Ксилотрофные базидиомицеты (basidiomycota) пензенской области и накопление тяжелых металлов и мышьяка их базидиомами
На правах рукописи
Скобанев Алексей Васильевич Ксилотрофные базидиомицеты (Basidiomycota) Пензенской области и накопление тяжелых металлов и мышьяка их базидиомами Специальность 03.02.12. – «Микология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва – 2010 1 Диссертационная работа выполнена на кафедре биологии и экологии ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» и в Региональном Центре государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области ФГУ «ГосНИИЭНП», г. Пенза доктор биологических наук, профессор
Научный консультант:
Иванов Александр Иванович доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Гарибова Лидия Васильевна доктор биологических наук, профессор Стороженко Владимир Григорьевич Всероссийский научно-исследовательский
Ведущая организация:
институт лесного хозяйства и механизации МПР, Московская обл., г.
Пушкино
Защита состоится «_» 2010 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46. при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:
119991, г. Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. М-1, тел./факс: (495) 939-39-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.
Ломоносова.
Автореферат разослан «_» сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Базидиальные макромицеты-ксилотрофы – одна из важнейших трофических групп грибов, играющих в лесных экосистемах огромную роль. Грибы-ксилотрофы осуществляют поэтапное разложение лигнино–целлюлозных комплексов древесины, способствуют образованию гумуса, а также трансформируют в цепи питания через плодовые тела и насекомых-мицетофагов различные микроэлементы.
Кроме того, они представляют собой ценный биологический ресурс.
Некоторые виды имеют съедобные плодовые тела и заготавливаются для пищевых целей. В последние годы дереворазрушающие грибы все больше и больше привлекают внимание фармакологов как продуценты биологически активных веществ, обладающих антиоксидантными и адаптогенными свойствами. Ксилотрофные макромицеты лесов Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области изучены не полно. Сведения о численности базидиальных макромицетов, вызывающих стволовые и корневые гнили у древесных растений в районе исследований также очень ограничены. Содержание микроэлементов в плодовых телах ксилотрофов изучено значительно слабее, чем у представителей других трофических групп базидиальных макромицетов. Имеющиеся публикации в этом направлении касаются в основном напочвенных грибов – симбиотрофов, подстилочных и гумусовых сапротрофов.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение видового разнообразия и функциональной роли ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах Пензенской области. В ходе ее выполнения решались следующие научные задачи:
1. Изучить видовой состав ксилотрофных макромицетов лесных экосистем Пензенской области и проанализировать его таксономическую структуру.
2. Определить консортивные связи представителей изучаемой группы грибов с видами древесных растений в районе исследований.
3. Изучить характер накопления железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка, хрома и мышьяка различными видами ксилотрофных базидиомицетов. Выявить виды-концентраторы определенных химических элементов.
4. Выяснить характер накопления химических элементов в базидиомах ксилотрофных макромицетов в зависимости от их содержания в субстрате.
5. Изучить особенности накопления микроэлементов ксилотрофными макромицетами различных жизненных форм.
6. Определить динамику содержания тяжелых металлов и мышьяка в древесине в процессе ее разложения.
Научная новизна.
1) Существенно дополнены сведения о видовом составе ксилотрофных макромицетов и проанализирована их таксономическая структура на территории Пензенской области;
2) впервые в районе исследований определены консортивные связи изученных видов ксилотрофов с древесными растениями;
3) изучен характер накопления железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка, хрома и мышьяка различными видами ксилотрофных базидиомицетов;
4) выявлены виды-концентраторы определенных химических элементов;
5) проведен анализ факторов, влияющих на накопление тяжелых металлов и мышьяка базидиомами дереворазрушающих грибов, собранных на территории Пензенской области;
6) определена динамика содержания тяжелых металлов и мышьяка в древесине в процессе ее разложения.
Положения, выносимые на защиту.
1. Наибольшее количество видов ксилотрофных базидиомицетов Пензенской области связано с дубом. Консортивные комплексы видов, свойственные хвойным породам и дубу из-за химических особенностей их древесины, обладают высокой спецификой.
2. Ксилотрофные макромицеты проявляют видовую специфичность в аккумуляции плодовыми телами железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка, хрома и мышьяка.
3. Величина содержания химических элементов в древесине не оказывает существенного влияния на их концентрацию в базидиомах ксилотрофов. Положительная корреляция между этими показателями отмечается лишь в некоторых случаях.
4. Содержание изученных химических элементов в древесине меняется в процессе ее разложения.
Практическая значимость. Изучена таксономическая структура дереворазрушающих грибов, произрастающих на территории Пензенской области. Определены виды грибов-ксилотрофов, накапливающие высокие концентрации некоторых тяжелых металлов и мышьяка. Некоторые виды ксилотрофных макромицетов могут быть рекомендованы в качестве объектов для мониторинга загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и мышьяком. Материалы данной работы используются для контроля и мониторинга объекта ХУХО в п. Леонидовка Пензенской области.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия» (Пенза, 2007), Всероссийской научно технической конференции «Современные проблемы экологии» (Тула, 2007), Юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.В. Горленко (Москва, 2008), II Съезде микологов России (Москва, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова (Пенза, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 3 статьи в печатных изданиях перечня ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала, в лабораторных исследованиях, проведении статистической обработки и интерпретации данных, полученных в результате выполнения диссертационной работы.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего источника, и приложений. Текст изложен на 119 страницах. Основная часть работы содержит 8 таблиц и 28 иллюстрации (диаграммы, рисунки, фотографии).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Обзор литературы Глава состоит из пяти разделов, в которых представлено состояние изучаемого вопроса на сегодняшний день. Кратко изложена история изучения ксилотрофных макромицетов в России, указаны наиболее значительные работы по данной тематике в России (Бондарцев, 1924, 1935, 1943;
Вакин, 1932;
Ванин, 1916;
Частухин, 1969;
Ячевский, 1897, 1913), а также в Пензенской области (Иванов, 1981, 1982, 1985, 1989, 1994).
Указано, что дереворазрушающие грибы играют огромную роль в разложении древесины, являясь важнейшим гетеротрофным звеном в лесных экосистемах (Дьяков, 2007;
Бурова, 1986;
Гарибова, 2005;
Крутов, 2002;
Мухин, 1993;
Сафонов, 2006;
Синадский, 1977;
Стороженко, 2007;
Schumacher, 1995;
Rcker, 2002). Рассматривается вопрос о значении тяжелых металлов и мышьяка в жизнедеятельности ксилотрофных макромицетов (Беккер, 1988;
Добровольский, 2004;
Braha, 2004;
Hall, 2002;
Johanson, 2004;
Klinghardt, 1996;
Wegner, 2002). Приводится обзор работ, посвященных особенностям накопления химических элементов в базидиомах дереворазрушающих грибов (Отмахов, 2004;
Sanglimsuwan et al., 1993;
Svoboda, 2000), перечислены факторы, влияющие на накопление тяжелых металлов и мышьяка в базидиомах грибов-ксилотрофов (Falandysz, 2002;
Ita, 2008;
Venkata Subbaiah, 2008). Приведена информация о биосферной роли дереворазрушающих грибов в миграции изучаемых химических элементов (Страховенко, 2002;
Bockelmann, 1995).
2. Природные условия района исследований Пензенская область расположена в зоне лесостепи правобережного Поволжья, на западных склонах Приволжской возвышенности (Мильков, 1953). Ее поверхность имеет характер холмистой равнины. В геологическом отношении территория представляет часть Русской платформы. Фундамент ее сложен кристаллическими сланцами и гранитами, перекрытыми толщей осадочных пород мощностью от 1 до 2, км (Мерзликина, 1970).
Климат Пензенской области умеренно-континентальный. Наиболее теплым месяцем является июль со средней температурой +19,50С, самым холодным – январь, с температурой –12,50С. Среднегодовая температура воздуха +30, +40С. Средний из абсолютных минимумов температуры воздуха на ровных и возвышенных поверхностях –330С. Годовая сумма осадков около 450-500 мм. Ветровой режим определяется преобладанием южных и юго-западных ветров в холодную и западных, северо-восточных в теплую часть года. Вегетационный период начинается в конце второй декады апреля и заканчивается во второй декаде октября (Жаков, 1970).
Почвенный покров Пензенской области довольно разнообразен. По занимаемой площади преобладают выщелоченные черноземы, развивающиеся обычно на легких глинах и тяжелых суглинках (рН 5,5–6,5).
Серые лесные почвы распространены несколько реже. По механическому составу они супесчаные или легко суглинистые (Кузнецов, 1970).
В Пензенской области к зональным типам растительности относятся луговые степи, широколиственные и широколиственно-сосновые леса. Леса занимают 20,4% от общей площади Пензенской области. Лесная растительность представлена в центральной и южной частях области кленово-липовыми дубняками с участием ясеня, в восточной части – сосновыми лесами. Растительность речных пойм представлена дубовыми и черноольховыми лесами, а также луговыми сообществами (Иванов, Антонов, Власова, 1989).
3. Материалы и методы исследований Материалом исследований в данной работе была коллекция плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов, собранных автором на территории Пензенской области в 2006–2009 гг. Сбор грибов осуществлялся во всех ее административных районах. Он проводился согласно общепринятой методике Бондарцева - Зингера (1950). В настоящей работе использована система Index Fungorum (CABI Databases, 2008) www.indexfungorum.org/Names/Names.asp, которая, базируясь на последних данных молекулярных методов, наиболее полно отражает филогенетические связи дереворазрушающих грибов.
Для анализа плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов на содержание в них тяжелых металлов и мышьяка было отобрано и проанализировано 277 образцов, относящихся к 43 видам. Таким образом, было исследовано не менее 3 образцов каждого вида. Кроме того, было отобрано и проанализировано 109 образцов древесины 11 древесных пород.
Исследования при выполнении диссертационной работы проводились на базе кафедры биологии и экологии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и в Центральной экоаналитической лаборатории Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области.
Сбор плодовых тел осуществляли в период их массового появления. Каждый собранный образец упаковывали в бумажные мешки и маркировали. На этикетке указывали: номер образца, время взятия образца, место сбора, видовую принадлежность древесины субстрата. Отбор образцов древесины проводился параллельно, т.е. одновременно отбирались плодовые тела наиболее распространенных видов ксилотрофов и субстрат, на котором они произрастают.
Определение видов проводили с использованием определителей следующих авторов: А.С. Бондарцева (1953), М.А. Бондарцевой (1998), W.
Julich (1984), M. Moser (1978) и др.
Для классификации древесных растений по степени сходства консорций дереворазрушающих грибов, обитающих на них, был использован метод кластерного анализа данных, а именно древовидная кластеризация.
После сбора образцы плодовых тел очищались от остатков субстрата с помощью пластмассового ножа, помещались в пластиковые контейнеры, маркированные на месте отбора. В лаборатории базидиомы дополнительно очищались, резались на части, помещались на чистую фильтровальную бумагу и сушились в сушильном шкафу при температуре 500С в течение 48 часов до воздушно-сухого состояния. Далее высушенные образцы измельчались и гомогенизировались при помощи лабораторной мельницы. После этого пудрообразный материал просеивался через лабораторное сито с размером ячеек 0,063 мм, помещался в пресс-форму и при помощи ручного гидравлического пресса ПГР–10 прессовался в таблетки (нагрузка штока гидравлической системы на пресс-форму 7 Тс).
Анализ полученных таблетированных проб осуществлялся рентгенофлуоресцентным методом на спектрометре с волновой дисперсией «Спектроскан Макс-GF1E». Принцип действия спектрометра основан на выделении характеристических линий флуоресцентного излучения исследуемого образца, возбуждаемого излучением острофокусной рентгеновской трубки, регистрации интенсивности этих линий и пересчета их в концентрации соответствующих элементов.
Статистический анализ полученных данных проводился с помощью программы Microsoft Office Excel 2003. Использовалась также и специализированная программа по статистике Statistica 5.5. Были применены различные приложения этой программы. Выявление пропорциональной зависимости между содержанием элементов в базидиомах ксилотрофных макромицетов и древесине, а также между самими элементами производилось путем расчета линейной корреляции (коэффициент Пирсона) при 5% уровне значимости. Для вычисления существенных различий между содержанием микроэлементов в группах дереворазрушающих грибов, разделенных по определенному признаку, применялся однофакторный дисперсионный анализ. Для вычисления этих параметров были также использованы ресурсы программы Statistica 5. Процедура Breakdown / one way ANOVA (Классификация и однофакторный дисперсионный анализ).
4 Ксилотрофные базидиомицеты в лесных экосистемах Пензенской области 4.1 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов лесных экосистем Приволжской лесостепи Ксилотрофные базидиомицеты в районе исследований представлены 193 видами, относящимися к 97 родам, 37 семействам, и порядкам и 3 классам (табл.1) Таблица 1. – Таксономическая структура биоты ксилотрофных базидиомицетов Порядковый Процент от номер Общее Число видового семейства в Семейство число родов разнообразия видовом видов микобиоты составе микобиоты Polyporaceae 32 16 16,8 1.
Strophariaceae 20 5 10,5 2.
Pluteaceae 17 2 8,9 3.
Hymenochaetaceae 14 3 7,3 4.
Mycenaceae 13 3 6,8 5.
Physalacriaceae 11 5 5,8 6.
Agaricaceae 8 4 4,2 7.
Fomitopsidaceae 7 6 3,7 8.
Inocybaceae 7 3 3,7 9.
Pleurotaceae 7 2 3,7 10.
Meruliaceae 5 4 2,6 11.
Psathyrellaceae 5 1 2,6 12.
Tricholomataceae 5 4 2,6 13.
Auriculariaceae 4 2 2,1 14.
Schizoporaceae 4 2 2,1 15.
Hericiaceae 3 2 1,6 16.
Marasmiaceae 3 1 1,6 17.
Peniophoraceae 3 1 1,6 18.
Phanerochaetaceae 3 3 1,6 19.
Dacrymycetaceae 2 1 1,1 20.
Ganodermataceae 2 1 1,1 21.
Lyophyllaceae 2 2 1,1 22.
Paxillaceae 2 1 1,1 23.
Coniophoraceae 1 1 0,5 24.
Corticiaceae 1 1 0,5 25.
Cyphellaceae 1 1 0,5 26.
Entolomataceae 1 1 0,5 27.
Gloeophyllaceae 1 1 0,5 28.
Gomphidiaceae 1 1 0,5 29.
Fistulinaceae 1 1 0,5 30.
Hygrophoropsidace 1 1 0,5 31.
ae Meripilaceae 1 1 0,5 32.
Schizophyllaceae 1 1 0,5 33.
Sparassidaceae 1 1 0,5 34.
Stereaceae 1 1 0,5 35.
Thelephoraceae 1 1 0,5 36.
Tremellaceae 1 1 0,5 37.
Ведущими по количеству видов семействами в изученной Polyporaceae, Strophariaceae, Pluteaceae, микобиоте выступают Hymenochaetaceae, Mycenaceae и Physalacriaceae. На них приходится 52% выявленных видов ксилотрофных базидиомицетов.
Коэффициент родовой насыщенности семейств для изучаемой микобиоты в среднем составляет 2,62. Наиболее крупными родами, насчитывающими свыше 5 видов, являются Phellinus, Polyporus, Mycena, Pleurotus, Pluteus и Pholiota. Количество родов, представленных одним видом, составляет 52.
В связи с тем, что трофическая группа ксилотрофов объединяет в себе представителей очень широкого спектра таксонов, в том числе и очень сложных для идентификации, проведение сравнительно флористического анализа изученной микобиоты, на наш взгляд, оказывается нерациональным. Это связано с тем, что во всех региональных сводках по ксилотрофным базидиомицетам проявляется определенный субъективизм, определяющийся специализацией исследователей. Кроме того, в связи с широким внедрением в систематику грибов в последние годы методов молекулярной биологии, сравнительно флористический анализ оказывается невозможным и из-за использования авторами региональных сводок различных систем и классификационных схем базидиальных макромицетов.
Учитывая то, что основным фактором, определяющим горизонтальное распределение ксилотрофов в лесных экосистемах, является наличие питающего субстрата, т.е. древесины, определенной родовой, реже видовой принадлежности, большинство грибов-ксилотрофов распространены очень широко. (Пармасто, 1967). Гидротермический фактор оказывает влияние главным образом на обилие и ценотическую значимость видов. Например, Stereum hirsutum и Hapalopilus nidulans в районе исследований относятся к числу распространенных, а в лесотундре (Мухин, 1985) к числу редких видов. Состав же видов доминантов, осуществляющих разложение древесины березы в условиях лесостепи и лесотундры, оказывается в основном одинаковым.
Специфику видового состава европейской лесостепи в целом и приволжской лесостепи, в частности, по сравнению с западно-сибирской лесостепью (Мухин, 1993) создает присутствие видов, узкоспециализированных по отношению к древесине дуба, составляющих 12% от видового состава изученной микобиоты. Именно они и виды, облигатно связанные с другими широколиственными породами, создают неморальный элемент изученной микобиоты.
4.2 Трофические связи ксилотрофных базидиомицетов Одним из важнейших факторов, определяющих возможность существования определенных видов ксилотрофных базидиомицетов в том или ином лесном сообществе, является наличие подходящего питающего древесного субстрата. По отношению к видовой принадлежности последнего у грибов изучаемой группы наблюдается определенная специализация. В связи с этим ксилотрофы могут быть разделены на три группы:
1. Стенотрофные виды, развивающиеся на древесине только одной породы (68 видов).
2. Условно-стенотрофные – развивающиеся на древесине не более трех пород (33 вида).
3. Эвритрофные виды, развивающиеся на древесине различных пород ( видов).
В консорциях различных пород соотношение стенотрофных, условно-стенотрофных и эвритрофных видов имеет несколько иной вид (рис.1). В частности, в консорциях дуба и сосны преобладают стенотрофные виды.
число видов грибов общее число видов 50 стенотрофные виды условно стенотрофные виды эвритрофные виды липа осина прочие клен дуб сосна ива ольха ель ясень вяз береза Рис.1 Трофические связи ксилотрофных базидиомицетов Это связано с тем, что содержащая дубильные вещества древесина дуба и насыщенная смолами древесина хвойных требуют для своего разложения особых ферментных комплексов, что, в конечном счете, и определяет специфику видового состава ксилотрофов этих древесных пород (рис.2).
Рис.2 Степень сходства консорций грибов ксилотрофов различных древесных пород Наиболее близкие консорции видов дереворазрушающих грибов на изучаемой территории образуют следующие пары древесных пород: клен и береза, ясень и ольха, сосна и ель. Липа объединяется с первичным кластером клена и березы в более широкую группу древесных пород со сходными консорциями ксилотрофных грибов. Ива образует аналогичную группу с парой ясень и ольха. Эта группа объединяется с кластерами вяза и осины, формируя, таким образом, кластер, занимающий центральное место в полученной схеме, а также имеющий наибольшее количество пород на данном уровне сходства консорций грибов. Сосна и ель составляют отдельную пару первичного кластера, который не имеет близких связей с консорциями грибов ксилотрофов, обитающих на лиственных породах и объединяется со всей группой в целом, на уровне, характеризующимся небольшим сходством видов грибов.
Дуб занимает особое место в полученной схеме кластеров. Не образуя пар с другими породами в отдельности, не объединяясь в группы, дуб образует только один кластер сразу со всеми остальными древесными породами схемы, что говорит о специфичности консорций видов грибов произрастающих на дубе. Полученные сходства консорций дереворазрушающих грибов различных древесных пород неслучайны.
Наиболее заметной закономерностью, сближающий состав видовых групп ксилотрофов, выступает биологическое и экологическое сходство рассматриваемых древесных пород.
4.3 Трофическая специализация ксилотрофных базидиомицетов Среди ксилотрофных базидиомицетов района исследований четко выделяется группа облигатных паразитов, развивающихся только на живых деревьях. В районе исследований она представлена 11 видами, из которых 8 вызывают гнили стволов (Inonotus dryophilus, Phellinus robustus, Ph. tremulae и др.), а 3 – комлевые и корневые гнили (Inonotus dryadeus, Grifola frondosa, Phaeolus schweinitzii). Вторая группа – факультативных сапротрофов, начинающих свое развитие на живых деревьях и продолжающих развитие на свежем сухостое и пнях представлена видами. Это Armillaria mellea, Laetiporus sulphureus, Pleurotus cornucopiae, Polyporus squamosus и др. Наиболее многочисленная группа ксилотрофов – 84 вида – это грибы, вызывающие разложение свежего древесного отпада.
С древесиной отмерших нижних ветвей, образующихся в процессе очищения стволов от сучьев в сомкнутых древостоях, связано 8 видов. Они развиваются в условиях крайней сухости, являясь самыми ксерофильными среди ксилотрофов. Это Basidioradulum radula, Cytidia salicina, Kneiffiella alienata, Peniophora quercina и др. Со стволовой древесиной большого и среднего диаметра связан 71 вид – Coriolellus serialis, Daedalea quercina, Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus и др. Преимущественно на тонкомере под пологом леса развивается 12 видов грибов. Это Lenzites betulina, Trametes gibbosa, T. hirsuta, T. pubescens, T. versicolor. Однако большинство из них в условиях вырубок встречается и на пнях большого диаметра.
С отмершей комлевой древесиной и древесиной корней связано видов. Это Psathyrella candolleana, Ps. hydrophila, Hypholoma fasciculare, H.
sublateritium. Особую группу ксилотрофов составляют виды, завершающие процесс разложения древесины. К ним относится 41 вид. Из них на отпаде, Mycena находящемся на поверхности земли, относится 36 видов:
galericulata, Pluteus atricapillus, P. atromarginatus и др. Исключительно на погребенной в почву древесине обитает 5 видов: Oudemansiella longipes, O.
radicata и др.
В качестве питающего субстрата ксилотрофные базидиомицеты могут использовать третичные покровные ткани живых и отмерших частей деревьев, корку и ритидом надземной части ствола и корней. К первой группе относится 6 видов. Это Lycoperdon pyriforme, Marasmius androsaceus, Marasmiellus ramealis и др. Ко второй – 3 вида (Coprinus atramentarius, C. micaceus, Psathyrella velutina).
4.4 Консортивные связи ксилотрофных базидиомицетов с древесными растениями На древесине дуба в широколиственных лесах лесостепи правобережного Поволжья обитает 73 вида дереворазрушающих грибов. Из них на живых деревьях паразитирует 6 видов. Активно развивающиеся стволовые гнили вызывают Inonotus dryophilus, Laetiporus sulphureus и Phellinus robustus. В старых дубравах, возраст которых превышает 100 лет, а диаметр стволов деревьев составляет более 40 см соответственно, доминирующим видом является L. sulphureus. Вторым по значимости видом, вызывающим стволовые гнили является Phellinus robustus. Однако в старых насаждениях дуба он встречается довольно редко. Третьим по значимости паразитическим видом является Inonotus dryophilus, вызывающий центральную пеструю гниль стволов дуба. В насаждениях рассматриваемого типа он встречается достаточно редко и большой роли в отмирании старых дубов не играет. Среди видов, вызывающих комлевые и корневые гнили, наиболее распространенным является Fistulina hepatica, развивающаяся в основании стволов живых дубов. Из видов, вызывающих заболонные гнили, определяющих, в конечном счете, усыхание порослевых экземпляров дуба, следует указать Armillaria mellea и A. ostoyae. Эти грибы заражают корневые системы и заболонную древесину в основании стволов.
Видовой состав грибов-ксилотрофов, развивающихся на древесине дуба, характеризуется высокой специфичностью, что связано с особенностями химического состава его очень твердой, богатой дубильными веществами древесины. В условиях района исследований выявлено 23 вида грибов, специфичных только для нее.
На древесине клена платановидного в районе исследований вы явлено 47 видов ксилотрофных макромицетов. Среди трутовых грибов паразитов, возбудителей стволовых гнилей, на клене развивается Oxyporus populinus, вызывающий центральную желтовато-коричневатую гниль, сосредоточенную преимущественно в нижней части ствола. Это единственный стенотрофный вид, предпочитающий древесину данной породы. Из факультативных паразитов на клене обычны также Fomes fomentarius и Polyporus squamosus, но встречаются они значительно реже, чем O. populinus. На свежих пнях и сухостое F. fomentarius и P. squamosus продолжают свое развитие. К ним присоединяются также Trametes gibbosa, T. hirsuta и T. versicolor, вызывающие быстро распространяющуюся белую гниль древесины.
В разложении древесины липы принимают участие 65 видов грибов. Среди них нет облигатных паразитов. Практически все виды, поселяющиеся на живых деревьях, встречаются и на мертвой древесине.
Наиболее распространенным является Fomes fomentarius. На коре живых деревьев развиваются Lycoperdon pyriforme и Psathyrella cernua. На свежих пнях и сухостое резко увеличивают свое обилие только Armillaria mellea и Flammulina velutipes. Остальные виды факультативных паразитов встречаются на данном субстрате так же редко, как и на живых деревьях.
Деструкцию липовых корней осуществляют Armillaria ostoyae, Psathyrella candolleana и P. sarcocephala. Разложение отмирающих ветвей липы осуществляют, главным образом, такие виды как Peniophora incarnata и Schizophyllum commune еще на живом дереве.
С древесиной вязов в районе исследований связан 41 вид макромицетов. Из видов, вызывающих стволовые гнили вяза, доминируют Fomes fomentarius и Polyporus squamosus. На еще живых, но ослабленных деревьях к ним присоединяется Pleurotus cornucopiae, вызывающий быстро распространяющуюся белую гниль древесины, которая обнаруживается практически на всех обследованных единицах отпада. На живых деревьях вяза как факультативные паразиты встречаются также Flammulina velutipes и Pholiota destruens. Деструкцию вязовых корней осуществляют Armillaria ostoyae, Hypholoma sublateritium и Psathyrella cando1leana.
Разложение древесины сосны осуществляет 41 вид грибов. Среди облигатных паразитов, вызывающих стволовые гнили, в первую очередь следует выделить Phellinus pini. Среди видов, паразитирующих на корнях и основаниях стволов, в первую очередь следует указать Heterobasidion annosum, поражающий деревья сосны различного возраста. Особенно вредоносен этот гриб в молодых посадках. Вторым видом, развивающимся в основании стволов, является Phaeolus schweinitzii, паразитирующий преимущественно на старых соснах в возрасте более 100 лет. Иногда на ослабленных деревьях сосны как паразит себя проявляет Fomitopsis pinicola, однако чаще он встречается на отмершей древесине. В отдельных случаях как паразит себя может проявлять Thelephora terrestris, поражающий 1-3 летние сеянцы сосны. На свежем отпаде крупного диаметра (от 50 до 100 см) наиболее распространенным видом является Lentinus lepideus.
Разложение древесины берез повислой и пушистой в районе исследований осуществляет 57 видов грибов-ксилотрофов. Из облигатных паразитов берез можно отметить только один – Inonotus obliquus, или чагу.
На свежем сухостое обычно доминируют такие виды как Fomes fomentarius и Piptoporus betulinus. Разложение корней и заболони нижней части ствола осуществляют Armillaria mellea и A. ostoyae, которые обычно в отношении березы не проявляет фитопатогенной активности. На березовых пнях в условиях вырубок сукцессия грибов-ксилотрофов несколько отличается. В этих условиях основными доминантами являются Lenzites betulina и Trametes gibbosa, T. hirsuta, T. pubescens, T. versicolor. По мере разложения сухостоя и валежа в сукцессию включается все большее и большее количество видов. Веточный тонкомерный отпад березы осуществляют такие виды как Daedaleopsis confragosa, Stereum hirsutum, Trametes hirsuta и др.
Разрушение древесины осины осуществляют 47 видов грибов.
Облигатным паразитом, развивающимся только на живых деревьях, является Phellinus tremulae. Этот гриб вызывает активно развивающуюся желтоватую сердцевинную гниль. Стволовые гнили у осины вызывают Phellinus igniarius, Datronia mollis, Funalia trogii, Inonotus radiatus, I.
obliquus, Pleurotus calyptratus, которые встречаются значительно реже, чем Ph. tremulae и являются факультативным паразитами, т.к. продолжают свое развитие и на сухостое. В разложении свежей древесины осиновых пней в условиях вырубок доминирующее положение занимают Trametes gibbosa, T. hirsuta, и T. pubescens T. versicolor. Разрушение корневых систем заболони нижней части ствола осуществляет Armillaria ostoyae.
Ксилотрофы, осуществляющие разложение древесины ив белой (Salix alba) и ломкой (S. fragilis), представлены 33 видами. Как паразиты на живых деревьях развиваются Laetiporus sulphureus и Phellinus igniarius.
Причем первый предпочитает S. alba, а второй – S. fragilus. Они развиваются очень обильно, заражая до 99% деревьев в возрасте более лет. Интересной особенностью видового состава макромицетов на древесине ив является почти полное отсутствие узкоспециализированных по отношению к ним стенотрофных видов.
Ксилотрофы в ольховых лесах представлены 17 видами. На живых деревьях и на свежем отпаде поселяются Inonotus radiatus, Fomes fomentarius, Armillaria ostoyae, Pholiota alnicola, Ph. aurivella, Pleurotus dryinus. По мере разложения древесины к ним присоединяются Chondrostereum purpureum, Hypholoma fasciculare, Mycena galericulata, Pluteus atricapillus, Polyporus badius, Psathyrella silvestris.
На древесине ели выявлено 19 видов грибов-ксилотрофов. На живых деревьях различного возраста активно паразитирует один вид – Fomitopsis annosa. Разложение свежего сухостоя ели осуществляют Coriolellus serialis и Fomitopsis pinicola. На валеже отмечены Gloeophyllum sepiarium, Bjerkandera adusta, Trichaptum abietinum, т.е. в основном те же виды, что и на отпаде сосны. Специфичных стенотрофных видов, предпочитающих древесину ели не выявлено.
В связи с тем, что ясень не образует чистых насаждений в районе исследований, а встречается в виде небольшой примеси в древостоях широколиственных лесов, с его древесиной связаны всего 3 вида грибов изучаемой группы. На живых деревьях ясеня паразитируют Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius, Phellinus igniarius. В разложении пней принимают участие Armillaria ostoyae, Bjerkandera adusta, B. fumosa, Trametes hirsuta, T. gibbosa, T. versicolor. Специфичные стенотопные виды, предпочитающие древесину ясеня другим породам, выявить не удалось.
4.5 Редкие виды ксилотрофных базидиомицетов и проблемы их охраны Охрана редких видов живых организмов является неотъемлемой частью природоохранных мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия.
Среди найденных нами видов, два вида занесены в Красную книгу РФ (2002) – Grifola frondosa и Sparassis crispa, а виды Dendropolyporus umbellatus и Ganoderma lucidum занесены в Красную книгу Пензенской области (2002).
5. Элементный состав плодовых тел ксилотрофных бизидиомицетов 5.1. Характер накопления химических элементов в плодовых телах различных видов ксилотрофных базидиомицетов В ходе исследований было установлено, что ксилотрофные макромицеты проявляют видовую специфичность в аккумуляции плодовыми телами изучаемых элементов. Некоторые закономерности этого процесса установлены при комплексном изучении видового состава дереворазрушающих грибов и химического анализа плодовых тел ксилотрофов, собранных на изучаемой территории.
Наибольшее количество железа аккумулируют плодовые тела Trichaptum abietinum – 1607,27 мг/кг, при среднем содержании этого элемента в базидиомах всех изученных видов грибов 223,45 мг/кг воздушно сухой массы. Концентратор марганца – Inonotus obliquus - 184,32 мг/кг, при среднем значении в базидиомах прочих изученных видов 71,91 мг/кг.
В ходе исследований было установлено, что плодовые тела Thelephora terrestris являются активными накопителями мышьяка. Они концентрируют данный элемент в экстремальных количествах. Так, среднее содержание мышьяка в базидиомах T. terrestris составило 592, мг/кг на фоне среднего содержания его в базидиомах всех исследованных видов грибов 2,51 мг/кг. Как показали исследования древесины, высокая концентрация химических элементов в плодовых телах определяется, в первую очередь, биологическими особенностями видов и проявляется независимо от их концентрации в субстрате.
Наибольшие значения массовой концентрации цинка обнаружены в плодовых телах Piptoporus betulinus - 167,33 мг/кг при среднем содержании этого элемента в остальных видах 62,68 мг/кг.
Накопителями никеля являются плодовые тела Kuehneromyces mutabilis – 57,34 мг/кг при среднем значении этого элемента в изученных видах 3,83 мг/кг.
Содержание кобальта, свинца и хрома в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов варьирует незначительно. Ярко выраженных накопителей этих элементов не обнаружено.
5.2 Зависимость накопления химических элементов плодовыми телами ксилотрофных базидиомицетов от видовой принадлежности субстрата На степень накопления микроэлементов в плодовых телах ксилотрофов оказывает существенное влияние видовая принадлежность субстрата.
Нами были проанализированы плодовые тела ксилотрофных базидиомицетов эвритрофов, которые развивались на различных древесных субстратах. Это такие виды как Bjerkandera adusta, Flammulina velutipes, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola и Schizophyllum commune.
Перечисленные виды содержали разное количество тяжелых металлов в зависимости от вида субстрата. Например, плодовые тела Bjerkandera adusta накапливают максимальное количество железа и марганца, произрастая на клене татарском, а минимальное – на осине. Цинк в наибольшей степени накапливается в плодовых телах, собранных с осины (рис. 3).
Как показывает сравнение полученных данных с результатами анализов древесины, на которой произрастали грибы, какой-либо зависимости повышенных концентраций изучаемых элементов в грибах от их концентрации в древесине отмечено не было, за исключением некоторых случаев. Так, было установлено, что содержание железа в плодовых телах Fomitopsis pinicola и Trichaptum abietinum имеет статистически достоверную корреляцию с концентрацией этого элемента в субстрате 0,806 и 0,999 соответственно (P=0,05). Содержание марганца в базидиомах Auricularia mesenterica и Stereum hirsutum тесно связано с количеством этого элемента в древесине с коэффициентом корреляции на 5% уровне значимости – 0,983 и 0,929 соответственно. Содержание цинка имеет корреляционную зависимость с содержанием его в субстрате в плодовых телах Phellinus pini и Stereum hirsutum (0,998;
0,980;
P=0,05).
Содержание хрома имеет корреляционную зависимость с содержанием его в субстрате в плодовых телах Hymenochaete rubiginosa (0,999;
P=0,05).
содержание тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах Bjerkandera adusta, мг/кг Береза 200 Липа Осина Черемуха Лещ ина Тат. Клен железо марганец свинец цинк мышьяк химические элементы Рис. 3 Содержание микроэлементов в базидиомах Bjerkandera adusta Существенное влияние на концентрацию изучаемых элементов в базидиомах грибов оказывает видовая принадлежность субстрата, что, вероятно, связано с особенностями ферментных комплексов, необходимых для разложения древесины различных пород.
5.3 Особенности накопления химических элементов представителями различных жизненных форм грибов Рассматриваемая трофическая группа грибов представлена в природе большим количеством жизненных форм, которые выделяются по ряду признаков плодовых тел. Последние весьма разнообразны по длительности жизни (однолетние и многолетние базидиомы) и внутреннему строению (различные типы гифальной системы), кроме того они подразделяются на целлюлозо- и лигнинразрушающие виды. В ходе исследований было установлено, что накопление микроэлементов в базидиомах различных видов ксилотрофных грибов, отличающихся по перечисленным признакам, не показало статистически достоверного различия.
5.4 Влияние типа используемого субстрата на накопление микроэлементов в плодовых телах дереворазрушающих грибов Дереворазрушающие грибы представляют собой обширную трофическую группу организмов, обитающих на весьма разнообразных субстратах. Характер субстрата в свою очередь определяет разнообразие экологических ниш, занимаемых этими грибами. Ксилотрофные грибы, как правило, имеют некоторую специализацию при освоении древесины. Для определения влияния способа питания на накопление тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах ксилотрофных макромицетов были изучены представители групп паразитов и сапротрофов. Анализ данных по накоплению микроэлементов в плодовых телах ксилотрофных грибов показал, что достоверных различий в содержании тяжелых металлов и мышьяка между представителями изучаемых экологических групп не обнаружено.
5.5 Антагонизм и синергизм в накоплении некоторых тяжелых металлов и мышьяка Изучался вопрос о корреляционной зависимости между содержанием железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка, хрома и мышьяка в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов. Практически во всех видах изучаемых ксилотрофных макромицетов установлена корреляционная зависимость между различными элементами.
Отрицательная корреляционная зависимость в плодовых телах ксилотрофных макромицетов наиболее сильно проявилась между железом и кобальтом в следующих видах: Hymenochaete rubiginosa – 0,917;
Fomes fomentarius – 0,382;
Fomitopsis pinicola – 0,650;
Phellinus igniarius – 0,862;
Stereum hirsutum – 0,850;
Thelephora terrestris – 0.940;
Trametes. hirsuta – 0.822. Указанные коэффициенты корреляции имеют 5% уровень значимости. Это может быть связано с антагонизмом этих элементов в базидиомах дереворазрушающих грибов. Положительная корреляционная зависимость между содержанием железа и хрома в базидиомах выявлена в следующих видах ксилотрофных макромицетов: Daedalea quercina – 0,997;
Thelephora terrestris – 0,944;
Trametes. hirsuta – 0,979;
Trichaptum abietinum – 0.825. Указанные коэффициенты корреляции имеют 5% уровень значимости. Вероятно, это связано с синергизмом железа и хрома в плодовых телах ксилотрофных макромицетов.
5.6 Изменение элементного состава древесины, разрушаемой наиболее распространенными видами ксилотрофных базидиомицетов Ксилотрофные базидиомицеты играют большую роль в выносе из древесных субстратов тяжелых металлов. Среднее содержание микроэлементов в здоровой древесине отличается от среднего содержания микроэлементов в фаутной древесине. Изучалось содержание тяжелых металлов и мышьяка в здоровой и фаутной древесине березы, вяза и дуба.
Железа, марганца и цинка содержится больше в здоровой древесине, чем в фаутной, по всем изученным видам деревьев. Так, в здоровой древесине березы железа 64,86 мг/кг, фаутной – 24,88 мг/кг. Разница в содержании марганца и цинка не столь значительна (рис. 4).
154, 140, содержание элементов,мг/кг здоровая древесина 64, 59,02 фаутная древесина 42, 40 24, Железо Марганец Цинк Рис.4 Содержание микроэлементов в древесине березы повислой В древесине дуба обнаружен вынос из древесины железа и марганца более чем на половину. Зафиксирована разница в содержании цинка. Железа в фаутной древесине вяза содержится более чем в 2 раза меньше по сравнению древесиной, не пораженной трутовиками. В здоровой древесине вяза марганца более чем в 3 раза больше чем фаутной.
Вынос цинка из древесины вяза намного меньше.
Содержание изученных химических элементов в древесине меняется в процессе ее разложения. Так, содержание наиболее интенсивно извлекаемых элементов (железо, марганец, цинк) в фаутной древесине оказывается значительно ниже, чем в здоровой. Это подтверждает то, что ксилотрофные базидиомицеты играют большую роль в биогеохимических циклах этих химических элементов в условиях лесных экосистем.
Содержание других изучаемых элементов изменяется слабее, что связано, вероятно, с меньшей потребностью ксилотрофных грибов в этих микроэлементах.
Выводы 1. В пределах района исследований выявлено 193 вида грибов ксилотрофов, относящихся к 97 родам, 37 семействам и 9 порядкам. К числу наиболее крупных родов относятся: Phellinus (7 видов), Polyporus ( видов) Mycena (9 видов), Pleurotus (6 видов), Pluteus (15 видов) и Pholiota (11 видов);
семейств: Polyporaceae (32 вида), Strophariaceae (20 видов), Pluteaceae (17 видов), Hymenochaetaceae (14 видов), Mycenaceae (13 видов) и Physalacriaceae (11 видов).
2. Наибольшее количество видов ксилотрофных базидиомицетов Пензенской области связано с дубом. Из них 23 вида развиваются только на этой породе, что связано с особенностями химического состава ее древесины.
3. Наибольшее сходство имеют группировки ксилотрофных базидиомицетов, входящих в консорции следующих пар древесных пород:
клена и березы, ясеня и ольхи, сосны и ели. Комплексы видов, свойственные хвойным породам и дубу из-за химических особенностей их древесины, обладают высокой спецификой.
4. Ксилотрофные макромицеты играют большую роль в трансформации железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка, хрома и мышьяка в лесных экосистемах. Среди них четко выделяются виды накопители определенных химических элементов. Концентраторами железа является Trichaptum abietinum, марганца – Inonotus obliquus, цинка – Piptoporus betulinus, никеля – Kuehneromyces mutabilis, мышьяка – Thelephora terrestris. В отношении остальных элементов ярко выраженных видов-накопителей не обнаружено.
5. Величина содержания химических элементов в древесине не оказывает существенного влияния на их концентрацию в базидиомах ксилотрофов. Положительная корреляция между этими показателями отмечается лишь в отдельных случаях. Так, содержание некоторых элементов в плодовых телах Auricularia mesenterica, Fomitopsis pinicola, Phellinus pini, Hymenochaete rubiginosa, Trichaptum abietinum и Stereum hirsutum имеет статистически достоверную корреляцию с концентрацией этих элементов в субстрате.
6. Существенное влияние на концентрацию изучаемых элементов в базидиомах грибов оказывает видовая принадлежность субстрата, что вероятно, связано с особенностями ферментных комплексов, необходимых для разложения древесины различных пород.
7. Достоверных связей между содержанием микроэлементов в базидиомах ксилотрофных макромицетов с их принадлежностью к различным жизненным формам установить не удалось.
8. Содержание изученных химических элементов в древесине меняется в процессе ее разложения. Так, содержание наиболее интенсивно извлекаемых элементов (железо, марганец, цинк) в фаутной древесине оказывается значительно ниже, чем в здоровой. Это подтверждает то, что ксилотрофные базидиомицеты играют большую роль в биогеохимических циклах различных химических элементов в условиях лесных экосистем.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ 1. Скобанев А.В. О роли базидиальных макромицетов (порядки Aphillophorales s.l., Lycoperdales, Boletales, Agaricales s.l.) в трансформации свинца в лесных экосистемах в приволжской лесостепи / А.И. Иванов, А.А.
Костычев, А.В. Скобанев // Естествознание и гуманизм. – 2007. – Том 4. – С. 76.
2. Скобанев А.В. Базидиальные макромицеты как индикаторы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и мышьяком / А.И.
Иванов, А.В. Скобанев, А.А. Костычев // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия». – Пенза, 2007. – С. 57–60.
3. Скобанев А.В. Характер накопления металлов трутовиком настоящим (Fomes fomentarius) / А.И. Иванов, А.В. Скобанев// Доклады всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы экологии» – Тула, 2007. С.91-92.
4. Скобанев А.В. Особенности накопления тяжелых металлов и мышьяка плодовыми телами базидиальных макромицетов различных трофических групп / А.И. Иванов, А.А. Костычев, А.В. Скобанев // Материалы юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.В. Горленко. – М., 2007. – С. 130–133.
5. Скобанев А.В. О проявлении синергизма и антагонизма в накоплении элементов плодовыми телами базидиальных макромицетов / А.А. Костычев, А.В. Скобанев // Материалы юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.В. Горленко. – М., 2007. – С.
191.
6. Скобанев А.В. К вопросу о содержании свинца и мышьяка в плодовых телах съедобных грибов / А.В. Скобанев, А.А. Костычев // Материалы юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.В. Горленко. – М., 2007. – С. 197–198.
7. Скобанев А.В. К вопросу о накоплении тяжелых металлов, радионуклидов и мышьяка плодовыми телами базидиальных макромицетов/ А.И. Иванов, А.В. Скобанев, А.А. Костычев, М.А.
Плотников// Тезисы докладов II Съезда микологов России – М., 2008. – С.254.
8. Скобанев А.В. Накопления некоторых металлов и мышьяка плодовыми телами ксилотрофных базидиомицетов/ А.В. Скобанев// Тезисы докладов II Съезда микологов России – М., 2008. – С.105.
9. Скобанев А.В. Особенности биоабсорбции хрома плодовыми телами базидиальных макромицетов / А.И. Иванов, А.В. Скобанев, А.А.
Костычев // Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня И.И. Спрыгина. – Пенза, 2008. – Ч. 1. – С.
368.
10. Скобанев А.В. Эколого-трофические особенности распространенных в Пензенской области видов лигнинразрушающих базидиомицетов в природе и искусственной культуре/ Г.В. Ильина, А.В.
Скобанев// Материалы Междунар. научн. конф., посв. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. – Пенза, 2008. – С. 399-400.
11. Скобанев А.В. Характер накопления железа, марганца и цинка плодовыми телами некоторых ксилотрофных базидиомицетов (Aphyllophorales s.l., Agaricales s.l., Auriculariales)/ А.И. Иванов, А.В.
Скобанев// Микология и фитопатология. – 2008. – Т.42. Вып. 3. С. 252-256.
12. Скобанев А.В. Эколого-биологические особенности гриба Thelephora terrestris и возможности его использования как индикатора загрязнения окружающей среды/ А.И. Иванов, А.В. Скобанев, М.А.
Плотников// Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции. – Пенза, 2008. – С.81-83.
13. Скобанев А.В. Изучение биоаккумуляции химических элементов грибами как актуальное направление микологических исследований/ А.И.
Иванов, Г.В. Ильина, Д.Ю. Ильин, А.В. Скобанев, А.А. Костычев// Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова. – Пенза, 2008. – С.
33-34.
14. Скобанев А.В. Аккумуляция тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов различных эколого-трофических и таксономических групп / А.И. Иванов, А.А. Костычев, А.В. Скобанев // Поволжский экологический журнал. – 2008. №3. – С. 190–199.
15. Скобанев А.В. Проблема накопления радионуклидов и тяжелых металлов дереворазрушающими грибами, использующимися в качестве лекарственного сырья/ А.И. Иванов, А.В. Скобанев, М.А. Плотников// Иммунопатология аллергология инфектология – 2009. №2. – С. 176–177.
16. Скобанев А.В. Накопление свинца, хрома и мышьяка в плодовых телах некоторых видов ксилотрофных макромицетов/ А.В.
Скобанев//Сборник статей третьей Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем». – Пенза, 2009. – С.166 169.
17. Скобанев А.В. Коллекция культур базидиальных макромицетов (Basidiomycota) Пензенской ГСХА. Каталог видов и штаммов/ Г.В. Ильина, Д.Ю. Ильин, А.В. Скобанев// Брошюра. – Пенза, РИО ПГСХА, 2009. – С.
70.
18. Скобанев А.В. Группировки дереворазрушающих грибов, осуществляющих деструкцию древесины сосны обыкновенной в условиях Пензенской области/ А.И. Иванов, Арт.В. Скобанев, А.В. Скобанев// Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. – Пенза: РИО ПГСХА, 2009. – С.181-182.
Благодарности Автор выражает сердечную благодарность руководителю А.И.
Иванову за внимательное руководство, а также Г.В. Ильиной и Д.Ю.
Ильину за поддержку и помощь. Автор приносит глубокую благодарность сотрудникам кафедры Микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, а также всему коллективу Центральной экоаналитической лаборатории РЦГЭКиМ по Пензенской области.