Антэкология альпийских растений северо-западного кавказа

На правах рукописи

Курашев Антон Сергеевич Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа Специальность 03.02.01 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2012 г.

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Зернов Александр Сергеевич кандидат биологических наук Поспелова Елена Борисовна

Ведущая организация: Пермский государственный национальный исследовательский университет

Защита диссертации состоится «23» ноября 2012 г. на заседании диссерта ционного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр.

12, Биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ имени М.В.Ломоносова.

Отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, кафедра физиологии растений, ученому секретарю Диссертационного совета Д.501.001.46, а также по электронной почте [email protected].

Автореферат разослан «20» октября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Образование генеративных побегов и цветение являются важнейшей частью жизненного цикла покрытосеменных растений, от которого зависит успех полового размножения и устойчивость существования видов в составе растительных сообществ. Детальное изуче ние экологических аспектов цветения каждого вида растения позволяет изучать механизмы поддержания биологического разнообразия, что пред ставляет собой весьма актуальную задачу современной ботаники.

Познание сроков и длительности цветения растений помогает выявить механизмы дифференциации видов в сообществе. Особенно это актуально для ветроопыляемых растений, цветение которых напрямую зависит от абиотических факторов среды.

Изучение цветения насекомоопыляемых растений позволят выявить механизмы взаимодействия растений и их опылителей в естественных со обществах в условиях сильного варьирования биотических факторов.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы — выявить и описать особенности антэкологии растений в наиболее распространенных сообще ствах альпийского пояса северо-западного Кавказа.

Мы поставили перед собой следующие задачи: (1) исследовать про должительность, сезонную и суточную ритмику цветения ветроопыляемых растений, (2) изучить морфологию генеративных органов энтомофильных растений: окраску цветка, симметрию цветка, высоту генеративных органов, (3) получить данные о продолжительности цветения отдельного цветка, по бега и особи альпийских энтомофильных растений, (4) описать порядок за цветания растений и смену аспектов сообществ, (5) проанализировать видо вой состав насекомых-опылителей, оценить долю воровства нектара у неко торых видов.

Новизна исследования. Впервые для северо-западного Кавказа прове дено исследование антэкологии основных компонентов альпийских расти тельных сообществ. Для 97 видов получены данные по длительности цвете ния цветка и побега. В ходе фенологических исследований основных аль пийских сообществ впервые получены результаты по длительности цвете ния популяций широкого спектра видов. Проведен анализ окраски цветков у растений, соотношения видов с различной окраской в сообществах и смены преобладающих аспектов.

Практическая значимость. Изучение антэкологии растений является составной частью комплексных экологических исследований, направленных на познание механизмов сосуществования видов и поддержания биологиче ского разнообразия, которые необходимы для разработки мероприятий по рациональному природопользованию и сохранению уникальных природных комплексов высокогорий Кавказа. Знание сроков цветения растений в со обществах, пригодных для сенокошения, позволяет выбрать оптимальные сроки укосов, ввиду различной питательной ценности растений на различ ных стадиях фенологического развития.

Апробация работы. Составляющие элементы работы были апробиро ваны на научной конференции студентов Череповецкого государственного университета в 2004 году (диплом 1-й степени), 2005 году (диплом 2-й степени), 2006 году (диплом 1-й степени, с публикацией тезисов (Курашев, 2007)).

Опубликована статья в Трудах Тебердинского государственного биосфер ного заповедника (Курашев, 2005), тезисы по результатам Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Курашев, 2005а).

Также был представлен доклад с опубликованием тезисов на конференции «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Курашев, 2006) и опуб ликованы тезисы на конференции «Экология — наука XXI века» (Курашев, 2008). В ходе обучения в аспирантуре одна статья опубликована по антэко логии ветроопыляемых растений северо-западного Кавказа (Курашев, 2012) и две статьи по антэкологии насекомоопыляемых растений (Курашев, 2012а, 2012б). В общей сложности имеется 8 публикаций, из них три в ре цензируемом журнале.

Место и время исследования. Исследование проведено на высокогорном стационаре МГУ имени М.В. Ломоносова, расположенном на горе Малая Ха типара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево Черкесская республика). В диссертацию включены данные, полученные в 2004– 2011 гг. Работа является частью комплексного изучения альпийских фитоцено зов северо-западного Кавказа, проводимых с 1977 года.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, список литературы из 180 наименований, в том числе 41 ра бота на иностранных языках, четырех приложений. В общей сложности ра бота состоит из 211 страниц, в том числе 21 таблицы и 75 рисунков.

СОДЕРЖНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Цветение и опыление растений как предмет экологических исследований В главе представлен обзор литературы по основным аспектам экологии цветения и опыления. Приведены примеры обзорных работ по антэкологии (Пономарев, 1964;

Пономарев, Демьянова, 1980;

Руцкий, 1980;

Vogel, 1981;

Фегри, ван дер Пэйла, 1982;

Real, 1983;

Меликян, 1991;

Dafni, 1992).

Дана общая характеристика анемофилии (Пономарев, Букина, 1953;

Пономарев, 1966;

Пономарев, Демьянова, 1980;

Фегри, ван дер Пэйл, 1982;

Regal, 1982;

Новожилова, 1984;

Connor, 1986;

Arroyo, Squeo, 1987;

Dafni, 1992;

Ackerman, 2000;

Neal, Anderson, 2004), особенностей продуцирования пыльцы и точности опыления (Кавецкая, Токарь, 1963;

Linder, Ferguson, 1985;

Molina и др., 2001), роли ветра в процессе опыления (Niklas, 1985, 1985a, 1988;

Linder, 1996;

Friedman, Harder, 2004). Рассмотрена суточная ритмика цветения (Шамурин, 1958;

Пономарев, 1964, 1966;

Банникова, 1964, 1964а, 1964б, 1980, 1981;

Никифорова, 1969;

Пономарев, Подосенова, 1974;

Пономарев, Колесник, 1974;

Жененко, 1979;

Банникова, Гузик, 1983;

Новожилова, 1984;

Савченко, 1987), ее роль в видообразовнии (Пономарев, 1969;

Левковский, Тихменев, 1977) и возможность комбинирования не скольких типов опыления (Первухина, 1970;

Голубев, Волокитин, 1985а, 1985б;

Berry, Calvo, 1989).

Представлена общая характеристика энтомофилии (Фегри, ван дер Пэйл, 1982), связи особенностей опыления растений с морфологическим строени ем цветков и соцветий (Письяукова, 1939;

Берг, 1956;

Чернов, 1978;

Федо ров, Артюшенко, 1979;

Ходачек, 1980;

Деева, 1990;

Меликян, 1991;

Chouteau и др., 2008), окраской цветков (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951;

Ермолаев, 1980;

Насимович, 1986), высотой генеративных органов над почвой (Пономарев, 1960;

Ермолаева, 1980;

Duncan, 2004;

Moeller, 2004).

Рассмотрены явление самоопылении я и апомиксиса у растений (Шамурин, 1966;

Ходачек, 1978;

Тихомиров и др., 1980;

Кайгородова, 1981;

Томиловой, 1984;

Кондрашов и др., 1986;

Новожиловой, 1987;

Jacquemart, Thompson, 1996;

Волков, 2005), особенности образования нектара и пыльцы (Сеппар, 1972;

Меликян, 1991) и взаимоотношения растений с насекомыми опылителями (Totland, 1994;

Dicks и др., 2002;

Amarasekare, 2004;

Lundgren, Olesen, 2005;

Ricketts, 2008). Сделан обзор работ, посвященных длительно сти и ритмике цветения энтомофильных растений (Шамурин, 1958;

Сеппар, 1971;

Тихонова, 1975;

Баландина, Вахрамеева, 1980;

Тихомиров и др., 1980;

Ермолаев, 1980;

Игошева, 1984;

Кондрашов и др., 1986;

Деева, 1990;

Zghenti, 1990;

Malo, 2002;

Elzinga, 2007).

Рассмотрены особенности фенологической структуры высокогорных и арктических сообществ (Илличевский, 1956;

Arroyo и др., 1981;

Онипченко, 1983;

Игошева, 1984;

Лынов, 1984;

Деева, 1990;

Онипченко, Устинова, 1993;

Kudo, Suzuki, 2002;

Huelber и др., 2006).

Глава 2. Характеристика района исследования Изучение антэкологии растений проводили на стационарных участках альпийских фитоценозов, которые располагаются на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2750 м н.у.м.

Климат альпийского пояса гребня Малая Хатипара характеризуется низ кими температурами, когда среднегодовая температура составляет +1,2 С, и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год. В летние месяцы влажность воздуха составляет в среднем 79%, и около четырех часов в день держится 100% влажность.

Устойчивый период с температурой выше +10 C отсутствует, хотя в от дельные дни среднесуточная температура может превышать +15 С. Безмороз ный период также отсутствует, так как в каждом месяце могут случаться замо розки.

Среднесуточная скорость ветра в течение вегетационного сезона колеб лется в пределах 1–3 м сек-1.

Глава 3. Объекты исследования В качестве объектов исследования были выбраны 97 видов растений (из них 13 анемофилов, 84 энтомофилов), наиболее характерных для альпийских сооб ществ Тебердинского заповедника. К группе энтомофильных видов также отнесе ны апомиктичные виды из родов Alchemilla, Antennaria, Taraxacum, так как внеш нее строение их генеративных органов, а также посещение их насекомыми пред полагает наличие у них факультативной энтомофилии. Латинские названия при ведены по «Флоре Тебердинского заповедника» (Онипченко и др., 2011).

Глава 4. Методика исследования Для каждого вида отмечали окраску цветка, направление цветка отно сительно вертикали, симметрию цветка. Измеряли высоту генеративных ор ганов над почвой.

При исследование антэкологии ветроопыляемых видов применяли общепринятую методику антэкологических исследований, предложенную А.Н. Пономаревым (1960). Она заключается в учете распустившихся цвет ков, через равные промежутки времени.

Изучение длительности и ритмики цветения популяций проводили на 8 постоянных площадках. Сроки цветения отмечали на площадках, распо ложенных в сообществах 4-х типов: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), альпийские ковры (АК). В каждом сообществе обследовали по два участка — верхний (верх), с более ранним освобождением от снега и ниж ний (низ), с более поздним освобождением от снега.

Отлов насекомых — посетителей цветков — осуществляли маршрут ным методом, точечно, т.е. насекомые отлавливались с конкретного вида растения. Всего было отловлено 738 особей насекомых с 70 видов растений.

В период исследований проводили детальные климатические наблюдений на стационаре с помощью автоматических метеорологических станций.

Статистическую обработку проводили в программе Statistica версии 8.0. Для проверки нормальности распределения данных в выборке исполь зовали критерий Шапиро-Уилка. Поскольку для полученных данных не ха рактерно нормальное распределение, анализировали данные с помощью ко эффициента корреляции Спирмена (r), непараметрического дисперсионного анализа (ANOVA) (дополнительного критерия Манна-Уитни для попарного сравнения) и критерия хи-квадрат (2).

Для разделения видов на группы по степени неодновременности за цветания особей в популяции использовали показатель несогласованности зацветания особей (НЗ) (Курашев, 2012):

НЗ = (Dtr Dpr) / Av 100%, где Dtr — самая поздняя дата зацветания особи, которая зацвела по следней, Dpr — самая ранняя дата зацветания особи, которая зацвела пер вой, Av — средняя длительность цветения особи.

Глава 5. Результаты и обсуждение Антэкология анемофилов. Из 11 изученных видов злаков наибольшая продолжительность цветения популяции отмечена у Anthoxanthum odoratum — 25 дней, наименьшая у Hyalopoa pontica — 6 дней. В среднем популяции изученных видов цвели 14 ± 6 дней.

Из изученных видов особи дольше всего цветет у Anthoxanthum odoratum — 18 дней, а короче всего у Agrostis vinealis — 2 дня.

По длительности цветения популяции выделены следующие группы:

короткоцветущие виды — 6–12 дней (4 вида), со средней длительностью цветения — 12–17 дней (5 видов) и длительноцветущие виды — 17–22 дня (2 вида).

По длительности цветения особи выделены группы: короткоцветущие виды — 2–7 дней (2 вида), со средней длительностью цветения — 7–11 дней (5 видов) и длительноцветущие виды — 11–16 дней (4 вида).

У подавляющего большинства видов длительность цветения особи от личается от длительности цветения популяции в меньшую сторону. Это свидетельствует о том, что особи цветут не синхронно.

Для изученных видов мы посчитали показатель неодновременности зацветания. Выявлены виды, у которых цветение отдельных особей может не пересекаться вообще (НЗ 100%): Agrostis vinealis, Festuca ovina. Все изученные особи Helictotrichon versicolor зацветали одновременно (НЗ = 0%). 8 видов характеризуются средним разбросом дат начала цветения.

Исследования показали, что каждый вид имеет специфичную для него кривую цветения в течение периода вегетации.

Кривая цветения, максимально приближенная к «колоколообразной» наблюдается у Anthoxanthum odoratum, Catabrosella variegata (рис. 1), Phleum alpinum.

Крайней противоположностью такого протекания цветения является ритмика цветения Helictotrichon versicolor (рис. 2) и Bromus variegatus, ха рактеризующаяся коротким периодом цветения с несколькими пиками цве тения примерно одинаковой интенсивности.

Снижение, а иногда и приостановка цветения происходила на сле дующий день после обильных осадков. На графике ритмики цветения отме чены дни с обильными осадками (рис. 3). Ясно видно, что в эти дни не про исходит снижение интенсивности цветения, а порой наблюдается даже уве личение интенсивности цветения. Запоздалость этой реакции, видимо, свя зана с невозможностью растений быстро отреагировать на изменение по годных условий.

Пики цветения для раннецветущих видов в 2004 г. (Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum) приходились на 27 июля;

поздноцвету щих вечерних видов (Bromus variegatus, Helictotrichon versicolor) на 10 ав густа;

поздноцветущих утренних на 17–18 августа. Совпадение дат пиков цветения может говорить о схожести благоприятных факторов цветения у разных видов.

Число открывшихся цветков, шт 24 июл 26 июл 28 июл 30 июл 1 авг 3 авг 5 авг 7 авг Дата Рис. 1. Сезонная ритмика цветения Catabrosella variegata в 2005 г.

Число открывшихся цветков, шт 30 июл 31 июл 1 авг 2 авг 3 авг 4 авг 5 авг Дата Рис. 2. Сезонная ритмика цветения Helictotrichon versicolor в 2005 г.

Число цветков, шт 14 16 18 21 23 25 28 30 1 авг 6 авг 8 авг 10 12 14 16 июл июл июл июл июл июл июл июл авг авг авг авг авг Дата Anthoxanthum odoratum Catabrosella variegata Осадки Phleum alpinum Рис. 3. Ритмика цветения некоторых видов злаков в течение вегетационного периода в 2004 г.

У изученных злаков имеется резко выраженная суточная ритмика цвете ния, характерной чертой которой для всех изученных нами видов является от сутствие максимума интенсивности цветения в часы, приближенные к истин ному полдню (13 ч. 15 мин.). Причиной этого может служить недолговечность жизни пыльцы. Она быстро отмирает в природных условиях, особенно при вы сокой температуре, сильной инсоляции и низкой относительной влажности воздуха.Выявлены виды цветущие утром (7 видов), вечером (2 вида), весь день (2 вида) и два раза в день (до и после полудня) (3 вида). Преобладают виды с утренним типом цветения.

В интервал 5 ч. 15 мин.–9 ч. 15 мин. наблюдаются минимальные темпера туры, при которых пыльца злаков сохраняет жизнеспособность дольше всего.

Относительная влажность воздуха в это время пониженная, но опять же отно сительно средних значений, и составляет 70%. Скорость ветра снижена по сравнению со средними значениями, однако не минимальна и достаточна для эффективного переноса пыльцы между растениями. В этот период максимум цветения имеют злаки утренней группы (рис. 4).

Интервал времени 15.15–19.15 характеризуется высокими температурами, относительной влажностью воздуха и скоростью ветра. К видам, имеющим пик цветения именно в эти часы, относятся Bromus variegatus и Helictotrichon versicolor (рис. 5). Для этих видов характерны более крупные колоски по срав нению с другими альпийскими злаками.

Такие условия, видимо, менее благоприятны для цветения, но эти виды имеют свойство, которое позволяет им успешно цвести в таких условиях. У них наблюдается взрывчатое и порционное цветение, и главное, эти взрывы проис ходят одновременно в локальной популяции. Благодаря этому цветение вечер них видов также эффективно, как и цветение утренних.

Число открывшихся цветков, шт 5.15– 7.15– 9.15– 11.15– 13.15– 15.15– 17.15– 19.15– 7.15 9.15 11.15 13.15 15.15 17.15 19.15 21. Временные интервалы Рис. 4. Суточная ритмика цветения Festuca varia в 2004 г.

Число открывшихся цветков, шт 5.15– 7.15– 9.15– 11.15– 13.15– 15.15– 17.15– 19.15– 21.15– 7.15 9.15 11.15 13.15 15.15 17.15 19.15 21.15 23. Временные интервалы Рис. 5. Суточная ритмика цветения Bromus variegatus в 2005 г.

Два вида — Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum, — имея макси мумы, приходящиеся на утренние часы, цветут практически весь день (рис. 7).

Дополнительный максимум цветения у некоторых видов, приходящийся на 19.15–21.15, несильно выражен. Чаще всего он проявляется у видов, цвету щих утром (Festuca brunnescens, Festuca ovina, Phleum alpinum) (рис. 6). Возни кает такое цветение при наличии благоприятных условий в это время.

Антэкология энтомофилов. Для изученных видов энтомофилов характе рен широкий спектр окраски цветков. Наиболее широко представлена желтая (31 вид, 34%) и белая (20 видов, 22%) окраска цветка, наименее — оранжевая (1 вид, 1%). Виды с красной, фиолетовой, синей и голубой окраской в сумме дают 37 (41%) видов.

Во всех сообществах представлены виды с антоциановой, желтой и белой окраской цветка (табл. 1). Лишь в некоторых сообществах один из цветов имеет Число открывшихся цветков, шт 5.15–7.15 7.15–9.15 9.15– 11.15– 13.15– 15.15– 17.15– 19.15– 11.15 13.15 15.1517.15 19.15 21. Временные интервалы Рис. 6. Суточная ритмика цветения Phleum alpinum в 2004 г.

Число открывшихся цветков, шт 5.15– 7.15– 9.15– 11.15– 13.15– 15.15– 17.15– 19.15– 21.15– 7.15 9.15 11.15 13.15 15.15 17.15 19.15 21.15 23. Временные интервалы Рис. 7. Суточная ритмика цветения Catabrosella variegata в 2005 г.

большое преимущество, например, в сообществе АК виды с желтой окраской цветка составляют более 44%, а в сообществе АЛП такую же долю составляют виды с антоциановой окраской. Наличие в сообществе видов с разной окраской может говорить о том, что в сообществе представлены виды, опыляющиеся разными группами насекомых опылителей, что, безусловно, повышает устой чивость сообщества к отсутствию той или иной группы опылителей.

Таблица 1. Число видов с различной окраской цветка в изученных сообществах Окраска цветка Сообщество Антоциановая Желтая Белая Альпийские лишайниковые 14 (44%) 11 (34%) 7 (22%) пустоши Пестроовсяницевые луга 10 (31%) 13 (41%) 9 (28%) Гераниево-копеечниковые луга 8 (35%) 8 (35%) 7 (30%) Альпийские ковры 2 (22%) 4 (44%) 2 (33%) Изученные сообщества показывают схожий порядок смены цветовых аспектов. Первыми массово начинают цвести виды с желтой окраской цвет ка. На смену им начинают преобладать виды с антоциановой окраской цвет ка. Затем в сообществах снова преобладают виды с желтой окраской цветка или с белой.

70% изученных видов имеют актиноморфный цветок и 30% зиго морфный.

Возможно, преобладание актиноморфного типа цветка связано с воз можностью их опыления практически всем видами опылителей.

Большинство изученных видов имеет цветки, направленные вверх (60%), горизонтальное направление отмечено у 33% видов, а 7% имеют цветки, направленные вниз. Для последней группы характерны венчики во ронковидной и яйцевидной формы (виды родов Campanula, Vaccinium и Fritillaria collina). Горизонтальное направление цветка имеют, в подавляю щем большинстве, виды с зигоморфными цветками ( 2 = 49,11, df = 2, p 0,01) и, в основном, мотылькового типа. Лучше всего представлена группа с цветками направленными вверх, включая в себя виды с простыми блюдцевидными венчиками и виды семейства Asteraceae. Связь между ок раской венчика и направлением цветка не обнаружена ( 2 = 14,33, df = 14, p 0,05).

Статистический анализ не показал значимой связи и между средней высотой растения и направлением цветка ( 2 = 0,82, p 0,05, n = 76). Это говорит о том, что как высокие, так и низкие растения могут иметь различ ное направление цветка.

Цветки растений можно объединить в условные группы по форме вен чика: блюдцевидные, двугубые, воронковидные, яйцевидные, язычковые.

Блюдцевидная форма цветка представлена среди изученных видов наиболее хорошо (33%). Такая форма цветка пригодна для опыления раз личными видами насекомых опылителей. Она не требует каких-либо усилий насекомых для доступа к нектару и пыльце.

Язычковая форма цветка свойственна 25% изученных видов. Эта фор ма цветка присуща исключительно видам семейства Asteraceae. В совокуп ности цветки видов этого семейства образуют соцветие антодий, которое в функциональном плане сходно с блюдцевидной формой цветка.

Двугубая форма цветка (19%) подразумевает сложное строение, на правленное на создание точного маршрута движения насекомого опылите ля.

Воронковидная, яйцевидная и трубчатая форма цветка занимают про межуточное положение между открытой (блюдцевидная и язычковая) и за крытой (двугубая) формами цветка.

Среди исследованных нами растений, 4 вида закрывают цветки и 8 закрывают соцветия в течение суток. К ним относятся виды родов Gentiana, Taraxacum, а также Scorzonera cana, Leontodon hispidus.

У изученных видов растений мы измерили высоту расположения гене ративных органов. Самое низкое значение высоты отмечено у растений аль пийских ковров — 7 ± 4 см. Далее по возрастанию высоты следуют альпий ские лишайниковые пустоши — 14 ± 12 см, пестроовсяницевые луга — 17 ± 14 см и гераниево-копеечниковые луга — 22 ± 12 см (среднее и стан дартное отклонение, здесь и далее).

Статистический анализ не показал связи высоты расположения гене ративных органов и окраски цветка (2 = 7,21, p 0,05, n = 76). Вероятно, высота растения и окраска цветка независимо влияют на привлечение насе комых опылителей.

Из исследованных нами видов, 63 вида имеют либо одиночные цветки на побеге (8 видов), либо цветки, собранные в соцветие, отличное от соцве тия антодий (55 видов). Продолжительность цветения одиночных цветков в среднем составляет 7 ± 4 дней (n = 8). Максимальное значение по этому па раметру отмечено у Viola altaica — 15 дней, минимальное у Campanula ciliata — 4 дня. У видов с цветками, собранными в соцветие, средняя про должительность цветения отдельного цветка составляет 6 ± 4 дней, макси мальная у Dactylorchiza euxina — 17 дней, минимальная у Veronica gentianoides — 1 день.

Мы разделили виды на три группы по продолжительности цветения отдельного цветка. Группа видов с низкой продолжительностью цветения цветка (1–7 дней) включает 38 видов (61%), группа со средней продолжи тельностью (7–12 дней) — 18 (29%) и с большой (12–17 дней) — 6 (10%).

Средняя продолжительность цветения одного побега у изученных ви дов (74 вида) составила 12 ± 6 дней.

У 49 видов удалось проследить продолжительность цветения особи, которая в среднем составила 12 ± 7 дней.

Из изученных видов, 21 вид имеет соцветие антодий. Средняя про должительность цветения соцветия у этих видов составляет 10 ± 6 дней.

Несмотря на незначительную пространственную удаленность особей друг от друга, особи всех изученных видов зацветают неодновременно.

У 16% видов даты зацветания особей не пересекаются вообще, т.е. имею т ся промежутки между окончанием цветения одной особи и началом цветения другой. У 45% зацветание более дружное, 39% видов — более растянутое.

Мы обнаружили значимую отрицательную связь (r = 0,25, p 0,05, n = 36) между продолжительностью цветения отдельного цветка и числом цветков на побеге. Можно предположить, что цветок на одноцветковых по бегах и на многоцветковых имеет для растений разную ценность.

Продолжительность цветения отдельного цветка положительно связа на с продолжительностью цветения побега (r = 0,38, p 0,05, n = 56). Про должительность цветения побега положительно коррелирует и с числом цветков на побеге (r = 0,66, p 0,05, n = 35).

Мы рассмотрели синхронность зацветания видов в сообществах. Зави симость между типом сообщества и разницей между датами начала цвете ния видов в сообществе не значима (2 = 10,46, p 0,05, n = 197).

Продолжительность цветения популяций отдельных видов, произра стающих в разных сообществах, варьирует. Самые большие вариации на блюдаются у Anthemis marshalliana, Arenaria lychnidea, Eritrichium caucasicum, и др. Не различаются длительности цветения популяций в раз ных сообществах у двух видов: Potentilla verna и Fritillaria collina. По про должительности цветения популяции выделены три группы видов: коротко цветущие — 6–18 дней (42%), виды со средней длительностью — 18– 29 дней (44%) и виды длительноцветущие — 29–41 день (14%).

Статистический анализ не показал значимых различий между сообще ствами по длительности цветения популяций изученных видов растений (2 = 10,27, p 0,05, n = 124).

Общая форма полученных кривых цветения сообществ — одновер шинная. Одновершинность кривой цветения так же показана в более ранних исследованиях В.Г. Онипченко (1983), В.Г. Онипченко и Я.А. Устиновой (1993) (рис. 8).

Связи в сети опыления установлены для 40 видов растений и 39 видов насекомых. На рисунке 9 изображена схема взаимосвязей растений и насе комых-опылителей (сеть опыления) в виде двухстороннего графика.

Для полученной сети опыления мы вычислили частоты распределения числа видов. В целом характер распределения частот для растений и насе комых схож: большинство видов насекомых опыляют больше одного вида растения и большинство видов растений опыляются больше чем одним ви дом насекомого. Рассматривая кривую распределения относительной часто ты можно обнаружить, что имеется один вид насекомого (Eristalis tenax) с очень высоким числом видов опыляемых им растений (20 видов), что харак теризует его как неспециализированного опылителя.

Для нескольких видов (Rhododendron caucasicum, Gentiana verna, Betonica macrantha) мы посчитали соотношение неповрежденных цветков и цветков с отверстиями для извлечения нектара. Для них наблюдается сле дующие значения частоты встречаемости воровства нектара (n = 100 для каждого вида): Betonica macrantha 95%, Gentiana verna 61%, Rhodo dendron caucasicum 26%.

20 АЛПверх (а) (б) ПЛверх АЛПниз Число цветущих видов Число цветущих видов 16 ПЛниз 12 8 4 0 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 Июнь Июль Август Дата Июнь Июль Август Дата 18 (в) (г) ГКЛверх АКверх АКниз ГКЛниз Число цветущих видов Число цветущих видов 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 2 8 14 20 26 2 8 14 20 26 2 8 14 20 Июнь Июль Август Июнь Июль Август Дата Дата Рис. 8. Сглаженные кривые цветения альпийских сообществ. (а) альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), (б) пестроовсяницевые луга (ПЛ), (в) гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), (г) альпийские ковры (АК). Участки сообществ — верхние (верх) и нижние (низ).

Рис. 9. Двухсторонний граф связей растений и насекомых-опылителей ВЫВОДЫ (1) Средняя продолжительность цветения популяций 11 видов злаков со ставляет 14 ± 6 дней. Наименее синхронно зацветают особи Agrostis vinealis и Festuca ovina. Максимальная степень синхронности (зацветание особей в один день) отмечена для Helictotrichon versicolor. Обильные осадки приостанавлива ют цветение на следующий после осадков день. Даты пиков цветения у ранне цветущих видов (Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum — 27 июля), поздноцветущих вечерних (Bromus variegatus, Helictotrichon versicolor — 10 августа) совпадают, что может говорить о схожести благоприятных факто ров цветения для этих видов.

Выявлены виды цветущие утром, вечером, весь день и два раза в день (до и после полудня). Преобладают виды с утренним типом цветения.

(2) Для изученных энтомофильных альпийских растений характерен ши рокий спектр окраски цветков. Наиболее широко представлена желтая (31 вид) и белая (20 видов) окраска цветка, наименее — оранжевая (1 вид). Красная, фиолетовая, синяя и голубая окраска отмечена у 37 видов. Лишь среди расте ний альпийских ковров отмечено преобладание одной (желтой) окраски над ос тальными. В большинстве сообществ отмечен сходный характер смены цвето вых аспектов: желтая окраска сменяется антоциановой, затем снова желтой или белой.

70% изученных видов имеют актиноморфный цветок и 30% — зигоморф ный. У большинства видов цветки направлены вверх (60%), горизонтальное на правление отмечено у 33% видов, а у 7% видов — вниз. Широкое варьирование и нескоррелированность параметров симметричности, направления цветка и окраски может говорить о большом разнообразии адаптаций растений к опыле нию и об отсутствии у них четко выраженных синдромов опыления.

(3) Из исследованных нами видов, 63 вида имеют либо одиночные цветки на побеге (8 видов), либо цветки, собранные в соцветие, отличное от соцветия антодий (55 видов). Продолжительность цветения одиночных цветков в сред нем составляет 7 ± 4 дней. У видов с цветками, собранными в соцветие, средняя продолжительность цветения отдельного цветка составляет 6 ± 4 дней. Группа видов с низкой продолжительностью цветения цветка (1–7 дней) включает 38 изученных видов (61%), группа со средней продолжительностью (7– 12 дней) — 18 (29%) и с большой (12–17 дней) — 6 (10%).

Средняя продолжительность цветения одного побега у изученных видов (74 вида) составила 12 ± 6 дней. У 49 видов удалось проследить продолжитель ность цветения особи, которая в среднем составила 12 ± 7 дней.

(4) У 16% видов даты зацветания особей не пересекаются вообще, т.е. имеются промежутки между окончанием цветения одной особи и началом цветения другой. У 45% зацветание дружное, 39% видов растянутое.

По продолжительности цветения популяции выделены три группы видов:

короткоцветущие — 6–18 дней (42%), виды со средней длительностью — 18– 29 дней (44%) и виды длительноцветущие — 29–41 день (14%).

(5) Кривые цветения альпийских сообществ в большинстве случаев име ют одновершинную форму. Фактором, снижающим или приостанавливающим распускание цветков, является выпадение осадков и (или) высокая относитель ная влажность воздуха.

(6) В альпийских сообществах среди посетителей цветков и потенциаль ных опылителей отмечены насекомые из отрядов Diptera (21 вид), Hymenoptera (10 видов), Lepidoptera (13 видов), Coleoptera (1 вид).

Большинство изученных видов растений посещаются представителями отряда Diptera. Представители Hymenoptera посещают в основном цветки коло кольчатой формы или двугубые цветки.

Воровство нектара часто встречается у альпийских растений. Доля по врежденных цветков составила у Betonica macrantha 95%, у Gentiana verna 61%, у Rhododendron caucasicum 26%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Курашев А.С. Антэкология 8 видов альпийских злаков // Тр. Теберд. гос.

запов. 2005. Вып. 30. С. 155–170.

2. Курашев А.С. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедни ка // Тез. докл. межвуз. научн. студ. конф. «Интеллектуальное будущее Воло годского края». Вологда, 2006. С. 178–179.

3. Курашев А.С. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедни ка // Тез. докл. победителей открытого конкурса на лучшую студенческую ра боту «Мой город 2006». Череповец: ЧГУ. 2007. С. 237–239.

4. Курашев А.С. Антэкология злаков альпийского пояса северо-западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2012. Т. 117. № 2. С. 55–63.

5. Курашев А.С. Ритмика цветения злаков альпийского пояса Тебердинского заповедника // Матер. междунар. научн.-практ. конф. «Современная экология — наука XXI века». Рязань. 2008. С. 667–670.

6. Курашев А.С. Экология цветения 8 видов альпийских злаков // Матер.

7 междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда. 2005а.

С. 62–64.

7. Курашев А.С. Антэкология энтомофильных альпийских растений северо западного Кавказа. I. Морфология генеративных органов // Юг России: эколо гия, развитие. 2012. № 3. С. 11–17.

8. Курашев А.С. Антэкология энтомофильных альпийских растений северо западного Кавказа. II. Продолжительность и ритмика цветения // Юг России:

экология, развитие. 2012б. № 3. С. 17–22.