Круговорот углерода в системе растение-почва в степях убсунурской котловины
На правах рукописи
Кыргыс Чайзу Суван-ооловна Круговорот углерода в системе «растение-почва» в степях Убсунурской котловины Специальность 03.00.27 - почвоведение
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск – 2004 1
Работа выполнена в Убсунурском Международном Центре биосферных исследований СО РАН.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор А.А. Титлянова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор М.И. Дергачева кандидат биологических наук Н.В.Гончарова
Ведущая организация: Институт географии СО РАН (Иркутск)
Защита диссертации состоится 20 мая 2004 г. в ч.
на заседании Диссертационного совета Д 212.267. при Томском государственном университете по адресу:
634050, Томск, пр. Ленина, 36, Главный корпус.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета
Автореферат разослан «_20_»апреля_2004 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук С.П. Кулижский Актуальность темы. Ожидаемое изменение климата затронет все компоненты биосферы и отразится на состоянии круговорота углерода. В последние годы интерес к этой проблеме в основном связан с бореальными лесами. Моделирование показало, что при умеренном потеплении климата (на 1-1,2) ожидается увеличение запасов фитомассы в лесах Сибири на 20-25 % (Лесные экосистемы…, 2002). Прямо противоположную ситуацию в цикле углерода следует ожидать в экосистемах степей Центральной Азии. Комбинированное действие аридизации и усиление пастбищного пресса может превратить эти степи в полупустыни. Изменение функционирования экосистем степей неизбежно скажется на их биологическом круговороте углерода: произойдет снижение биомассы и чистой первичной продукции, увеличатся потери углерода из почвенного и растительного покрова, повысится эмиссия СО2 в атмосферу (Степи Центральной Азии, 2002). Поэтому чрезвычайно важно в настоящее время количественно описать круговорот углерода в системе «растение-почва» в сухих степях, в их типичном варианте – пастбища с длительным использованием и оценить изменение параметров круговорота углерода при аридизации и усилении или ослаблении пастбищной нагрузки.
Для экстраконтинентальных условий такие схемы не разрабатывались, так как не были получены детальные оценки параметров биологического круговорота в степях Тувы.
Цель работы – выявить особенности круговорота углерода в системе «растение-почва» и дать количественную оценку углеродного цикла на стабильном степном пастбище.
Задачи исследований. Изучить некоторые свойства и состав гумуса каштановых почв, выявить причины его малых запасов в степных условиях Убсунурской котловины;
определить структуру и динамику запасов растительного вещества, оценить чистую первичную продукцию сухих степей;
провести сравнение видового и доминантного состава, структуры и запасов растительного вещества на выпасаемых и невыпасаемых участках сухой степи;
описать свойства стабильного пастбища – выявить его отличительные черты, дать полную количественную схему круговорота углерода и прогноз изменения параметров круговорота при изменении пастбищного режима;
оценить вклад животной компоненты экосистемы в круговорот углерода «растение-почва» Научная новизна. Впервые изучены основные звенья круговорота углерода в системе «растение-почва» в аридных экосистемах Центральной Азии, создана блок-схема цикла углерода и представлен прогноз его изменения при изменении пастбищной нагрузки и потеплении климата;
сформулировано понятие о стабильном пастбище, выявлены его характерные черты и показано, что при постоянной умеренной нагрузке процессы прироста растений, их отмирания и разложения определяются, прежде всего, погодными условиями;
выявлена направленность изменения продукции при снижении нагрузки на пастбище;
установлено, что длительное заповедание приводит к накоплению мортмассы как в надземной, так и подземной сферах, и часто к закустариванию степи;
впервые получены оценки чистой первичной продукции для вторично опустыненной степи;
дана оценка интенсивности разложения растительных остатков и показано, что величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться причиной малой гумусированности почв;
предложено объяснение низких запасов Сорг в каштановых почвах центральноазиатских сухих степей;
Защищаемые положения. Величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться главной причиной малой гумусированности каштановых почв сухих степей – запас СОРГ определяется легким гранулометрическим составом почвы, активной минерализацией растительных остатков и их низкой удельной скоростью гумификации, которая обусловлена гидротермическими условиями почвообразования.
Круговорот углерода на стабильном пастбище Убсунурской котловины сбалансирован;
при аридизации климата и смене пастбищного режима можно ожидать нарушения углеродного баланса.
Теоретическая значимость работы. Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о дигрессионных и восстановительных сукцессиях в степях и о процессах гумусонакопления в разных природных условиях.
Практическое значение исследований. Материалы по изучению биологической продуктивности сухих и вторично опустыненных степных экосистем при различных режимах пастбищной нагрузки, результаты экспериментального определения разложения подстилочного растительного вещества и корреляционные коэффициенты, рассчитанные для оценки связей между свойствами почвы и почвенного органического вещества, могут быть использованы при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных степных экосистем и для расчетов экологически безопасного уровня антропогенного воздействия.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты исследований докладывались на региональных и международных научных конференциях, посвященных изучению растительного покрова, продуктивности экосистем и баланса органического углерода степей:
Убсунурском международном симпозиуме (Кызыл, 1997, 1999, 2002), международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2000, 2003), конференции молодых ученых ИПА СО РАН (Новосибирск, 2000), конференции Ассоциации Енисейских заповедников (Шушенское, 2001).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего_ наименований, в том числе на иностранных языках. Работа изложена на _ страницах, включая 27 таблиц, 12 рисунков.
Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность руководителю этой работы д.б.н., профессору А.А. Титляновой за науку и долготерпение. Автор благодарен д.г.н. С.С.
Курбатской, директору УМЦБИ СО РАН, сотрудникам ИПА СО РАН за советы и помощь в получении экспериментального материала, за содействие при подготовке диссертации.
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА УГЛЕРОДА В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И ПРИНЦИПЫ ЕГО ОПИСАНИЯ 1.1. Принципы описания биологического круговорота. В научной литературе на основе изучения продукционных, деструкционных процессов и процессов ресинтеза органических соединений приводится характеристика цикла углерода в системе "растение-почва", состоящего из блоков-компонентов, связанных между собой потоками (Родин, Базилевич, 1965;
Титлянова, 1977;
и др.). Блоки и потоки растительного органического вещества рассмотрены по литературным данным, полученным для травяных экосистем (Базилевич, Титлянова, 1976;
Титлянова, 1971, 1977;
и др.).
1.2. Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса. По имеющимся в научной литературе материалам показано, что величина чистой первичной продукции (NPP) в степных экосистемах Евразии снижается от луговых степей к опустыненным, подчиняясь фактору аридности (Базилевич, Титлянова, 1978;
Снытко, Нефедьева, 1988;
Базилевич, 1993;
Степи Центральной Азии, 2002).
Продуктивность сухих степей, особенно центральноазиатских, остается пока наименее изученной.
При рассмотрении процессов формирования запасов почвенного органического вещества (ПОВ) ежегодное поступление углерода растительного вещества не учитывалось большинством исследователей экстрааридных территорий. По результатам почвенных исследований выявлено, что содержание и запасы гумуса резко снижаются в каштановых почвах центральноазиатских степей (Беспалов, 1951;
Уфимцева, 1960;
Носин, 1963;
Ногина, 1964;
Волковинцер, 1978;
Орлов и др., 1996).
1.3. Влияние выпаса на продукцию степей и запасы гумуса. Исследованиями показано, что, несмотря на региональные различия, пастбищная дигрессия четко проявляется в луговых, настоящих, сухих и опустыненных степях (Горшкова, 1973;
Базилевич, Семенюк, 1983;
Степи Центральной Азии, 2002). В соответствии со стадиями пастбищной дигрессии изменяется видовой состав и структура доминирования, снижаются показатели продуктивности. Следствием этих процессов является изменение основных показателей гумусного состояния почв: снижаются содержание и запасы гумуса, уменьшается количество подвижных гуминовых кислот и происходит сдвиг состава гумуса в сторону большего накопления фульвокислот (Русанов, 1993;
Розанов, Розанов, 1990;
Щетников, Зайченко, 2000).
ГЛАВА II. ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Район исследований - степи, расположенные в северо-восточной части Убсунурской котловины, которая относится к межгорным депрессиям Тувинской горной складчато-глыбовой страны и входит в качестве структурной единицы в физико-географическую страну «Горы Южной Сибири» (Михайлов, 1961). Большая часть котловины лежит на территории Монголии и с учетом особенностей рельефа и климата она включена Э.М. Мурзаевым (1952) в физико-географический район МНР «Котловина Больших озер».
2.1. Геологическое строение, рельеф и почвообразующие породы. Основными орографическими элементами являются массивные останцовые горы, равнины, мелкосопочники, сложенные четвертичными подгорно-пролювиальными и эоловыми отложениями плотных пород небольшой мощности, покрытых прерывистым чехлом супесей и легких суглинков.
2.2. Климат. Резкая континентальность климата изучаемого района определяется географическим положением в центре азиатского материка и сложным горно-котловинным характером рельефа. Внутрикотловинная атмосферная циркуляция способствует испарению большей части выпадающих (200 мм в год) осадков. Годовая амплитуда температуры воздуха достигает 70°С.
2.3. Почвы. Согласно схеме почвенного районирования Тувы (Носин, 1963), изученная территория входит в Эрзинский сухостепной район Южно-Тувинского котловинного сухостепного, частично пустынно-степного округа. Зональными являются песчаные и супесчаные каштановые почвы с небольшой мощностью гумусового горизонта, мучнистой формой карбонатов и отсутствием в профиле легкорастворимых солей.
2.4. Растительность. Убсунурские степи отнесены Е.М. Лавренко и др. (1991) к подпровинции Котловины Больших Озер Северогобийской пустынно-степной провинции Центральноазиатской степной подобласти. Зональными формациями являются настоящие (змеевково-ковыльные, мелкодерновиннозлаковые, ковыльно-мелкодерновиннозлаковые) и опустыненные (нанофитоновые и галечнико-ковыльные) степи.
ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Объектом исследований является система «растение-почва» в трех вариантах степей, которые различаются по рельефу, почвам и почвообразующим породам, растительному покрову и режиму пастбищной нагрузки (табл.1).
Экспериментальный участок на транзитной позиции катены Ончалаан является характерной четырехзлаковой сухой степью, представленной Stipa krylovii, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa и Agropyron cristatum с участием полукустарничка Artemisia frigida и кустарника Caragana pygmaea.
Почва участка Ончалаан каштановая среднемощная супесчаная. Мощность гумусового горизонта - см, выделения карбонатов - с 15 см. Положение на южном склоне останцовой горы обусловливает использование участка Ончалаан как традиционного зимнего пастбища.
Таблица 1.
Состояние степных экосистем Убсунурской котловины Показатели Сухая степь, Сухая степь, Вторично Ончалаан Цугер-Элисс опустыненная степь, Торе-Холь Растительное разнотравно- разнотравно- змеевково сообщество злаковое злаковое разнотравное с караганой с караганой Бунге с караганой Бунге карликовой Проек. покрытие, % 60-70 50 40- Ярусность четырехярусное двухярусное двухярусное Выс. травостоя, см 20-60 10-15 5- Число видов/100 м 16 34 Доминанты Stipa krylovii, Stipa krylovii, Thymus Koeleria cristata,Koeleria cristata, mongolicus, Cleistogenes Agropyron Artemisia frigida, squarrosa, cristatum Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Cleistogenes Cleistogenes Potentilla acaulis, squarrosa, squarrosa Carex korshinskyi Artemisia frigida, Potentilla acaulis Пастбищная зимний слабый летний нагрузка умеренный выпас переменный сильный выпас (1,2 га на овцу) выпас (0,4 га на овцу) (2,6 га на овцу) Почвы каштановая, каштановая светло среднемощная среднемощная каштановая, супесчаная супесчаная маломощная супесчаная Запасы гумуса, тС/га 22 17 Экспериментальный участок сухой степи Цугер-Элисс, представленный разнотравно-злаковым сообществом с доминантами Stipa krylovii, Koeleria cristata, Artemisia frigida, Potentilla acaulis, занимает подножие грядово-бугристого песчаного массива. Верхний ярус растительного покрова создают кусты Caragana bungei, C. pygmaea. Почва участка каштановая, среднемощная на желтых карбонатных с крупнозернистыми прослойками песках. Используется как переменное пастбище с легкой нагрузкой.
Экспериментальный участок опустыненной степи Торе-Холь с преобладанием полукустарничков Thymus mongolicus, Artemisia frigida и многолетника Potentilla acaulis и участием кустарников Caragana bungei, C. pygmaea расположен на привершинной части сопки. Почва участка светло-каштановая маломощная супесчаная. Близость к озеру – источнику водопоя – определяет использование участка в качестве летнего пастбища с интенсивным выпасом.
3.2 Методы исследования и расчета. Геоботаническое описание растительного покрова экспериментальных участков было проведено на пробных площадках (100х100м) по общепринятому методу (Воронов, 1973). Во всех экосистемах была изучена структура растительного вещества с выделением живых и мертвых подземных органов, по методике, описанной А.А.Титляновой (1977).
Оценка интенсивности разложения подстилки (M) под сетками проводилась по методу Wiegert, Evans (1964). Для определения надземной и подземной продукции был использован балансовый метод расчета и метод минимальной оценки (Титлянова, 1977, 1995). Полевые и лабораторные определения свойств почв проведены совместно с сотрудниками ИПА СО РАН с использованием общепринятых для физико-химических и почвенно-физических методов исследований (Агрофизические методы…, 1966;
Аринушкина, 1970), содержание гумуса и его фракционирование – по методу И.В. Тюрина в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой (1975).
ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА КАШТАНОВЫХ ПОЧВ УБСУНУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ 4.1. Гранулометрический состав. Исследованные нами каштановые почвы сухостепных экосистем Убсунурской котловины близки по содержанию физической глины (10-20%) и физического песка (80-90%), при значительном преобладании тонкого песка (55-60%). В гумусовом горизонте почв участка Ончалаан крупнозернистых фракций (3-1 мм) содержится 13%, а на участках Торе-Холь и Цугер-Элисс их в 1,5-1,7 раза больше. Содержание физической глины в иллювиальных горизонтах в почвах последних участков меньше в 1,5-2 раза, чем на Ончалаане. Гранулометрические фракции представлены в основном отдельностями 0,01 мм (75-90%).
4.2. Водно-физические свойства. На долю пор, занятых воздухом, приходится более 25% от объема почвы, или 50-60% от общей порозности (табл. 2). Так как поры, образованные крупнозернистыми Таблица Водно-физические свойства каштановых почв Убсунурской котловины Почва, Глу- УМ, ОМ, Пороз- НВ, % МГ, % ВЗ, % ДАВ, Запас продук местоположение бина, г/см3 г/см3 ность, % мм тивной влаги, от от от от от от см от объема массы объема массы объема массы объема мм каштановая, 0-25 2,64 1,15 56,4 9,6 11,04 3,7 4,25 4,81 5,52 5,52 29, Ончалаан 30-40 2,64 1,20 54,5 10,2 12,24 3,4 4,08 4,42 5,30 6, 40-50 2,63 1,20 54,3 10,2 12,24 2,1 2,52 2,73 3,27 8, каштановая, 0-25 2,65 1,15 56,6 9,4 10,81 2,5 2,87 5,25 6,03 4,78 33, Цугер-Элисс 25-42 2,67 1,37 48,7 8,0 10,96 1,9 2,60 4,47 6,12 4, 42-62 2,67 1,37 48,7 8,0 10,96 1,9 2,60 3,10 4,24 6, светло-каштановая, 0-15 2,63 1,10 58,2 8,2 9,02 3,1 3,41 5,40 5,94 3,08 31, Торе-Холь 15-60 2,62 1,47 43,9 7,9 11,61 1,9 2,79 3,85 5,65 5, Таблица Физико-химические свойства каштановых почв Убсунурской котловины Почва, Глубина, Сгум, Nобщ, C:N Подвижные формы, мг/кг ЕКО Обменные катионы pH местоположение см % % Са2+ Mg2+ К2О Р 2О каштановая, 2-12 0,68 0,11 6,2 220 49 18 11 1 7, Ончалаан 12-22 0,58 0,10 5,8 157 19 12 20 5 7, 25-35 0,59 0,09 6,6 210 11 10 22 6 7, каштановая, 0-10 0,61 0,11 5,5 101 5 16 8 2 7, Цугер-Элисс 10-20 0,47 0,10 4,7 78 4 16 21 11 7, 20-30 0,40 0,07 5,8 80 10 18 17 15 8, светло-каштановая, 0-5 0,50 0,11 5,5 130 14 12 17 5 7, Торе-Холь 5-15 0,32 0,08 4,0 80 6 10 22 8 8, 20-30 0,30 0,07 4,3 н.д. н.д. 10 13 9 н.д.
фракциями, не способны удерживать и проводить влагу, то интенсивность физического испарения из таких почв значительно возрастает. Поэтому при одинаковом режиме атмосферного увлажнения в почвах участков Цугер-Элисс и, особенно, Торе-Холь создаются условия обостренной недостаточности увлажнения.
4.3. Физико-химические свойства. Легкий гранулометрический состав и незначительное содержание гумуса обусловливают невысокую емкость катионного обмена (в среднем 20 мг/экв. на 100 г) почвы (табл. 3). Состав ППК определяется свойствами почвообразующих пород. Соотношение C:N в опесчаненых горизонтах более узкое (1,7) чем в пылевато-суглинистых (5,8). Наибольшее значение C:N (6,6) отмечено в почве участка Ончалаан.
4.4. Состав, свойства и запасы гумуса почв сухих степей. По данным состава гумуса сумма гуминовых кислот составляет 23% от общего содержания в гумусовом горизонте и 21% - в нижележащих горизонтах почв участка Ончалаан. В целом, в исследованных почвах сумма ФК превышает сумму ГК и имеет наибольшее значение в гумусовых горизонтах. Соотношение Сгк:Сфк убывает от 0,95 в каштановой почве Ончалаана до 0,49 в светло-каштановой Торе-Холя. В составе фульвокислот преобладают фракции ФК-2. Доля негидролизуемых остатков, прочно связанных с минеральной частью почвы, изменяется с глубиной от 24 до 64%. По сравнению с каштановыми почвами других регионов почвы Убсунурской котловины имеют низкие запасы гумуса (в среднем т/га в корнеобитаемом слое). Таким образом, свойства каштановых почв изученных нами степных экосистем отражают их своеобразие и генетическую самобытность, обусловленные специфичными условиями почвообразования.
ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЗАПАСОВ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В СТЕПЯХ 5.1. Динамика видового состава растительности. В четырехзлаковой сухой степи Ончалаан, представленной Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, за время исследований число видов и состав основных доминантов сохранились неизменными. Из 13 видов на долю доминанта Stipa krylovii приходится 30% проективного покрытия, Artemisia frigida - 18%. Вклад других видов в структуру доминирования варьировал в пределах от 1 до 24%.
В сухой степи Цугер-Элисс в результате снижения пастбищной нагрузки происходило восстановление житняково-тонконоговой ассоциации. Участие Agropyron cristatum возросло с 2 до 17%, а Koeleria cristata – с 5 до 10%. Заметно уменьшилось обилие Artemisia frigidа, возросло количество видов и сообщество приобрело полидоминантный характер.
Во вторично опустыненной степи Торе-Холь, находящейся под сильной пастбищной нагрузкой, доминантами являются полукустарнички Artemisia frigida и Thymus mongolicus и представитель разнотравья Potentilla acaulis. Долевое участие данной группы в формировании максимального укоса изменялось от 56 до 80% с максимумом в сухом году. Из злаков наибольшее обилие имела Cleistogenes squarrosa - показатель пастбищной дигрессии.
Динамика видового состава растений на всех трех участках зависит, главным образом, от межгодичных флуктуаций, вызванных погодными условиями, и интенсивностью выпаса. При увеличении пастбищной нагрузки снижается роль злаков в травостое, увеличивается роль Artemisia frigida и возрастает доля разнотравья. При снижении пастбищной нагрузки увеличивается число видов и доля злаков. При постоянном умеренном выпасе видовой состав растений остается стабильным. Вклад отдельных видов в запасы фитомассы зависит от погодных условий (Кыргыс, 1997;
2000).
5.2. Динамика запасов растительного вещества. Запасы надземной и подземной фитомассы (G+B) в сухой степи Ончалаан имели летний максимум во все годы (табл.4). Вклад живых подземных органов в запас фитомассы был максимальным в сухой 1997 г. В засушливый период в структуре растительного вещества сухих степей отмечается снижение запасов надземной фитомассы и увеличение запасов подземных живых органов.
Динамика запасов надземного растительного вещества в сухой степи Цугер-Элисс характеризовалась июльским пиком зеленой фитомассы и увеличением запаса ветоши (D) и подстилки (L). Так же, как и на стабильном пастбище Ончалаан, в восстанавливающейся сухой степи Цугер-Элисс запасы живых подземных органов максимальны в июле. Снижение пастбищной нагрузки вызывает резкое увеличение запасов живых подземных органов независимо от условий увлажнения. Запасы мертвых подземных органов (V), как и запасы всей мортмассы (D+L+V), максимальны осенью.
Таблица 4.
Динамика запасов растительного вещества в степях Убсунурской котловины, г/м Фракции сухая степь, Ончалаан сухая степь, Цугер-Элисс опустыненная степь, Торе-Холь растительного вещества 1997 год весна лето осень весна лето осень весна лето осень G 69±13 98±18 43±9 85±11 124±32 45±16 62±8 64±12 66± D 39±11 67±10 88±9 52±5 87±16 106±13 32±7 32±9 68± L 200±24 212±21 392±22 128±8 169±33 210±55 66±14 60±25 137± G+D+L 308±31 377±34 523±24 265±17 380±37 361±63 160±25 156±33 271± B0-20 310±34 968±123 645±90 314±50 852±110 670±89 116±28 402±71 161± V0-20 991±114 1341±189 2075±256 900±167 1230±268 1308±148 765±273 859±52 560± B+V 1301±294 2309±263 2720±320 1214±217 2082±378 1978±156 881±150 1261±52 721± Всего: 1609±186 2686±239 3243±320 1479±101 2462±172 2339±374 1041±142 1417±257 992± 1998 год G 50±5 67±8 47±3 54±20 89±9 46±5 94±24 79±13 37± D 57±15 63±14 61±7 79±10 45±18 72±12 106±30 12±4 68± L 189±19 208±14 166±17 121±27 155±18 140±15 76±14 24±3 64± G+D+L 296±21 338±25 274±23 251±45 291±36 260±15 276±36 122±13 180± B0-20 783±99 962±70 783±99 810±102 1509±126 1515±92 473±68 685±100 399± V0-20 750±107 748±80 1024±98 990±97 1164±45 2072±123 872±193 1508±130 908± B+V 1533±107 1710±120 1807±178 1800±174 2673±145 3587±156 1345±253 2193±179 1298± Всего: 1829±270 2048±134 2081±189 2051±184 2964±432 3847±144 1621±264 2315±185 1478± Средние запасы растительного вещества надземного 353 301 подземного 1897 2222 общего 2250 2523 На Торе-Холе, в отличие от других изученных степей, запасы как живого, так и мертвого надземного растительного вещества были более высокими весной и осенью, что обусловлено интенсивным летним выпасом. Запасы живых и мертвых подземных органов имели летние максимумы.
В среднем по годам отношение запасов подземных органов к запасам надземных на Ончалаане и Торе-Холе составляет 6,6 и на Цугер-Элисс – 7,6. Таким образом, в экосистемах сухих степей Убсунурской котловины запасы растительного вещества могут изменяться в широких пределах в зависимости от условий увлажнения-иссушения и режима пастбищной нагрузки.
5.3. Влияние изоляции от выпаса на структуру растительного вещества. В изученных экосистемах при изоляции от выпаса происходит увеличение проективного покрытия травостоя. На стабильном пастбище заповедание не приводит к изменению видового состава растительности, но сказывается на участии видов в проективном покрытии травостоя. Так, например, происходит накопление ветоши ковыля, что отрицательно влияет на рост и развитие многих, в основном, низкорослых видов. На восстанавливающемся пастбище (Цугер-Элисс) отсутствие выпаса в пределах огороженного участка приводит к увеличению участия разнотравья в сложении травостоя и появлению видов, не отмеченных вне загородки. Важным и прямым доказательством пастбищной нагрузки служит больший (в 2 раза) запас экскрементов на выпасаемом участке. В подземной сфере изоляция от выпаса приводит к снижению запасов живых крупных корней, увеличению подземной мортмассы. Таким образом, изоляция от выпаса ведет к увеличению запасов растительного вещества, в основном за счет накопления мортмассы. Изоляция позволяет также наблюдать сукцессионные изменения и выработать оптимальные механизмы регулирования антропогенного воздействия на экосистему.
ГЛАВА VI. ДИНАМИКА ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОН-НЫХ ПРОЦЕССОВ В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 6.1. Прирост, отмирание, образование и разложение растительного вещества. В стабильной экосистеме пастбища Ончалаан в надземной части средний показатель прироста живой фитомассы составил 197 г/м2год (рис. 1). Образование ветоши (D) происходит с мая по сентябрь, в зимний сезон она интенсивно поедается пасущимися животными в количестве 43 г/м2. Переход ветоши в подстилку (L) происходит с сентября по май. В сухие годы отмечается максимальное разложение подстилочного вещества (М) (305 г/м2 год). В подземной сфере продуцирование (B) шло особенно активно во влажный год (до 850 г/м2 год). Отмирание подземных органов (V), т.е. поступление растительных остатков в почву, усиливается в летне-осенний период, достигая в среднем 1011 г/м год. Минерализация подземной мортмассы (W) происходит наиболее интенсивно в осенне-весенний период (1200 г/м2). В среднем чистая первичная продукция составила 1360 г/м2 год.
Рис.1. Продукционно-деструкционные процессы надземного (А) и подземного (Б) растительного вещества в степных экосистемах Убсунурской котловины, г/м Таким образом, на стабильном пастбище наблюдается сходная динамика продуцирования и минерализации надземного и подземного растительного вещества, несмотря на различие погодичных гидротермических условий, что свидетельствует об устойчивости данной экосистемы.
Прирост G в сухой степи на Цугер-Элисс происходит весной и составляет в среднем 130 г/м2.
Ветошь формируется в основном в летне-осенний период. Легкий выпас в межсезонье препятствует накоплению подстилки в веснне-летний период. Минерализация подстилки (M) усиливается в осенне-зимний период, достигая 180 г/м2. Количество поедаемой животными фитомассы составляет 12 г/м2 год. В подземной сфере наибольший прирост живых корней отмечается с мая по июль, составляя в среднем 1032 г/м2. Образование подземной мортмассы происходило особенно активно в летне-осенний период сухого года (829 г/м2). Одновременно с отмиранием живых подземных органов шла минерализация подземной мортмассы. Величина NPP составила 1675 г/м2 год.
Во вторично опустыненной степи на Торе-Холе, находящейся под интенсивной летней пастбищной нагрузкой, прирост надземной фитомассы происходит в позднелетне-осенний период (115 г/м2). Одновременно образуется столько же ветоши, значительная часть которой (до 60%) переходит в подстилку. Пасущимися животными отчуждается 67 г/м2. Основная подземная фитомасса образуется с мая по июль, составляя в среднем 614 г/м2. Образование подземной мортмассы происходит непрерывно, с максимумом (636 г/м2) в весенний период сухого года.
Минерализация подземной мортмассы усиливается к осени, особенно в сухие годы, достигая 895 г/м2.
За годы наблюдений в исследованных экосистемах степей подземная продукция в 4-6 раз превышала надземную. Таким образом, на отличающихся по типу использования и режиму локальных гидротермических условий участках степей продукционно-деструкционные процессы могут происходить по-разному. В целом, на создание продукции и деструктивные процессы в надземной сфере большое влияние оказывает пастбищный режим. В подземной сфере как продукционные, так и деструкционные процессы подвержены изменениям погодных условий.
6.2. Разложение подстилки. По результатам эксперимента по оценке интенсивности разложения подстилки в сухостепной экосистеме Ончалаан за год минерализовалось 165 г/м2, или 55% от исходной массы заложенной пробы. Скорость минерализации подстилки составила 0,45 г/сутки. В природных условиях подстилочное вещество убывает интенсивно в осенне-весенний период, в среднем составляя 164 г/м2. Полученные в ходе эксперимента количественные оценки процесса минерализации подстилочного вещества подтверждают основные закономерности разложения растительного вещества в естественных условиях.
ГЛАВА VII. ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ, МИКРОБОБИОМАССЫ И КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ЗАПАСОВ ПОЧВЕННОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА 7.1. Элементы гидротермического режима. Особенностью почвенного климата изученной территории является широкая амплитуда положительных и отрицательных температур, глубокое промерзание почвенного профиля и резкое опускание нулевой изотермы в ноябре. Положительные температуры сохраняются в корнеобитаемом слое с апреля по октябрь, что имеет важное значение для увеличения времени разложения растительного вещества в условиях короткого вегетационного периода. В сухие годы в корнеобитаемом слое практически отсутствуют запасы продуктивной влаги (7-10 мм), почва иссушается до значений, соответствующих влажности завядания и ниже (5-12%).
При пониженной влагоемкости и высокой порозности в профиле этих почв происходит интенсивное испарение доступной растениям влаги, особенно в ранневесеннее время, когда относительная влажность воздуха крайне низка. Усиленной аэрации, приводящей к иссушению почвы, способствуют и сухие весенние ветры. Нижележащие, суглинистые карбонатные горизонты в этот период отличаются более высоким увлажнением, формирующим основной запас продуктивной влаги.
7.2. Влияние гранулометрического состава на свойства почв. В исследованных нами каштановых почвах сухих степей основной вклад в формирование запасов продуктивной влаги вносит влага почвенных горизонтов, в составе минеральной массы которых сочетается 50-55% среднего песка и 17-20% илистых и пылеватых частиц.
7.3. Содержание гумуса в гранулометрических фракциях почв. В каштановых почвах сухих степей в ряду средняя пыль – мелкая пыль – ил содержание гумуса увеличивается. Одноименные гранулометрические фракции верхних горизонтов содержат больше гумуса, что четко проявляется в высокодисперсных фракциях. Показано, что в илистой фракции каштановых почв закрепляется 45 66%, в мелкопылеватой – до 15-17% от общих запасов гумуса. В отличие от более тонкозернистых почв, в песчаных и супесчаных каштановых почвах крупнопылеватые фракции практически не участвуют в адсорбции и закреплении гумуса (Файзиев, 1981;
Дорофеева, 1981).
7.4. Анализ причин низкого содержания почвенного органического вещества. Одним из факторов, определяющих содержание и запасы ПОВ, является общее поступление растительных остатков в течение года в почву. По мнению большинства исследователей экстраконтинентальных областей, главной причиной низких запасов углерода ПОВ каштановых почв являются угнетенный рост и развитие растений, низкая продуктивность степей, медленное разложение растительных остатков (Носин, 1963, Ногина, 1964;
Волковинцер, 1978;
Чимитдоржиева, 1990).
Для характеристики запасов органического вещества в изучаемых степях и сравнения их с казахстанскими и другими центральноазиатскими сухостепными и опустыненными экосистемами мы использовали большой массив литературных данных (Кононова, 1963;
Волковинцер, 1978;
Титлянова, 1988;
Базилевич, 1993;
Степи…, 2002). Подземная и общая чистая первичная продукция степей колеблется в пределах: BNP – 716-1326 и NPP – 833-1473 г/м2/год с минимумом в степях Забайкалья и максимумом в Туве – степи Цугер-Элисс, где запас СОРГ составляет 56% от запаса в каштановых почвах Казахстана (табл. 5).
Таблица 5.
Продукция сухих степей, г/ м2 / год сухого вещества Продукция Тува Казахстан Забайкалье Ончалаан Цугер-Элисс ANP 175 117 199 BNP 1053 716 865 NPP 1228 833 1064 данные по Н.И. Базилевич, 1993.
Ниже приводятся показатели распределения фракций органического углерода (табл. 6). В каштановых почвах Казахстана и Забайкалья высокие запасы СОРГ в почвенном слое 0-20 см обеспечиваются в основном за счет высокого содержания гумуса, тогда как участие С подземных органов в них ниже, чем в каштановых почвах Убсунурской котловины. В СОРГ доля гумуса каштановых почв Казахстана и Забайкалья одинакова (89%).
Таблица 6.
Запасы органического углерода в степных экосистемах, г/м2.
Запас Сорг Казах- Забай- Убсунурская котловина, Тува в слое стан калье Ончалаан Цугер- Торе почвы 0-20 см Элисс Холь Cв, живых корней 470 130 260 330 Cv, мертвых 380 470 500 560 корней Cмб* 90 118 65 53 Сгум, гумуса 6600 4600 2860 3680 Св+ Cv+ Сгум 7450 5200 3620 4570 *данные по Смб (микробобиомассы) приведены по М.М. Кононовой (1963), М.В. Якутину (1997) В почвах участков Ончалаан и Цугер-Элисс данная величина ниже на 8-10%. На этих участках вклад углерода живых подземных органов в запас СОРГ абсолютно одинаков и составляет 7,2% выше, чем в почвах Казахстана и Забайкалья. Доля СV в СОРГ в каштановых почвах Центральной Азии выше, чем эта доля в почвах Казахстана более чем в 2 раза. Запасы микробобиомассы (СМБ) в сухих степях Тувы низки, однако их доля в запасах СОВ выше в 1,5-4 раза, чем в почвах Казахстана, что свидетельствует о достаточно высокой биогенности каштановых почв изученных экосистем.
Проведенный нами сравнительно-географический анализ показывает, что гипотеза снижения СГУМ при снижении NPP не находит подтверждения.
Причиной высокой гумусированности при умеренном гидротермическом режиме считается не количество поступающих на разложение растительных остатков, а их доля, идущая на гумификацию (КГУМ). При переходе от условий, характеризующихся «уравновешанным испарением», к условиям аридности величина КГУМ снижается (Волобуев, 1958). По Тейту (Tate, 1991), гумификация происходит тем полнее, чем дольше находится в почве органический субстрат, то есть при невысокой скорости разложения субстрата. Полученные нами количественные данные о скоростях разложения показывают, что в условиях экстраконтинентальных условий Тувы разложение субстрата происходит очень быстро за короткое время.
Наравне с низким коэффициентом гумификации причиной малого накопления органического вещества каштановых почв сухостепной зоны, как и в целом аридных ландшафтов Центральной Азии, является их очень легкий гранулометрический состав. Даже незначительное увеличение тонких фракций при наличии мезорельефа, влияющего на степень увлажнения почвы, существенно влияет на степень накопления почвенного органического вещества внешне однообразных почвенных контуров.
Согласно результатам наших вычислений, наиболее высокая степень корреляционной взаимосвязи (r=0,72) характерна для зависимости суммы фракций (0,25-0,05) и (0,001) и влаги, находящейся в диапазоне НВ-ВЗ. Для зависимости «содержание фракций (0,01-0,001) – влажностьНВ» получены коэффициенты корреляции более 0,50.
Далее, гумус минерализуется тем интенсивнее, чем выше температура почвы. В сухих степях Тувы температура на поверхности почвы может достигать 50-60С, что способствует усиленной минерализации не только растительных остатков, но и гумуса.
Таким образом, низкие запасы гумуса в сухих степях Убсунурской котловины определяются быстрым разложением растительных остатков и низкой величиной коэффициента гумификации, легким гранулометрическим составом каштановых почв, интенсивной минерализацией уже образованного гумуса. Гипотеза же о низкой продуктивности сухих степей Тувы, выдвигаемая рядом авторов в качестве одной из причин, определяющих низкие запасы гумуса в каштановых почвах, не получила подтверждения в наших исследованиях.
ГЛАВА VIII. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ОБМЕННЫХ ПРОЦЕССОВ УГЛЕРОДА В ЭКОСИСТЕМЕ ПАСТБИЩА Нами построена функциональная модель цикла углерода для сухой степи (пастбища) Ончалаан (рис.2) и на основе интенсивностей потоков рассчитан бюджет углерода (табл.7). Основную статью расходов баланса представляет собой процесс минерализации - дыхание гетеротрофов, сопровождающееся незначительным закреплением органического вещества в почве, а в приходной части – подземная продукция, создаваемая за счет транслокации ассимилятов из зеленых частей растений. Баланс органического вещества получился отрицательный, т.е. из экосистемы выносится больше углерода, чем вносится. Однако незначительная разница может быть отнесена к погрешностям в расчете баланса, или неучтенному фактору выноса органического вещества, например, при развеянии ветром или сносе подстилки талыми водами вниз по склону катены.
Таблица Бюджет углерода в сухостепной пастбищной экосистеме, кг/ га/ год.
№ Вход Выход 1 надземная продукция, 980 дыхание крупных ANP фитофагов 2 подземная продукция, 4060 дыхание мелких BNP фитофагов 3 добавочный корм 170 дыхание сапрофагов животным (сено) 4 вынос с вторичной продукцией 5 дыхание микроорганизмов 6 минерализация гумуса Итого: 5210 Построенная нами модель-схема обменных процессов углерода в пастбищной экосистеме позволяет сделать прогнозы, связанные с ее хозяйственным использованием и оценкой экологического состояния. В частности, при увеличении пастбищной нагрузки возрастут отрицательные статьи баланса органического вещества (отчуждение растительного вещества, дыхание и вынос с вторичной продукцией), поступление ветоши в подстилку, наоборот, может снизиться.
ВЫВОДЫ.
1. Каштановые почвы Убсунурской котловины имеют низкие запасы почвенного органического вещества, отличаются от аналогичных почв других регионов большей фульватностью состава гумуса, легким гранулометрическим составом, выраженной карбонатностью и низкими запасами продуктивной влаги.
2. В многолетнем разрезе величина чистой первичной продукции (NPP) равна поступлению растительных остатков в почву. В сухих степях NPP достигает 5 т С/га, что составляет 44% от продукции фотосинтеза. Свыше 20% от NPP приходится на надземную продукцию, большая часть – на подземную.
3. При высокой продукции сухих степей Убсунурской котловины низкие запасы Сорг в почвах сухих степей Тувы не могут быть связаны с недостатком поступления растительных остатков в почву. Причинами незначительных запасов гумуса в каштановых почвах региона можно считать следующие:
а) быстрое разложение растительных остатков и низкое количество органического вещества, идущего по пути гумификации;
б) очень легкий гранулометрический состав почв (80% физического песка в верхних горизонтах), не обеспечивающий должной сорбции органических веществ;
в) высокую температуру почвы в сухих степях Тувы, способствующую ускорению минерализации не только растительных остатков, но и гумуса.
4. В ряду изученных вариантов степей средние запасы общей фитомассы высоки на восстанавливающемся пастбище Цугер-Элисс, убывают к пастбищу Ончалаан с умеренным режимом выпаса и низки на интенсивно выпасаемом летнем пастбище Торе-Холь. Подземная фитомасса всех изученных степей в 6,5 раза превышает надземную.
5. Зимнее пастбище Ончалаан в ряду исследованных степных экосистем обладает наибольшей устойчивостью, которая обусловлена постоянным умеренным зимним выпасом, что приводит к постоянству видового состава растений, высокой продуктивности доминантов фитоценоза, неизменному соотношению запасов надземной и подземной фитомассы.
6. При изоляции от выпаса усиливается роль злаков в травостое, падает участие полыни, увеличивается запас подстилки и происходит закустаривание сообщества, замедляется развитие подземных органов растений и разложение мортмассы.
7. Круговорот углерода на стабильном пастбище сбалансирован, характеризуется быстрым темпом обменных процессов и их подвижностью.
8. Схема-модель круговорота углерода в пастбищной экосистеме может служить методологической основой экологического прогноза изменений сухостепных экосистем Центральной Азии.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Кыргыс Ч.С. Продуктивность сухой степи, используемой как зимнее пастбище // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. – Кызыл;
М.: Слово, 1997. – С. 80-83.
2. Титлянова А.А., Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Отклик продукционного процесса на изменение пастбищного режима в сухих степях Тувы // Степи Северной Евразии. – Матер. междун. симп. – Оренбург, 2000. – С. 371- 3. Титлянова А.А., Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Влияние изменения режима выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины // Центральная Азия в XXI веке. Устойчивое развитие. – Матер. междун. симп. – Кызыл;
М.: Слово, 2000. – С. 13-17.
4. Курбатская С.С., Курбатская С.Г., Кыргыс Ч.С. Мониторинг динамики степных экосистем Убсунурской котловины в рамках их функциональной классификации // Центральная Азия в XXI веке. Устойчивое развитие. – Матер. междун. симп. – Кызыл;
М.: Слово, 2000. – С. 68-73.
5. Кыргыс Ч.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины и их пастбищное использование // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. – Матер. междун. симп. – Кызыл;
М.: Слово, 2002.- С. 275-276.
6. Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Романова И.П., Кыргыс Ч.С., Самбуу А.Д. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. - Новосибирск: Наука. Изд-во СО РАН, 2002.- С. 95-174.
7. Кыргыс Ч.С. Динамика видового состава степных экосистем Убсунурской котловины // Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона. – Матер. региональной конференции Ассоциации Енисейских заповедников. – Абакан, 2002. – С. 45-46.
8. Курбатская С.С., Додук А.Д., Кыргыс Ч.С., Самбуу А.Д. Динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах юга Тувы при различных режимах выпаса // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. – Матер.
междун. симп. – Кызыл;
М.: Слово, 2002.- С. 19-22.
9. Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Восстановление и сохранение степных экосистем Тувы на примере Убсунурской котловины // Степи Северной Евразии. – Матер. междун. симп. – Оренбург, 2003. – С. 442-444.