальных лучей: число слоев одно- и многорядных лучей, доля среди них слившихся лучей.

4.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы корня у изученных видов Изученные виды различаются, прежде всего, по соотносительному развитию структурных элементов ткани (сосудов, волокнистых трахеид, радиальных лучей), доли слившихся и многорядных лучей от общего их числа в ней, а также утолщенности волокнистых трахеид.

В корнях с высоким удельным весом в древесине сосудов и радиальных лучей, среди которых много слившихся и многорядных лучей, волокнистые трахеиды занимают меньший объем и слабо утолщены. Напротив, в корнях с повышенным удельным весом сильно утолщенных волокнистых трахеид доля сосудов и радиальных лучей, а среди них многорядных и слившихся лучей понижена. Первое сочетание признаков в наибольшей степени выражено у A.

abrotanum (Artemisia), второе – у A. santonica (Seriphidium). В целом, различия между видами из разных подродов р. Artemisia носят по строению древесины корня и стебля сходный характер.

4.4. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля и корня Древесина корня всех изученных видов отличается от древесины стебля сильной паренхиматизацией, достигаемой за счет высокой плотности радиальных лучей;

повышенным удельным весом одиночных сосудов, членики которых менее удлинены, толстостенны и обладают бльшим диаметром;

сниженным удельным весом трахеид, выделяющихся бльшим диаметром и слабой утолщенностью.

ГЛАВА 5. СТРОЕНИЕ ЛИСТА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA 5.1. Описание строения листьев у представителей рода Раздел содержит сопровождаемые таблицами морфологических и анатомических рисунков описания листьев A. abrotanum, A. pontica, A.

absinthium, A. austriaca, A. dracunculus, A. salsoloides, A. marschalliana, A.

arenaria, A. santonica, A. lerchiana, A. pauciflora, A. taurica. Они у представителей рода, произрастающих на территории Калмыкии, обычно перисторассеченные, очень мелкие (нанофиллы), реже – мелкие (микрофиллы) (табл. 3). Покровные ткани пластинки сложены клетками средних размеров и чрезвычайно густо опушены. Листья амфистоматные. Устьица аномоцитного типа. На единице поверхности верхней эпидермы их много, нижней – среднее число. Пластинка средней толщины с многослойным мезофиллом изолатерального типа, центральную часть которого занимает водозапасающая ткань (рис. 2). Сеть жилок густая. Листья, за исключением A. dracunculus, черешковые. Черешок плоский, крыловидный. Пучки в нем располагаются в один ряд. Для части видов свойственно наличие в черешке и (или) пластинке эфиромасляных вместилищ.

Таблица Статистические характеристики признаков строения листа изученных видов р. Artemisia признак х хмin хмах cv пп 142.2 89.4 50.0 500.0 62. тп 226.3 80.4 110.0 470.0 35. пт 62.6 18.1 25.6 92.9 28. квэ 1561.7 528.2 700.0 2740.0 33. кнэ 1652.4 587.4 600.0 2900.0 35. увэ 181.1 68.6 50.0 400.0 37. унэ 180.1 63.7 70.0 380.0 35. кгп 50.3 11.1 25.9 80.0 22. внэ 283.1 222.6 1.0 900.0 78. Примечание. Признаки: пп - площадь пластинки (мм2);

тп - толщина пластинки (мкм);

пт - доля палисадной ткани от общего объема мезофилла (%);

квэ, кнэ – число клеток на 1 мм2 верхней и нижней эпидермы;

увэ, унэ – число устьиц на 1 мм2 верхней и нижней эпидермы;

кгп – коэффициент гипостоматности (доля устьиц от общего их числа в покровных тканях, приходящаяся на нижнюю эпидерму) (%);

внэ – число волосков на 1 мм2 нижней эпидермы.

Рис. 2. Строение пластинки листа Artemisia pauciflora (а) и A. arenaria (б).

вэ, нэ – верхняя и нижняя эпидерма, пт – палисадная ткань, вт – водозапасающая ткань, у – устьице, в – волосок. Масштабная линейка: 20 мкм.

5.2. Изменчивость строения листьев Коэффициент вариации изученных признаков колеблется от 5,5 до 78,6%.

Более половины из них (15 из 19) обладают повышенными, высокими и очень высокими коэффициентами вариации. Очень высокие его значения (cv 40%) отмечены для площади пластинки;

толщины наружных стенок клеток эпидермы и числа волосков на 1 мм2 ее поверхности;

слойности палисадной ткани;

длины черешка, площади ксилемы на его поперечном срезе и относительной проводящей поверхности (отношение площади пластинки к площади ксилемы на поперечном срезе черешка).

5.3. Сопоставление строения листьев изученных видов Представители разных подродов р. Artemisia, произрастающие на территории Калмыкии, отличаются по комплексу признаков, характеризующему строение эпидермы пластинки, соотношение тканей в ее мезофилле и степень развития водопроводящей системы листа. Он включает в свой состав число генераций клеток в покровных тканях пластинки, величину основных клеток и толщину их наружных стенок, плотность размещения волосков и устьиц, индекс гипостоматности;

толщину пластинки и соотносительное развитие в ней палисадной и водозапасающей тканей;

удельный вес в черешке склеренхимы, площадь ксилемы на его поперечном срезе, величину просветов сосудов и относительную проводящую поверхность.

Тонкая пластинка с высоким удельным весом в мезофилле столбчатой ткани сочетается с мелкоклеточными, сильно опушенными покровными тканями, имеющими тонкие наружные стенки клеток и увеличенное число устьиц на единице поверхности нижней эпидермы;

сильно склерифицированным черешком, значительный объем в котором занимает ксилема, имеющая узкие просветы сосудов;

сниженным отношением транспирационной поверхности к водопроводящей. Описанное сочетание признаков в наибольшей степени выражено у представителей подрода Seriphidium (рис. 2, а).

Толстая пластинка с высоким удельным весом в мезофилле водозапасающей ткани скоррелирована с крупноклеточными, менее опушенными покровными тканями, обладающими толстыми наружным стенками клеток и разреженно расположенными в нижней эпидерме устьицами;

слабо склерифицированным черешком, незначительным объемом в нем ксилемы, имеющей крупнопросветные сосуды;

повышенным отношением транспирационной поверхности к проводящей. Такие черты в строении листа преобладают у видов подрода Dracunculus (рис. 2, б).

Листья большинства представителей подрода Artemisia занимают по обсуждаемым признакам промежуточное положение между подродами Seriphidium и Dracunculus.

Степень проявления данного комплекса признаков не является строго специфичной для каждого из трех подродов. Листья A. dracunculus (Dracunculus) и A. taurica (Seriphidium) сходны по ней с листьями подрода Artemisia, а A. absinthium (Artemisia) – подрода Seriphidium. Демонстрируя сходство с листьями видов из других подродов, они отличаются от них по иным комплексам признаков.

5.4. Эколого-географическая изменчивость строения листьев (на примере A. absinthium) Сопоставление листьев A. absinthium из опустыненных степей Калмыкии, настоящих степей Ростовской области и с лесной поляны нижнего горного пояса Адыгеи обнаружило значительную изменчивость их строения. Более половины изученных признаков (10 из 19) демонстрируют повышенный, высокий и очень высокий коэффициенты вариации. Основные различия между образцами из разных мест сбора касаются величины листа, строения его эпидермы (величины основных клеток, толщины их наружных стенок, индекса гипостоматности, плотности размещения устьиц и волосков), мезофилла (удельного веса в нем палисадной ткани), водопроводящей системы (площади ксилемы на поперечном срезе черешка, величины просветов ее сосудов, относительной проводящей поверхности), а также удельного веса склеренхимы в черешке.

Листья полыни черной из опустыненных степей Калмыкии самые мелкие. Их покровные ткани выделяются разреженными устьицами, мелкоклеточностью, толстыми наружными стенками слагающих их клеток и густым опушением;

мезофилл – высоким удельным весом палисадной ткани;

черешок – склеренхимы, а также узкими просветами сосудов ксилемы.

По комплексам признаков, характеризующим величину листа, строение его эпидермы и мезофилла, а также водопроводящую систему, отличия между образцами A. absinthium сопоставимы с отличиями между разными видами с территории Калмыкии.

Перечисленные признаки описывают не только эколого-географическую, но и в разной мере выраженную у представителей рода эндогенную изменчивость. К числу характерных изменений листьев при переходе от нижней части растений к их средней, а затем и верхней части относятся:

уменьшение их размеров;

рост мелкоклеточности покровных тканей, толщины наружных стенок эпидермальных клеток и густоты опушения;

сокращение относительной проводящей поверхности и просветов сосудов в ксилеме черешка. О высоком уровне эндогенной изменчивости свидетельствует тот факт, что при проведении компонентного анализа она обнаруживается на фоне межвидового разнообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Для листьев, как и для древесины рассмотренных видов р. Artemisia свойственна однотипная тканевая организация. Их структурное разнообразие основывается главным образом на количественных показателях, демонстрирующих в основной своей массе повышенную, высокую и очень высокую изменчивость. Использование компонентного анализа выявило комплексы признаков, которые обнаруживают различия между видами из разных подродов р. Artemisia. При этом ряд видов уклоняется от «типичного» для представителей своего подрода строения листа и (или) древесины.

Входящие в состав выявленных комплексов признаки широко используются в экологической анатомии. Например, считается, что опушение выполняет экранирующую функцию, снижает транспирацию;

толстые кутинизированные наружные стенки основных клеток эпидермы препятствуют неконтролируемым потерям воды;

гидренхима, как и крупные, сильно вакуолизированные клетки эпидермы, запасает воду;

объединение сосудов в группы способствует лучшей защите от блокирования транспорта по водопроводящей системе при закупоривании отдельных члеников пузырьками газа;

в сосудах меньшего диаметра снижена вероятность разрыва столбиков воды и т.д. (Заленский, 1904, 1922;

Баранов, 1925;

Василевская, 1954;

1965;

Мирославов, 1974;

Carlquist, 1975;

Zimmerman, 1983;

Гамалей, 1984;

Бутник и др. 1991).

Выделено два пути специализации листа полыней к аридным условиям Калмыкии: пикноморфный и суккулентный. Пикноморфные листья – листья с более или менее развитой пластинкой, имеющей приспособления, снижающие транспирацию. У полыней листья данного типа обладают сильно развитой ксилемой в черешке, высоким удельным весом в мезофилле палисадной ткани, мелкоклеточными покровными тканями, их густым опушением и др.

Суккулентные листья накапливают и используют запасенную воду. Для листьев полыней такой специализации свойственны, в частности, толстая пластинка с высоким удельным весом в ней водозапасающей ткани, более крупные с толстыми наружным стенками клетки эпидермы. В Калмыкии произрастают также виды с мезоморфными листьями. В их строении не получают гипертрофированного развития ни черты пикноморфности, ни черты суккулентности.

Ксероморфная древесина полыней слабо паренхиматизирована, высокий удельный вес в ней приходится на долю обладающих толстыми стенками и узкими просветами волокнистых трахеид, низкий – на долю сосудов, которые здесь узкие, сгруппированные. Мезоморфная древесина, напротив, сильно паренхиматизирована, содержит большое число разреженно расположенных широкопросветных сосудов и характеризуется более низким удельным весом волокнистых трахеид, имеющих широкие просветы и тонкие стенки.

Мезоморфное строение листа и древесины типично для видов подрода Artemisia. Их представители растут в щадящих условиях на лугово-каштановых и светло-каштановых почвах. Виды подрода обладают Seriphidium ксероморфной древесиной и пикноморфными листьями. Они растут в наиболее суровых условиях, в частности, на тяжелосуглинистых солончаках. Для представителей подрода Dracunculus характерен суккулентный лист, а их древесина занимает промежуточное положение между мезо- и ксероморфным типами ее строения. Растут виды этого подрода на песчаных почвах, реже – луговых солончаках и отложениях известняков.

ВЫВОДЫ 1. Адаптация представителей рода Artemisia к различным условиям среды на территории Калмыкии неразрывно связана с особенностями строения их листьев и древесины стебля.

2. Установлено несколько направлений структурной специализации в роде, сопряженных с типами почв, на которых произрастают его виды. Они отражают дифференциацию рода Artemisia на подроды, но не строго специфичны для последних. Мезоморфные черты строения листа и древесины стебля присущи видам подрода Artemisia, ксероморфные характеристики древесины и пикноморфные листа – видам подрода Seriphidium, суккулентность листьев и промежуточный между мезо- и ксероморфным строением вариант организации древесины – подроду Dracunculus.

3. Для рода Artemisia свойственна относительная независимость структурных преобразований листа и древесины стебля. Это приводит к сочетанию у отдельных его представителей признаков, характерных разным подродам.

4. Полыни демонстрируют высокий уровень внутривидовой изменчивости листа и древесины по признакам, которые используются при оценке экологического типа последних.

5. Адаптация к различным условиям среды, осуществляемая на основе количественных показателей с сохранением единого для всех видов плана строения листа и древесины;

относительная независимость преобразований листа и древесины, а также значительный уровень внутривидовой изменчивости обеспечивают высокую экологическую пластичность рода Artemisia, которая проявляется в освоении его представителями разнообразных мест обитания на территории Калмыкии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Очирова К.С., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Анатомия вторичной ксилемы представителей рода Artemisia L. юго-восточных районов европейской России // Вестн. С.-Петер. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 2. С. 58-66.

2. Очирова К.С., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Эколого ксилотомическая характеристика трех видов рода Artemisia L. из юго восточных районов европейской России // Вестн. С.-Петер. ун-та. Сер. 3. 2007.

Вып. 3. С. 23-30.

В прочих изданиях:

3. Дорджиева В.И., Очирова К.С. Формирование корзинки как ароморфоз в семействе Asteraceae // Матер. VIII межд. научн. конф. «Эколого биологические проблемы бассейна Каспийского моря». Астрахань, 2005. С.

235-236.

4. Очирова К.С. Морфологическое строение годичного побега двух видов полыней флоры Калмыкии // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Элиста, 2006. С. 36-40.

5. Очирова К.С., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Таксономическое значение строения вторичной ксилемы полыней юго-востока европейской России // Матер. конф. по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея. М., 2007. С. 200-201.

6. Очирова К.С., Паутов А.А., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Пути структурной адаптации полыней к условиям Калмыкии // Матер. Всерос. конф.

«Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века».

Петрозаводск, 2008. С. 215-217.

7. Очирова К.С., Кругляк Л.А. Гетерофиллия и анатомическое строение фотосинтезирующих органов Artemisia // Первые международные Беккеровские чтения. Волгоград, 2010. С. 152-156.