Млекопитающие отряда парнокопытные (artiodactyla) карелии и кольского полуострова (место в экосистемах, биология, ресурсы, управление популяциями)
На правах рукописи
ПАНЧЕНКО Данила Владимирович МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОТРЯДА ПАРНОКОПЫТНЫЕ (ARTIODACTYLA) КАРЕЛИИ И КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (место в экосистемах, биология, ресурсы, управление популяциями) 03.02.04 – зоология 03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петрозаводск – 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Данилов Петр Иванович Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Баскин Леонид Миронович, доктор биологических наук, Медведев Николай Владимирович Ведущее учреждение Учреждение Российской Академии наук Институт географии РАН
Защита диссертации состоится «22» сентября 2010 г. в часов на засе дании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском госу дарственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Пет розаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского го сударственного университета.
Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru Автореферат разослан « » августа 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук И.М. Дзюбук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Копытные млекопитающие – неотъемлемый и важный компонент экосистем Европейского Севера, в которых они занимают одно из ключе вых мест. Изучаемый регион населяют четыре представителя отряда Пар нокопытные (Artiodactyla), относящиеся к семействам Оленьи (Cervidae) и Свиные (Suidae). К первому принадлежат лось (Alces alces L.), северный олень (Rangifer tarandus L.) и косуля (Capreolus capreolus L.), ко второму – кабан (Sus scrofa L.).
Копытные млекопитающие как первичные консументы способны оказывать значительное влияние на формирование и продуктивность фи тоценозов. Представители этого отряда – основные жертвы крупных хищников, обитающих на этих территориях. Как прокормители кровосо сущих насекомых, клещей и хозяева других паразитов они участвуют в поддержании и распространении некоторых природно-очаговых заболе ваний, опасных для человека и сельскохозяйственных животных.
В настоящее время вид, приносящий основной доход охотничьему хозяйству на изучаемых территориях, – это лось. Дикий северный олень не имеет столь большого значения, но как эндемик фауны Европейского Севера, привлекает внимание многочисленных туристов, поток которых в регионе постоянно увеличивается. Это несет определенную опасность для его благополучного существования в некоторых частях региона. Несмот ря на недавнее появление кабана в Карелии он стал весьма привлекатель ным объектом охота. Тем не менее, в силу особенностей условий обита ния этого зверя в Карелии необходима его активная поддержка со сторо ны человека. Таким образом, научно-обоснованное управление популя циями диких копытных является одной из основных задач охотничьего хозяйства региона, ведение которого возможно только на базе монито ринга их популяций. В условиях усиливающегося антропогенного воз действия особое внимание должно быть уделено охране видов, что осо бенно важно в отношении дикого лесного северного оленя.
Цель исследований – изучение закономерностей распространения, распределения, динамики численности, экологической и пространствен ной структуры популяций и некоторых региональных особенностей эко логии копытных млекопитающих (лось, дикий северный олень, кабан, косуля) в Карелии и Мурманской области.
Задачи:
1. Выполнить ретроспективный анализ динамики распространения видов в регионе, уточнить современные границы ареалов аборигенных и новых видов копытных млекопитающих.
2. Изучить особенности распределения и динамики численности ви дов, а также основные естественные и антропогенные факторы их опре деляющие.
3. Изучить региональные особенности экологии исследуемой группы животных.
4. Оценить роль копытных животных в биоценозах и сфере хозяйст венной деятельности человека.
5. Разработать рекомендации по управлению популяциями и сохра нению изучаемых видов.
Научная новизна В результате проведенных исследований получены новые данные о современном распространении, распределении и численности копытных млекопитающих и особенностях динамики этих характеристик. Пополне на база данных по экологии копытных, обитающих на Европейском Севе ре России, в том числе по их биотопическому распределению, влиянию на формирование и функционирование фитоценозов, стадности, характе ру освоения территории. Выполнен сравнительный анализ причин гибели копытных в регионе. Исследованы особенности домашнего оленеводства и его влияние на популяцию дикого северного оленя.
Применение нового метода обработки данных учетов в системе пря моугольных координат позволило детально рассмотреть особенности со временного распределения копытных и использовать эти данные для раз работки территориального принципа освоения популяций.
Впервые получены данные по генетической структуре популяции лося в Карелии методами ISSR- и микросателлитного анализа.
Практическое значение работы Результаты исследований используются при обосновании рекомен даций по планированию добычи охотничьих животных, в т.ч. для опреде ления квот и их территориальному распределению, а также охраны уяз вимых видов (лесной северный олень), при подготовке спецкурсов в ВУ Зах и колледжах Карелии и Мурманской области. Исследование генети ческой структуры популяции лося позволило оценить ее состояние на новом уровне и включить эти данные в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида.
Апробация работы Материалы исследований были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука ХХI века» (Пу щино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), IV и V Международном симпозиуме «Динамика популяций охот ничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006, Рабочеост ровск, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопре дельных территорий» (Москва, 2007), Международном совещании «Влияние лесного хозяйства на таежные экосистемы, распространение и разнообразие видов на Cеверо-Западе России (Helsinki, 2007), III Россий ско-Польской научной школе для молодых ученых (Zakopane, 2008), XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Лес ные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесо восстановления» (Петрозаводск, 2009), Всероссийской научно практической конференции с международным участием «Экология, эво люция и систематика животных» (Рязань, 2009).
Публикации По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в из даниях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 189 страницах, содержит 11 таблиц и рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, вы водов и списка цитируемой литературы, содержащего 281 наименование, в том числе 200 отечественных и 81 иностранных источников.
Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руко водителю профессору Петру Ивановичу Данилову, всем сотрудникам ла боратории зоологии ИБ КарНЦ РАН, помогавшим в полевых и лабора торных исследованиях. Отдельно хочется поблагодарить В.В. Белкина, Л.В.Блюдника за ценные советы и бескорыстную помощь на всех этапах работы, а также сотрудников группы молекулярной биологии Н.Л. Ренда кова и Л.В.Топчиеву за помощь в организации и проведении молекуляр но-генетических исследований, обработке их результатов. Автор призна телен своему другу и коллеге К.Ф.Тирронену за всестороннюю помощь при проведении полевых работ. Неоценимую помощь оказал Г.Н. Тикка – сотрудник Управления по ветеринарному и фитосанитарному контролю по РК.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ.
Представлена общая характеристика исследований, поставлены цель и задачи.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА Материал собран в 2002-2009 гг. в ходе экспедиционных исследова ний в Карелии, Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях, а также в процессе мониторинговых исследований на модельных терри ториях в экспериментальном охотничьем хозяйстве ИБ КарНЦ РАН (Пряжинский р-н РК), в окрестностях озер Топозеро (Лоухский р-н), Во длозеро (Пудожский р-н), Тулос (Муезерский р-н), р. Выг (Сегежский р н). Пройдено более 2200 км маршрутов с учетами и наблюдениями. В работе использованы традиционные и модифицированные в лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН методы полевых и лабораторных зоологиче ских исследований, анкетирование, ведомственные материалы Карель ского и Мурманского охотуправлений, архивы лаборатории зоологии.
Численность и распределение копытных на изучаемой территории определяли по материалам Зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Формо зов, 1932;
Жарков, Теплов, 1958;
Приклонский, 1972;
Кузякин и др., 1990) и специальных учетов. Протяженность постоянных маршрутов со ставила 480 км, всего обработано более 105 тыс. км учетных маршрутов.
При изучении биотопического распределения и сезонных перемещений животных использованы полевые наблюдения, специальное анкетирова ние и анализ данных аэровизуальных наблюдений, карточек встреч ко пытных. Половая и возрастная структура популяций определялась по ре зультатам обработки лицензий, анкет, путем опроса охотников, анализа данных архивов (n=1862).
Изучение генетического полиморфизма популяции лося в Карелии проводили методом межмикросаттелитного (ISSR) и микросателлитного анализа (ПЦР-реакция): обработаны пробы тканей от 113 лосей из 13 ад министративных районов Карелии.
Стадность лесного северного оленя и кабана изучалась по материа лам авиаучетов прошлых лет, Зимнего маршрутного учета, анкетных дан ных и полевых исследований (n=509).
Влияние лося на формирование фитоценозов изучали путем учета повреждений (4946 поедей) древесно-кустарниковой растительности на 18 пробных полосах 2х50 м, а также регистрации поедей зимой в процес се тропления (измерялась длина суточного и жировочного хода, отмеча лись проявления жизнедеятельности зверей). Выполнено 17 троплений лосей и 10 троплений кабанов.
При анализе причин гибели копытных использовали материалы по левых исследований, опросные сведения и архивные документы (n=115).
Сведения о домашнем оленеводстве собирали путем анкетного и устного опроса в прежних центрах разведения оленей.
При обработке материалов использованы общепринятые методы ва риационной статистики (Ивантер, Коросов, 2003) и пакеты программ MS Excel, PopGen, GenAlex, Statgraphics Plus.
ГЛАВА II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Обсуждаются изменения распространения и численности копытных в изучаемом регионе и на смежных территориях в историческое время на основе литературных и архивных материалов, а также данные учетов за последние десятилетия.
Лось. Распространение вида на Кольском п-ове зимой связано с ле сопокрытыми территориями. Летом наблюдаются заходы лосей в тундро вую зону. Численность вида повсеместно низка и в последние годы со ставляет менее 1,4 следа на 10 км маршрута. Общее поголовье вида оце нивается в разные годы в 4-6 тыс. особей.
В Карелии с начала 2000-х гг. происходит медленный, но постоян ный рост численности вида. Показатель учета лося в целом по Карелии возрос с 1,7 в 2001 г. до 2,4 следа на 10 км в 2009 г, а в южной ее части (Приладожье), где плотность вида максимальна (рис. 1), – с 2,8 до 4, следа на 10 км маршрута (Данилов и др., 2001-2007;
Панченко, Тирронен, 2007;
Панченко, Марковский, 2007;
Панченко, 2009). Общая численность лося, рассчитанная на лесную площадь республики (9,6 млн. га) в 2010 г.
составила 15 тыс. особей.
Лесной северный олень. На Кольском полуострове численность дикого оленя в начале 2000-х гг. к востоку от Октябрьской железной до роги достигла 6000 голов. Число животных западной части популяции составляло около 1000 животных (Ермолаев и др., 2003). В 2007 г. общая численность диких оленей в Мурманской области оценивалась в особей (Доклад …, 2008). Авиа- и наземные учеты начала 2000-х гг. заре гистрировали самую низкую численность лесного северного оленя в Ка релии – 2300 экз. (Danilov, 2003). В последние годы следы лесного север ного оленя к востоку от Октябрьской железной дороги в Беломорском и Сегежском районах встречаются очень редко. В Пудожском р-не следы оленей попадают в учеты преимущественно в районе оз. Водлозеро. Наи большая плотность населения лесного северного оленя отмечается в Ка левальском, Лоухском и Кемском районах республики. Значительное со кращение населения подвида произошло в Муезерском районе. Его об щая численность в республике составляет 2600 особей.
Рис. 1. Распределение и численность лося в Карелии и Мурманской области, следов на 10 км маршрута (данные по квадратам 50х50 км в среднем за 2000-2009 гг.) Кабан. На изучаемой территории благоприятные ландшафтно климатические условия для существования кабана находятся на юге Ка релии. Сравнительно большая сельскохозяйственная освоенность этих территорий – главный фактор, который определяет здесь более высокую численность кабана за все годы наблюдений. Высокие показатели учета вида отмечаются также в Заонежье. По-прежнему ежегодно регистриру ются случаи заходов зверей на север далеко за пределы современной об ласти распространения вида. Значительное влияние на темпы расселения вида оказали сельско- и лесохозяйственное освоение территории, охрана животных. В частности, к моменту появления первых кабанов на терри тории республики увеличились посадки картофеля – с 7,3 тыс. га в 1955 г.
до 9,5 тыс. га в 1975 гг. С начала 2000-х гг. наблюдается увеличение чис ленности вида – показатель учета возрос с 1,36 в 2001 г. до 3,12 следа на 10 км в 2009 г.
Косуля. Многочисленные заходы животных далеко за пределы их исторического ареала совпадают во временном интервале с фазой роста численности вида в местах постоянного обитания и последующего рассе ления «избыточного» числа животных за пределы ареала. Заходы косуль на территорию Кольского полуострова в недалеком прошлом происходи ли приблизительно в те же годы, что и в Карелии. В последнее десятиле тие численность косули на прилегающих территориях продолжает увели чиваться, а встречи животных в республике стали регулярными.
ГЛАВА III. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.
СЕЗОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ. УЧАСТОК ОБИТАНИЯ Изучение биотопического распределения и сезонных перемещений копытных в изменяющихся условиях окружающей среды необходимо для создания полной экологической характеристики видов, понимания силы влияния отдельных факторов на выбор ими сезонных местообитаний.
Обширные пространства Кольского полуострова и Карелии отличаются широким набором различных биотопов, что обусловлено как ландшафт но-климатическими особенностями региона, так и характером антропо генного воздействия на биоценозы. Выбор копытными тех или иных ме стообитаний определяется запасами корма и его доступностью, что зимой зависит, главным образом, от высоты снежного покрова. Большое значе ние имеет и защитность угодий, определяемая степенью беспокойства со стороны человека и хищников.
Лось. На Кольском полуострове звери, обитающие зимой на пред горных территориях, весной поднимаются выше – на участки, покрытые лесотундровой и тундровой растительностью. Эти места, постоянно об дуваемые ветром, отличаются меньшей активностью гнуса. На полуост рове лоси также часто встречаются на окраинах верховных болот и по берегам многочисленных мелких озер, поросших ивой и березой. Летом, когда лоси питаются преимущественно травянистой растительностью, они по долинам рек могут проникать далеко на север за границы леса, осваивая зону тундр (Семенов-Тян-Шанский, 1982;
Макарова, 2008).
В Карелии летом лоси также чаще встречаются по берегам много численных водоемов на окраинах молодых 5-7-летних вырубок, моховых болотах и сенокосах (Ивантер, 1965;
Данилов, 2005) (рис. 2).
Рис. 2. Сезонные особенности распределения лося в Карелии (n=596) в бесснежный (А) и снежный (Б) периоды. Обозначения: по оси абсцисс:
1 – сосновые леса, 2 – еловые леса, 3 – болота, заболоченный лес, 4 – смешанный лес, 5 – берега водоемов, 6 – зарастающие вырубки, 7 – поля, сенокосы, окрестности населенных пунктов;
по оси ординат – % от обще го числа встреч зверей и следов их жизнедеятельности Зимой в Мурманской области с наибольшей плотностью лось засе ляет низкополнотные боры с подлеском из березы. В сомкнутых борах и сосново-еловых лесах отмечена средняя, а в чистых ельниках – наименьшая плотность населения вида (Русаков, 1979;
Семенов-Тян Шанский, 1982).
На севере Карелии лось зимой также предпочитает сосняки. Показа тель учета в них составил 5,2 следа на 10 км маршрута. Значительно меньшей оказалась встречаемость лосей в сосновых лесах в подзоне средней тайги, что можно объяснить большим лесохозяйственным освое нием территорий и возможностью выбора лосем более кормных угодий (Панченко, Белкин, 2010).
Сезонная смена стаций позволяет лосю с наименьшими затратами энергии при передвижении в поисках корма и с наибольшей для себя вы годой использовать весь комплекс биотопов. На Кольском полуострове распространение лося носит пульсирующий характер, что связано с ве сенними перемещениями зверей по долинам рек к северу из лесной зоны в лесотундру и даже тундру. Со становлением снегового покрова наблю дается обратный ход зверей. В Карелии раннезимние миграции лосей также обусловлены становлением снегового покрова и начинаются после того как его глубина в летних стациях достигнет 15-20 см (Данилов, 2005). Масштабы миграций и количество животных, собирающихся в районах зимних стойбищ в наше время, значительно сократились по сравнению с годами наибольшей численности лося в 1970-1980-е гг. (рис.
3).
Рис. 3. Распределение лося в зимних стациях на экспериментальной территории (результаты учета на мотодельтаплане в марте 2004 г.) Наблюдения за освоением животными территории в местах зимовок проводили одновременно с оценкой влияния лося на древесно кустарниковую растительность.
Учеты поврежденных лосем растений на пробных лентах (2х50 м) в смешанном хвойно-лиственном лесу и вырубках разной давности в Пря жинском районе Карелии показали высокую повреждаемость осины, ивы и рябины (35,7-71,4%) на вырубках 8-15 лет, что в два раза выше, чем в смешанном лесу. При существующей плотности населения лося в Каре лии равной в среднем 1,7 экз. на 1000 га, животные не причиняют серьез ного вреда лесному хозяйству. Только в местах зимних концентраций, где их численность превышает 4-5 экз. на 1000 га, повреждения лесных куль тур могут иметь массовый характер, что отмечалось и предшествующих работах (Данилов, Анненков, 1975).
Северный олень. На Кольском полуострове и в Карелии жизнь оле ней связана с территориями, на которых присутствует их основной корм – ягель. Суточные и сезонные перемещения животных связаны с его дос тупностью зимой и беспокойством со стороны насекомых-паразитов ле том.
Летом олени рассеиваются по обширной территории, собираясь в стада к началу гона. Осенью они встречаются во всех типах леса, часто кормятся на сфагновых болотах с присутствием ягеля. Для западной час ти популяции северного оленя на Кольском полуострове, обитающей в Хибинах, характерны вертикальные миграции. Зимой, по мере увеличе ния высоты снежного покрова, звери поднимаются в горы, где пасутся на обдуваемых ветром сравнительно малоснежных участках тундры. К вос току от железной дороги звери приходят в верховья Варзуги, Стрельны и Сосновки в конце сентября, где проходит гон. Обратные подвижки оле ней начинаются в конце февраля, в марте звери достигают верховий р.Умба и Поноя (Семенов-Тян-Шанский, 1982;
Макарова, 2003).
В Карелии во все сезоны года олени часто встречаются на сфагно вых и лишайниковых болотах (41%). К предпочитаемым оленем биото пам относятся также сосновые боры-ягельники (24% от общего числа встреч). Летом они выходят на побережья озер, откуда часто переплыва ют на острова, держатся там, где беспокойство со стороны гнуса меньше.
В последние годы многократно возросло беспокойство оленей тури стами. Разбивая лагеря на небольших островах, расположенных недалеко от материковой части, люди отпугивают от них животных и ограничива ют перемещения зверей.
Кабан. Зимой следы пребывания кабанов и сами звери регистриру ются в ельниках, смешанных лесах, на зарастающих вырубках, по заболо ченным берегам водоемов и окраинам небольших болот (Русаков, 1979;
Русаков, Тимофеева, 1984;
Данилов, 2005;
Thurfjel, 2009). Сплошных лесных массивов звери избегают. В таких местах они встречаются только проходом или устраивая лежки и «дворы» на их окраинах. Зимой, когда высота снегового покрова и степень промерзания подстилки в ельниках меньше, чем в других типах леса, они посещаются кабанами чаще. Жи вотные часто устраивают лежки под крупными елями. Высокая подвиж ность кабанов определяет использование ими в процессе жизнедеятель ности всех биотопов, входящих в участок обитания, однако частота их встреч в Карелии во все сезоны года выше именно вблизи и непосредст венно на сельскохозяйственных угодьях (40% от общего числа встречен ных животных).
Косуля. В Карелии встречи косуль и даже их успешные зимовки случались главным образом, вблизи населенных пунктов, в сельскохозяй ственных угодьях. Анализ многочисленных случаев встреч косуль и про должительности их существования в Карелии и Мурманской области сви детельствует о том, что даже в столь суровых климатических условиях и при недостаточной кормовой базе возможно их непродолжительное пре бывание на этих территориях.
ГЛАВА IV. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ПЛОДОВИТОСТЬ, СМЕРТНОСТЬ Управление популяциями охотничьих животных невозможно без знания биологических и экологических особенностей их территориаль ных группировок. Данные о возрастной и половой структуре популяций, стадности, плодовитости, причинах гибели животных, исторических из менений этих показателей под влиянием различных факторов естествен ной и антропогенной природы позволяют разносторонне оценить состоя ние популяций. Такая информация дает возможность прогнозировать и регулировать многие экологические параметры популяций животных на осваиваемых человеком территориях.
Лось. Определение полового состава животных на Кольском полу острове по данным лицензий показало преобладание самцов во всех воз растных группах, что отмечалось на протяжении длительного периода.
Среди сеголетков самцов было 69%, в группе двухлеток – 57%. У взрос лых животных эти различия нивелируются – самцов было 52,1% (Мака рова, 2008).
Половой состав лосей, добытых в Карелии в 2004-2008 гг., также смещен в сторону преобладания самцов как среди взрослых животных, так и сеголетков (табл. 1).
В Мурманской области плодовитость лосих, по материалам анализа лицензий за сезоны 2000-2006 г., составляла 1,18 эмбриона на стельную самку. Количество самок с 1 и 2 эмбрионами было равно 81 и 19% соот ветственно (Макарова, 2008). Яловость самок составила 50 %. Данные, полученные при анализе аналогичного материала в Карелии в сезоны 2004-2008 гг. показали, что потенциальная плодовитость лося среди са мок всех возрастных групп была равна в среднем 1,41 эмбриона на одну беременную самку. Выше оказалась и доля самок с двумя эмбрионами – 40,8%.
Таблица Соотношение полов в разных возрастных группах лося в Карелии, % Самцы Самки Подзона тайги сеголетки взрослые сеголетки взрослые (n = 338) (n=753) (n=148) (n=405) Северная тайга 66,5 70,1 33,5 29, Средняя тайга 71,6 61,4 28,4 38, В среднем по 69,5 65,0 30,5 35, республике Многочисленными становятся работы по изучению генетических особенностей популяций копытных при помощи молекулярно генетических методов (Недзялковски и др., 2009;
Холодова и др, 2005;
Mikko, Anderson, 1995;
Hundertmark et al., 1992, 2002;
Wilson et al., 2003).
Для исследования генетического разнообразия популяции лося в Карелии нами был использован метод микросаттелитного анализа. В ходе работы были определены генотипы 113 особей лося по 4 микросателлитным ло кусам. Все локусы в изученной популяции лося были полиморфными.
Число аллелей (А) в изученной выборке варьировало от 7 до 16 и со ставило в среднем 12,5±2,3 на локус. Наблюдаемая (Ho) и ожидаемая (He) гетерозиготность по локусу BM 2830 была минимальной и равна 0,37 и 0,35. Для других исследованных локусов величина Ho изменялась от 0, до 0,77. Средние значения по всем изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности составили 0,59 и 0,66, соответственно.
Определение величины 2 и отношения вероятностей не выявило откло нений частот генотипов от равновесия Харди-Вайнберга. Это предпола гает соответствие популяции определенным критериям: отсутствие в ней отбора, дрейфа генов, а также других факторов, нарушающих условия равновесия, например, неслучайного скрещивания или инбридинга.
Показатели генетического разнообразия (A, Ho, He) для особей из разных частей республики приведены в табл. 2. Наименьшими значения ми аллельного и генотипического разнообразия отличались особи из юж ной части Карелии, а максимальными – из северной.
Кластерный анализ показал, что наиболее близки между собой особи центральной и южной частей республики (рис. 4).
Таблица Показатели генетического разнообразия лося в Карелии Группы районов Аллельное разнообразие (А) Ho He Северные 9,75 0,62 0, Центральные 9,25 0,59 0, Южные 6,25 0,57 0, Восточные 7,00 0,59 0, Лоси восточной части Карелии генетически наиболее отличались от остальных, что, вероятно, может быть следствием специфики географи ческих и геоморфологических особенностей этой территории. С запада она ограничена Онежским озером и крупными транспортными магистра лями (Беломоро-Балтийский канал, Октябрьская железная дорога, трасса Санкт-Петербург – Мурманск), что может влиять на частоту контактов особей из разных частей республики. Значение показателя F-статистики Райта – Fst, равное 0,03, указывает на отсутствие дифференциации попу ляции на субпопуляционные группировки.
Полученные нами значе ния ожидаемой гетерозиготно сти методами межмикро- и микросателлитного анализа сопоставимы с таковыми для природных популяций лося Северной Америки и Европы (Roed, 1998;
Wilson et al., 2003).
Результаты первоначаль ных исследований свидетельст Рис. 4. Дендрограмма генетиче- вуют об относительно высоком ского сходства, построенная по ре- уровне генетического разнооб зультатам микросателлитного анали- разия популяции лося в Каре за лии, что, вероятно, позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.
Лесной северный олень. Анализ соотношения полов у лесного се верного оленя в Карелии среди добытых животных и встреченных взрос лых животных показал некоторое преобладание самцов в этих выборках (рис. 5). На сеголетков приходилось 18,9% от общего числа встреченных животных. Определение плодовитости лесного северного оленя в Каре лии показало, что из 49 важенок 34 (69,4%) имели эмбрионы.
Рис. 5. Соотношение полов у лесного северного оленя, %: 1 – среди встреченных (n=53), 2 – добытых животных (n=547) Cтадность северного оленя варьирует в течение года. Она изменяет ся и в зависимости от текущей численности вида. В 1981-1984 гг., когда происходил рост населения оленя в республике, стадность варьировала от 4 до 170 особей при среднем размере стада 50 голов (Марковский, 1995).
В 2007-2009 гг. (годы низкой численности) количество стад, состоящих из более 20 особей, значительно сократилось (рис. 6).
Рис. 6. Размер стад лесного северного оленя в Карелии: А – данные авиаучетов 1981-1984 гг. (n=56), Б – материалы ЗМУ 2007-2009 гг.
(n=261);
1 – одиночные животные;
2 – группы из 6-20 зверей;
3 – 21-50;
– более 50 животных Кабан. Анализ встреч следов кабанов в разных районах Карелии показал, что средний размер группы в районах с высокой плот ностью населения вида больше, чем на территори ях с меньшей численно стью вида (рис. 7). В целом по республике средний размер группы составил 2, особи. Встречаемость оди ночных зверей выше на северной границе обитания кабана в Карелии. Так, в Кондопожском районе этот показатель составил 66,7%, в среднем же по республи ке он был равен 45%.
Смертность. Этот по казатель мы намеренно рассматриваем отдельно, поскольку величина смерт ности от разных причин Рис. 7. Размер групп кабана (чис- заметно изменялась за го литель) и процент одиночных зверей ды наблюдений.
(знаменатель) в Карелии (средние дан- Лось. Хищничество ные за 2007-2009 гг.): 1 – северная гра- является одной из основ ница области распространения, 2 - мес- ных причин гибели лося в та встреч кабанов в 2001-2009 г. в 2000- изучаемом регионе (рис.
2009 гг. 8). В последние годы уча стились случаи гибели ло сей в дорожно-транспортных происшествиях, происходящих на крупных трассах, что связано с многократным увеличением интенсивности транс портного потока. Так, в 1975-1976 гг., на фазе максимальной численности лося в республике, процент гибели лосей по этой причине составлял всего 5,3% от общего числа зверей, найденных погибшими. В 2003-2007 гг., когда поголовье лося стало в 2 раза меньше, от столкновения с автомоби лями гибло уже 19% лосей.
Рис. 8. Причины гибели лосей в Карелии в 2003-2007 гг., % от обще го числа зверей, найденных погибшими: 1 – бурый медведь, 2 – волк, 3 – утонуло, 4 – столкновение с транспортом, 5 – запуталось в проводах, 6 – браконьерство, 7 – поражение током, 8 – прочие причины Лесной северный олень. Учитывая невысокую численность круп ных хищных зверей в северной части изучаемого региона (Мурманская обл.), влияние их на популяцию невелико. В настоящее время особо сле дует выделить браконьерство как основную причину гибели, лимити рующую численность зверей (Данилов, 2005;
Панченко, Марковский, 2006;
Панченко, Блюдник, 2009;
Danilov;
2003).
ГЛАВА V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА КОПЫТНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Копытные звери – главные объекты охотничьего хозяйства в изу чаемом регионе. Продукция охоты на них составляет сейчас основу дохо дов охотничьего хозяйства во многих регионах России. Стремительно возросла их роль как объектов трофейной охоты, охотничьего и экологи ческого туризма.
Лось. Управление популяцией лося в изучаемом регионе остается на низком уровне и не оказывает положительного регулирующего влияния на распределение, численность и воспроизводство вида. В 2004-2008 гг.
процент изъятия животных изменялся на юге республики от 4 до 5,5 %, на севере – от 1 до 5 %, в среднем по Карелии добывается всего около 3 % от зимней численности вида – 400-600 экз.
Установлено, что максимальная продуктивность популяции лося достигается если на одного самца приходится 1,3-1,5 самки (Данилов, 1989, 2005;
Данилкин, 2006;
Нюгрен и др., 2007). На изучаемых террито риях доля самцов превышает долю самок, что является следствием отсут ствия управления половым составом популяции. Увеличение количества добываемых сеголетков также может быть важным инструментом управ ления популяцией при правильной организации этого процесса. В на стоящее время в Карелии, по результатам анализа лицензий, добывается около 30% животных первого года жизни, однако контроль за достовер ностью сведений, приводимых в них, организован лишь в некоторых рай онах республики.
Применение методов управления популяцией, включающих диффе ренцированное квотирование по возрасту и полу, используемое в странах Фенноскандии, может дать положительные результаты только при усло вии их комплексного введения. Кроме того, необходим реальный кон троль за охотничьими угодьями и действительная борьба с браконьерст вом.
Северный олень. В Мурманской обл. с начала тысячелетия ежегод ная добыча дикого оленя составляет около 200-400 особей. Соотношение полов в промысловой выборке смещено в сторону самцов, что свидетель ствует о сохранении избирательности охот (Ермолаев и др., 2003). В Ка релии охота на лесного северного оленя закрыта с 2002 г. Серьезную уг розу для популяции подвида в республике представляет браконьерство, а также увеличивающийся из года в год поток туристов. В сложившейся ситуации для сохранения и реализации эффективной охраны лесного се верного оленя необходимо создание сети специализированных заказни ков, а также осуществление охраны животных в местах их концентраций и на путях миграций специальным отрядом Госкомохоты.
В настоящее время в Мурманской обл. поголовье домашних оленей в 2009 г. составило 56,3 тыс. голов. Основные территории, занятые под оленеводческую деятельность, находятся в Ловозерском районе. В Каре лии только в нескольких местах владельцы туристических комплексов содержат небольшое число тундровых оленей для привлечения туристов.
Кабан. Несмотря на привлекательность этого вида как объекта охо ты, в условиях Карелии он может иметь значение в охотничьих хозяйст вах только при проведении регулярных биотехнических мероприятий, направленных на сохранение вида. В последнее время в республике до бывается не более 50 особей в год.
В некоторых охотничьих хозяйствах Карелии успешно практикуют полувольное содержание кабанов. Однако разведение кабанов в вольерах большой площади требует значительных материальных затрат по их уст ройству и обслуживанию.
ВЫВОДЫ 1. Распространение копытных млекопитающих в изучаемом регио не не претерпело значительных изменений по сравнению с таковым в конце 20-го столетия. Динамика численности видов определяется как ес тественными (кормовая емкость угодий, влияние крупных хищников и др.), так и антропогенными (трансформация местообитаний, интенсив ность охотничьего использования) причинами. В последние годы отмеча ется устойчивый рост численности лося и кабана, но сокращение север ного оленя. Население лося составляет 22 тыс. экз., дикого северного оленя – около 10, кабана – 1 тыс. экз. Как и прежде в Мурманской облас ти и Карелии отмечаются ежегодные заходы косули, однако постоянно эти территории вид не населяет.
2. Изменение кормности и защитности местообитаний в результате лесо- и сельскохозяйственного освоения территории отражается на чис ленности и распределении видов. Для лося и кабана оно имеет положи тельное значение. После расширения области распространения кабана в 1970-х гг. в настоящее время площадь, занимаемая видом, составляет около 3800 тыс. га (40%) лесной площади Карелии. Дикий северный олень более чувствителен к антропогенной трансформации фитоценозов, что негативно отражается на его населении.
3. Состояние популяции лося в настоящее время не вызывает опа сений. Будущее лесного северного оленя в Карелии зависит от внимания к нему человека. Численность подвида сократилась с 6500 особей в конце 1980-х гг. до 2600 экз. в 2010 г. Размер оленьих стад в республике уменьшился в 4 раза и составляет в среднем 12,8 особи. Встречи одиноч ных кабанов в Карелии составляют 45%, а средний размер групп – 2, особи, что характерно для вида на пределе ареала.
4. Средние значения по изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности популяции лосяв Карелии составили 0,59 и 0,66, соответственно. Относительно высокий уровень генетического раз нообразия населения лося в Карелии позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.
5. Использование ресурсов копытных в изучаемом регионе продол жает оставаться экстенсивным. В настоящее время добыча лося не пре вышает 4% от послепромысловой численности. Для интенсификации ис пользования популяции необходимо внести изменения в стратегию управления: избирательность добычи по полу и возрасту, сократить насе ление крупных хищников в крае, в первую очередь, волка – до 150- особей. Охота на дикого северного оленя открыта только в Мурманской области, ежегодный легальный отстрел составляет около 200-400 особей.
Добыча кабана ведется преимущественно на потравах и не превышает особей в год. Для увеличения значения вида в охотничьих хозяйствах на юге республики необходим комплекс биотехнических мероприятий.
6. Охрана диких копытных в Карело-Мурманском регионе органи зована формально, состояние популяции лося на Кольском полуострове, лесного северного оленя в Карелии требует радикальных мер по их дей ствительному сбережению: организации сети временно охраняемых при родных территорий в местах массовых отелов, путях миграций и зимних концентраций этих зверей. Схема такой сети разработана в лаборатории зоологии с нашим участием.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК Данилов П.И., Панченко Д.В., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Роль 1.
вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследова ний. 2008, № 3. С. 16-20.
Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Туомиваара Й., Хейкура К. Годо 2.
вой цикл Европейского лесного северного оленя (Rangifer tarandus Fenni cus Lonnb.) по сезонам // Вестник охотоведения. 2010, Т. 7. № 1. С. 42 – 53.
Материалы конференций Панченко Д.В. Марковский В.А. Копытные фауны Карелии: чис 3.
ленность, распределение, использование // Динамика популяций охот ничьих животных Северной Европы. Матер. IV межд. симп. Петроза водск, 2006. С. 141-144.
Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Численность и распределение ко 4.
пытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Биология – наука ХХI века. Тез.10-й Пущинской шк.-конф.
мол. уч. Пущино, 2007. С. 302.
Данилов П.И., Белкин В.В., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В., Тирро 5.
нен К.Ф., Панченко Д.В. Ресурсные виды охотничьих зверей Карелии – распределение, численность, использование // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. межд. научн. практ. конф. Киров, 2007. С. 104-106.
6. Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Волк и лось в Карелии в начале но вого тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат.
межд. совещ. Москва, 2007. С. 7. Данилов П.И., Панченко Д.В., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Биотопи ческое распределение и роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Ев ропейском Севере России // Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. «Человек и животные». Астрахань, 2008. С. 13-19.
8. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Ресурсы крупной дичи Карело-Мурманского края // Северные территории России:
проблемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008. http://db.inforeg.ru/deposit/catalog/mat.asp?id= 9. Белкин В.В., Данилов П.И., Хелле П., Викман М., Блюдник Л.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Мониторинг популяций охотничьих жи вотных Восточной Фенноскандии // Северные территории России: про блемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008.
http://db.inforeg.ru/deposit/catalog/mat.asp?id= 10. Ильина Т.Н., Белкин В.В., Панченко Д.В. Содержание витаминов А и Е в тканях лося, обитающего в условиях Карелии // Лось в девствен ной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. симп. по лосю.
Якутск, 2008. С. 36-37.
11. Панченко Д.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е, Данилов П.И., Бел кин В.В., Рендаков Н.Л. Особенности генетического разнообразия попу ляции лося в Карелии // Лось в девственной и измененной человеком сре де. Труды VI Межд. симп. по лосю. Якутск, 2008. С. 101-102.
12. Панченко Д.В. Современное состояние популяции лося в Каре лии:
численность, использование ресурсов // Матер. XXIX межд. конгр. биол охотовед. Ч.1. Москва, 2009. С. 197.
13. Данилов П.И.,Белкин В.В., Курхинен ЮП., Тирронен К.Ф., Пан ченко Д.В., Федоров Ф.В., Каньшиев В.Я., Блюдник Л.В., Якимова А.Е.
Антропогенная трансформация среды обитания наземныхпозвоночных животных и состояние их популяций в европейской тайге // Матер. Все рос. научн. конф. с межд. уч. «Лесные ресурсы таежной зоны России:
проблемы лесопользования и лесовосстановления. Петрозаводск, 2009. С.
55-57.
14. Панченко Д.В., Блюдник Л.В. К вопросу о распространении и ус ловиях обитания лесного северного оленя в Карелии // Экология, эволю ция и систематика животных. Матер. всерос. научн.-практич. конф. с межд. участ. Рязань, 2009. С. 254-256.
15. Панченко Д.В., Белкин В.В. Некоторые аспекты пространственной структуры лося в условиях европейской тайги // Биологические ресурсы.
Матер. межд. н-пр. конф. Ч.1. Охотоведение. Киров, 2010. С. 217-219.
Публикации в других изданиях 16. Данилов П.И., Блюдник Л.В., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Пан ченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2005 году. Петрозаводск, 2006. 35 с.
17. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Пан ченко Д.В., Тирронен К.Ф., Медведев Н.В., Якимова А.Е. Животный мир.
Млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 году. Петрозаводск, 2006. С. 118-128.
18. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Пан ченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2006 году. Петрозаводск, 2007. 27 с.
19. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Блюд ник Л.В. Охотничьи животные: видовой состав, численность, распределе ние // Матер. инвентаризации природных комплексов и природоохранная оценка территории «Чукозеро». Петрозаводск, 2007. С. 70-75.
20. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Федо ров Ф.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в году. Петрозаводск, 2008. 29 с.
21. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Мле копитающие // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого мо ря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохране нию. Петрозаводск, 2009. С. 114-121.
22. Данилов П.И., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В., Каньшиев В.Я., Бел кин В.В., Панченко Д.В., Якимова А.Е. Животный мир. Охотничьи живот ные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2008 году. Петрозаводск, 2009.
С. 138-146.
23. Данилов П.И., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В., Белкин В.В., Панчен ко Д.В., Якимова А.Е. Животный мир. Охотничьи животные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2009 году. Петрозаводск, 2010. С. 136-144.