Микроводоросли бентоса, перифитона и планктона прибрежной части азовского моря
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТНа правах рукописи
КОВАЛЕВА Галина Витальевна МИКРОВОДОРОСЛИ БЕНТОСА, ПЕРИФИТОНА И ПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНОЙ ЧАСТИ АЗОВСКОГО МОРЯ 03.00.05 – БОТАНИКА
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2006
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. За последние несколько лет, интерес к прибрежным
Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного зонам морей приобрел глобальный характер. Современный технический прогресс, в университета сочетании с изменением климата, привели к трансформации потоков веществ, поступающих в моря, загрязнению и нарушению геохимической среды водоемов. Азовское море относится к самым «проблемным» внутренним морям России (Романкевич, Айбулатов, 2004). Особенно
Научный консультант: доктор биологических наук, сильно эти негативные факторы сказываются в прибрежной зоне морей, являющейся профессор Стрельникова Нина Ивановна наиболее высоко продуктивной. Известно, что микроводоросли, из-за высокой скорости размножения, очень чутко реагируют на все изменения в окружающей среде и, поэтому,
Официальные оппоненты: доктор биологических наук служат надежными индикаторами загрязнения.
Фитопланктон открытой части Азовского моря является одним из наиболее изученных Макаревич Павел Робертович, кандидат биологических наук компонентов экосистемы Азовского моря (Усачев, 1927;
Пицык, 1951, 1955, 1963;
Прошкина Лавренко, 1963;
Алдакимова, Губина и др., 1972;
Закутский, Алдакимова и др., 1978;
Губина, Никулина Вера Никифоровна Копец и др., 1982;
Ластивка, Губина, Сафронова, 1996;
Студеникина и др., 1999 и др.). На настоящее время в планктоне открытой части Азовского моря известно около 605 видов
Ведущая организация: Ботанический институт им. Комарова РАН микроводорослей (Студеникина и др., 1999). Бентосным и перифитонным микроводорослям уделялось гораздо меньше внимания (Мережковский, 1902;
Арнольди, 1922, 1928;
Мейер, 1950;
Шехов, Губина, 1969;
Борисюк, 2001). До исследований, послуживших основой диссертации, в прибрежной части моря и лиманах было обнаружено 174 вида
Защита состоится « 5 » октября 2006 г. в 16 часов на заседании Диссертационного микроводорослей, из которых только 117 являются бентосными. В связи с этим, совета Д212.232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических исследования микроводорослей прибрежной части Азовского моря, особенно бентосных и наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт- перифитонных форм, являются очень актуальными.
Цель и задачи. Целью данной работы было изучение микроводорослей бентоса, Петербург, Университетская наб., 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, ауд. 1. Факс 8(812) 328-97-03. перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря и некоторых водоемов азово черноморского бассейна имеющих общее геологическое происхождение. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А.М.Горького Санкт- 1) выявление видового состава микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря, лиманов Петербургского государственного университета. Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау;
2) изучение таксономической и экологической структуры микроводорослей, населяющих исследуемые водоемы;
3) изучение сезонной динамики планктонных и бентосных альгоценозов;
4) флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей бентоса и перифитона;
5) оценка степени загрязнения исследуемых районов, с использованием микроводорослей, в качестве индикаторов сапробности;
Автореферат разослан «» _ 2006 г. 6) изучение истории формирования современной флоры диатомовых водорослей Азовского моря на основе диатомового анализа.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях прибрежной части Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау. Впервые подробно исследованы бентосные и эпифитные водоросли всего российского побережья Азовского моря, изучены особенности их систематической структуры и сезонной динамики. Впервые изучены видовой состав и сезонная динамика обрастаний на искусственных субстратах (сети, поплавки). Подробно исследовано развитие микроводорослей в зимний период, включая ледовые обрастания. В
Ученый секретарь результате многолетних исследований удалось выявить особенности сезонных сукцессий Диссертационного совета Д212.232.32 планктонного сообщества в прибрежье. Впервые для флоры Азовского моря приводятся доктор биологических наук В.Н.Никитина видов диатомовых водорослей, 78 видов – впервые указаны для флоры микроводорослей азово-черноморского региона.
В результате исследования впервые проведено флористическое районирование побережья Глава 2. Материалы и методы. Материалом для диссертации послужили Азовского моря на основе распределения микроводорослей. На основе изучения качественные пробы бентоса и перифитона и 145 количественных проб планктона.
микроводорослей была проведена оценка загрязнения побережья Азовского моря и некоторых В период с 1995 по 2001 г. были исследованы: российское побережье Азовского моря (I водоемов азово-черноморского бассейна. – Таганрогский залив, II – Сопоставление видового состава диатомовых водорослей побережья Азовского моря, восточное побережье);
лиманы лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау с обширными восточного побережья (III – литературными данными по ископаемым диатомовым этого региона, позволило предложить Бейсугский, IV – Ахтарский);
гипотезу происхождения флоры диатомовых водорослей Азовского моря. Таманский полуостров (V– Теоретическое и практическое значение работы. Проведенное исследование, лиманы Ахтанизовский и Цокур, существенно дополняет уже имеющиеся данные о состоянии биоресурсов и функционировании VI – Динской и Таманский экосистемы Азовского моря в целом. Исследования имеют большое практическое значение, заливы);
водоемы азово поскольку могут служить базисом для дальнейшего изучения продуктивности и черноморского бассейна:
функционирования прибрежной зоны Азовского моря. Использование микроводорослей в VII – лиманы Усть-Манычского качестве индикаторов загрязнения позволило оценить экологическое состояния исследованных водохранилища (Шахаевский и водоемов. Подробно изучена флора микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и Западенский), VIII – озеро Абрау некоторых водоемов азово-черноморского бассейна, имеющих общее геологическое (рис.1).
происхождение (лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Рис. 1. Карта-схема районов исследования.
Абрау). Подобные исследования имеют значение для решения теоретических вопросов о путях формирования флоры водоемов азово-черноморского бассейна. Материал собран автором в береговых экспедициях Азовского НИИ рыбного хозяйства Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 13 (г.Ростов-на-Дону) по российскому побережью Азовского моря (ежемесячно с мая 1997 по конференциях и симпозиумах, в том числе: Международной конференции «Биологические декабрь 1998 гг.), а также во внеплановых экспедициях по побережью (1999 - 2001 гг.) в основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001 г.);
VIII Съезде разные сезоны. Пробы из озера Абрау были собраны в октябре 1995 г., мае, октябре 1996 г., Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001);
4-ой Конференции Балканской июне- июле 1996;
июле 1997 г., апреле 1998 г., в лиманах Усть-Манычского водохранилища Ассоциации Охраны окружающей среды (Balkan Environmental Associations) «Transboundary – в апреле 2001 г.
pollution», (Эдирне, Турция, 2001);
VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (ИБВВ, В главе описаны методы сбора и обработки проб бентоса, перифитона (включая Борок, 2002, 2005г.);
на XVIII Международном диатомовом симпозиуме (Миедзиздрое, Польша, криоперифитон) и планктона (включая пико- и наннопланктон), приготовления постоянных 2004 г.);
Международном симпозиуме «Живая клетка диатомей» (Иркутск, Россия, 2004);
на препаратов для исследования диатомовых водорослей (среда Эльяшева, Nafrax) и временных заседаниях альгологической секции Русского Ботанического общества (БИН РАН, Санкт- препаратов для эпифлуоресцентной микроскопии (Caron,1983).
Петербург, 2004, 2005). Для таксономического анализа использованы классификации водорослей: для Публикация результатов. Результаты работы изложены в 28 публикациях, из которых 8 диатомовых - Ф.Раунда, Р.Крауфорда и Д.Манна (Round, Crawford, Mann, 1990) с работ - в научных трудах, монографиях коллектива авторов и научных журналах и 20 – в тезисах изменениями (Witkowski, Lange-Bertalote, Metzelin, 2000);
для динофитовых - A.Sournia с и трудах конференций и симпозиумов. изменениями Г.В.Коноваловой (Коновалова, 1998);
для синезеленых водорослей Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 300 страницах машинописного Ю.Комарека и К.Анагностидиса (Anagnostidis, Komarek, 1985, 1988, 1990;
Komarek, текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (263 источника) и Anagnostidis, 1989, 1995, 1998), но поскольку эта система охватывает не все группы, для иллюстрирована 39 рисунками и 23 таблицами в тексте. Приложение содержит систематический некоторых видов и родов оставлены прежние названия (Еленкин, 1938, 1949;
Голлербах и др., список видов и 10 таблиц микрофотографий. 1953). Для золотистых, криптофитовых, эвгленовых, гаптофитовых, рафидофитовых и Исследования были поддержаны грантом Фонда Форда (Ford Foundation) в рамках зеленых водорослей (включая празинофитовых) использовались системы, опубликованные в Международной программы стипендий на 2002-2005.гг., осуществляемой Институтом монографии Identifying marine phytoplankton (1997).
Международного образования (The Institute of International Education, Inc., USA). Глава 3. Физико-географическая характеристика Азовского моря. Азовское море является полузамкнутым внутренним водоёмом, сообщающимся в своей южной части с Чёрным морем через неглубокий Керченский пролив. Площадь Азовского моря 39 тыс.км2, СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
его объем (при среднемноголетнем уровне стока) равен 290 км3, средняя глубина около 7 м, Глава 1. Обзор литературы. В главе описана история изучения микроводорослей Азовского моря с конца XIX века до настоящего времени (93 литературных источника). Обзор максимальная 13-14 м. Средняя соленость вод Азовского моря в последние годы (1988- литературы последних десятилетий разделен на несколько направлений: фитопланктон гг.) изменяется от 10,42‰ до 11,8‰ - на акватории моря;
от 5,69‰ до 7,79‰ - в открытой части Азовского моря;
фитопланктон прибрежной части моря;
бентосные и Таганрогском заливе (Студеникина и др., 1999).
перифитонные микроводоросли побережья Азовского моря;
микроводоросли из современных Глава 4. Общая характеристика водорослей по районам исследования.
осадков Азовского моря;
микроводоросли лиманов на побережье Азовского моря, системы В главе подробно описаны особенности видового состава, распределения и сезонной Манычского каскада водохранилищ и озера Абрау. динамики микроводорослей бентоса, перифитона и планктона прибрежной зоны Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау.
4 Описание флоры дано по районам, выделенным на основе сходства видового состава Получены относительно высокие значения родового коэффициента (табл. 2), хотя микроводорослей, с учетом ландшафтного районирования (Хрусталев и др., 2001;
Петров, 2004): средний родовой коэффициент невысок (2,7). Сравнение родового коэффициента по отделам Северо-Азовская ландшафтная область, Таганрогский округ: 1. Район северного показало, что наибольшее видовое богатство характерно для отделов Bacillariophyta (родовой побережья Таганрогского залива, 2. Район южного побережья залива, 3. Западный район коэффициент - 3,8) и Euglenophyta (3,4), Chrysophyta и Cryptophyta (по 2,0). Анализ родовой Таганрогского залива;
Центрально-Азовская ландшафтная область, Восточно-Приазовский насыщенности внутривидовыми таксонами не изменил этих соотношений. Анализ видового округ: 4. Район восточного побережья моря, 5. Лиманы восточного побережья;
Керченско- разнообразия микроводорослей на родовом уровне показал, что в состав 10 ведущих родов Таманская ландшафтная область: 6. Побережье Таманского полуострова, коса Чушка, 7. вошли: Navicula (29 видов), Nitzschia (24), Chaetoceros (18), Amphora (14), Cymbella (13), Динской и Таманский залив, 8. Лиманы Таманского полуострова. Cocconeis (11), Fragilaria (9), Tryblionella (9), Gomphonema (8) – из отдела Bacillariophyta и Chromulina (8 видов) – из Chrysophyta.
Глава 5. Анализ флоры.
5.1. Таксономический анализ. Микроводоросли исследованных водоемов представлены По количеству видов, в состав 10 ведущих семейств вошли представители отдела 449 видами и 43 внутривидовыми таксонам из 166 родов, относящихся к 96 семействам, 53 Bacillariophyta, Dinophyta и Cyanophyta. Виды, входящие в состав 10 ведущих семейств, порядкам, 13 классам и 9 отделам водорослей (табл. 1). составляют 44,12 % от всей флоры.
Анализ пропорций флоры (табл. 2) показал, что наибольшее количество родов, Таблица приходящихся на одно семейство характерно для отделов Raphydophyta (3,0), Cryptophyta Таксономический состав микроводорослей (2,7), Cyanophyta (2,3), Dinophyta (2,1). По соотношению количества видов на семейство (табл.
% от общего число таксонов 2) первое место занимает отдел Bacillariophyta (6,2), а затем идут Euglenophyta (5,7) и Отдел кол-ва Cryptophyta (5,3), Raphydophyta (4,0).
класс порядок семейство род вид видов В состав 15 ведущих порядков вошло 303 вида из 82 родов, что составляет 63,48% от 3 27 46 76 285 63, Bacillariophyta всей флоры. Наибольшее видовое разнообразие характерно для порядков Naviculales (12,92 % 2 6 14 22 40 8, Chlorophyta от общего числа видов), Bacillariales (8,91%), Cymbellales (6,46%), Fragilariales (5,57%). На 1 6 9 19 33 7, Dinophyta долю других 11 порядков приходится менее 5% от общего числа видов.
1 3 8 18 29 6, Cyanophyta Неоднородность материалов (разные сезоны, частота и методы сбора) не позволяют 2 5 8 10 20 4, Chrysophyta провести сравнительный таксономический анализ всех отделов водорослей в рамках 1 1 3 5 17 3, Euglenophyta исследованных районов. Репрезентативное сравнение родовой насыщенности видовыми и 1 1 3 8 16 3, Cryptophyta внутривидовыми таксонами (родовой коэффициент) возможно для представителей отдела 1 3 4 5 5 1, Haptophyta Bacillariophyta (табл.3), поскольку диатомовые водоросли изучали наиболее подробно и 1 1 1 3 4 0, Raphydophyta равномерно во всех районах.
Средние значения родовой насыщенности: 2,21 - для видов и 2,38 - для внутривидовых Всего 13 53 96 166 449 таксонов (табл. 3) характерны для всех исследованных районов, за исключением северного и западного побережья Таганрогского залива, а также восточного побережья моря.
Для анализа показателей систематического разнообразия микроводорослей рассчитали Сравнение средних значений количества родов и видов в разных районах позволяют пропорции флоры, а так же родовой коэффициент – родовая насыщенность видовыми и оценить полноту изучения флоры и целесообразность выделения флористических районов. В внутривидовыми таксонами (Толмачев, 1974) (табл.2).
среднем, на один район приходится по 63,8 вида и 28,3 рода, что составляет 22,4% (табл. 3) от Таблица общего числа видов, выявленных во флоре прибрежной части Азовского моря и Пропорция и родовая насыщенность альгофлоры. прилегающих водоемов.
Родовая насыщенность таксонами Только для флоры четырех районов (северное, западное побережье Таганрогского Пропорции флоры* Отдел видовыми внутривидовыми залива, восточное побережье моря и протоки на косе Чушка) отмечены значения ниже средних показателей (табл. 3), что может свидетельствовать о бедности систематической 1 : 1,7 : 6,2 : 7,1 1 : 3,8 1 : 4, Bacillariophyta структуры водорослей данного района из-за специфических условий местообитания.
1 : 1,6 : 2,9 : 2,9 1 : 1,8 1 : 1, Chlorophyta Для сопоставления особенностей таксономической структуры микроводорослей 1 : 2,1 : 3,7 : 3,8 1 : 1,7 1 : 1, Dinophyta прибрежья и планктона открытой акватории моря, использовали список планктонных 1: 2,3 : 3,6 : 3,6 1 : 1,6 1 : 1, Cyanophyta водорослей Азовского моря (Студеникина и др., 1999).
1 : 1,3 : 2,5 : 2,5 1 : 2,0 1 : 2, Chrysophyta Сравнение показало, что, несмотря на явное доминирование в прибрежных районах 1: 1,7 : 5,7 : 6,0 1 : 3,4 1 : 3, Euglenophyta диатомовых, ранжирование трех ведущих отделов в открытой акватории моря и прибрежье 1 : 2,7 : 5,3 : 5,3 1 : 2,0 1 : 2, Cryptophyta остается сходным: преобладает отдел Bacillariophyta, второй по значимости - Chlorophyta.
1 : 1,3 : 1,3 :1,3 1 : 1,0 1 : 1, Haptophyta Третье и четвертое место делят Dinophyta и Cyanophyta. Для открытой части моря 1 : 3,0 : 4,0 : 4,0 1 : 1,3 1 : 1, Raphydophyta (Студеникина и др., 1999) на долю Cyanophyta приходится 17,3%, а Dinophyta – 16,04%, в Всего 1 : 1,7 : 4,7 : 5,1 1 : 2,7 1 : 3,0 прибрежной соответственно - 7,35 % и 6,46 %.
* Пропорции флоры рассчитывали по соотношению: количество родов;
видов;
видов вместе с внутривидовыми таксонами - в 1 семействе.
6 Chaetoceros (18), Thalassiosira (8), к родам Coscinodiscus и Cyclotella относятся по 4 вида.
Таблица Родовая насыщенность в отделе Bacillariophyta для разных районов Только три вида из этого класса - Melosira moniliformis, Hyalodiscus scoticus, Podosira hormoides встречены в обрастаниях и три формы (Actinoptychus senarius, Trinacria pileolus, % от Родовая насыщенность Количество Pyxidicula cruciata) случайно найдены в современных осадках.
общего таксонами Район Таблица числа видо внутри родов видовыми Соотношение планктонных и бентосных форм в отделе Bacillariophyta видов в видовыми Количество Северное побережье Экологическая группа 17 30 10,5 1: 1,8 1: 1, родов видов вн/вид Таганрогского залива БЕНТОС 55 71,4 % 224 78,6 % Южное побережье 34 86 30,2 1: 2,5 1: 2, Таганрогского залива Западный район 18 35 12,3 1: 1,9 1: 2, ПЛАНКТОН 22 28,6 % 61 21,4 % Таганрогского залива Восточное побережье 32 48 17,1 1: 1,5 1: 1, моря 76 Всего 100 % 285 100 % Лиманы Восточного 33 77 27,0 1: 2,3 1: 2,5 Приазовья Примечание: род Nizschia встречен и в планктоне, и в бентосе Мористое побережье 35 70 24,6 1: 2,0 1: 2,3 Из класса Fragillariophyceae, в планктоне присутствуют лишь два вида: Asterionella косы Чушка formosa и Thalassionema nitzschioides. Причем первый отмечен исключительно в Протоки на косы Чушка 16 37 13,0 1: 2,3 1: 2, пресноводных местообитаниях (оз. Абрау), а второй - в осолоненной части Азовского моря и Динской и Таманский 40 110 38,6 1: 2,8 1: 3,2 Керченском проливе. Большинство диатомовых из этого класса являются бентосными заливы формами (42 вида). Самыми разнообразными по числу видов являются рода Fragilaria ( Усть-Манычское 29 75 26,3 1: 2,6 1: 2,9 видов), Synedra (8), Licmophora (5), Diatoma (4). Виды из родов Synedra и Diatoma водохранилище встречаются в основном в опресненных участках моря и лиманах, а виды рода Licmophora – Оз. Абрау 29 70 24,6 1: 2,4 1: 2, только в районе Керченского пролива, при солености выше 10-12‰. Класс Bacillariophyceae Средние значения 28,3 63,8 22,4 2,21 2,38 представлен в планктоне 11 видами: Nitzschia acicularis, N. lorensiana, N. reversa, N.
tenuirostris, Nitzschia sp., Bacillaria paxillifer, B. socialis, Cylindrotheca closterium, 5.2. Экологический анализ. Исходя из анализа литературы (Дуплаков, 1933;
Девяткин, Pseudonitzschia pseudodelicatissima, P. pungens, Entomoneis paludosa. Чаще всего в планктоне 2003;
Протасов, 1994;
Комулайнен, 1999) и собственного материала, основным признаком встречены Nitzschia acicularis, N. tenuirostris. К классу Bacillariophyceae относится разделения на экологические группы является отношение микроводорослей к субстрату. Главное подавляющее большинство бентосных форм (217 видов и разновидностей). Самые сходство местообитания перифитона и бентоса - наличие твердого субстрата (в противовес разнообразные по количеству видов рода Navicula (28 видов и 7 разновидностей), Nitzschia планктону, где водоросли должны приспосабливаться к парению в толще воды). В мелководной (19 и 1), Amphora (14 и 3), Cocconeis (11 и 10).
прибрежной зоне это сходство местообитаний особенно заметно, поэтому разница в Из отдела Chlorophyta в планктоне опресненных районов чаще всего отмечены систематической структуре между микрофитобентосом и микроперифитоном практически представители класса Chlorophyceae, порядка Chlorococales (из родов Monoraphidium, отсутствует. Даже типично бентосные виды из родов Diploneis, Gyrosigma, Hantzschia, Lyrella, Scenedesmus, Oocystis, Ankistrodesmus), а в осолоненных районах - виды из класса Mastogloia и др. регулярно встречаются в перифитоном сообществе, также как и эпифитные Prasinophyceae, порядка Chlorodendrales (Тetraselmis, Pyramimonas, Nephroselmis).
формы из родов Amphora, Cymbella, Epithemia, Gomphonema и др. часто отмечаются в бентосе. Представитель класса Chlorophyceae, порядка Ulotrichales - Planctomema lauterbornii Представители родов Cocconeis, Navicula, Nizschia - с одинаковой частотой являются встречается практически повсеместно по всей акватории моря и в лиманах.
доминирующими, как в бентосном, так и в перифитоном сообществе. На этом основании Отдел Cyanophyta в планктоне представлен только микроводорослями из класса анализируются две экологически группировки - планктон и бентос, где водоросли перифитона Cyanophyceae, среди которых часто обнаруживали виды из порядков Chroococcales (родов включены в бентосную группировку. Merismopedia, Synechocystis, Gomphosphaeria, Coelosphaerium, Microcystis) и Oscillatoriales Представителей отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Chrysophyta, Dinophyta, Euglenophyta, (Planktolyngbya, Planktothrix, Phormidium, Lyngbya). В летний сезон Aphanizomenon flos-aqua, Cryptophyta, Haptophyta и Raphydophyta изучали только в пробах планктона. Микроводоросли из Nodularia spumigena (порядок Nostocales) и Microcystis aeruginosa (Chroococcales) часто отдела Bacillariophyta исследованы как в пробах планктона, так и в бентосе. Общее количество вызывают «цветение» в Таганрогском заливе.
бентосных (54,1%) и планктонных видов (45,9%) сопоставимо, но в отделе Bacillariophyta (табл.4) Виды из отдела Chrysophyta встречаются в прибрежном планктоне Азовского моря и это соотношение изменяется. На долю бентосных форм диатомовых приходится 78,6%, а лиманах преимущественно в холодные сезоны года (осень, зима). Чаще других отмечены планктонных – 21,4%. представители класса Chrysophyceae, порядка Ochromonadales из родов Ochromonas (O.
Диатомовые водоросли из класса Coscinodiscophyceae являются преимущественно oblonga) и Chromulina (Ch. microplancton, Ch. parvula, Ch. rosanoffii). Виды из класса планктонными формами (48 видов). Наибольше видовое разнообразие характерно для родов Dictyochophyceae, порядка Pedinellales (Apedinella spinifera, Pseudopedinella tricostata) в массе 8 развиваются в южной части побережья Азовского моря (Темрюкский, Динской, Таманский В планктоне процент видов морского происхождения (81%) гораздо больше, чем заливы). Отдел Cryptophyta в планктоне Азовского моря и лиманах представлен одним классом континентального (19%), а в бентосе - это соотношение более выровнено (соответственно Cryptophyceae и порядком Cryptomonadales. Наиболее массовы виды из семейства 55,5% и 45,5%). Азовское море – солоноватоводный бассейн и основная масса морских Cryptomonadaceae (Plagioselmis punctata, P. prolonga, Hemiselmis simplex, Cryptomonas erosa). видов проникает с адвекциями черноморских вод. В отличие от планктона Азовского моря, Представители отдела Dinophyta отмечены преимущественно в летний сезон. Виды из который формируется преимущественно аллохтонными видами морского происхождения, в порядка Prorocentrales (Prorocentrum micans, P. cordatum) развиваются в массе в прибрежном бентосе преобладают автохтонные виды, среди которых – пресноводные виды привнесены планктоне моря и Таганрогского залива, а представители порядка Gymnodiniales (рода реками.
Gymnodinium, Gyrodinium, Amphidinium) и Peridinales (Protoperidinium, Diplopsalis, Heterocapsa) 5.2.1. Анализ общности флор. Для оценки флористического сходства микроводорослей чаще вегетируют в южных осолоненных районах моря. Из отдела Euglenophyta в планктоне из разных районов побережья Азовского моря, использованы материалы одной экспедиции присутствую виды из родов Euglena (E. viridus, E. acusformis) и Eutreptia (E. globulifera, E. (июнь 2000 г.), преимуществом которой является то, что пробы планктона и бентоса были lanowii). Виды из отделов Haptophyta и Raphydophyta встречаются редко и, преимущественно, собраны по всему российскому побережью Азовского моря (включая некоторые лиманы) в в планктоне осолоненных районов моря. течение недели. Для проведения кластерного анализа использовали коэффициент Серенсена На таксономический состав планктонных и бентосных микроводорослей в прибрежной (Кs), а для построения дендрограммы (рис.3) метод максимального корреляционного пути части Азовского моря и прилегающих водоемов большое влияние оказывает соленость. (Шмидт, 1980).
Обозначения: 1а – Беглицкая Поскольку диатомовые водоросли равномерно изучены во всех районах, распределение групп коса, 1б – Таганрог, 1в – разной галобности проведен только для этого отдела. Соотношение количества видов Приморка, 2 – Дельта Дона, 4 – диатомовых водорослей с разной галобностью в Азовском море, Усть-Манычском Порт-Катон, 5 – Шабельск, 7 – водохранилище и озере Абрау показано в табл. 5. Ейская коса, 8 – коса Долгая (со стороны залива), 8а – коса Долгая Таблица (море), 9 – коса Камышеватская, Количества видов Bacillariophyta различной галобности в исследованных водоемах. 10 – Ясенская коса, 12 – Ачуево, 12а - Ачуевская коса, 13а – П неизв. П-С С С-М М Темрюк, 13б – Голубицкая, 14а пос. Ильич, 14б – коса Чушка, 17 38 55 44 66 Азовское море – Динской залив (центр), 15а 4 25 34 9 2 Усть-Маныч о.Крупинина, Таманский залив, 15б – Динской залив (возле 7 38 25 2 6 Абрау пос.Ильич).
Общее 18 77 68 47 67 Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава диатомовых водорослей (коэф. Серенсена).
П – пресноводные, П - С – пресноводно - солоноватоводные, С - солоноватоводные, С – М солоноватоводно-морские, М – морские виды.
Самое высокое значение (Кs= 0,8) индекса сходства Серенсена отмечено для двух точек побережья Азовского моря - коса Ясенская (10) и Ачуевская коса (12а), которые расположены Преобладание пресноводных и пресноводно-солоноватоводных видов во флоре (табл. 5) в относительной близости, на восточном побережье моря. На уровне сходства Кs = 0,7, определяется участием видов из Усть-Манычского водохранилища и озера Абрау. В прибрежной выделяется еще один кластер (помимо Ачуевской и Ясенской косы) – дельта Дона (2) и части собственно Азовского моря наиболее многочисленны солоноватоводно-морские, Ейская коса (7). Сходство видового состава водорослей этих районов обусловлено сходством пресноводно-солоноватоводные и морские виды (табл. 5). Причем, в планктоне прибрежной экологических параметров среды: одним из неблагоприятных факторов является части Азовского моря преобладают солоноватоводно-морские, морские и солоноватоводные подвижность илистых или песчаных грунты и, кроме того, в этих районах заметно виды, а в бентосе - пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводно-морские виды (рис. 2).
сказывается пресноводный сток из рек и лиманов.
Флора отдела Bacillariophyta сформирована видами разного происхождения - морского На уровне Кs = 0,6 можно различить три отдельных плеяды: I. Ясенская коса (10) – (морские и солоноватоводные группы галобности) и континентального (пресноводные и Ачуевская коса (12а) – Дельта Дона (2) – Ейская коса (7);
видовой состав диатомовых пресноводно-солоноватоводные) (рис.2). В пределах всего отдела Bacillariophyta на долю видов водорослей в этих районах смешанный – пресноводно-солоноватоводный, с преобладанием морского происхождения приходится пресноводных и индифферентных видов. II. Камышеватская коса (9) – Ачуево (12) м 61% видов, а континентально – 39%.
Темрюкский залив (13а) – Голубицкая (13б). Три последние точки географически с-м расположены рядом, а попадание в этот кластер Камышеватской косы объясняется галобность с гидролого-гидрохимическими особенностями района (в т.ч. течением, которое идет против с-п часовой стрелки от Керченского пролива и Темрюкского залива). В планктоне этих районов п-с отмечено присутствие как солоноватоводных, солоноватоводно-морских, так и морских I п видов, а для бентоса - характерна крайняя бедность видового состава диатомовых неизв.
водорослей. III. пос.Приморка (1в) – пос. Порт-Катон (4) - расположены в относительно Рис. 2. Отношение к солености 0 10 20 30 40 50 60 защищенных от волнового воздействия участках побережья и там было отмечено большое планктонных и бентосных видов количество видов флористическое разнообразие диатомовых, с преобладание пресноводных форм.
отдела Bacillariophyta.
БЕНТОС ПЛАНКТОН Всего (бентос и планктон) Только на уровне Кs = 0,5 все указанные выше кластеры объединяются в единый комплекс, водорослей. Видовое разнообразие бентосных и эпифитных водорослей очень низкое.
который можно условно назвать «азовоморским». В этот комплекс не входят районы Динского В бентосе этого района были обнаружены: Cocconeis placentula, C. placentula var. euglipta, залива (зона соприкосновение с черноморскими водами) и западная часть Таганрогского залива C. pediculus, Synedra tabulata, Cymatopleura solea, Fragilaria construens, Fragilaria pinnata var.
(зона соприкосновения пресных вод р.Дон и вод Азовского моря). Объединение флоры в lancetula, Hantzschia virgata, Navicula sp. Часть указанных видов являются эпифитными и «азовоморский комплекс» на невысоком уровне сходства (0,5) свидетельствует о гетерогенном чаще встречаются в обрастаниях. В обрастаниях обнаружены единичные клетки диатомовых составе микроводорослей из-за разнообразия экологических условий прибрежной части моря. водорослей: Cocconeis placentula, C. placenyula var. euglipta, C.placentula var. intermedia, C.
5.2.2. Флористическое районирование побережья Азовского моря. Видовой состав scutellum, Amphora coffeaeformis, Synedra tabulata.
микроводорослей зависит в первую очередь от гидрографических параметров среды, среди На формирование видового состава планктонных микроводорослей этого района оказывают которых соленость, прозрачность воды и тип грунта оказывают наибольшее влияние. Районы влияние два фактора: проникновение черноморских вод через Керченский пролив и выделены на основе флористического сходства видов, с учетом экологических параметров пресноводный сток из рек Протока и Кубань. Для фитопланктона Темрюкского залива среды. характерно постоянное присутствие как эвригалинных пресноводных видов: Planktolyngbya 1. Район северного побережья Таганрогского залива. Пресноводный сток из Дона заметно limnetica, Lyngbya jacutica (Cyanophyta), Planktonema lauterbornii, Monoraphidium contortum, влияет на солевой состав вод в Таганрогском залива, вследствие чего, во флоре залива Scenedesmus communis, Nephroselmis rotunda (Chlorophyta), так и морских видов:
преобладают пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды микроводорослей. Для вод Pseudonitzschia pungens, Cerataulina pelagica, Pseudosolenia calcar-avis, Leptocylindrus danicus, залива характерна низкая прозрачность и широкое распространение подвижных илистых L. minimus. Обычны в планктоне представители рода Chaetoceros и «мелкие жгутиковые» грунтов, что лимитирует развитие бентосных и эпифитных водорослей. В этом районе отмечено водоросли из отделов Chlorophyta, Chrysophyta, Haptophyta, Cryptophyta.
невысокое видовое разнообразие бентосных и эпифитных диатомовых водорослей (около 30 5. Лиманы восточного побережья. Лиманы восточного побережья Азовского моря обильно видов). Характерные виды: Amphora pediculus, A.ovalis, Cymatopleura elliptica, C. solea, Fragilaria зарастают макрофитами, что наряду с низкой волновой активность способствует construens, F. pinnata var. lancetula, Gyrosigma acuminatum, Hantzschia amphioxis, Tryblionella интенсивному развитию бентосных и эпифитных микроводорослей.
apiculata, T. gracilis, Nitzschia inconspicua и Surirella ovata. В обрастаниях часто встречаются: В районе г. Приморско-Ахтарск и Ахтарском лимане отмечено высокое видовое Amphora pediculus, Cocconeis pediculus, Cymbella parva. разнообразие бентосных и эпифитных диатомовых водорослей, среди которых наиболее 2. Район южного побережья залива (включая косы). Здесь также часто отмечаются илистые массовые: Navicula salinarum, Fragilaria pulchella, Navicula placentula, Amphora ovalis, и глинистые грунты, поэтому микробентосные водоросли развиты слабо. Чаще всего в бентосе Achnanthes hauckiana, Craticula halophila. В обрастаниях на Chaetomorpha linum (Mull.) Ktz., встречаются Cymatopleura elliptica, C. solea, Nizschia inconspicua, Fragilaria construens, F. pinnata. отмечены: Diatoma tenuis, Rhoicosphenia abbreviata, Campylodiscus echeneis;
среди эпифитов В обрастаниях на макрофитах массово развиваются Cocconeis pediculus, C. placentula, C. на Potamogeton natans L. численно преобладали Cocconeis pediculus, C. placentula, Synedra placentula var. euglypta, C. scutellum var. parva, Amphora pediculus, A. ovata. Обильные обрастаниях tabulata;
на Myriophillium verticillatum L. доминировали Cocconeis pediculus и часто встречены на искусственных субстратах (сети, поплавки и пр.) сформированы в основном диатомовыми Fragilaria pulchella, Cymatopleura solea и Epithenia turgida.
водорослями: Luticola mutica, Luticola cochnii, Nitzschia filiformis, Navicula ramosissima f. caspia, В пробах обрастаний и бентоса Бейсугского лимана часто встречались: Rhoicosphenia Diatoma tenuis, D. vulgare var.brevis, Navicula lanceolata var. tenella. В обрастаних часто встречены abbreviata, Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Fragilaria pulchella, Opephora mutablis, виды, осевшие из планктона: Monoraphidium contortum, Planctonema lauterbornii, Scenedesmus Navicula placentula, Achnanthes hauckiana. Отличительной чертой флоры этого лимана communis (Chlorophyta), Plagioselmis punctata (Cryptophyta). В планктоне наибольшего видового является присутствие редко встречающихся в азово-черноморском районе видов: Proschkinia разнообразия и численности достигают: Microcystis pulverea, Planktolyngbya limnetica, Oscillatoria bulnheimii, Hippodonta hungarica, H. сapitata, Amphora twenteana, Navicula cryptotenelloides, tenus, Merismopedia tenuissima, M. glauca, Synechocystis salina (Cyanophyta), Monoraphidium N. placentula, N. trivialis, Diploneis suborbicularis. По литературным данным (Гринченко, 2002), contortum, Scenedesmus communis, Planctonema lauterbornii, Oocystis borgey (Chlorophyta). планктоные микроводоросли Ахтарского и Бейсугского лиманов мало отличаются от 3. Западный район Таганрогского залива. Район отличается по своим гидрологическим фитопланктона Таганрогского залива и Азовского моря. Нами в пробах фитопланктона параметрам, поскольку находится в зоне смешения вод из Таганрогского залива и моря. Во флоре Бейсугского лимана (октябрь 2001 г.) отмечено интенсивное развитие представителей рода микроводорослей этого района отмечены виды морского происхождения, которые характерны Chaetoceros: Ch. throndsenii, Ch. similis, Ch. tenuissimus, Ch. minimus, Ch. muelleri, Ch.
для южной части Азовского моря: Diploneis stroemii, Mastogloia smithii, Rhopalodia musculus. В seiracanthus, Ch. wighamii (первые четыре вида, впервые выявлены в азово-черноморском обрастаниях на макрофитах и морских травах в массе встречаются Melosira moniliformis, Podosira бассейне).
hormoides, Synedra ulna, Cocconeis placentula. Гидрологические особенности этого района 6. Район побережья Таманского полуострова. По флористическому составу сказываются и на развитии планктонных водорослей. Планктонное сообщество имеет микроводорослей, этот район резко отличается от других районов Азовского моря, поскольку смешанный состав: мелкие жгутиковые водоросли из отделов Chrysophyta, Chlorophyta, здесь наиболее заметно влияние черноморской флоры.
Haptophyta и Cryptophyta, диатомовые из родов Thalassiosira, Cyclotella, Chaetoceros, нитчатые На мористом побережье косы Чушка не встречены типичные бентосные микроводоросли, синезеленые водоросли, преимущественно из рода Planktolyngbya. В распределении поскольку найденные в грунтах виды (Achnanthes brevipes var. intermedia, Rhoicosphenia фитопланктона отмечается сильная мозаичность, обусловленная мелкомасштабными abbreviata, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella tuberculata, Nitzschia acicularis) обильно гидрологическими изменениями. обрастают камни, макрофиты, или обитают в планктоне. Эпифитные диатомовые 4. Район восточного побережья моря. Характерные для восточного побережья моря грунты: развиваются в массе, но их видовое разнообразие невелико. Заметного количества достигают ракуша и песок (реже ил или глинистые грунты), из-за сильной волновой активности несколько видов: Achnanthes brevipes var. intermedia, Rhoicosphenia abbreviata, Nitzschia оказываются малопригодными для обитания как макрофитов, так и микробентосных scalpelliformis, Navicula pennata var. pontica.
12 В планктоне этого района часто встречаются: Sceletonema costatum, Leptocylindrus danicus, L. irregulare (Chlorophyta), Chromulina parvula (Chrysophyta), Euglena gracilis, E. piscifоrmis, minimus, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella tuberculata, Nitzschia acicularis, N. reversa, Eutreptia globulifera (Euglenophyta), Gomphosphaeria aponina, Merismopedia tenuissima, Cerataulina pelagica (Bacillariophyta), Planctonema lauterbornii (Chlorophyta), Plagioselmis punctata, Spirulina tenuissima (Cyanophyta).
P. prolonga (Cryptophyta), Planktolyngbya limnetica (Cyanophyta), Katodinium rotundatum 8. Лиманы Таманского полуострова. Состав флоры микроводорослей в лиманах зависит от (Dinophyta). В летнем планктоне часто встречаются «мелкие жгутиковые» (из отдела его изолированности и гидрологического режима. Среди эпифитов в Ахтанизовском лимане Chlorophyta), Sceletonema costatum, Cyclotella tuberculata, Thalassiosira parva, Nitzschia acicularis преобладают пресноводные диатомовые водоросли: Diatoma vulgare и Synedra ulna, а также (Bacillariophyta), Oscillatoria amphibia, Oscillatoria planctonica (Cyanophyta), Planktonema солоноватоводные - Navicula salinarum f. minima, Navicula salinarum var. rostrata, lauterbornii (Chlorophyta), Eutreptia lanovii (Euglenophyta), Amphidinium crassum, A. fusiforme Rhoicosphenia abbreviata, Achnanthes brevipes, Surirella ovalis. В обрастаниях на побережье (Dinophyta), Apedinella spinifera (Chrysophyta). В конце лета и осенью в массе развиваются Бугазского лимана найдены представители рода Navicula (N.cryptocephala, N. salinarum, N.
крупные формы диатомей: Coscinodiscus gigas, C. radiatus, Pseudosolenia calcar-avis, Cerataulina cincta). Отличительной чертой лимана Цокур, является массовое развитие видов из рода pelagica. Характерно для осеннего планктона развитие Leptocylindrus danicus и L. mimimus Cocconeis (C. placentula, C. placentula var. euglipta. C. placentula var. riouxii, C. pediculus) и (Bacillariophyta). Типичный «холодноводный» (зима-весна) комплекс обычно сформирован: Navicula (N. cincta, N. ramosissima f. caspia, N. salinarum var. rostrata). Кроме того, в Plagioselmis punctata, P. prolonga (Cryptophyta), Katodinium rotundatum (Dinophyta), Skeletonema эпифитном сообществе часто встречаются пресноводные диатомовые - Diatoma vulgare и costatum, Thalassiosira parva (Bacillariophyta). Кроме того, в зимний период отмечены Nitzschia sigma.
Cryptomonas vulgaris, Rhodomonas salina, Cryptomonas erosa, Hemiselmis simplex (Cryptophyta). В 5.2.3. Оценка степени загрязнения водоемов с использованием микроводорослей – пробах, отобранных с поверхности ледовой кромки, были обнаружены: Skeletonema costatum, индикаторов сапробности. Оценку степени загрязнения побережья Азовского моря и Thalassiosira parva, Ahnanthes brevipes, Amphora sp., Cocconeis placentula. других исследованных водоемов проводили по методу Пантле-Бука (в модификации Видовой состав микроводорослей в протоках на косе Чушка сходен с таковым на мористом Сладечека).
побережье косы, хотя из-за мелководности проток наступление биологических сезонов в этих Диапазон индекса сапробности S (от 1,48 до 2,26) свидетельствует о том, что биотопах не начинается синхронно. В бентосе и перифитоне часто встречались: Amphora экосистемы исследованных нами водоемов находятся в разных зонах кризисности (от coffeaeformis, Cocconeis scutellum, C. scutellum var.parva, C. placentula, C. placentula var. euglipta, самоочищения до риска), но в целом, эти изменений имеют обратимый характер. В C.pediculus, Navicula cryptocephala, N. ramosissima, Amphora sp., Gyrosigma acuminatum. Среди большинстве случаев, исследованные нами водоемы относятся к III классу качества воды планктонных видов часто отмечали: Sceletonema costatum, Thalassionema nitzschioides (удовлетворительная чистота), что соответствует -мезосапробной зоне самоочищения (Bacillariophyta), Plagioselmis punctata, Hemiselmis simplex (Cryptophyta), Chromulina rosanoffii, C. (Баринова и др., 2000).
microplancton, Monochrysis parva (Chrysophyta), Eutreptia lanowii (Euglenophyta) и Heterosigma akashiwo (Raphidophyta). Глава 5.3. История формирования флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
7. Динской и Таманский залив. Из-за близости Черного моря, соленость вод в Динском и Общие предположения о возможном происхождении флоры планктонных диатомовых Таманском заливах близка к черноморской (до 18‰). Экологические условия в заливах (низкая водорослей обсуждались в работах А.И.Прошкиной-Лавренко (1963);
Е.И.Студеникиной с волновая активность, высокая прозрачность воды и песчаные грунты, обильно заросшие соавторами ( 1999). Генезис флоры Азовского моря до сих пор в литературе не макрофитами) создают хорошие условия для развития микроводорослей. рассматривался.
В бентосе Динского и Таманского заливов часто развиваются: Mastogloia pusilla, Navicula Среди диатомовых водорослей, выявленных в ходе исследования (326 видов и ramosissima f.caspia, Catenula adhaerens, Amphora coffeaeformis var.tenuissima, Rhopalodia разновидностей), 172 вида известны в ископаемом состоянии (52,8% от общего числа видов).
musculus. В эпифитном сообществе в массе встречаются: Cocconeis pediculus, C. placentula var. Только 6 видов обнаружены в отложениях древнее миоцена (Hyalodiscus scoticus, euglipta, Cocconeis scutellum, C. scutellum var. adjuncta, C. scutellum var. parva, Navicula Actinoptychus senarius, Cocconeis placentula, Coscinodiscus radiatus, Trinacria pileolus, ramosissima, N. ramosissima f. caspia, N. cincta, N. pennata var. pontica, N. ammophila var. intermedia, Pyxidicula cruciata), причем два последних вида – вымершие (вероятно, створки были N. cancelata, N. pygmaea, Mastogloia pussilla, M. braunii, Synedra ulna, S. tabulata, S. tabulata var. вымыты из более древних осадков на побережье).
intermedia, Nitzschia frustulum var. subsalina, N. kutzinginiana, N. sigmoidea, Surirella striatula, Больше всего видов современной флоры Азовского моря и прилегающих водоемов Pleurosigma angulatum, P. elongatum. встречаются в отложениях, начиная с миоценовой эпохи (142 вида и разновидности). Для Планктонное сообщество микроводорослей Динского и Таманского заливов имеет много видов известны находки только в отложениях моложе миоцена (Rhopalodia musculus сходства с планктоном Черного моря. В зависимости от преобладающего течения, на акватории var.mirabilis, Proboscia alata, Nitzschia scalpelliformis, Navicula lanceolata, Mastogloia pusilla, заливов развиваются «черноморский», или «азовоморский» комплекс видов. В первый чаще Gomphonema acuminatum, Diploneis didyma, Cymbella tumida и др.).
входят морские виды: Proboscia alata, Pseudosolenia calcar-avis, Pseudonitzschia Учитывая сложную геологическую историю, в течение которой миоценовая флора pseudodelicatissima, Nitzschia reversa, Ditylum brightwellii (Bacillariophyta), Prorocentrum micans, трансформировалась под влиянием часто меняющихся условий в водоемах, нельзя проводить Protoperidinium bipes, P. depressum, P. mite, Gymnodinium sanguineum, G. simplex, G. wulffii, прямые пути генезиса флоры от миоцена до настоящего времени. Вопрос происхождения Amphidinium larvale, Alexandrium tamarense (Dinophyta), Hemiselmis simplex, H. virescens флоры Азовского моря сложно решить прямым сопоставлением списка современных видов (Cryptophyta), Ochromonas oblonga (Chrysophyta). В «азовоморский комплекс», входят как и видов, известных из ископаемых отложений этого региона. Необходимо рассмотреть солоноватоводные, так и эвригалинные пресноводные виды: Sceletonema costatum, Thalassiosira геологическую историю водоема, для чего были привлечены литературные данные по parva, T. minima, Nitzschia tenuirostris (Bacillariophyta), Plagioselmis punctata (Cryptophyta), геологии и стратиграфии азово-черноморского региона.
Planctonema lauterbornii, Tetraselmis inconspicua, Pyramimonas grossii, P.orientalis, Monoraphidium постепенно мигрировать через Керченский пролив, вместе с морскими водами, затопившими 5.3.1 Геологическая история черноморско-каспийского региона в позднечетвертичное время. Черное и Азовское моря окончательно обособились в конце плейстоцена - начале котловину современного Азовского моря.
голоцена (около 10000 лет назад) (Семененко, Ковалюх, 1973;
Шнюков и др., 1974;
Барг, Яценко, В результате продолжавшейся трансгрессии, пресноводные лиманы Бугазско 2001). Для изучения путей формирования флоры Азовского моря важно определить водоем, витязевского бассейна (древнеазовские слои) были затоплены водами, хлынувшими из который мог бы послужить донором флоры и биномические условия этого водоема, влияющие черноморской котловины (Каламитский бассейн). Вследствие этого, соленость открытой на формирование видового состава диатомовых. части Азовского моря повысилась с 5‰ до 10-15‰, а пресноводные организмы были 5.3.2. Стратиграфия Азовского моря в позднечетвертичное время. В главе приводится вытеснены в лиманы и эстуарии.
стратиграфическая схема (Шнюков и др., 1974;
Барг, Яценко, 2001) и краткое описание стратонов 5.3.4. Сравнительный анализ сходства современной флоры диатомовых позднечетвертичного возраста. водорослей Азовского моря и прилегающих водоемов с южными морями.
5.3.3. Генезис флоры диатомовых водорослей Азовского моря. В главе дано краткое Отдельно исследовано сходство флоры водоемов побережья Азовского моря, Усть писание изменений экологических условий, уровня и границ водоемов, существовавших на Манычского водохранилища и озера Абрау. Общим для озера Абрау и Бейсугского лимана территории современного Азовского моря в позднечетвертичное время (Карангатский, является Proschkinia bulnheimii (кроме этих водоемов он встречается еще только в Ахтарском Новоэвксинский, Бугазско-Витязевский, Каламитский, Джеметинский бассейны). лимане). Hippodonta hungarica была впервые обнаружена в Шахаевском и Западенском Анализ литературных данных по геологической истории показал, что существование лиманах, а затем в Ахтарском и Бейсугском. Только в Бейсугском лимане встречен другой Азовского моря, как самостоятельного водоема началось с возникновения лиманов (бугазско- вид этого рода – Hippodonta сapitata. Аналогичное распространение в пределах витязевский бассейн), соответствующих древнеазовским слоям и окончательно оформилось ко исследованных районов у Amphora twenteana, Navicula cryptotenelloides, N. placentula, N.
времени существования каламитского бассейна – новоазовские слои (Семененко, Ковалюх, 1973;
trivialis, Diploneis suborbicularis. Диатомовая водоросль Catenula adhaerens – первоначально Шнюков и др., 1974). Карангатский и новоэвксинский горизонты разделяет регрессия, когда была найдена в северо-западной части Азовского моря (г. Геническ), в Днепровском и территория нынешнего Азовского моря была совершенно осушена, являясь долиной палео-Дона, Бугском лиманах (Мережковский, 1902), затем единично отмечена нами в Динском заливе, а следовательно, флора диатомовых водорослей, существовавшая в начале голоцена в лиманах так же в Бейсугском и Ахтарском лиманах. В лиманах Catenula adhaerens не развивается в (соответствующих Бугазско-Витязевскому бассейну) могла возникнуть только в результате массе, но встречается регулярно. Разновидность Navicula pennata var. pontica считается трансформации новоэвксинской флоры. солоноватоводной или морской (Прошкина-Лавренко, 1963), но в ходе исследований она В новоэвксинское время большие пространства современного северного шельфа Черного найдена не только в районе Динского залива, но и в Западенском и Шахаевском лиманах, моря представляли собой озерно-аллювиальную равнину с крупными пресноводными лагунами оз.Абрау, а так же в восточной части Таганрогского залива (дельта Дона). Сходство и лиманами. (Динамика…, 2002;
Olshtynska, 2004). Сравнение видового состава лагунно- бентосныех и эпифитные диатомовых Ахтарского и Бейсугского лиманов с флорой Усть лиманных комплексов нового эвксина (Olshtynska, 2004) показало большое сходство с флорой Манычского водохранилища (куда входят Шахаевский и Западенский лиманы) и оз. Абрау, диатомовых водорослей лиманов и опресненной части побережья современного Азовского моря вероятно связано с общей геологической историей и, как следствие, общностью (около 64%), что свидетельствует о сходных экологических условиях. Как и в верхне- происхождения флоры этих водоемов.
плейстоценовых лагунах нового эвксина, средняя соленость в опресненных заливах и лиманах Общая геологическая история южных морей (Средиземного, Черного, Азовского, Азовского моря изменяется от 0,2 (в устье Таганрогского залива) до 5‰. Основу видового Каспийского, Аральского) находит отражение в составе современной флоры разнообразия в современных лиманах формируют те же виды, что и в верхне-плейстоценовых микроводорослей. Наибольшее сходство флоры Азовского моря наблюдается с Черным ( лагунах: Diatoma elongatum, D. vulgare, Epithemia tutgida, Cymbella helvetica, C. lanceolata, видов) и Каспийским (129 видов) морями.
Cymatopleura elliptica, C.solea, Gomphonema acuminatum, G. olivaceum, Gyrosigma acuminatum, Navicula lanceolata, Nizschia sigma, Pinnularia viridus, Rhopalodia gibba, R. gibberula, Surirela ovalis, ВЫВОДЫ S. ovata, Synedra ulna, Triblionella gracillis. Помимо этих, широко распространенных видов, один 1. В результате исследования микроводорослей бентоса, перифитона и планктона из общих видов - Thalassiosira parva, является эндемиком южных морей. прибрежной части Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна По результатам бурения Азовского моря, получены материалы о смене экологических (лиманы Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, оз. Абрау) выявлено комплексов маллакофауны (Шнюков и др., 1981), показавшие, что начиная с новоэвксинских видов и 43 внутривидовых таксона из 166 родов, 96 семейств, 53 порядков, 13 классов, слоев происходит замещение пресноводных комплексов фауны моллюсков на лиманные, а затем отделов. Основной вклад в исследованную флору вносят представители отдела Bacillariophyta лиманно-морские, в то время как, лиманные комплексы сохранились по периферии акватории. (63,47%), на остальные отделы (Chlorophyta, Cyanophyta, Chrysophyta, Dinophyta, Вероятно, с повышением солености вод в конце голоцена, пресноводные и Euglenophyta, Cryptophyta, Haptophyta и Raphydophyta) приходится менее, чем по 10% от солоноватоводные диатомовые водоросли, так же как и моллюски, постепенно заселялись в общего числа видов.
лиманы, образовавшиеся в устьях рек. По материалам палинологического анализа восстановлены 2. В ходе анализа систематической структуры получены относительно высокие средние этапы формирования лиманов Восточного Приазовья (Мищенко, 2004). После скачкообразного значения родового коэффициента (2,7), что свидетельствует о богатстве флоры. Наибольшее повышения уровня моря в начале голоцена, происходит подтопление приустьевых участков рек значение родового коэффициента (3,8) отмечено для отдела Bacillariophyta. Экологический (в частности, древней Кубани), а восточный берег Азовского моря постепенно опускается. анализ флоры прибрежной части Азовского моря показал, что общее количество бентосных Происхождение диатомовой флоры современного Азовского моря, вероятно, связано с (54,1%) и планктонных видов (45,9%) сопоставимо, хотя в отделе Bacillariophyta на долю последствиями позне-новоэвксинской трансгрессии. Новоэвксинская лиманная флора бентосных форм приходится 78,6%, а планктонных – 21,4%.
диатомовых водорослей, развивавшаяся на шельфе северного побережья Черного моря, могла 3. Распределение видов по степени галобности в отделе Bacillariophyta показало, что на долю 16 Ковалёва Г.В. Видовой состав и сезонная динамика эпифитонных диатомовых водорослей Динского залива и видов морского происхождения (морские и солоноватоводные группы галобности)приходится северо- западной части Таманского лимана// Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных 61% видов, а континентально (пресноводные и пресноводно-солоноватоводные) – 39%. В водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сб.трудов АзНИИРХ (1998-1999 гг.). - Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - С. 56-61.
планктоне процент видов морского происхождения (81%) гораздо больше, чем континентального Ковалёва Г.В. Пикопланктонные прокариотические зеленые водоросли (Prochlorophyta) в планктоне Азовского (19%), а в бентосе - это соотношение более выровнено (соответственно 55,5% и 45,5%). моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф.
(г.Мурманск, 25-28 апреля 2001г.)- Апатиты: Ид-во КНЦ РАН, 2001. - С.105-106.
4. В ходе исследования, выявлены закономерности протекания сукцессии в планктонном и Ковалёва Г.В. К истории исследований микроводорослей бентоса, перифитона и фитопланктона прибрежных бентосном сообществе водорослей разных районов Азовского моря. В сезонном аспекте (весна- районов Азовского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл.
осень) увеличение видового разнообразия в планктонном сообществе идет в противовес междунар. конф. (г.Мурманск, 25-28 апреля 2001г.)- Апатиты: Ид-во КНЦ РАН, 2001. – С. 107-108.
Ковалёва Г.В. Особенности распространения и экологии золотистых водорослей в Азовском море // Среда, биота и процессам монодоминантности в эпифитных и перифитонных биоценозах. В планктоне зон моделирование экологических процессов в Азовском море. - Апатиты: Ид-во КНЦ РАН, 2001, С. 97-103.
смешения вод с разной соленостью (Должанский пролив и Темрюкский залив) в ходе сезонной Ковалёва Г.В. К вопросу о вселении новых видов фитопланктона в Азовское море // Тез. докл. VIII Всероссийского сукцессии важную роль играют «мелкие жгутиковые водоросли» из отделов Cryptophyta, съезда Гидроб. об-ва РАН, Калининград, 2001. - Том. II. - С.82-83.
Chlorophyta, Chrysophyta. Ковалёва Г.В., Оноприенко М.П. Особенности сезонных сукцессий фитопланктона Азовского моря // Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна: Тез. Межд. конф. – 5. В результате флористического районирования на основе распределения микроводорослей, на Ростов-на-Дону, 2001. - С. 97-99.
побережье Азовского моря выделены восемь районов: северное, южное и западное побережье Kovaleva G.V., Safronova L.M. Phytoplankton of contact zones as an indicator of the ecological state of the marine Таганрогского залива, восточное побережье Азовского моря, лиманы восточного побережья, ecosystems (exemplified by the Azow Sea)// Transboundary pollution, Abstracts 4th International Conference of the Balkan Environmental Associations: Print. In Trakya University, Edirne (Turkey), 2001. - P. 85.
побережье Таманского полуострова, Динской и Таманский заливы, лиманы Таманского Ковалёва Г.В. Исследования микробентосных и перифитонных диатомовых водорослей Азовского моря (к 100 полуострова. летию истории изучения) // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Тез. докл. VIII школы 6. По результатам оценки степени загрязнения, с использованием микроводорослей, в качестве диатомологов России и стран СНГ. - Борок, 2002. - С.19-20.
индикаторов сапробности, исследованные районы относятся к слабо и умеренно загрязненным. Ковалёва Г.В., Гринченко М.А. Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor et Zingone) Marino, Montresor et Zingone – новый вид в планктоне Азовского моря и Бейсугского лимна // Морфология, экология и биогеография диатомовых 7. В результате сравнения видового состава диатомовых водорослей с палеонтологическими водорослей: Тез. докл. VIII школы диатомологов России и стран СНГ. - Борок, 2002. - С.5-6.
данными выяснено, что наибольший процент общих видов с современной флорой прибрежной Ковалёва Г.В., Оноприенко М.П. Перспективы использования перифитонных микроводорослей в качестве части Азовского моря и прилегающих водоемов характерно для миоценовых отложений индикаторов сапробности прибрежных экосистем (на примере Азовского моря) // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (Сб. науч. трудов АзНИИРХ, 2001-2002 г.). Восточного Паратетиса. Предложена гипотеза происхождения современной бентосной флоры Москва, 2002. - С. 150-158.
Азовского моря в результате заселения диатомовых водорослей из лиманно-лагунных Ковалёва Г.В. Влияние биологических инвазий на таксономическое разнообразие микроводорослей Азовского комплексов, развивавшихся на шельфе Черного моря в новом эвксине. моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (Сб. науч. трудов АзНИИРХ, 2001-2002 г.). - Москва, 2002. - С.158-164.
Ковалева Г.В. К истории изучения водорослей озера Абрау (п. Абрау-Дюрсо) // Биоразнообразие. Экология.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Эволюция. Адаптация: Мат. юбилейной конф. молод. ученых (Одесса, 28марта-1 апреля 2003 г.). - Одесса, 2003, с.72.
Ковалева Г.В. Особенности распространения рода Chaetoceros Ehr. в Азовском море // Краеведческие исследования в Kovaleva G.V. Microbenthic and periphytic diatoms of coastal part of the Sea of Azov //
Abstract
of 18 International Diatom регионах России: Тез. науч.-практ. конф. - Орел, 1996. - С.15-16.
Symposium (2-7 September 2004). - Miedzyzdroje, Poland, 2004. - P.218.
Ковалёва Г.В. Chaetoceros minutissimus Makar. et Pr.-Lavr. – новый для Азовского моря вид, доминирующий в весеннем Ковалева Г.В. Диатомовые водоросли озера Абрау (Краснодарский край) // Живая клетка диатомовых водорослей:
планктоне // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл.
Тез. Межд. симп. (17-22 сентября 2004 г., Иркутск, Россия). – Иркутск, 2004. – С. 52- конф. - Ярославль, 1996. - С.45-46.
Ковалева Г.В. Микроводоросли озера Абрау (Краснодарский край) // Бот. журн., 2005. – Т.90, №5 – С. 681- 695.
Ковалёва Г.В. Пиководоросли как компонент криоперифитона Азовского моря //Тез. докл. междунар. семинара им.
Ковалева Г.В. Диатомовые водоросли прибрежной части Азовского моря и сопредельных районов // Морфология, Г.Седова и Ф.Нансена (г.Ростов-на-Дону, 25-30 мая 1998г.). - Мурманск, 1998. - С. 30-32.
систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей: Сб. тезисов IX школы диатомологов России и Ковалёва Г.В. Микроводоросли – обрастатели ставных неводов//Тез. докл. XI Всеросс. конф. молодых ученых (14- стран СНГ. – ИБВВ РАН, Борок, 2005. – С. 38-39.
сентября 1999г., ИБВВ). - Борок, 1999. - С.14-15.
Ковалёва Г.В., Кренёва К.В. К вопросу о состоянии прибрежного ценоза микроводорослей и инфузорий косы Чушка (Керченский пролив) // Тез. докл. XI Всеросс. конф. молодых ученых (14-16 сентября 1999г., Борок) – Борок, 1999. - С.16- Ластивка Т.В., Ковалёва Г.В. Особенности видового состава и распределения диатомовых водорослей // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. - С. 107-119.
Ковалёва Г.В. Видовой состав и сезонная динамика перифитонных микроводорослей в опресненной зоне Таганрогского залива // Закономерности океанографических и биологических процесов в Азовском море. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000 С.219-227.
Ковалёва Г.В., Селиванов И.П. Фитопланктон прибрежного ценоза Азовского моря в холодные сезоны года // Закономерности океанографических и биологических процесов в Азовском море. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000 – С.197 212.
_ Ковалёва Г.В. К флоре диатомовых водорослей Динского и Таманского заливов // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000г.). - СПб: Буслай, 2000. - С.63-64.
Ковалёва Г.В. Особенности распространения и экологии золотистых водорослей в Азовском море// Проблемы биологии Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс».
и геологии в Азовском море: Тез. докл. междун. научн. семинара (7-10 сентября 2000г., г.Ростов-на-Дону). - Мурманск: ММБИ Формат 60х84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л.
КНЦ РАН, 2000. - С. 31-32.
Тираж 100 экз.
Ковалёва Г.В. Эпифитонные диатомовые водоросли лиманов и заливов Таманского полуострова // Гидроботаника 2000, Отпечатано в Издательстве ЮНЦ РАН Тез. докл. V Всеросс. конф. по водным растениям (ИБВВ, Борок, 10-13 октября). - Борок, 2000. - С.35-36.
344006, Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41, тел./факс (863) 266-56- Ковалёва Г.В. Редкие и новые виды микроводорослей Азовского моря// Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Мат. Всеросс. научн. конф. - Саратов: Изд-во СПИ, 2000.- С.146-148.
_