Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб
На правах рукописи
БЛИНОХВАТОВА Юлия Владимировна МИКРОМАСШТАБНАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ Специальность 03.02.08 – экология (биология)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Пенза – 2011
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образова тельном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского» на ка федре зоологии и экологии.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бурковский Игорь Васильевич;
кандидат биологических наук Швеенкова Юлия Борисовна.
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» (Националь ный исследовательский университет).
Защита диссертации состоится 16 декабря 2011 г., в 14 часов 30 минут, на за седании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а / 11, конференц-зал.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная технологическая академия».
Автореферат разослан 15 ноября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета М. И. Яхкинд
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Известно, что распределение в пространстве боль шинства видов живых существ неслучайно (Бигон и др., 1989). Подобная гете рогенность часто отражает неравномерность пространственного распределения характеристик среды обитания, или является результатом межвидовых взаимо действий или эволюционных процессов (Borcard et al., 1992). Однако до по следнего времени многие вопросы, связанные с закономерностями пространст венной структуры сообществ остаются не до конца исследованными. В частно сти, не вполне ясно, каким образом осуществляется пространственное структу рирование сообществ микроорганизмов в микромасштабе, где реализуются основные процессы, приводящие к формированию многовидовых ассоциаций, и где микроградиенты факторов среды, на которые микроорганизмы реагиру ют, обычно не видимы невооруженным взглядом (Mitchell et al., 2000). Более того, до конца не понятно, в какой мере пространственный масштаб исследо вания отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994;
Huston, 1999;
Азовский, 2003).
На примере некоторых групп одноклеточных эукариот ранее были иссле дованы характеристики микропространственного распределения организмов (Бурковский, Аксенов, 1996;
Бурковский и др., 1996 – морские интерстициаль ные инфузории;
Сабурова и др., 1991, 1995 – морской литоральный микрофи тобентос;
Стриганова, Рахлеева, 1999;
Бобров, 2003 – почвообитающие рако винные амебы;
Mitchell et al., 2000;
Mazei, Tsyganov, 2007 – сфагнобионтные раковинные амебы). Однако комплексного исследования, проведенного на од ной группе микроорганизмов, с учетом различных аспектов пространственной структурированности сообществ в микромасштабе, а также с учетом разных пространственных масштабов ранее осуществлено не было.
Цель исследования – изучение основных форм микропространственной структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб в условиях лесостепи Среднего Поволжья.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности структуры сообществ раковинных амеб в дубовых лесах в соответствии с внутрипарцеллярной гетерогенностью, связанной с дифференцировкой прикомлевых, подкроновых и межкроновых зон в пределах фитогенных полей дубов.
2. Изучить особенности структуры сообществ раковинных амеб в сосновых лесах в соответствии с внутрипарцеллярной гетерогенностью, связанной с формированием трех типов микробиотопов – моховых и лишайниковых поду шек, а также мертвопокровной подстилки.
3. Выявить закономерности распределения раковинных корненожек в пре делах макроскопически однородных участков сфагновых болот и сосновых лесов на участках размером 1550 см и 60200 см.
4. Проанализировать изменения структуры сообществ раковинных амеб в сосняках в связи с возрастанием площади, охваченной исследованием, от мет ров до десятков километров.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Внутрипарцеллярная неоднородность биотопов в дубовых и сосновых лесах не приводит к достоверным различиям в показателях видового разнооб разия и в составе доминирующего комплекса раковинных амеб. Микропро странственная гетерогенность сообществ проявляется в изменении набора суб доминантов, соотношении жизненных форм и обилии раковинок.
2. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфагновых болот распределение раковинных корненожек неоднородно и, как правило, носит случайный характер. В отдельных случаях формируются сгу щения плотности амеб разного размера и выраженности.
3. В сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сообществ раковинных амеб достоверно не изменяется.
Научная новизна. Впервые выявлены особенности структуры сообществ раковинных амеб в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья в соответст вии с их внутрипарцеллярной гетерогенностью. Впервые показано, что внут рипарцеллярная неоднородность биотопов в дубовых и сосновых лесах не при водит к достоверным различиям в показателях видового разнообразия и в со ставе доминирующего комплекса раковинных амеб. Впервые выявлено, что в сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сооществ раковинных амеб достоверно не изменяется.
Научно-практическая значимость. Материалы диссертации, сформули рованные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в ра боте природоохранных организаций при оценке состояния естественных био геоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления кадаст ров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности по зволяют расширить существующие представления о пространственной органи зации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на: V Меж дународном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, г.), IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010), II Всероссийской научной конферен ции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны» (Тула, 2011), VII Всероссийской научно-практической конференции «Пробле мы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новоси бирск, 2011), межвузовской конференции «Реймерсовские чтения» (Пенза, 2011), IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих про стейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Всероссийской на учно-практической конференции «Мониторинг экологически опасных про мышленных объектов и природных экосистем» (Пенза, 2011), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2009–2011 гг.).
Реализация и внедрение результатов работы. Материалы диссертации нашли практическую реализацию при выполнении инициативных научных исследований, НИР по гранту РФФИ № 10-04-00496 «Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в форми ровании пространственной структуры» (исполнитель) и гранта Президента РФ для молодых ученых – докторов наук МД-4662.2010.4 «Масштабы организа ции биоценотического разнообразия: изучение локальных сообществ и метасо обществ одноклеточных организмов» (исполнитель).
Материалы и результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе кафедры биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» при подготовке студентов по специальности 110102 – «Агроэкология». Кроме того, материалы диссертации нашли практическую реализацию в производственном процессе лаборатории биомониторинга и биотестирования РЦГЭКиМ по Пензенской области – фили ал ФГУ ГосНИИЭНП.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.
Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание дис сертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разработка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на терри тории Пензенской области, самостоятельно провел подготовку и микроскопи ческий анализ проб, а также статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50–60%.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на130 страницах, со стоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 232 источ ников, в том числе 122 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 29 ри сунками и 2 таблицами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В разделе рассматриваются общая характеристика пространственной структуры биологических сообществ, а также основные работы, посвященные изучению пространственного распределения почвенной мезо- и микрофауны, включая сообщества раковинных корненожек.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в период 2007–2010 гг. в пределах разнотипных зональных и интразональных биогеоценозов Среднего Поволжья на террито рии Пензенской области. Для отражения различных вариантов микропростран ственной структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб исследова ния проводили в нескольких аспектах. Во-первых, рассматривали, каким обра зом изменяются сообщества раковинных корненожек в соответствии с сущест вующей внутрипарцеллярной гетерогенностью лесных биогеоценозов (глава 3). Во-вторых, изучали степень гетерогенности сообществ в пределах макро скопически однородных участков биогеоценозов размером 1550 см и 60200 см (глава 4). Наконец, выясняли, насколько расстояние между пробами в масштабах 100 м, 102 м, 104 м влияет на гетерогенность сообществ почвенных корненожек (глава 5).
Сбор и обработку проб осуществляли по стандартным протозоологиче ским методикам (Гельцер и др., 1985). Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Axiostar plus (Carl Zeiss) при увеличении 160. В каждой пробе просчитывали не менее 150 экземпляров.
Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Доминирующими считали виды с относительным обилием более 10%, субдоминирующими – 2–10%.
Для оценки достоверности различий в видовом разнообразии и численно сти между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бон феррони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998).
Для выявления основных закономерностей изменчивости сообществ проводи ли их ординацию методом анализа главных компонент. Для оценки закономер ностей пространственного распределения организмов в макроскопически од нородных участках рассчитывали индекс Морана (Гонгальский и др., 2009).
Для оценки структурной гетерогенности сообществ в разных масштабах ис следования рассчитывали индексы Раупа-Крика (для данных по присутствию отсутствию видов) и Чекановского (для данных по обилиям видов). Все расче ты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002), PAST 2.06 (Hammer et al., 2001) и SAM 4.0 (Rangel et al., 2010).
ГЛАВА 3. ВНУТРИПАРЦЕЛЛЯРНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ДУБОВЫХ И СОСНОВЫХ ЛЕСАХ Известно, что в пределах одного типа экосистем почвенный покров имеет значительную неоднородность (Дылис, 1978), связанную, прежде всего, с поч вообразующим действием микрорельефа. В лесных биогеоценозах значитель ное влияние на формирование пространственной микрогетерогенности имеет структура древостоя. В силу экологических и биологических особенностей деревья создают вокруг себя фитогенное поле (область влияния дерева на свойства окружающего его биотопа), действующее значительное время (Ура нов, 1965;
Кожевников, 1998). В результате, например, почвенные характири стики, а также особенности почвенного населения могут существенно изме няться по направлению от прикомлевой через подкроновую к межкроновой зоне (Карпачевский, 1978;
Захаров и др., 1989;
Стриганова, 1994;
Герасько, Колесниченко, 1997).
А.А. Бобровым (1999) было проведено исследование пространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в зависимости от внутри парцеллярной структуры соснового леса в Карелии (Лоухский р-н). Были изу чены прикомлевая зона, центр и край кроны, а также межкроновое пространст во. По результатам кластерного анализа автор указывает, что топография ком плексов корненожек лишь частично соответствует микропространственной структуре сосняка. В другой подобной работе (Стриганова, Рахлеева, 1999) отмечается, что распределение раковинных амеб в фитогенном поле деревьев, ограниченного границами кронового пространства, в сосняке-зеленомошнике (Мещерская низменность) характеризуется значительной степенью сходства локальных комплексов тестацей. Вместе с тем, у ряда видов было обнаружено предпочтение определенных зон подкронового пространства, выражающееся в показателях обилия.
Наши исследования проводились в 2007–2008 гг. в двух типах биогеоце нозов на территории Среднего Поволжья: дубравах и сосняках. Всего изучено 12 дубрав, включая пойменные и водораздельные, молодые и старовозрастные, остепненные (неморальные) и бореальные. В каждой дубраве отбирались поч венные пробы в прикомлевой области, в подкроновом и межкроновом (окна) пространствах в трех повторностях (у трех деревьев). Кроме того, в семи со сняках отбирались пробы на трех наиболее типичных напочвенных субстратах в пределах подкроновых пространств: во мхах Pleurozium schreberi, кустистых лишайниках Cladonia sp., мертвопокровной почвенной подстилке из разла гающейся хвои. В каждом из семи сосняков исследования также проводились в трех повторностях. Таким образом, общий объем материала составил 108 проб в дубравах и 63 – в сосняках. Почвенные образцы отбирались из горизонта А и верхней двухсантиметровой зоны следующего за ним горизонта.
В изученных дубравах обнаружено 25 видов и форм раковинных амеб.
Доминируют организмы с плагиостомными и центростомными раковинками.
Однако, по направлению от комля к межкроновому пространству (окну) убы вает относительное обилие центростомных корненожек (с крупным устьем, расположенным в центре вентральной поверхности раковинки) и возрастает доля плагиостомных амеб (с устьем, расположенным эксцентрично на вен тральной поверхности раковинок и часто прикрытым козырьком). Подобная закономерность, по всей видимости, отражает уменьшающуюся среднесезон ную влажность почвы от комля к окну (Корганова, 1999, 2003).
Обилие раковинок достоверно выше в прикомлевой зоне и в среднем со ставляет 540 экз./г (рис. 1);
в подкроновом и межкроновом пространстве – экз./г. Видовое богатство и разнообразие также имеет слабо выраженную и недостоверную тенденцию к снижению по направлению от комля к межкроно вому пространству. При этом выравненность распределения видовых обилий, оцененная индексом Пиелу, и отражающая принципиальный способ разделе ния нишевого пространства в сообществе, сохраняется на одном уровне.
В сосняке-зеленомошнике Мещерской низменности (Стриганова, Рахлее ва, 1999) ни один из интегральных ценотических показателей не изменялся достоверно на трансекте комель–крона–окно. В исследованных нами дубравах обнаружена достоверная тенденция снижения обилия раковинок в этом на правлении, что, вероятно, связано, с иным типом почв под средневолжскими дубравами, и, соответственно, с отличающимся от сосняков характером рас пределения физико-химических и биологических параметров.
Во всех микростациях первые три доминанта (составляющие в совокуп ности более 60% всей численности) едины. Это широко распространенные пе добионты, строящие раковинку из ксеносом (чужеродные частицы, обычно песчинки, заглатываемые амебой из окружающей среды и затем откладывае мые на поверхность вновь образуемой раковинки). Различия локальных сооб ществ раковинных корненожек в пределах подкроновых пространств опреде ляется субдоминантами. В целом, как и в мещерских сосняках (Стриганова, Рахлеева, 1999), виды различаются по предпочитаемому локусу пространства (рис. 2). Так, у комлей выше относительные обилия крупных лобозных корне ножек, строящих раковинки из ксеносом, и являющихся типичными педобион тами, Cyclopyxis kahli, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis sylvatica, а также бриофильного организма Arcella catinus. Для подкроновых пространств более обычны другие формы – преимущественно эврибионты и бриофилы Trinema lineare, Phryganella acropodia, Arcella arenaria, Euglypha rotunda. К межкроно вым областям тяготеют Trinema complanatum, Plagiopyxis declivis, Centropyxis aerophila. Интересно, что в дубравах отдельные виды показывают те же пред почтения, что и в мещерских сосняках (Стриганова, Рахлеева, 1999). Так, под кроновые пространства в обоих случаях предпочитает Trinema lineare. Однако большинство видов характеризуются иными экологическими преферендумами.
Так, предпочитающий прикомлевую зону в мещерских сосняках Plagiopyxis declivis, в средневолжских дубравах заселяет преимущественно межкроновые местообитания, а Arcella catinus проявляет прямо противоположную законо мерность, преобладая у комля в дубовых лесах и в окнах – в сосняках. По всей видимости, закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб определяется не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа. В ре зультате этого популяции отдельных видов в разных биогеоценозах проявляют отличные преференции, предпочитая обитать то в одних, то в других местопо ложениях в пределах фитогенного поля деревьев.
800 Численность, экз./г Количество видов Численность Кол-во видов 200 комель крона окно 1, Индекс Шеннона Индекс Пиелу 1, Значение индекса 0, 0, 0, комель крона окно Рис. 1. Изменение интегральных характеристик сообществ раковинных амеб в пределах парцелл в дубравах.
T.complanatum окно P.declivis C.aerophila 2 ГК C.a.sphagnicola комель E.rotunda C.sylvatica A.arenaria -20 C.eurystoma C.kahli -40 T.lineare Ph.acropodia A.catinus - крона - -200 -160 -120 0 80 -80 -40 40 1 ГК Рис. 2. Результаты ординации видов раковинных амеб в дубравах. 1 ГК – первая глав ная компонента (описывает 72.9% общей дисперсии), 2 ГК – 27.2%.
В изученных сосняках обнаружено 36 видов и форм раковинных амеб. Во всех биотопах преобладают организмы с плагиостомными раковинками. В от личие от дубрав, в сосняках меньше центростомных и больше акростомных раковинок (бутылковидной формы) и не выражены различия между микробио топами. Обилие, видовое богатство и разнообразие различаются недостоверно в трех типах микробиотопов (рис. 3). При этом численность раковинок в со сняках существенно выше, чем в дубравах (см. рис. 1), и достигает в моховых подушках 3 тыс. экз./г.
Несмотря на то, что первые 4 доминанта во всех местообитаниях едины, так же как и в дубравах субдоминирующий комплекс более гетерогенный (рис.
4). Так, для мертвопокровной подстилки более характерны почвообитающие формы Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, Cyclopyxis kahli, строящие рако винку из ксеносом. Для мхов и лишайников, напротив, типичны мелкие корне ножки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Все они эв рибионты, тяготеющие к обитанию в моховых биотопах: Assulina muscorum, Trinema complanatum, Trinema lineare, Euglypha laevis.
Численность 3400 Кол-во видов Численность, экз./г Количество видов 1800 200 лишайник подстилка мох 2, Индекс Шеннона Индекс Пиелу 2, Значение индекса 2, 1, 1, 0, 0, 0, лишайник подстилка мох Рис. 3. Изменение интегральных характеристик сообществ раковинных амеб в пределах парцелл в сосняках.
Таким образом, в ходе проведенного исследования микропространствен ного распределения раковинных амеб в пределах парцелл сосновых и дубовых лесов Среднего Поволжья было обнаружено, что видовое богатство, видовое разнообразие, выравненность видовой структуры, гетерогенность пространст венной структуры, состав доминирующего комплекса видов не изменяются достоверно в пределах подкроновых пространств в дубравах и различных мик робиотопов в сосняках. Эти результаты подтверждают отсутствие существен ной и однозначной связи между внутрипарцеллярной гетерогенностью биотопа и структурированием сообществ почвенной нанофауны (Стриганова, Рахлеева, 1999;
Бобров, 1999). Вместе с тем, при переходе от прикомлевых пространств через подкроновые к межкроновым в дубравах убывает представленность цен тростомных раковинных амеб и возрастает обилие плагиостомных форм, что, по всей видимости, связано с уменьшающейся влажностью почвы. В этом же направлении снижается численность организмов, а также наблюдаются изме нения в составе комплекса субдоминирующих видов. В разнотипных микро биотопах сосняков – мертвопокровной подстилке, моховых подушках Pleurozium schreberi, куртинах лишайников Cladonia sp. – при сохранении ос новных ценотических параметров варьирует состав субдоминирующей груп пировки. Для подстилок характерны почвообитающие формы, строящие рако винку из ксеносом, а во мхах и лишайниках типичны мелкие эврибионтные корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Зако номерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сооб ществ почвообитающих раковинных амеб определяются не столько экологиче скими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа, в результате чего попу ляции отдельных видов в разных биогеоценотических условиях (дубравы, со сняки) проявляют отличные преференции.
E.laevis C.a.sphagnicola лишайник подстилка C.sylvatica C.kahli C.eurystoma 2 ГК E.rotunda C.aerophila Ph.acropodia - T.lineare A.muscorum - - T.complanatum Ph.hemisphaerica - мох - -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 1 ГК Рис. 4. Результаты ординации видов раковинных амеб в сосняках. 1 ГК – 56.3%, 2 ГК – 43.7% ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ПРЕДЕЛАХ МАКРОСКОПИЧЕСКИ ОДНОРОДНЫХ УЧАСТКОВ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Изучали распределение раковинных амеб в пределах макроскопически однородных участков размером 60200 см в сфагновых болотах (Безымянное в Пензенском р-не и Морсовское в Земетчинском р-не) и сосняках (Засурский лес и Кунчеровский лес). На каждом участке было отобрано по 30 проб, рав номерно расположенных в три ряда (рис. 5). Каждая проба площадью 55 см (на глубину 3 см) отбиралась из центра квадрата 2020 см. По такой же схеме в Кунчеровском лесу был исследован участок 1550 см, в пределах которого пробы 55 см примыкали друг к другу. Таким образом, примененная схема исследования позволила сопоставить микрораспределение корненожек в поч вах и сфагновых мхах, а также в двух масштабах, различающихся в четыре раза.
Рис. 5. Распределение численности раковинных амеб на сфагновом участке в Безымянном болоте.
На рис. 5 показан один из типичных вариантов распределения общей чис ленности раковинных корненожек в сообществах. Рассмотрение других инте гральных характеристик сообществ (видового богатства, выравненности видо вой структуры, видового разнообразия), а также обилий доминирующих видов позволяет сделать вывод о неравномерном распределении организмов и неод нородности сообществ. Для того, чтобы понять, носит ли эта гетерогенность случайный характер или же имеет определенную структуру, применяли широ ко используемый в последнее время в экологии геостатистический подход (Гонгальский и др., 2009). При изучении раковинных амеб подобный подход был применен единожды (Mitchell et al., 2000).
При визуально-неравномерном распределении того или иного параметра сообщества использование коэффициента автокорреляции Морана позволяет численно охарактеризовать размер пятен и в целом определить паттерн про странственной структуры (Diniz-Filho et al., 2011). Достоверно положительные значения коэффициента на небольших расстояниях и достоверно отрицатель ные значения на больших дистанциях свидетельствуют о существовании кли нальных (градиентных) изменений в сообществах. Достоверно положительные значения коэффициента на небольших расстояниях и недостоверные колебания этого параметра на больших дистанциях говорят в пользу формирования пятен, размер которых определяется точкой перехода коэффициента из положитель ной области в отрицательную. Отсутствие достоверных показателей коэффи циента Морана отражает случайный характер пространственной гетерогенно сти. Помимо этих наиболее типичных случаев характер изменения коэффици ента Морана с увеличением расстояния между пробами характеризуют и дру гие пространственные паттерны.
В каждом из исследованных нами вариантов пространственных сеток с использованием коэффициента Морана выявляли характер пространственного распределения интегральных показателей сообществ (количество видов, чис ленность, видовое разнообразие, оцененное индексом Шеннона, выравнен ность видовой структуры, оцененное индексом Пиелу), а также доминирую щих видов раковинных амеб. В лесных почвах в сообществах преобладали эв ри- и педобионты Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, C. sylvatica, Cyclopyxis kahli, Plagiopyxis penrdi, Phryganella acropodia, Euglypha rotunda, Corythion dubium, Trinema complanatum, T. enchelys. В сфагновых болотах фор мировался типичный для таких биотопов комплекс видов с доминированием в сплавине Безымянного болота, образованной Sphagnum palustre, корненожек Hyalosphenia elegans, Nebela griseola, Assulina muscorum, A. seminulum, Difflugia leidyi, а на ровном участке Морсовского болота, образованном Sphagnum angustifolium, амеб Hyalosphenia papilio, Nebela bohemica, Arcella arenaria sphagnicola, Phryganella hemisphaerica, Centropyxis aculeata, Euglypha ciliata, E.
laevis, E. tuberculata, Corythion dubium.
Для всех пяти сообществ характерно случайное варьирование обилия и видового богатства в пространстве (рис. 5, 6). То же самое характерно и для показателей видового разнообразия и выравненности с одним исключением: на площадке 15х50 см в Кунчеровском лесу изменения индекса Пиелу показало наличие четкого и достоверного градиента от области с высоким показателем выравненности видовой структуры к низкому (рис. 7). При этом размер обра зованной структурной неоднородности измеряется 20 см.
Рис. 6. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60200 см в Морсовском болоте (вверху) и Кунчеровском лесу (внизу). S – количество видов, N – численность. Достоверные (p0.05) значения коэф фициента отмечены прозрачными точками на графиках.
Распределение отдельных доминирующих видов также, как правило, слу чайно: показатели индекса Морана недостоверны. Однако в отдельных случаях удалось обнаружить некоторые закономерные структуры. Так, четкую гради ентную картину проявляет распределение Assulina seminulum в Безымянном болоте (рис. 8) с размером сгущения около 70 см. Пятно такого же размера формирует Centropyxis sylvativa в Засурском лесу. В отдельных случаях фор мируются более сложные паттерны, например, разномасштабные сгущения и разрежения плотности у Trinema enchelys и T. complanatum (рис. 9).
Тот факт, что мелкие организмы чутко реагируют на незначительные из менения факторов среды, хорошо известен (Burkovsky et al., 1994;
Azovsky, 2000, 2002). Ранее были выявлены локальные скопления простейших размером около 1 см и меньше (Бурковский, 1984, 1992;
Balik, 1996). При этом считает ся, что самые маленькие агрегации определяются главным образом популяци онными (процесс размножения) и ценотическими (конкуренция, взаимоотно шения ресурс-потребитель) факторами, а с увеличением обследуемой террито рии в формировании неоднородности сообществ всё большая роль принадле жит абиотическим факторам среды (Бурковский и др., 1996). Все эти выводы были сделаны при изучении весьма гетерогенных биотопов, таких как морская песчаная литораль, характеризующаяся многочисленными пространственными градиентами (Бурковский, 1992), и трансекта от хвойного и берёзового опада до, почв покрытых мхом (Balik, 1996). Вместе с тем сфагновый покров верхо вых болот и мертвопокровный опад сосновых лесов представляют собой весь ма однородные образования, при условии, что они не содержат выраженных форм микрорельефа (Andrus, 1986).
Изучению особенностей организации сообществ сфагнобионтных рако винных амёб в микромасштабе посвящено две работы. В одной из них (Mitchell et al., 2000) были изучены закономерности распределения тестацей на макро скопически однородном участке Sphagnum magellanicum верхового болота в Швейцарии. В результате была выявлена значительная неоднородность в структуре сообщества корненожек, обусловленная влиянием микроградиентов факторов среды. Кроме того, было обнаружено существование пятен неопре деленного размера, наличие которых могло быть обусловлено действием как абиотических (неравномерное распределение водной плёнки), так и биотиче ских (наличие пищи, внутри- и межвидовые отношения) факторов.
В другой работе (Mazei, Tsyganov, 2007) были исследованы закономерно сти изменения пространственной структуры в сообществе раковинных амеб, населяющих пространственно гомогенный участок сфагновой сплавины, обра зованный Sphagnum angustifolium в масштабах исследования от 1 см до 2 м.
Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов пока зал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации.
Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на четко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения раз ных размеров, плавно переходящие друг в друга. Размеры агрегаций видоспе цифичны, причем в некоторых случаях (Assulina muscorum и A. seminulum) они положительно скоррелированы с размерами раковинок. Некоторые виды обра зуют агрегации разных размеров, и самые мелкие пятна оказываются размером 1 см. Степень агрегированности распределений видов возрастает с увеличени ем обследованной площади, однако в масштабе метров агрегации разных видов раковинных амеб не связаны друг с другом.
В ходе проведенной нами работы подавляющее большинство параметров сообщества в масштабе исследованных макроскопически однородных участков варьировало случайным образом. Лишь в отдельных случаях были обнаруже ны пятна плотности отдельных видов или направленное изменение (градиент) структурных характеристик сообществ и численности некоторых таксонов.
Рис. 7. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами (вверху) и распределение значения индекса Пиелу (внизу) на площадке см в Кунчеровском лесу. H – индекс Шеннона, P – индекс Пиелу. Достоверные (p0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.
Рис. 8. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60200 см в Безымянном болоте (вверху) и Кунчеровском лесу (внизу). Достоверные (p0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.
Рис. 9. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60200 см (вверху) в Кунчеровском лесу и Засурском лесу (внизу). Достоверные (p0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В СОСНЯКАХ В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ ИССЛЕДОВАНИЯ Вопрос о том, в какой мере пространственный масштаб исследования от ражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества остается ак туальным (Азовский, 2003). Почвообитающие простейшие в этом плане оста ются практически неисследованными. Единственная работа по данной пробле ме, проведенная с использованием раковинных корненожек, была посвящена анализу изменений структуры сообществ раковинных амеб в соответствии с увеличением «зерна» (т.е. размера элемента системы – пробы) исследования (Бобров, 2003). Задачей настоящего раздела явился анализ изменения структу ры сообществ раковинных амеб с возрастанием площади, охваченной исследо ванием (т.е. общего «размера» системы).
Для проведения подобных работ важно подобрать модельный объект, ко торый бы сохранял свои принципиальные особенности при увеличении рас стояния. Подобному условию удовлетворяют экстразональные экосистемы, например, сосновые леса. Для исследования были выбраны участки со схожим фитоценотическим обликом и почвенными характеристиками на территориях массивов «Верховья Суры», «Борок», «Никоновский бор», «Засурский лес» в Пензенской обл. На каждом участке были отобраны по 3 пробы объемом 5 см на расстоянии 1 м. На участке «Никоновский бор», кроме этого были взяты пробы на расстоянии около 100 м друг от друга. Расстояние между четырьмя участками измеряется в десятках километров. Таким образом, использование подобной схемы позволило проанализировать три пространственных масшта ба: каждый последующий отличается от предыдущего на 2 порядка (10 0 м, м, 104 м). Пробы на всех участках отбирались из горизонта А0 и верхних 2 см горизонта А1 в пределах: 1) моховых подушек, образованных Pleurozium schreberi, 2) площадок, покрытых лишайником Cladonia sp., 3) мертвопокров ной почвенной подстилки из разлагающейся хвои. Таким образом, мультимас штабную структуру рассматривали на примере 3 типов микробиотопов.
В составе населения раковинных корненожек сосняков доминируют Centropyxis aerophila sphagnicola (34.9% в среднем по всем биотопам), C.
aerophila (24.1%), Phryganella acropodia (10.8%). Главные отличия сообществ амеб из разных сосняков связаны с перекомбинацией первых трех доминантов:
в Засурском лесу больше C. aerophila, Ph. acropodia, в остальных – C. a.
sphagnicola. Интересно, что различия между сообществами по структуре до минирующего комплекса не связаны с типом микробиотопа (лишайник, мох, подстилка). Так, все доминанты могут массово развиваться в любых местооби таниях, хотя, Ph. acropodia более тяготеет к мохово-лишайниковомым биото пам, а C. a. sphagnicola – к почвенно-лишайниковым участкам.
Таким образом, в целом, сообщество раковинных амеб в изучаемых со сняках представляется крайне однородным. Интересно понять, сохраняется ли этот уровень гетерогенности одинаковым во всех исследованных масштабах.
Иными словами, следует ли ожидать изменения степени различий в видовой структуре локальных сообществ, формирующихся на расстояниях 1 м, 100 м и 10 000 м друг от друга? Для оценки уровня гетерогенности сообществ в разных масштабах использовали два показателя: средний индекс сходства Раупа Крика (отражает сходство в видовом составе) и средний индекс сходства Чека новского (отражает сходство в видовой структуре) между всеми парами проб в соответствующем пространственном масштабе.
Рис. 10. Изменение гетерогенности сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличе нием пространственного масштаба. Планки погрешностей – ошибка средней.
Различия между масштабами оказались недостоверными (рис. 10). Более того, отмечается слабо выраженная тенденция убывания уровня гетерогенно сти видового состава в бльших масштабах по сравнению с меньшими. Следо вательно, можно заключить, что выбранный нами объект исследования (сооб щества почвообитающих раковинных амеб в сосняках) не изменяет своих ха рактеристик при увеличении площади исследования в диапазоне пространст венных масштабов от одного метра до десятков километров.
ВЫВОДЫ 1. Внутрипарцеллярная гетерогенность биотопов в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья не приводит к достоверным изменениям видового бо гатства, видового разнообразия, выравненности видовой структуры, состава доминирующего комплекса видов почвообитающих раковинных амеб.
2. В дубравах при переходе от прикомлевых участков через подкроновые к межкроновым убывает представленность центростомных раковинных амеб, возрастает обилие плагиостомных форм, снижается численность организ мов, а также наблюдаются изменения в составе комплекса субдоминирую щих видов.
3. В разнотипных микробиотопах сосняков – мертвопокровной подстилке, моховых подушках Pleurozium schreberi, куртинах лишайников Cladonia sp.
– при сохранении основных ценотических параметров варьирует состав субдоминирующей группировки. Для подстилок характерны почвообитаю щие формы, строящие раковинку из ксеносом, а во мхах и лишайниках ти пичны мелкие эврибионтные корненожки, строящие раковинки из эндоген но образованных идиосом.
4. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфаг новых болот размером 1550 и 60200 см распределение раковинных кор неножек неравномерно, и, как правило, случайно. В редких случаях форми руются сгущения плотности организмов разного размера, а также направ ленные изменения структурных характеристик сообществ и обилия ракови нок.
5. В сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десят ков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой струк туры сообществ раковинных амеб достоверно не изменяется.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * – публикация в печатном издании перечня ВАК 1. Embulaeva E.A., Mazei Yu.A., Blinokhvatova Yu.V. Changes of testate amoebae community structure along landscape gradient (catena) in forest-steppe region (Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Testate Amoebae. Montbeliard, France:
Univ. Franche-Compte, 2009. P. 31.
Блинохватова Ю.В., Мазей Ю.А. Особенности внутрипарцеллярного 2.
распределения почвообитающих раковинных амеб // Матер. IV Всеросс. науч.
конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола: Ма рийский гос. ун-т, 2010. C. 230–231.
*Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Особенности 3.
микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья // Аридные экосистемы. 2011. Т.17. №1 (46). С. 37– 46.
* Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В. Пространственная 4.
структура сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу в Прибайкалье (Онотская возвышенность) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. №4, апрель. С. 60–62.
*Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сооб 5.
ществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных про странственных масштабах исследования // Известия ПГПУ им. В.Г. Белин ского. 2011. № 25. С. 321–325.
Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. Внутрипарцелляр 6.
ное распределение раковинных амеб в сосновых и дубовых лесах // XXI век:
итоги прошлого и проблемы настоящего. 2011. №1. С. 53–60.
Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Пространственная 7.
структура сообщества раковинных амеб в лесостепной катене в Среднем По волжье // Матер. II Всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны». Вып. 2. Тула: «Куликово поле», 2011. С. 167– 170.
Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В. Пространственное 8.
распределение раковинных амеб в болотах Прибайкалья // Матер. VII Всерос сийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Вып. 7. Новосибирск: НГПУ, 2011. С.
13–15.
Блинохватова Ю.В. Микромозаичное распределение раковинных 9.
амеб в дубравах Пензенской области // Матер. межвуз. конф. «Реймерсовские чтения». М.: МНЭПУ, 2011. С. 10.
10. Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Пространственная структура сообществ раковинных амеб в разных масштабах исследования // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих простейших на земных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 40.
11. Блинохватова Ю.В., Мазей Ю.А. Биомониторинг микромозаичного распределения раковинных амеб в сосняках Пензенской области // Матер.
Межд. науч.-практ. конф. «Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем». Пенза: ПГСХА, 2011. С. 62–63.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руко водителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, В.А. Чернышову и Е.А. Ембулаевой за помощь в освоении методов работы с раковинными амеба ми, М.С. Свистунову за помощь в сборе полевого материала в Земетчинском р не, А.Н. Добролюбову и Т.Г. Стойко за помощь при сборе полевого материала в заповеднике «Приволжская лесостепь».