Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб

На правах рукописи

Цыганов Андрей Николаевич Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб Специальность 03.00.18 – Гидробиология 03.00.08 – Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва – 2007

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Бурковский Игорь Васильевич кандидат биологических наук, доцент Мазей Юрий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Удалов Алексей Анатольевич

Ведущая организация: Институт проблем эволюции и экологии (ИПЭЭ) им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится «_» _ 2007 г. в _ часов на заседании диссер тационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университе те им. М. В. Ломоносова по адресу: 119889 г. Москва, Ленинские Горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_» _ 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н. В. Карташёва.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сфагнобионтные раковинные амёбы (Tes tacealobosea;

Testaceafilosea;

Amphitremidae) болот и заболоченных лесов пред ставляют собой специфическую и разнообразную группу простейших. Из об щего числа описанных к настоящему времени видов и вариететов тестацей (около 2000, Decloitre, 1986) свыше 350 встречается в сфагновых биотопах, из них более 150 являются исключительно сфагнобионтами (Chardez, 1965). Рако винные амёбы – важнейший компонент болотных экосистем, образуют до по ловины биомассы всех одноклеточных организмов (Gilbert, 1998) и играют важную роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния и других минеральных и органиче ских компонентов. Они также осуществляют биогенную аккумуляцию элемен тов минерального питания растений (Гельцер и др., 1995).

Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеоре конструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный ана лиз). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризо подного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ рако винных корненожек.

Несмотря на наличие большого количества публикаций на эту тему, мно гие аспекты морфологической изменчивости, таксономии и экологии тестацей остаются не вполне ясными. Особенно слабо изучена пространственно временная организация сообществ раковинных амёб. Учитывая, что однокле точные существуют в ином пространственно-временном масштабе, чем более привычные и изученные макрообъекты, распределение этих организмов опре деляется иными факторами, далеко не всегда очевидными для наблюдателя.

Кроме того, остаётся не известно в какой мере сам пространственно-временной масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры их сообществ (Schneider, 1994;

Huston, 1999).

Ещё более актуально изучение сезонной динамики видового состава ра ковинных амёб;

этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964).

Большая часть видов раковинных амёб описана в 19 – начале 20 века, на основе ограниченного числа экземпляров, часто без должной морфометрии. В то же время известно, что им свойственна значительная морфологическая и размерная изменчивость (Корганова, 1997;

Бобров, 1999), нередко создающая дополнительные трудности для точной идентификации видов и требующая в таких случаях полноценного биометрического анализа.

Цель работы – провести морфометрическое изучение тестацей на при мере наиболее массовых видов, изучить видовой состав и пространственно временную организацию формируемых ими сообществ в сфагновых биотопах Европейской части России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав раковинных амёб в разнотип ных болотных экосистемах.

2. Провести биометрический анализ доминирующих видов сфагноби онтных корненожек (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia (Deflandre, 1928) comb. nov.).

3. Сравнить морфологическую изменчивость видов в различных био топах, а также в разных горизонтах сфагнума и в течение вегетационного сезо на в одном биотопе.

4. Выявить главные факторы, определяющие структуру сообщества сфагнобионтных раковинных амеб.

5. Выявить особенности пространственного распределения корнено жек в макроскопически однородном сфагновом биотопе.

6. Изучить закономерности вертикального распределения тестацей в моховом ярусе верховых болот в зависимости от типа биотопа.

7. Исследовать сезонную динамику структуры сообществ сфагноби онтных раковинных амёб.

Научная новизна работы. В работе впервые проведены таксономические и экологические исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензен ской и Ярославской областей, а также северных районов Республики Карелия.

На примере одного из болот в Пензенской области впервые в мировой литера туре прослежена сезонная динамика сообщества. Исследованы особенности микрораспределения корненожек на макроскопически однородном участке сфагновой сплавины. Проведено детальное морфометрическое изучение ком плекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890 – A. hemisphaerica var. intermedia f. undulata Deflandre, 1928 в результате которого последний вариетет выделен в самостоятельный вид A. intermedia comb. nov. Изучена морфометрическая из менчивость пяти видов.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представ ляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения про тистов в сфагновых биотопах и могут использоваться при мониторинге и оцен ке антропогенного воздействия на экосистемы болот.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 52 и 53-й на учных конференциях студентов ПГПУ им. В. Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004);

Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт Петербург, 2005);

X научной конференции Беломорской биологической стан ции МГУ (ББС МГУ, 2006);

Международном симпозиуме по раковинным амё бам (Бельгия, 2006);

9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006);

V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007);

Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология.

Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007);

ежегодных конференциях молодых учё ных «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006, 2007) и заседаниях кафедры гидробио логии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе одна монография, 9 статей в центральных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пя ти глав, выводов и списка литературы. Содержание работы изложено на страницах машинописного текста, включает 94 рисунка и 55 таблиц. Список литературы насчитывает 180 источника, из них 139 на иностранных языках.

Основное содержание работы

Глава 1. Обзор литературы В обзоре литературы описывается история изучения экологии сфагноби онтных раковинных амёб, показан переход от применения в исследованиях ка чественных характеристик сообщества и влияния среды к количественным оценкам. Отдельно рассмотрены закономерности пространственного распреде ления тестацей и факторов его определяющих. Проведён анализ основных трудностей в систематике корненожек и способов их преодоления.

Глава 2. Районы, материал и методы исследования Исследования проводили в течение летних сезонов 2003–2005 гг. в разно типных сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, а также Рес публики Карелия. Закономерности пространственного микрораспределения и сезонную динамику структуры сообщества изучали в течение 2004 года в мо дельной экосистеме Безымянного болота (Пензенская область). Всего изучено 12 болот, обработано 414 количественных и 106 качественных проб, проведён биометрический анализ 1400 особей, относящихся к 5 видам.

В пределах сфагновой сплавины локальные биотопы для исследования выбирали таким образом, чтобы по возможности охватить всё разнообразие ме стообитаний. Для взятия количественных проб из однородных участков сфаг нума выделяли равные по площади (10 см2) образцы мха, которые затем разре зали в соответствии с вертикальной зональностью болотных верховых торфя ных почв. Качественные пробы представляли собой выжимки из сфагнума и грунтовые воды, подстилающие сплавину. Полученный материал помещали в пластиковые ёмкости и фиксировались 3% раствором формалина. Параллельно с отбором проб при помощи портативных измерительных приборов определяли температуру (t, oС), кислотность (рН), окислительно-восстановительный потен циал (Eh, мВ) и электропроводность (ЭП, мкСим/см) среды. В сфагновых био топах при помощи линейки замеряли уровень залегания грунтовых вод (см).

Все исследованные биотопы характеризовались низкой кислотностью и высо ким окислительно-восстановительным потенциалом.

Пробы донных отложений и грунтовых торфяных вод просматривали без предварительной подготовки. Для выделения раковинных амёб из листовых па зух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 минут. Затем полу ченную суспензию полностью переносили в чашку Петри, а оставшиеся сте бельки сфагнума высушивали до абсолютно сухого состояния и взвешивали.

Количественный учёт проводили методом подсчёта полей зрения. Численность живых особей и пустых раковинок оценивали отдельно. В каждой пробе было подсчитано не менее 300 особей. Полученные результаты пересчитывали на 1 г веса абсолютно сухого сфагнума.

Для изучения морфологии, раковинки помещали в каплю глицерина и ис следовали под микроскопом при увеличении х200 и х400. Размеры определяли при помощи винтового окуляр-микрометра АМ9-2 с точностью до 0,1 мкм. При анализе сезонной и микропространственной (вертикальной) изменчивости мор фометрических параметров измеряли только живых особей.

При определении раковинных амёб руководствовались работами сле дующих авторов: Deflandre, 1928, 1929, 1936;

Barto, 1954;

Grospietsch, 1964, 1965;

Decloitre, 1962, 1976, 1977а, 1977б, 1978, 1979, 1981;

Ogden, Hedley, 1980;

Гельцер и др., 1985, 1995;

Charman et al., 2000.

Для описания морфометрических характеристик организмов рассчитыва ли следующие показатели: Х – среднее арифметическое, мкм;

M – медиана, мкм;

SD – стандартное отклонение, мкм;

SE – стандартная ошибка средней, мкм;

CV – коэффициент вариации, %;

Min – минимальное значение признака, мкм;

Max – максимальное значение признака, мкм;

n – количество изученных организмов. Идеальные особи построены по значениям медиан всех признаков.

Для определения характера варьирования признаков проводили вариационный и корреляционный анализы. Для выявления морфологических признаков, кото рые в большей степени определяют различия между популяциями, а также для анализа общего характера полиморфизма популяций использовался пошаговый линейный дискриминантный анализ с включением. Статистическую значи мость различий между популяциями по морфометрическим параметрам оцени вали при помощи критерия Колмогорова-Смирнова. При проверке статистиче ских гипотез использован 5% уровень значимости.

Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели: численность (экз/г абсолютно сухого сфагнума) организмов, число видов, индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), и вы равненность распределения обилий видов по Пиелу (Pielou, 1966).

Классификацию локальных вариантов сообщества по видовому составу (R-анализ) проводили при помощи иерархического кластер-анализа методом присоединения среднего на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика (Raup, Crick, 1979). Для выявления характера распределения организмов (Q анализ) осуществляли ординацию видов методом анализа главных компонент.

Для изучения закономерностей горизонтального микрораспределения сравнивали сообщества, формирующиеся на разных расстояниях друг от друга:

1, 3, 9, 27, 81 и 192 см. Анализ поводился только по данным численностей жи вых особей. Агрегированность распределения организмов оценивали при по мощи индекса Кейси по формуле: C = (S2–M)/M2, (М – средняя численность ви да во всех пробах данного масштаба, S2 – дисперсия). Для выявления однород ности видовой структуры сообщества и связанности распределения видов в разных масштабах рассчитывали средний индекс сходства Пианки (Pianka, 1974) между всеми парами проб отдельно для каждого масштаба и между всеми парами видов по их пространственному распределению соответственно.

Для интегральной характеристики сезонных изменений в сообществе ис пользовали специальные показатели, характеризующие структуру упорядочен ных вдоль градиента времени матриц сходства (Pielou, 1983;

Азовский, 1993).

Были рассчитаны следующие показатели: достоверность наличия градиента (P), степень структурной гетерогенности сезонных изменений видовой структуры (S), степень градиентности сезонных изменений видовой структуры (B), сте пень дискретности сезонных изменений видовой структуры (D1/D2).

Все расчёты производились при помощи пакетов программ MS Excel 2002 (Microsoft Corporation, 2002), STATISTICA 5.5 (StatSoft, Inc., 1999), ECOS 1.3 (Азовский, 1993).

Глава 3. Морфометрическая изменчивость сфагнобионтных видов раковинных амёб Проведёно морфометрическое изучение пяти видов раковинных амёб Hyalosphenia papilio Leidy, 1879;

Hyalosphenia elegans Leidy, 1879;

Heleopera sphagni Leidy, 1874;

Arcella gibbosa Penard, 1890;

Arcella intermedia comb. nov.

Анализ частотного распределения признаков показал, что эти виды являются мономорфными по всем параметрам раковинки.

В течение летнего сезона (с мая по сентябрь) для видов H. papilio и H. sphagni отмечено слабое и незакономерное варьирование параметров рако винки (рис. 1). При этом различия между популяциями H. papilio в основном обусловлены изменениями длины раковинки, и в меньшей степени изменения ми ширины раковинки. Ширина устья остаётся постоянной на протяжении все го периода изучения. В различия между популяциями H. sphagni основной вклад вносит варьирование ширины раковинки, и в меньшей степени ширины устья. Длина раковинки в течение сезона практически не изменяется.

При сравнении популяций H. papilio из одинаковых горизонтов разных биотопов установлено, что особи из влажного местообитания по всем призна кам крупнее, чем особи, развивающиеся при недостатке влажности. Изучение популяций из разных горизонтов одного биотопа показало, что организмы из Рис. 1. Сезонная динамика морфометрических параметров раковинки Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 (А) и Heleopera sphagni Leidy, 1874 (Б).

верхних, зелёных частей сфагнума, статистически значимо отличаются от осо бей из нижележащих горизонтов. При этом в разных местообитаниях выявлены противоположные тенденции (рис. 2). В сухом биотопе с глубиной размеры ор ганизмов увеличиваются, а различия между популяциями разных горизонтов обусловлены в основном изменениями длины раковинки. В погружённом воду сфагнуме, наоборот, раковинки уменьшаются, а различия помимо длины рако винки также определяются и варьированием ширины раковинки. В обоих слу чаях ширина устья остаётся практически неизменной.

Рис. 2. Динамика морфометрических параметров раковинки H. papilio в толще сфагновой сплавины (А – погружённый в воду сфагнум, Б – кочка).

Распределение миксотрофоного вида H. papilio определяется действием вертикальных градиентов освещённости и влажности субстрата. Сверху вниз освещённость уменьшается, а влажность увеличивается. Поэтому в верхних го ризонтах влажных биотопов, где сочетание этих факторов оптимально, рако винки крупнее. С глубиной размеры особей уменьшаются, что связано со сни жением освещённости и ухудшением трофических условий. В сухих биотопах размеры раковинок с глубиной, напротив, увеличиваются, что определяется по вышением влажности и отсутствием пространственных ограничений. Однако в Рис. 3. Распределение значений признаков Arcella gibbosa Penard, () и Arcella intermedia comb. nov ().

некоторых местообитаниях подобные тенденции могут не наблюдаться, так как градиенты освещённости и влажности не всегда чётко выражены, и зависят от степени сомкнутости сфагнума и уровня залегания грунтовых вод.

Биометрический анализ вида Arcella gibbosa и вариетета Arcella hemispha erica intermedia undulata Deflandre, 1928, различающихся только размерами ра ковинки, позволил выявить чёткий хиатус в распределении значений наиболее стабильных признаков (диаметр раковинки, высота раковинки, диаметр устья) (рис. 3). При этом, форма A. hemisphaerica intermedia undulata, предложенная для обозначения особей внутривидового ранга, не отвечает современному оп ределению этого понятия (экзепляр(ы) в пределах вида, отличающиеся от дру гих экземпляров вследствие внутрипопуляционной изменчивости, например, отклоняющиеся особи, возрастные и сезонные формы, варианты непрерывной изменчивости или полиморфизма) (Международный кодекс зоологической но менклатуры, 2000), так как отличается от вида Arcella hemisphaerica Perty, наличием киля и вмятин на дорсальной поверхности. Это даёт основания выде лить вариетет в самостоятельный вид A. intermedia comb. nov.

Глава 4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амёб В сфагновых биотопах лесостепи, а также южной и северной тайги обна ружена богатая фауна раковинных амёб, насчитывающая 98 видов, вариететов и форм, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам. Фаунистическое разнооб разие складывается, в основном, за счёт представителей семейств Arcellidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trinematidae.

Значительное количество обнаруженных видов являются характерными обитателями сфагновых болот: Assulina muscorum Greef, 1888, Assulina seminu lum Leidy, 1879, Nebela tincta Awerintzew, 1906, Nebela militaris Penard, 1890, Corythion dubium Tarnek, 1881, H. papilio, H. elegans, Euglypha laevis Perty, 1849, Euglypha ciliata Leidy, 1878, Archerella flavum Archer, 1877, Bullinularia in dica Deflandre, 1953, Arcella arenaria Greef, 1866, H. sphagni, Trigonopyxis arcula Penard, 1912, Trinema lineare Penard, 1890. Виды, обычные для других сфагно вых болот (Euglypha compressa Carter, 1864, Euglypha strigosa Leidy, 1878, Phy sochila griseola Penard, 1911, Heleopera petricola Leidy, 1879, Heleopera rosea Penard, 1890), отсутствовали или встречались крайне редко. Ряд видов, не ха рактерных для сфагновых болот в целом, напротив, обнаруживали достаточно часто (Centropyxis aculeata Stein, 1857, Difflugia globulosa Dujardin, 1837, Dif flugia parva Ogden, 1983, Sphenoderia fissirostris Penard, 1890).

Нами, как и в ряде других работ (Tolonen et al., 1994;

Бобров и др., 2002;

Booth, 2002 и др.), выявлена определяющая роль влажности в дифференциации сообществ раковинных амёб в пределах сфагновой сплавины. В зависимости от этого параметра, нами выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообщества тестацей. В состав видовых комплексов влажных биотопов преимущественно входят виды H. papilio, H. elegans, H. sphagni, Nebela tenella Penard, 1899. Наи более характерными видами для сообществ сухих местообитаний являются Trigonopyxis minuta Schnborn et Peschke, 1988, B. indica, Cryptodifflugia com pressa Penard, 1902, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, E. strigosa, C. dubium.

В ряде изученных болот (Безымянное, Ивановское) в погружённых в воду сфагнумах в состав доминантного комплекса видов входили представители ро дов Difflugia и Arcella. Причём, помимо обычного во влажных сфагнумах вида A. arenaria, в качестве доминантов также отмечены типичные детритофильные озёрные формы Arcella vulgaris Ehrenberg, 1830, D. parva, D. globulosa. Харак терной особенностью этих сообществ является наличие большого числа видов, индифферентных к типу биотопа, что приводит к континуальным переходам между различными видовыми комплексами.

Подобные особенности, по-видимому, связаны с антропогенной нару шенностью изучаемых болот. После выработки торфа остаются осушительные канавы и вторичные озерки, представляющие собой низовые осоковые болота.

В результате сообщества сфагнобионтных раковинных амёб испытывают зна чительное влияние соседних детритофильных ценозов. А незавершенность процессов восстановления экосистемы, выраженная в недостаточной развито сти микрорельефа болота, увеличивает возможность «смешивания» разных ти пов сообществ и приводит к формированию континуальных переходов между ними и выравниванию интегральных характеристик видовой структуры.

Глава 5. Пространственно-временная структура сообщества рако винных амёб При изучении организации сообщества раковинных амёб на макроскопи чески однородном участке сфагнума (S. angustifolium) в разных пространствен ных масштабах обнаружено 13 видов и форм (табл. 1). На всех станциях доми нирует H. sphagni, субдоминант – H. papilio, остальные виды редки. Домини рующие виды образуют слабо выраженные скопления (степень агрегированно сти распределений не более 1,0). У остальных видов этот показатель не превы шает 3,3 (в среднем 0,92), что указывает на весьма монотонную структуру со общества, соответствующую физической однородности биотопа.

Таблица 1. Видовой состав, относительное обилие и характер простран ственного распределения видов. Прочерк – показатели пространственного рас пределения недостоверны по причине незначительной численности видов.

Средний для всех Коэффициент Относительное Вид масштабов индекс вариации ин обилие, % Кейси декса Кейси, % Arcella arenaria sphagnicola Deflandre, 1928 0,19 1,56 69, Arcella artocrea Leidy, 1879 0,38 1,48 68, Assulina muscorum Greef, 1888 1,24 0,79 49, Assulina seminulum Leidy, 1879 1,37 0,68 55, Bullinularia indica Penard, 1890 0,06 0,24 258, Euglypha ciliata Leidy, 1878 0,55 0,75 140, Euglypha laevis Perty, 1849 0,02 – – Heleopera sphagni Leidy, 1874 86,46 0,37 65, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879 0,07 0,05 1809, Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 9,51 0,68 36, Nebela tenella Penard, 1899 0,15 2,48 37, Nebela tincta Awerintzew, 1906 0,01 – – Zivkovicia compressa Ogden, 1987 0,002 – – Прослеживая изменение индекса агрегированности отдельных видов с увеличением масштаба, было выявлено, что размеры и выраженность агрегаций видоспецифичны (рис. 4). Распределение H. sphagni в масштабах до 81 см близ ко к случайному, а в максимальном масштабе становится агрегированным. Для субдоминанта H. papilio отмечена противоположная тенденция. Близкородст венные виды A. muscorum и A. seminulum, также как и некоторые другие, обра зуют скопления разных размеров: A. muscorum – в масштабе 1 см и 81 см, A. seminulum – 9 см и 192 см. Размеры этих скоплений скоррелированы с разме рами раковинок. У более мелкого вида A. muscorum (длина раковинки 35– мкм) скопления мельче, чем у более крупного вида A. seminulum (длина рако винки 70–95 мкм). В максимальном из изученных масштабов (1–2 м) не обна ружено объединения видов в локальные сообщества с более или менее выра женными пространственными границами.

Рис. 4. Изменение индексов агрегированности с увеличением расстояния между пробами. Планки погрешностей – ошибка средней.

Вертикальная структура сообщества раковинных амёб имеет специфиче ские особенности в различных типах биотопов. В сообществе гидрофилов наи более сильные структурные изменения выявлены на глубине 15 см, где ком плекс видов H. papilio – Phryganella hemisphaerica Penard, 1902 – Cyclopyxis eu rystoma Deflandre, 1929 – H. sphagni заменяется представителями рода Arcella. В структуре сообщества гигрофилов отмечено два резких изменения: на глубине 3 см видовой комплекс миксотрофов (H. papilio, H. sphagni) заменяется пере ходным комплексом (H. elegans, N. tenella, H. papilio, H. sphagni), а на глубине см последний – комплексом с доминированием N. tenella. В ксерофильных со обществах выявлено два варианта вертикальной структуры. В одном случае наиболее резкие изменения отмечены на глубине 3 см (видовой комплекс H. papilio, A. flavum, E. laevis, A. seminulum заменяется видами N. tincta, A. seminulum) и 6 см, где обитают C. compressa, N. tenella, H. elegans. В другом случае – всего одно изменение на глубине 9 см: виды A. muscorum, A. seminulum заменяется видами N. tenella, H. elegans, E. ciliata.

При анализе изменения интегральных характеристик сообщества по вер тикали (рис. 5) установлено, что в верхнем зелёном горизонте сфагнума, видо вое богатство и видовое разнообразие минимальны, а плотность организмов наибольшая. Это свидетельствует о том, что весьма специфические условия (колебания влажности и высокая освещённость) способствуют развитию огра Рис. 5. Изменение интегральных характеристик сообщества в толще сплавины. Средние характеристики за сезон и на разных станциях. Планки по грешностей – ошибка средней.

ниченного числа видов, имеющих соответствующие адаптации, такие как нали чие зоохлорелл в цитоплазме (H. papilio, A. flavum) или устойчивость к иссуше нию (A. muscorum, A. seminulum).

Сравнение вертикального распределения наиболее обильных видов (рис.

6) для пары H. papilio–H. elegans выявило противоположные тенденции, отра жающие факт разделения ниш по вертикали. Миксотрофный вид H. papilio оби тает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный H. elegans в более глубоких слоях. Близкие виды из родов Assulina и Arcella населяют сходные горизонты.

В течение сезона видовое богатство увеличивается, а видовое разнообра зие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на од ном уровне (рис. 7). Динамика усреднённой по всем станциям численности ор ганизмов также не проявляет выраженной тенденции.

Рис. 6. Вертикальное распределение видов рода Hyalosphenia.

Рис. 7. Изменение показателей видового разнообразия сообщества в течение сезона. Планки погрешно стей – ошибка средней.

Рис. 8. Изменение относительно го обилия (% по численности) близко родственных видов в сообществе в те чение сезона. Планки погрешностей – ошибка средней.

Близкие в таксономическом отношении виды имеют более или менее вы раженную противоположную направленность сезонной динамики (рис. 8), по зволяющую им расходиться во времени, что может косвенно свидетельствовать о наличии между ними конкурентных взаимоотношений. В паре близкородст венных видов H. papilio – H. elegans первый скорее весенний, а второй – летне осенний. В другой паре N. tincta – N. tenella первый весенне-раннелетний, а второй – позднелетне-осенний. В паре A. muscorum – A. seminulum расхождение во времени выражено не столь чётко, но и в этом случае можно отметить, что A. muscorum тяготеет к первой половине лета, а A. seminulum – к концу лета и началу осени. Таким образом, особенности сезонной динамики, вероятно, опре деляются не только свойствами биотопа, но и межвидовыми взаимоотноше ниями в сообществе.

Выводы 1. Изученные сфагновые биотопы лесостепи, северной и южной тайги на селены разнообразной фауной раковинных амёб. Обнаружено 98 видов, варие тетов и форм раковинных корненожек, принадлежащих к 13 семействам и родам. Значительная часть встреченных видов широко распространенна на тер ритории Центральной России. Наибольшая встречаемость характерна для пред ставителей семейств Arcellinidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trinematidae.

2. Морфометрическое исследование наиболее массовых видов (Hya losphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb. nov.) показало, что они являются мономорфными по всем параметрам раковинки.

Дискретных различий между популяциями одного вида, формирующимися в различных биотопах, не выявлено. Имеющиеся различия определяются в ос новном длиной и шириной раковинки (у H. papilio, H. elegans, H. sphagni) и диаметром и высотой раковинки (у A. gibbosa и A. intermedia).

3. Выявлены разнонаправленные тенденции изменчивости морфометри ческих параметров H. papilio в толще сфагновой сплавины. Во влажном биото пе с глубиной размеры раковинок уменьшаются, а в сухом местообитании – увеличиваются. В течение вегетационного сезона для видов H. papilio и H. sphagni отмечены слабые и незакономерные изменения длины и ширины ра ковинки.

4. Биометрический анализ вида A. gibbosa и вариетета A. hemisphaerica in termedia undulata Deflandre, 1928 позволил выявить чёткий хиатус в распреде лении значений признаков, что даёт основания выделить вариетет в самостоя тельный вид A. intermedia comb. nov.

5. Структура видовых комплексов раковинных амёб в значительной сте пени определяется влажностью биотопа. Роль остальных факторов не значи тельна. В большинстве болот выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообще ства сфагнобионтных видов. В болотах, восстанавливающихся после извлече ния торфа, часто встречаются детритофильные комплексы видов, что вызвано наличием осушительных канав с разнообразными детритными местообитания ми. Отмечено наличие переходных типов сообществ.

6. Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов в однородном биотопе показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени раз мыты и более похожи не на чётко очерченные пятна, а на более или менее вы раженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга. Разме ры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях (Assulina mus corum Greef, 1888 и A. seminulum Leidy, 1879), они положительно скоррелиро ваны с размерами раковинок.

7. Вертикальная структура сообщества раковинных корненожек имеет особенности, определяемые типом биотопа. Как правило, в верхнем, зелёном горизонте сфагнума, отмечено минимальное видовое богатство и видовое раз нообразие, а также максимальная плотность организмов и доля живых особей.

Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих ус ловиях. Для пары видов H. papilio – H. elegans выявлены противоположные тенденции, отражающие факт разделения экологических ниш по вертикали:

миксотрофный вид H. papilio обитает в поверхностном горизонте, а гетеро трофный H. elegans в более глубоких слоях.

8. В течение вегетационного сезона (с апреля по октябрь) увеличивается видовое богатство, в то время как видовое разнообразие и выравненность рас пределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне. Изменения общей численности и состава доминирующего комплекса отличаются специ фичностью в разных локальных вариантах сообщества.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Монография 1. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амёбы. Москва: Товари щество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

Статьи в центральных рецензируемых журналах 2. Стойко Т. Г., Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Тихоненков Д. В. Структура сообщест ва зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Из вестия РАН. Сер. Биол. 2006. № 2. С. 225–231.

3. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphology, biometry and ecology of Arcella gibbosa Penard, 1890 (Rhizopoda, Testacealobosea) // Protistology. 2006. Vol. 4. № 3. P. 279–294.

4. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphology and biometry of Arcella intermedia (Deflandre, 1928) nov. comb. from Russia and review of hemispheric species of the genus Arcella (Testacealobosea, Arcellinida)// Protistology. 2006. Vol. 4. № 4. P. 361–369.

5. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн.

2006. Т. 85. № 11. С. 1267–1280.

6. Мазей Ю.А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 12. С.

1395–1401.

7. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковин ных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после вы работки торфа // Поволжский экол. журн. 2007. № 1. С. 24–33.

8. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи соврем. биол. 2007. № 3. С. 305– 315.

9. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН. Сер.

Биол. 2007. № 4. С. 462–474.

10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн.

2007. № 10. (в печати).

Статьи в региональных изданиях, материалы конференций 11. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Морфология раковинной амёбы Arcella gibbosa Penard, // Вестник молодых учёных ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2003. № 2. С. 44–47.

12. Филимонова Т. А., Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Морфология и экология раковинной амё бы Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1879 // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2005. Ч. 1.

С. 39–43.

13. Цыганов А. Н. Морфологическая изменчивость раковинных амёб Arcella gibbosa Penard, 1890 и Arcella hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 // «Ломоносов-2005»: XII межд. конф.

студентов, аспирантов и молодых учёных. Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2005. С. 244.

14. Mazei Yu. A., Stoiko T. G., Teekhonenkov D. V., Tsyganov A. N. Biodiversity patterns of mi cro- and meiofauna: scaling effect // Aquatic ecology at the down of XXI century. St. Petersburg. 2005. P.

61.

15. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб озера Светлое (Пензенская область) // «Ломоносов–2006»: XIII меж. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2006. С. 243–244.

16. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб сфагновых болот побережья Белого моря // Материалы Х научной конференции Беломорской биоло гической станции МГУ. М.: Изд-во «Гриф и К», 2006. С. 90–92.

17. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphological variability in Arcella gibbosa – A. hemisphaerica group // International symposium in testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ. Antwerpen, 2006. P.

53.

18. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Community structure of testate amoebae in Russian Sphagnum bogs at different scales // International Symposium on testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ.

Antwerpen, 2006. P. 32.

19. Мазей Ю. А, Цыганов А. Н., Тихоненков Д. В. Разнообразие сообществ морских и пре сноводных простейших // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т. II.

Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 4.

20. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах южной тайги // «Ломоносов – 2007». XIV межд. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Тезисы докладов. М: МАКС Пресс, 2007. С. 82.

21. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Species composition and community structure of testate amoebae in Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) // Proceedings of the III Inter national Young scientists conference “Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution” – Odessa: Pechatniy dom, 2007. – 326 p.

22. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Patterns of spatial and temporal variability of testate amoebae community in sphagnum bog // Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Confer ence on Ciliate Biology. Protistology. V. 5. №. 1. P. 80.