История лесной растительности центрально-лесного государственного заповедника в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа)

На правах рукописи

НОСОВА Мария Борисовна ИСТОРИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА В ГОЛОЦЕНЕ (ПО ДАННЫМ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА) Специальность 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2008 2

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научн й руководитель – кандидат биологических наук Н.А. Березина Официальн е оппонент : доктор географических наук А.А. Гольева кандидат биологических наук Е.Э. Северова

Ведущая организация: Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 28 марта 2008 г. в 15 ч. 30 мин. (аудитория М-1) на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП–2, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан февраля 2008 года.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим отправлять по адресу: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.

Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии растений, диссертационный совет Д 501.001.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская ВВЕДЕНИЕ Актуальность тем. Исследование истории растительного покрова в голоцене необходимо для понимания путей его формирования, современного состояния и путей будущего развития. Любое исследование растительного покрова неполно без знания истории его становления. В частности, без подобных исследований невозможно решение таких задач, как проектирование, консервация и реставрация охраняемых природных и исторических территорий.

Природа территории, где ныне расположен Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (далее ЦЛГЗ) имеет сложную историю развития. Здесь, помимо общих закономерностей развития природы, характерных для Центра Русской равнины (Нейштадт, 1957), имеются свои особенности, обусловленные географическим положением и природными условиями заболоченного водораздела.

Сведений по истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника получено недостаточно.

Работы Н.Н. Соколова (1939, 1940, 1949) и Н.И. Пьявченко (1953, 1955, 1982) проводились более полувека назад. Исследования носили палеогеографический характер и включали лишь древесную часть спектров. Историю растительности ЦЛГЗ также изучала Н.А. Бобылева (1993, дипломная работа). В этом случае отложения были исследованы достаточно подробно, включая пыльцу трав и споры, часто с точностью до вида, но возраст отложений не превышал 2600 лет, что соответствует концу cуббореального и cубатлантическому периоду. Наши исследования (Носова, 1998, дипломная работа), носили, помимо палеогеографического (была получена региональная спорово-пыльцевая диаграмма), также палеофитоценологический характер, т.е. проводился спорово пыльцевой анализ лесных почв для изучения истории конкретных лесных местообитаний.

Таким образом с 50-х годов XX в. полных, соответствующих современному уровню исследований истории растительного покрова на территории ЦЛГЗ не проводилось.

Цели и задачи работ.

Цель работы: детальная реконструкция динамики растительности на территории Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

Задачи, которые требуется решить для достижения поставленной цели:

1. Для изучения истории лесов региона получить в пределах исследуемой территории ряд спорово-пыльцевых диаграмм с различным соотношением регионального и локального компонентов в спорово-пыльцевых спектрах;

2. Сопоставить результаты, полученные с помощью двух палеоботанических методов: спорово-пыльцевого анализа и ботанического анализа торфа.

Использовать сопоставление для выявления регионального и локального компонентов в спектрах и влияния свойств вмещающих палинологический материал отложений на состав спектров;

3. Для дополнения и уточнения интерпретации традиционных процентных спорово-пыльцевых диаграмм для исследуемой территории использовать метод определения концентрации пыльцы в осадках;

4. Проанализировать факторы формирования спорово-пыльцевых спектров, используя имеющиеся публикации и результаты собственных исследований, что необходимо для наиболее полной интерпретации результатов палеоботанических исследований;

5. Используя данные гуманитарных наук (результаты археологических изысканий, архивные материалы) в комплексе со спорово-пыльцевым анализом, оценить длительность, формы и масштабы антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в прошлом.

Научная новизна работы. Впервые для Центрально-Лесного заповедника проведено подробное исследование истории растительности голоцена, опирающееся на радиоуглеродные датировки. Кроме того, рассмотрен ряд методических вопросов, важных для интерпретации результатов спорово пыльцевого анализа. Применение метода определения концентрации пыльцы в осадках позволило получить новые данные о сменах растительности на данной территории в течение последних 9000 лет. Получена серия спорово-пыльцевых диаграмм для отложений различного генезиса с разным соотношением регионального и локального компонента в спектрах. Рассмотрен вопрос антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в разные временные отрезки.

Основн е положения диссертации, в носим е на защиту.

1. Выделены особенности, характерные для региональных спорово пыльцевых диаграмм территории ЦЛГЗ.

2. Совместное использование палеоботанических, геоботанических методов и данных гуманитарных наук целесообразно в целях изучения истории растительности конкретной территории.

3. Целесообразны палинологические исследования почв отдельных фитоценозов для выяснения истории растительности конкретных местообитаний, подкрепленные геоботаническими исследованиями в этих фитоценозах.

4. Появление на территории ЦЛГЗ производящего хозяйства можно датировать концом I тыс. до н.э. - началом I тыс. н.э. На территории ЦЛГЗ сформировался своеобразный природный резерват, где, в отличие от земель, лежащих в пределах крупных речных долин, антропогенное воздействие на природу не было таким интенсивным.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют историю формирования растительности, что важно при изучении современной растительности ЦЛГЗ, а также для широкого спектра болотоведческих и палеоботанических исследований, проводимых на базе заповедника. Полученные результаты могут служить основой для выработки стратегии сохранения и восстановления естественного ландшафта на территории заповедника и прилегающих территориях. Опорная спорово-пыльцевая диаграмма, датированная радиоуглеродным методом, может служить эталоном для корреляции результатов будущих палеоботанических и, возможно, археологических, исследований на данной территории. Данные, касающиеся истории растительности, и особенно антропогенного воздействия на растительность на территории заповедника в голоцене, могут быть включены в экспозицию музея ЦЛГЗ, а также использованы в учебной и научно-популярной литературе. Помимо этого, работа имеет методическое значение, способствуя усовершенствованию интерпретации результатов спорово-пыльцевых исследований, в том числе и на других территориях в пределах лесной зоны.

Апробация работ. Диссертация обсуждена на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ 12 марта 2007 г. и рекомендована к защите. Материалы работы были доложены на VI и VII Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1997, 2000);

на Международной научной конференции «Историческая геоэкология, география и природопользование: новые направления и методы исследования» (Санкт Петербург, 2002);

на II Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001);

аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2001);

на V Международной конференции “Disturbance dynamics in boreal forests” (Дубна, 2004);

на XI Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2005), а также на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (231 наименование, в том числе 84 зарубежных авторов). Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включая список литературы, 2 таблицы и 22 рисунка. Объем приложения составляет страниц).

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В разделах 1.1 – 1.4 на основе литературных данных кратко охарактеризованы основные средообразующие факторы территории Центрально Лесного заповедника: геологическое строение и рельеф, климат, гидрологические условия и почвы.

В разделе 1.5 рассматриваются основные этапы изменения растительности и климата Центральной России в голоцене, отраженные в классических работах М.И. Нейштадта (1957) и Н.А. Хотинского (1977). Также приводятся данные по истории растительности ЦЛГЗ, полученные ранее (Соколов, 1939, 1940, 1949;

Пьявченко, 1953, 1955, 1982;

Бобылева, 1993).

Раздел 1.6 посвящен характеристике современной растительности заповедника. Территория ЦЛГЗ расположена в центральной части полосы хвойно широколиственных лесов Русской равнины (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956). В структуре растительного покрова заповедника доминирующее положение занимают еловые леса южно-таежного типа, представленные целостным, относительно ненарушенным массивом (40%). Кроме еловых лесов, коренными формациями являются сосновые леса сфагновой классификационной группы (10%), а также черноольховые леса (1%), приуроченные к логам, долинам ручьев и рек. Важное место занимает болотная растительность олиготрофного и мезотрофного типов (4%). Вторичные леса из березы, осины и ольхи серой занимают около 41% площади лесов.

ГЛАВА 2. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ РЕКОНСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРОШЛОГО.

2.1 Естественнонаучные методы. Изучение истории растительности идет по нескольким направлениям, соответственно решаемым задачам:

1. Изучение истории развития фитоценозов.

2. Палеогеографическое направление (изучение общих закономерностей развития растительности обширных территорий (зон, регионов), а также климатических ритмов на длительных отрезках времени). Классическими примерами подобных исследований в нашей стране являются работы М.И.

Нейштадта (1957), Н.А. Хотинского (1972, 1977), В.А. Климанова (1976, 1978), Г.А. Елиной (1981) и Г.А.Елиной с соавторами (2000, 2005), Э.И. Девятовой (1986), Я.К. Еловичевой (1987, 1993) и др.

3. Палеофитоценологическое направление. Изучение истории растительности конкретных местообитаний (Iversen, 1949;

Dimbleby, 1957, 1961;

Савина, 1968, 1986). С 1969 года до настоящего времени палеофитоценологические исследования ведутся на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Березина, Тюремнов, 1969;

Афанасьева, 1996;

Березина, 2003). В работе А.А. Гольевой (2006) показана необходимость комплексного изучения микробиоморф (спор, пыльцы, фитолитов, диатомей, спикул губок, раковин амеб, угольных частиц, детрита) при изучении истории фитоценозов.

Соответственно поставленным целям и задачам, используются различные методы изучения истории растительности. Мы приведем здесь лишь названия методов, поскольку более подробное рассмотрение тех из них, которые использовались нами. а также ссылки на соответствующие работы даны в соответствующей главе диссертации:

1. Спорово-пыльцевой анализ.

2. Ботанический анализ последовательных слоев торфа.

3. Фитолитный анализ.

4. Другие виды анализов: анализ состава диатомей, видов рода Pediastrum, раковинных амеб, спикул пресноводных губок. Постоянно встречающиеся при анализе торфа и почв прослойки углей могут быть предметом специальных исследований.

5. Локальные воздействия могут индицироваться по признакам флористического состава и структуры отдельных фитоценозов 6. Дополнительный материал дают сведения гуманитарных наук: археология, этнография, топонимика, фольклор, письменные исторические источники.

При изучении истории растительности на региональном уровне основным методом является спорово-пыльцевой анализ, остальные вышеуказанные методы корректируют и дополняют его.

2.1.1 Фактор формирования спорово-п льцев х спектров и их интерпретация. Рассмотрена важная в методическом отношении для изучения истории растительности тема - особенности формирования спорово-пыльцевых спектров. Спорово-пыльцевые спектры формируются в разных условиях, что сказывается на их качественном и количественном составе, а также особенностях интерпретации. На формирование спорово-пыльцевых спектров воздействует ряд факторов, к которым относятся: 1) Пыльцевая продуктивность растений;

2) Перенос пыльцы ветром;

3) Перенос пыльцы водой с течениями, реками и ручьями;

4) Сохранность и разрушение пыльцевых зерен;

5) Возможность вертикального перемещения пыльцы в торфе и почве;

6) Особенности бассейнов, аккумулирующих пыльцу (вид вмещающих осадков, размер и окружающий рельеф);

7) Характер воспринимающей поверхности;

8) Переотложение пыльцы и спор. Все эти факторы подробно рассмотрены в работе.

2.1.2 Воздействие человека на растительность в голоцене и антропогенные индикаторы в спорово-пыльцевых диаграммах. Человек и его деятельность, начиная с неолитического периода, рассматривается как один из основных факторов формирования современной флоры и растительности (Rybnicek, Rybnickova, 1992;

Behre, 1988;

Крайнов, Хотинский, 1973 и др.). В этом разделе на основе использования литературных данных описаны основные этапы антропогенной трансформации растительных сообществ Восточной Европы в голоцене. Также приводятся данные по Скандинавии и Центральной Европе, что дает возможность сравнить время начала, темпы формирования и пути развития сельского хозяйства в различных регионах Европы. Далее рассмотрены основные таксоны–антропогенные индикаторы, доступные для идентификации при спорово-пыльцевом анализе. Также уделяется внимание индикационному значению групп видов, поведению кривых древесных пород (Alnus, Ulmus, Picea, Betula), соотношению содержания пыльцы древесных и травянистых растений и другим способам интерпретации полученных данных.

Показана важность комплексного подхода с привлечением данных смежных методов и гуманитарных наук для более достоверной интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В разделе 3.1, посвященном Характеристике объектов исследовани, описаны изученные болотные массивы (Старосельский Мох, Катин Мох, Пузин Мох и Федоровская Амшара). Методы, использованные для характеристики лесной растительности в местах отбора почвенных образцов, описаны ниже.

3.2 Полевые методы, использованные при описании лесной растительности. С целью рассмотрения пространственной структуры и видового состава лесных фитоценозов, в которых отбирались пробы почвы на спорово пыльцевой анализ, были изучены три пробные площади, заложенные в различных типах леса и сделано одно описание луга. Эти участки предположительно в разной степени и в разное время находились в сельскохозяйственном обороте.

Анализ картографических и лесотаксационных материалов позволил дать временные и пространственные привязки антропогенным изменениям растительности изученных участков. На пробных площадях были произведены описания древостоя, подроста и травяно-кустарничкового яруса, а также картирование древостоя и подроста по стандартной методике (Полевая геоботаника Т.5, 1954).

3.3 Полевые и лабораторные методы отбора и обработки образцов.

Для изучения истории растительности ЦЛГЗ использован основной палеоботанический метод – метод спорово-пыльцевого анализа, позволяющий нам решать в ходе исследования задачи как палеогеографические, так и палеофитоценологические. В качестве дополнительных методов использовались ботанический анализ торфа, радиоуглеродный анализ, а также данные гуманитарных наук.

Спорово-пыльцевой анализ. Для характеристики смен лесной растительности на региональном уровне, спорово-пыльцевой анализ проводился в последовательных слоях болотных отложений. Для выяснения истории конкретных лесных участков спорово-пыльцевой анализ проводился в лесных почвах. Всего для болот было исследовано 252 образца торфа и сапропеля из скважин, а также 26 образцов почвы.

Отбор образцов болотных отложений в полевых условиях производился по общепринятой методике (Пыльцевой анализ, 1950) при помощи торфяного бура Инсторфа через каждые (3)5-10(20) см (в зависимости от характера отложений.

Параллельно были отобраны образцы для ботанического анализа торфа и радиоуглеродного датирования. Образцы почв были отобраны из прикопок глубиной 20-30 см с интервалом 2-3 см (в зависимости от глубины распространения гумусового горизонта) в пределах исследованных пробных площадей. Обработка образцов сепарационнным методом Гричука производилась в лаборатории Института Географии РАН.

Поверхностные пробы мха и пробы торфа обрабатывались щелочным методом (Гричук, 1948) и ацетолизированы по стандартной методике (Erdtman, 1960). Для определения концентрации пыльцы и спор в болотных отложениях в образцы определенного объема из колонки Староселье-1 добавляли таблетки спор Lycopodium (Stockmarr, 1971).Определение и подсчет пыльцы (до (200)300- пыльцевых зерен древесных растений) проводили на временных препаратах с помощью светового микроскопа при рабочем увеличении х320, а в сложных случаях х640. Обработка цифрового материала, построение диаграмм процентного содержания и концентрации пыльцы проведены при помощи программ TILIA, TILIA-Graph и TG-View 2.0.2.

Для наилучшего отражения региональных изменений растительного покрова был выбран способ построения пыльцевой диаграммы, где процентное содержание пыльцы деревьев вычислялось от суммы пыльцы деревьев и кустарников, а процентное содержание прочих компонентов диаграммы: трав и кустарничков и спор – от общей суммы пыльцы.

Ботанический анализ торфа проводился О.Н. Успенской (Старосельский Мох), О.А. Стародубцевой (Катин Мох) и Е.М. Волковой (пп98) по стандартной методике (Тюремнов, 1976). В ходе исследования был выполнен ботанический анализ торфа 234 образцов из 6 скважин.

Радиоуглеродное датирование образцов в полнено: в лаборатории института геологических наук АН Белорусии (ИГНБ), в Лаборатории Геохимии изотопов и Геохронологии ГИН РАН (автор благодарит руководителя лаборатории Л.Д. Сулержицкого). Полученные данные использованы при периодизации спорово-пыльцевых диаграмм и установления важных рубежей изменения растительности.

ГЛАВА 4. ДАННЫЕ ГУМАНИТАРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

Для понимания особенностей взаимодействия человека со средой (и с растительностью как частью среды) в прошлом, необходимо принимать во внимание историю заселения изучаемой территории. В разделах 4.1 и 4. рассмотрены, соответственно, Археологические данные и Данные летописных источников, литературных памятников и землеустроительных документов имеющиеся для территории ЦЛГЗ и ближайших окрестностей, касающиеся истории растительного покрова и территории и хозяйственной деятельности человека в историческое время Сделан предварительный вывод о том, что поскольку значительную часть территории ЦЛГЗ занимают обширные водораздельные заболоченные пространства, они малопригодны для земледелия, однако остальная, не заболоченная, площадь в той или иной мере испытывала на себе антропогенное давление в виде преднамеренных и непреднамеренных палов при подсечном земледелии, распашке при перелоге и трехполье, использовании в качестве кормовых угодий. Однако степень изменения человеком природной среды территории ЦЛГЗ была всегда невелика по сравнению с таковой на соседних территориях.

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ И ИНДИКАЦИЯ АНТРОПОГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ РАЗЛИЧНЫМИ МЕТОДАМИ.

Современный растительный покров ЦЛГЗ представляет собой один из этапов восстановления после разнообразных нарушений и каждый фитоценоз обладает характерными признаками и свойствами, позволяющими судить об истории этого участка.

На основе анализа возрастной и пространственной структуры фитоценозов, находящихся на различных стадиях восстановления после сельскохозяйственных нарушений, и сравнения полученных данных с результатами спорово-пыльцевого анализа почв в этих точках, сделан вывод, что есть признаки растительности, которые можно применять в качестве косвенных диагностических признаков сельскохозяйственного использования в прошлом. Наиболее значимым признаком можно считать возрастную структуру сообщества, степень его продвинутости в ряду демутации от заброшенной пашни или луга к коренному типу леса. Для нашей территории такое сообщество в идеале представляет собой абсолютно разновозрастный ельник. Однако принадлежность древостоя ели к тому или иному типу возрастной структуры не дает основания с уверенностью говорить о том или ином типе антропогенного воздействия в прошлом. С этим признаком связаны динамика отпада древостоя, вертикальная и горизонтальная структура древесного яруса, характер распределения подроста и подлеска на площади и распределение елового древостоя по ступеням толщины. Все эти признаки являются функцией возрастной структуры. Косвенным признаком антропогенной нарушенности является видовое богатство травяно-кустарничкового яруса.

ГЛАВА 6. ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

6.1 Результаты спорово-пыльцевого анализа торфа и почв. В разделе представлены результаты палинологических исследований шести разрезов болотных отложений (Староселье-1, Староселье-16, Катин Мох-2, Катин Мох-4, Пузин Мох, Федоровская Амшара). Обсуждаются зонирование спорово пыльцевых диаграмм (СПД), их локальные особенности и различия региональных компонентов. Периодизация СПД приведена в соответствии с классической моделью подразделения позднеледниковья и голоцена (Хотинский, 1977) и опирается на 18 радиоуглеродных датировок по C (результаты радиоуглеродного датирования приводятся в таблице в тексте диссертации).

При сравнении трех СПД, носящих региональный характер (Староселье- (рис. 1), Староселье-16, Катин Мох-2) выявлены следующие закономерности: ход кривых древесных пород имеет сходный вид на всех трех диаграммах. Сходный характер, глубину залегания и, по-видимому, возраст имеет эмпирический предел кривых антропогенных индикаторов (Cerealia, Rumex, Artemisia, Urtica и др.).

Обсуждение результатов сопоставления этих СПД приводится в разделе 6.3, посвященном региональным закономерностям развития растительности территории ЦЛГЗ в голоцене и разделе 6.4, посвященном антропогенной динамике растительности.

На СПД болот Пузин Мох и Федоровская Амшара локальная растительность оказала наибольшее влияние ввиду того, что залежи здесь формировались в условиях закрытых фитоценозов в течение всего времени существования. Кроме того, СПД Федоровской Амшары носит следы пирогенных сукцессий, о чем свидетельствуют и угли, залегающие в нижней части залежи несколькими слоями. Ввиду значительной доли локального компонента в спектрах этих СПД, их разделение на зоны производилось, в значительной мере, на основании радиоуглеродных датировок и менее дробно.

В разделе 6.2 представлены результаты ботанического анализа тор а для каждого из разрезов. На примере 6 разрезов, рассмотрены различные варианты формирования болотных отложений на территории ЦЛГЗ. Метод использован для реконструкции истории болот, а также как вспомогательный при интерпретации и вычленении локального компонента при рассмотрении СПД. На диаграммах ботанического состава выделены зоны, согласно продолжительности существования локальных палеосообществ.

Показано, что центральные части болотных массивов Старосельский Мох и Катин Мох имеют сходную историю формирования – от мелководного озера или заболоченного берега водоема через эвтрофную и мезотрофную стадии к олиготрофному болоту с чередующимися более и менее влажными периодами.

Также показано, что отроги болот (разрезы Старосельский Мох-16 и Катин Мох 2) формировались в результате заболачивания пониженных участков по берегу зарастающих водоемов.

Диаграмма ботанического состава разреза Катин Мох IV (глубина 0.50 м), возраст 360+/-30 лет (IGSB 310)), отражает процесс распространения болота на прилегающий лесной массив.

Анализ ботанического состава отложений болот Пузин Мох и Федоровская Амшара показал, что оба болота в течение всего времени своего существования были облесены, хотя имеют различное происхождение (первое образовалось в слабовогнутой котловине на макросклоне, сформированном московским оледенением, второе – занимает нижнюю часть поймы и часть нижней террасы реки Межи, включает реликтовую часть поймы).

Болото Пузин Мох в месте, вскрытом бурением, имеет в основании древесно-осоковый торф, т.е. в начале своего развития болото проходило эвтрофную стадию, затем мезотрофную, впоследствии стадии большей или меньшей трофности чередуются, по-видимому, в зависимости от условий грунтового питания и климата.

Совместный анализ СПД и диаграммы ботанического анализа торфа разреза Федоровская Амшара позволил расширить список представителями травянистых таксонов, произраставших под пологом леса, и не попавших в поле зрения при ботаническом анализе торфа, изменить представление об участии трав в составе сообществ, а также дополнить список составляющих древесного яруса широколиственными таксонами, главным образом, Tilia и Ulmus.

Trees Antropogenic indicators re a n is s la at e ae lia le um ab nu ae ol r icu e a ol ae an ixt ifo nn ae ya n st ce. lp m s n.n c e ace ce ajo ae av ceaiace ce a lla es ae ct m ea to llum gu e sp la a /Ca e ia ea di a la m ace um ula lar m erb m s y a ea a e tu ae or ce se s ge hy an tes ae ae hy nth tum ac po si ce go du us a ia re r l go go n n n u cu h nu us u od op he pae ea ra og la la cu s s in in ce lus s ce arb ica m io ha tio p c yo y is sic no mi ex era nta en ca ul ace eal tau tau rgu nta nta ygo ygo pa oph eri et. ag ol ea tu lix lyp ac pe ica n nu yr ta yr p ra m ia r en u as e te m t a lip ti m b r n n e a a l l m r p d h tu uer mu cer rax arp ilia uer ory lnu ith Pic Pi Be Be Q Ul AFCTQ CA Sa M Po M Ty St Ny Ap Ca M Eq Po Po Cy Br Ch Ar Ru As Pl Fi Ur Hu Fa Ce Ce Ce Sp Pl Pl Po Po Ca Sc Hy Un Sp Er No ZONES DATES L SA- 1810+/- SA- SA- SB- 3550+/- 4000+/- 250 SB- Depth, cm AT- AT- AT- BO- 450 8480+/- BO- 8690+/- 500 20 40 60 20 40 60 20406080 20 20 20 20 2040 6080 20 40 60 20 40 20 40 20 40 20 20 40 60 1 2 3 4 Рис. 1. Спорово-пыльцевая диаграмма скв. 1 болота Старосельский мох.

Условные обозначения к литологической колонке: 1– верховой торф;

2– переходный торф;

3– низинный торф;

4 – сапропель;

5– минеральный ил 6.3 История растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене. Реконструкция динамики растительности ЦЛГЗ опирается на спорово пыльцевые диаграммы болот Старосельский мох и Катин мох, а также на ранее опубликованные данные (Пьявченко, 1953, 1955;

Бобылева, 1993). Формирование растительности на исследуемой территории началось в аллереде, вскоре после отступления последнего, Валдайского покровного оледенения, около 12 000 лет назад (Пьявченко, 1953). В это время преобладал перигляциальный комплекс растительности, на фоне которого появляются еловые леса, на диаграмме получившие отражение в виде «нижнего максимума ели».

Для пребореального периода характерно господство Betula и участие перигляциального травяно-кустарничкового комплекса. Зона РВ-1 (половецкое потепление, 10300 – 10000 л.н.), характеризуется массовым распространением сосновых и березовых лесов. Зона РВ-2 (переславское похолодание, 10000- л.н.), характеризуется частичным восстановлением позднеледникового комплекса растительности с участием Artemisia, Chenopodiaceae и Betula nana. Именно в это время в Европе появляются и начинают постепенно распространяться широколиственные породы (Кожаринов, 1994).

В бореальном периоде (ВО) древесные породы окончательно заняли доминирующее положение в ландшафте. Это время господства березовых и сосновых лесов (в зоне ВО-1) с участием ели и постепенного распространения широколиственных пород и ольхи (зона ВО-2). Перигляциальная растительность еще сохраняется в первой половине бореального периода.

Во второй половине бореального периода господствуют сосново-березовые леса с небольшим участием ели, ольхи, вяза и липы. Значительное участие в растительности принимает ива. Появляется граб. Мелководные послеледниковые водоемы постепенно зарастают. Быстрый прирост торфа говорит о том, что процесс этот идет весьма активно. На месте озер образуются эвтрофные топи, заросшие березой, злаками, осоками, папоротниками и хвощом. Пик березы в бореальном периоде, по-видимому, имеет смешанное происхождение: на региональном уровне он отражает значительную роль березовых лесов на плакорах, а на локальном – зарастание березой образовавшихся на месте мелководных озер эвтрофных торфяников.

В начале атлантического периода, благодаря потеплению и увеличению влажности климата, все большее распространение получают хвойно широколиственные и широколиственные леса. Береза и сосна теряют свои позиции. В отличие от большинства среднерусских диаграмм, для территории ЦЛГЗ характерно большое количество (до 53%) пыльцы ели в атлантическом периоде. Именно еловые леса преобладают в составе растительности ЦЛГЗ, начиная с атлантического периода вплоть до середины субатлантического, когда ель стала терять позиции в связи с антропогенным фактором.

К середине атлантического периода участие широколиственных пород временно уменьшается. Конец периода характеризуется восстановлением и большей стабильностью широколиственных лесов. Из широколиственных пород наибольшее распространение имел вяз, который и по сей день субдоминирует в черноольховых сообществах, а также образует вязовники вдоль ручьев на богатых почвах. В атлантическом периоде происходит быстрый прирост торфяной залежи, что способствует олиготрофизации болотных массивов заповедника.

В первой половине суббореального периода, в результате похолодания, которое А.В. Кожаринов с соавторами (Кожаринов и др., 2003) характеризует как максимальное похолодание позднего голоцена, увеличивается роль березы в составе растительности. Роль ели по-прежнему достаточно велика, однако содержание ее в спектрах этой зоны существенно колеблется.

После похолодания начала суббореального периода, около 4000 лет назад началось потепление, при этом количество осадков было меньше современного уровня (Кожаринов и др., 2003). Максимум этого потепления датируется временем около 3500 лет назад и отражен на спорово-пыльцевой диаграмме в виде пика широколиственных пород и ольхи (предположительно, в основном за счет Alnus glutinosa), подчас более выраженного, чем в атлантическом периоде.

Во второй половине периода прослеживается первый верхний максимум ели, который не четко выражен в связи с обширным распространением еловых лесов на территории в течение почти всего голоцена.

В субатлантическом периоде широколиственные породы продолжают терять позиции, и если в начале периода это можно отнести к результатам изменения (похолодания) климата в это время, то в середине периода к процессу вытеснения сообществ с участием широколиственных пород подключается человек, возрастает доля открытых растительных группировок, в спектрах присутствуют антропогенные индикаторы. В середине субатлантического периода на диаграммах болота Старосельский мох мы наблюдаем второй верхний максимум ели (датируется на Русской равнине 1200 - 1500 л.н. – Хотинский, 1977), после которого ель имеет явную тенденцию к уменьшению содержания в спектрах. Значительная роль вторичных фитоценозов сохраняется вплоть до относительно недавнего времени, когда произошел перелом: начиная с глубины 10-15 см, спорово-пыльцевые спектры отражают современные изменения в растительности, связанные с упадком сельского хозяйства в регионе, забрасыванием сельхозугодий и заповеданием окружающих лесов. Повышается роль еловых сообществ, а доля открытых растительных группировок снижается.

6.4 Антропогенные изменения растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

Одной из важнейших черт развития растительности ЦЛГЗ в голоцене является чрезвычайно высокая доля лесных фитоценозов, удерживавших позиции в течение всего голоцена благодаря историческим и экономическим особенностям развития территории, описанным в разделе 2.2.

Обсуждаются региональные спорово-пыльцевые диаграммы с точки зрения присутствия в них таксонов-антропогенных индикаторов, характерные особенности хода кривых этих таксонов и их взаиморасположение с кривыми основных лесообразующих пород (Picea и Betula). Для удобства зрительного восприятия приводятся сокращенные варианты СПД (Рис. 2), на которых присутствуют как «однозначные» антропогенные индикаторы», так и «неоднозначные», а также древесные породы (Alnus и Ulmus), для которых многими авторами отмечены характерные изменения содержания в период экспансии сельского хозяйства (Кучеров и др., 2000;

Ralska-Jasiewiczowa et al., 2003;

Sarmaja-Korjonen, 2003). Красной линией отмечен уровень, выше которого присутствие антропогенных индикаторов становится очевидным.

s nu ya U ex a c um re e en lia ea R tau us la ea ca s a ac tu nu ce lm er rti Po Be ZONES DATES Pi Al U C C SA- 100 1810+/- SA- SA- 200 SB-2 3550+/- Depth, cm 4000+/- 250 SB- AT- AT- AT- BO- 450 8480+/- BO- 20 40 60 40 80 20 20 20 Рис. 2 Сокращенная спорово-пыльцевая диаграмма Скв. 1, болото Старосельский Мох.

Высказано предположение о возможно неоднозначной трактовке индицирующей роли многих антропогенных индикаторов, пики содержания которых прослеживаются как в связи с антропогенной активностью, так и в основании залежи, а также, в меньших количествах, в течение всего голоцена. К таким таксонам относятся Urtica, Artemisia, Chenopodiaceae, Galium, Rumex, Cruciferae и др. Возможно делать уверенные выводы о наличии, либо отсутствии антропогенного воздействия на территорию в прошлом лишь на основании всей совокупности антропогенных индикаторов спорово-пыльцевой диаграммы.

Сделан вывод о позднем (конец I тыс. до н.э. - начало I тыс. н.э.) проникновении производящего хозяйства на территорию ЦЛГЗ и экстенсивном его развитии.

ВЫВОДЫ.

1. Впервые проведено детальное исследование истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника.

При этом использовалась совокупность методов: спорово-пыльцевой анализ, ботанический анализ торфа, радиоуглеродный анализ, данные гуманитарных наук, архивные источники.

2. Получена наиболее полная региональная спорово-пыльцевая диаграмма и ряд диаграмм почв и болотных отложений с различным соотношением локального и регионального компонентов в спектрах, что позволило определить региональные и локальные тенденции изменения растительности в течение последних 9000 лет.

3. Выделены особенности, характерные для региональных спорово пыльцевых диаграмм территории ЦЛГЗ: присутствие пыльцы Carpinus c середины-конца бореального до середины субатлантического периода;

раннее появление Ulmus и его значительная роль в спектрах вплоть до настоящего времени;

на протяжении среднего и позднего голоцена постоянное и значительное участие пыльцы ели.

4. Динамика лесной палеорастительности за последние 9000 лет на территории ЦЛГЗ представляет собой последовательный ряд доминирующих палеосообществ: BO-1 (9000 – 8500 л.н.) – березовые и сосново-березовые леса с участием ели;

BO-2 (8500 – 8000 л.н.) – сосново-березовые и березовые с участием широколиственных пород крупнотравные леса;

AT-1 (8000 – 7000 л.н.) – березово-широколиственные и елово-широколиственные;

AT-2 (7000 – 5700 л.н.) – елово-широколиственные, еловые и елово-черноольховые крупнотравные леса;

АТ-3 (5700 – 5000 л.н.) – елово-широколиственные, широколиственные и черноольховые с участием широколиственных пород леса;

SB-1 (5000 – 3500 л.н.) – еловые и широколиственно-еловые с участием березы леса;

SB – 2 (3500 – л.н.) – елово-широколиственные, широколиственные и широколистенно черноольховые крупнотравные леса;

SA-1 (2500 – 2000 л.н.) – еловые и елово березовые леса с участием широколиственных пород;

SA-2 (2000- 1000 л.н.) – еловые, елово-березовые и сосновые по болоту леса;

SA-3 (1000 – 0 л.н.) – еловые травянистые и зеленомошные, сосновые по болоту и елово-березовые леса.

5. Впервые для территории ЦЛГЗ применен метод определения концентрации пыльцы в осадках. Показано, что формирование сплошного лесного покрова происходит в конце бореального – начале атлантического периодов с наступлением благоприятной климатической обстановки.

6. Подтверждена целесообразность палинологических исследований почв отдельных фитоценозов для выяснения истории растительности конкретных местообитаний. Таким образом может быть констатировано наличие антропогенных нарушений фитоценоза и антропогенных сукцессий в прошлом, а также выявлена форма хозяйственного использования территории (луг, пашня, гарь, вырубка и пр.) 7. Совместные геоботанические и палинологические исследования лесных фитоценозов позволяют восстановить стадии демутационного ряда от зарастающего сельхозугодья к коренному ельнику. Антропогенный компонент пыльцевых спектров тем сильнее выражен, чем более длительным и близким к нам по времени было нарушение.

8. Индикация по признакам современной растительности (распределение видов по эколого-ценотическим группам, возрастной спектр, популяционная и пространственная структура фитоценоза, а также спектр видов по стратегиям) возможна для антропогенных нарушений растительности возрастом не более 300-400 лет.

9. Совокупность палеоботанических и гуманитарных методов позволила сделать вывод о времени проникновения сельского хозяйства на территорию ЦЛГЗ и в окрестности. Радиоуглеродная датировка, совпадающая с рациональным пределом кривой антропогенных индикаторов, показала возраст 1800+/-50 лет (ГИН 11726). Невысокое содержание и разнообразие пыльцы антропогенных индикаторов в спектрах подтверждает предположение, сделанное на основе изучения исторических источников, об экстенсивном характере землепользования на территории ЦЛГЗ.

Список работ, опубликованн х по теме диссертации - в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Носова М.Б. Центрально-Лесной заповедник: естественно- и антропогенно-обусловленная динамика растительности в голоцене // Бюлл.

МОИП. Сер. Биол. Т.113, вып. 2. – 2008. – С. 42 – 61.

- в прочих изданиях:

1. Каримов А.Э., Носова М.Б. Использование земель и воздействие на природу Центрально-Лесного заповедника (конец 16 - начало 20 вв.) // Сукцессионные процессы в лесах заповедников России и сохранение биологического разнообразия. – СПб, 1999. – С. 299-310.

2. Носова М.Б. Изучение истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (по данным различных методов) // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.). – СПб., 2000. - С. 198.

3. Носова М.Б. История растительности и взаимодействие человека и природы на территории Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника // Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия. Материалы Пятой Всероссийской научной конференции. Бородино 15 16 ноября 2000 г. Ч. 2. – М., 2001. – С. 475-489.

4. Носова М.Б. Опыт использования исторических методов при изучении динамики растительности Центрально-Лесного заповедника. // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России:

методологии, методы и способы обработки материалов. Тезисы докладов школы конференции (Петрозаводск 22-26 октября 2001 г.). – Петрозаводск, 2001. – С.

138-139.

5. Минаева Т.Ю., Носова М.Б. Индикация антропогенных воздействий на лесные экосистемы по признакам растительности на примере Центрально Лесного Заповедника.// Историческая геоэкология, география и природопользование: новые направления и методы исследования. Материалы международной научной конференции (Санкт-Петербург, 15-18 апреля, 2002 г.). – СПб., 2002. – С. 101-102.

6. Носова М.Б. К истории растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене // Материалы XI Всероссийской палинологическаой конференции «Палинология: Теория и практика» (27 сент. – 1 окт. 2005 г.). – М., 2005. – С. 85-86.

7. Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Носова М.Б., Стародубцева О.А., Кураева Е.Н., Волкова Е.М. Очерк болот Центрально-Лесного заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Материалы совещания. Труды Центрально-Лесного заповедника. Том 4. – Тула: Гриф и К°, 2007. – С. 267 – 296.

8. Носова М.Б. Локальная и региональная растительность Центрально Лесного заповедника в голоцене // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г.). Часть II. - Петрозаводск, 2007. - С. 90-94.

9. Носова М.Б., Волкова Е.М., Минаева Т.Ю. Пример генезиса и динамики растительности охраняемого пойменного болота в центре Русской равнины // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция.

(Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г.). Часть II. - Петрозаводск, 2007. - С. 94-98.

10. Shaposhnikov E.S., Nosova M.B. Experience in taiga forest: 65 years without management // Biodiversity in managed forests. Uppsala, Sweden, 29-31 May 1997.

11. Nosova M.B. Different methods for determining the anthropogenic disturbances in south taiga forests //Disturbance dynamics in boreal forests. Abstracts of the V International Conference (Dubna, Russia, August 1-5, 2004). – Moscow, 2004. – P.52.