Экологическое разнообразие и биоморфология рода salix l. южного урала
На правах рукописи
ГЕТМАНЕЦ Ирина Анатольевна ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И БИОМОРФОЛОГИЯ РОДА SALIX L. ЮЖНОГО УРАЛА 03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Омск – 2011
Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» Заслуженный деятель науки РФ,
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Жукова Людмила Алексеевна доктор биологических наук, профессор Викторов Владимир Павлович доктор биологических наук, профессор Григорьев Аркадий Иванович ГОУ ВПО «Орловский государственный университет»
Ведущая организация:
Защита состоится «» _ 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертацион ного совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический уни верситет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педаго гического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Автореферат разослан «» _ 2011 г.
и размещен на сайте ВАК РФ www.vak.ed.gov.ru
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Колпакова Т.Ю.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Многообразие и неповторимость форм живой материи, как од но из ее фундаментальных свойств, обеспечивает разнообразие и устойчивость экосистем разного уровня. Габитус – интегральная характеристика всей совокупности внутренних свойств, внешнее выражение жизненных процессов. У растительного организма взаимо связь со средой осуществляется через всю поверхность тела, соотношение объема и по верхности, положение органов по отношению к источникам вещества и энергии скоррели рованно с формой роста (Л.М. Шафранова, 2009). Именно поэтому биоморфа имеет особое значение для растений и представляет собой морфоадаптивный и экологический феномен.
Выявление закономерностей формообразования и преобразования жизненных форм на фоне изменения среды, а также сопоставление онтоморфогенезов видов в разной эколо го-фитоценотической обстановке дает понимание интегрированной реакции растений на комплекс факторов, воздействие которых трудно оценить из-за отсутствия теоретического обоснования синергизма. Поэтому все большее значение приобретают методы фитоинди кации, где в качестве фитометров выступают растительные сообщества, ценопопуляции и эколого-ценотические группы (Л.А. Жукова, 2007).
Экологические шкалы (Л.Г. Раменский, 1956;
H. Ellenberg, 1974;
E. Landolt, 1977;
Д.Н. Цыганов, 1983) и серия региональных шкал (И.А. Цаценкин, 1970;
В.П. Селедец, 1976, 2000;
Т.А. Комарова, 2001, 2003) успешно использованы для анализа экологического разнообразия видов разных биоморф, произрастающих в природных экосистемах респуб лик Марий-Эл, Татарстана, Чувашии и ряда областей: Архангельской, Московской, Иркут ской и др. (М.В. Бекмансуров, 2004;
Т.А. Полянская 2006;
Л.А. Жукова, 2007;
М.Н. Гаврилова, 2009;
Ю.А. Дорогова, 2009). В этом направлении ценопопуляции видов рода Salix L., самого многочисленного в дендрофлоре Урала – не изучены, хотя ивы игра ют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни, а также в урбанизированных экосистемах.
Систематика и филогения рода разработаны А.К. Скворцовым (1968, 1999). Изучены ивы северо-востока России, включая их жизненные формы и возможные пути трансфор мации (Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982;
Т.Г. Полозова, 1990;
М.Т. Мазуренко, 1986, 2007);
описана ботанико-лесоводческая характеристика и хозяйственное значение ив средней по лосы Европейской части России (Е.Т. Валягина-Малютина, 2004). Для ив Урала приведены карты распространения, диагностические описания, систематика, номенклатура, сведения о хромосомных числах (И.В. Беляева и др., 2006), но комплексного экологического и био морфологического исследования рода Salix к настоящему времени не проведено, несмотря на их высокую средообразующую функцию, что особенно интересно в рамках единого территориального выдела, с характерной широтной зональностью и высотной поясностью, включающей элементы горных тундр.
Одна из значимых идей биоморфологии последних десятилетий – осознание растения как модульного организма (И.Г. Серебряков, 1962;
M.F. Prevost, 1967;
М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков, 1977;
Л.М. Шафранова, 1980, 1981;
М. Бигон, 1989;
Н.П. Савиных, 2000).
Структурно-биологический анализ позволяет понять специфику взаимодействия организма и среды, механизмы и направления морфоадаптивных преобразований, что способствует решению общебиологических проблем. Эти вопросы применительно к роду Salix не разра ботаны.
Кроме того, ивы принадлежат к числу древесных растений, имеющих важное биоло гическое и хозяйственное значение. Ивовые заросли выполняют руслозащитную и берего укрепительную функцию, велик их вклад в лесообразовательный процесс и лесовосста новление нарушенных земель (Т.И. Карелин, 1950;
А.Ю. Кулагин, 1981). Из них получают высококачественные танины и салицин (А.И. Сидоров, 1978;
И.Ф. Мазан, 1983;
П.Д. Соко лов, 1985). Как древесная форма, обладающая быстрым ростом, ива представляет интерес для интродукции и селекционных исследований (И.В. Беляева, 1996;
А.А. Афонин, 2006).
Все это и определяет необходимость и своевременность представленного исследования, суть которого заключается в синтезе классических и оригинальных методов и понятий экологии и биоморфологии.
Цель и задачи работы: выявление закономерностей структурного разнообразия биоморф видов рода Salix L., общих механизмов их формообразования в экологической и морфоадаптивной обусловленности.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Классифицировать и унифицировать структурно-биологические и функциональ ные единицы, использовать их как инструмент анализа побеговых систем ив и показать определяющую роль в поливариантности развития, приводящей к разнообразию биоморф рода Salix.
2. Проанализировать структурно-динамические признаки биоморф и экобиоморф ив с целью выявления соответствия комплексу условий местообитаний и определить на правление и модусы адаптивной радиации биоморф.
3. На основе положения видов по шкалам Д.Н. Цыганова и количественных мето дов определения потенциальной экологической валентности оценить экологическую толе рантность видов различных биоморф ив по отношению к отдельным факторам среды и их комплексам.
4. Проанализировать зональное распространение и биотопическое распределение видов рода Salix на территории Южного Урала. Описать фрагменты их экологических ареалов.
5. Проанализировать реальные экологические позиции ценопопуляций ив Южного Урала и представить их экологическое пространство в графических моделях, отражающих соотношение фрагментов фундаментальной и реализованной экологических ниш.
Научная новизна.
Работа является всесторонним исследованием экологического разнообразия и био морфологии рода Salix Южного Урала. В ней впервые:
– на большом фактическом материале для 23 видов ив получена обобщенная объ ективная экологическая характеристика сообществ методом фитоиндикации;
– уточнены экологические позиции видов ив по 9 факторам шкал Д.Н. Цыганова, что позволило расширить диапазоны некоторых из них по термоклиматической шкале, а также шкалам солевого и кислотного режима, богатства почв азотом и увлажнения;
– выявлено, что высокая толерантность ив к факторам среды, определяемая доми нированием мезобионтных и эврибионтных, небольшим процентом или отсутствием сте нобионтных видов, является косвенным доказательством широких адаптационных воз можностей к вариациям климатопа и эдафотопа;
– разработана классификация структурно-биологических единиц, основанная на их генезисе, взаиморасположении, биологической, ритмологической, структурной и функ циональной значимости и используемая как инструмент анализа биоморф;
– установлено, что при выявленном разнообразии жизненных форм существует жесткая, генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограни ченным набором структурно-биологических единиц;
– показано, что механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных усло виях является морфологическая поливариантность онтоморфогенеза;
– обосновано выделение эколого-ценотических групп, статистически различаю щихся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам, а также отличающихся адаптивными структурными особенностями биоморф модельных видов.
Теоретическая и практическая значимость.
Проведенные исследования дополняют представления об экологическом и биомор фологическом разнообразии видов древесных растений, углубляют понимание структур ной организации биоморф. Выявленные механизмы устойчивости ценопопуляций в экс тремальных условиях представляют интерес с точки зрения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации природных популяций видов и урбанизирован ных экосистем.
Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и приклад ных исследований, что способствует определению направления будущих работ в области фитоиндикации, так как сравнение обработок геоботанических описаний с интервалом от нескольких лет до десятилетий позволит проследить динамику климатических и почвен ных факторов, антропогенных трансформаций растительности, а также разработать реко мендации по рациональному использованию растительных ресурсов.
Полученные материалы об экологическом разнообразии рода Salix используются в курсе лекций «Экологическая морфология растений», «Экология растений», в спецкурсах «Фитоиндикация прямодействующих экологических режимов», «Экобиоморфология рас тений», при проведении учебно-полевых практик по курсам «Ботаника с основами фито ценологии» и «Общая экология».
Декларация личного участия автора.
Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1989-2009 гг. Самостоятельно выбрано направление исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полево го материала, его камеральной и статистической обработке, обобщению и интерпретации данных. Доля участия автора в подготовке публикаций составила 100%.
Положения, выносимые на защиту.
1. При выявленном разнообразии биоморф существует уникальная для рода Salix генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором конструкционных единиц и способов их комплектации.
2. Морфологическая поливариантность развития видов рода Salix, ведущая к разно образию биоморф и формированию экобиоморф, есть результат адаптаций, затрагивающих вегетативную сферу, и является механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремаль ных условиях среды.
3. Экологическая толерантность, характерная для ив с обширными ареалами, захва тывающими все природные зоны Южного Урала, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей рода к вариациям климатопа и эдафотопа.
4. Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов место обитаний представляют эколого-ценотические группы, индикатором которых служат адап тивные структурные особенности биоморф, а их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволяют получить достоверную информацию о спе цифике местообитаний и фрагментах реализованных экологических ниш.
Апробация результатов. Материалы работы были представлены на VI, VII, VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004, 2009);
Международной конференции по фитоце нологии и систематике высших растений посвященной, 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001);
III Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2004);
Международной на учно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005);
I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006);
Международной конференции посвященной, 100-летию со дня рожде ния В.В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006);
Международной конференции «Биомор фологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007);
X и XI Всесо юзных школах по теоретической морфологии растений (Киров, 2004;
Тверь, 2008);
Всерос сийской научно-практической конференции «Современные аспекты экологии и экологиче ского образования» (Казань, 2005);
II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996);
II и IV Всероссийские конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар Ола, 2006, 2010);
Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразно образие, экология, охрана» (Борок, 2008);
Всероссийской конференции «Биоморфологиче ские чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010);
семинаре по теоре тической морфологии (Киров, 2008);
Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них в изданиях, ре комендованных ВАК РФ, 8 статей, 27 – в материалах конференций разного уровня и науч ных изданиях, а также в 1 коллективной монографии. Общий объем публикаций – 15,9 п.л.
Структура и объем диссертации. Текст диссертации составляет 330 страниц и включает введение, 6 глав, заключение, выводы и приложения, содержит 14 таблиц и рисунков. Список литературы представлен 340 источниками, в том числе 60 – на ино странных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность к.б.н., н.с. Ю.А. Доро говой (Марийский государственный университет) за консультации по экологической со ставляющей исследования, д.б.н., профессору М.Т. Мазуренко (Ботанический сад ДВО РАН), д.б.н., профессору Н.П. Савиных (Вятский государственный гуманитарный универ ситет), к.б.н., доценту Л.Н. Дорохиной (Московский педагогический государственный университет) за обсуждение вопросов биоморфологии, Dr. I.V. Beljaeva (Royal Botanic Gardens, Kew) за помощь в проверке правильности определения видовых таксонов рода Salix. Очень ценными оказались пожелания и замечания в процессе подготовки работы, высказанные д.б.н., профессором Б.В. Красуцким (Южно-Уральский государственный университет), д.б.н., профессором С.Ф. Лихачевым (Челябинский государственный уни верситет), д.б.н., профессором Е.А. Пряхиным (ФГУН УНЦП РМ). Автор благодарит к.г.н., доцента В.В. Дерягина (Челябинский государственный педагогический университет) за совместное проведение комплексных экспедиций. Отдельная благодарность преподава телям кафедры ботаники Челябинского государственного педагогического университета, особенно аспиранту Б.А. Артеменко за помощь и совместное участие в экспедиционных исследованиях. Особую благодарность выражаю своей семье, без поддержки которой не возможно было бы завершение работы.
ГЛАВА I. РОД SALIX L.: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1.1. Морфологическое изучение рода Salix L.
Приведен обзор работ (C. Linnaeus, 1742, 1753;
C.L. Willdenow, 1806;
W. Koch, 1828;
E.R. Trautvetter, 1877, 1879;
Э.Л. Вольф, 1908;
М.И. Назаров, 1936;
А.К. Скворцов, 1968;
А.А. Петрук, 2008 и др.) в большей степени систематического содержания, начиная с К. Линнея и до настоящего времени, способствовавших накоплению биоморфологических сведений. Среди них особенно выделяются те, в которых, рассмотрены категории жизнен ных форм ив с учетом географической и экологической приуроченности (F. Wimmer, 1866;
A. Tepffer, 1925;
И.Р. Морозов, 1950;
Е.Т. Валягина-Малютина, 1975;
Т.Г. Дервиз Соколова, 1982), а также исследования, посвященные преобразованиям анатомической структуры, сопровождающим эволюцию жизненных форм ив от деревьев к кустарничкам (Е.В. Малыченко, 1986;
О.Ю. Сизоненко, 2002).
1.2. Экологические предпочтения ив и их экологические свойства На основе анализа литературы (И.Р. Морозов, 1950;
В.Н. Сукачев, 1953;
А.К. Сквор цов, 1968;
А.Ю. Кулагин, 1981) составлена экологическая характеристика рода, свидетель ствующая о его неоднородности. Главные отличительные особенности: светолюбие, тре бования к повышенной влажности воздуха и почвы, чувствительность к кислотности почв, к степени аэрированности и минерализованности субстрата, его механическому составу и проточности. Кроме того, авторы приходят к выводу, что экологические и фитоценотиче ские оптимумы у ив в естественных местообитаниях не совпадают и главным условием произрастания представителей этого рода является отсутствие конкурентов.
1.3. Salix-флора Южного Урала и ее систематическая характеристика Рассмотрена краткая история систематического изучения (C. Linnaeus, 1753;
P.S. Pal las, 1788;
C.L. Willdenow, 1806;
C.F. Ledebour, 1833;
F. Wimmer, 1849;
C.S. Sargent, 1895;
А.К. Скворцов, 1966;
И.В. Беляева, 2002) и типификация таксонов (И.В. Беляева, 2001;
R.K. Brummitt, 2009) Salix-флоры, которая представляет выборку видов одного топографи ческого контура (А.И. Толмачев, 1977;
А.И. Кузьмичев, 2004). Охарактеризованы морфо логические особенности рода Salix и его система, включающая три подрода и 26 секций, а также филогенетические связи с акцентом на секции, виды которых приурочены к терри тории Южного Урала.
ГЛАВА II. ГЕОГРАФИЯ, МАТЕРИАЛ И ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Характеристика физико-географических условий района исследования Работа является итогом 20-летних исследований, проведенных на территории двух физико-географических стран: Уральской горной и Западно-сибирской низменной – в трех широтных географических зонах: лесной, лесостепной и степной – в самых различных ландшафтах от темнохвойных и смешанных лесов до ковыльных степей на равнинной, предгорной и горной территориях.
Компоненты, определяющие основные особенности природных комплексов, вклю чающих ценопопуляции ив – климат, рельеф и горные породы. Ведущая роль принадлежит климатическим показателям – соотношению тепла и влаги, распределение которых по тер ритории определяется рельефом.
2.2. Методы исследования Автором применялись как классические стандартные подходы, используемые во фло ристике (маршрутные исследования, метод повторных сборов, гербаризация) и геоботани ке (геоботанические описания), так и современные методы биоморфологии (тектологиче ский и архитектонический анализ биоморф) и экологии растений (метод фитоиндикации экотопов).
Биоморфы ив описаны с использованием традиционных методик (И.Г. Серебряков, 1962;
М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков, 1977).
Анализ экологических свойств видов проведен по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, а ценотические свойства оценены по их встречаемости и обилию, зареги стрированных в геоботанических описаниях сообществ различных типов. Размеры площа док определены площадью фитогенного поля (Изучение…, 1986). Для деревьев и кустар ников они составили 100 м2, а для кустарничков 1-4 м2. Регистрация списков ценопопуля ций растений осуществлена с указанием обилия по Друде-Уранову.
Материал исследования преобразован в специальный формат для дальнейшей обра ботки с использованием компьютерной программы «EcoScaleWin» (Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина, 2006). В работе применены методы расчета экологической валентности, ин дексов толерантности, коэффициентов экологической эффективности, предложенные Л.А. Жуковой (2004, 2005). При сопоставлении балловых оценок местообитаний эколого ценотических групп по климатопическим и эдафотопическим факторам и фактору осве щенности/затенения использован дисперсионный анализ Краскела-Уоллиса и медианный тест (О.Ю. Реброва, 2002).
Обработка данных проводилась при помощи программ пакета Microsoft Office (Microsoft Word, Microsoft Excel).
2.3. Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы) Salix-флора Южного Урала представлена 23 видами. Название видов приводится в соответствии с принципом приоритета МКБН;
латинские названия сверены с данными ме ждународного сайта International Plant Names Index;
сокращения авторских имен стандар тизированы по R.K. Brummitt & C.E. Powell (1992);
названия секций приведены в соответ ствии с A.K. Skvortsov (1999). Отнесение видов по ареалогическим группам, с учетом трех составляющих: долготной, высотной и широтной – дано по A.K. Skvortsov (1999), H. Mu sel et al (1965). Экоморфы приведены по Д.Н. Цыганову (1974);
биоморфы – по Х. Раун киеру (1934) и И.Г. Серебрякову (1962).
ГЛАВА III. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВ 3.1. Обзор биоморфологических понятий, принятых в работе Представлен обзор понятий «жизненная форма», «биоморфа», «экобиоморфа», «он тобиоморфа», «фенобиоморфа», «экоморфа», «архитектурная модель», «модель побегооб разования» в связи с неоднозначностью их трактовки (E. Warming, 1908;
K. Raunkier, 1934;
В.М. Козо-Полянский, 1945;
А.Л. Тахтаджян, 1954, 1964;
Г.М. Зозулин, 1961, 1968, 1976;
Б.А. Быков, 1962, 1967;
И.Г. Серебряков, 1962;
Б.А. Тихомиров, 1963;
Д.А. Криволуцкий, 1967;
Е.М. Лавренко, В.М. Свешникова, 1968;
Ф.Н. Правдин, 1968, 1986;
F. Halle, 1970;
Т.И. Серебрякова, 1971, 1972, 1977, 1980;
В.Н. Голубев, 1972;
Д.Н. Цыганов, 1974;
О.В.
Смирнова, 1976;
А.П. Хохряков, 1978, 2008;
Ю.Г. Алеев, 1980, 1986;
М.Т. Мазуренко, 1986;
И.В. Борисова, 1991;
С.Н. Кирпотин, 1999;
Н.И. Шорина, 2000;
И.В. Волков, 2003).
В настоящем исследовании биоморфа и жизненная форма понимаются как синонимы и применены для взрослых особей в рамках эколого-морфологической концепции Е. Варминга и И.Г. Серебрякова. Под экобиоморфами, следуя подходам Б.А. Быкова, рас сматриваем экологические формы в пределах вида, отличающиеся крупными габитуаль ными признаками. Под экоморфой понимаем тип отношения растений к определенным экологическим режимам внешних факторов (Д.Н. Цыганов, 1974).
3.2. Биоморфы ив и их экотопическая приуроченность На основе анализа литературы (О.Н. Минеева, 1980;
Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982;
М.Т. Мазуренко, 1986, 2007;
Т.Г. Полозова, 1990) рассмотрены биоморфы ив в условиях тундровых и лесотундровых сообществ Крайнего Севера и Полярного Урала и возможные пути их трансформации. Авторами показано, что жизненные формы ив на северном преде ле их распространения находятся в соответствии с ботанико-географическими условиями, а формообразующую роль играют факторы среды, приводящие к синхронному отмиранию побегов, образованию утолщенных ксилоризомов, формированию шпалерных форм роста и к миниатюризации.
3.3. Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала Анализ приуроченности видов ив к природным зонам показал, что в широтном на правлении видовой состав в целом и массовых видов в частности уменьшается. Это объяс няется происхождением и распространением рода (И.Д. Богдановская-Гиенэф, 1946;
А.К. Скворцов, 1968), экологическими и морфоадаптивными направлениями освоения биотопов и не согласуется с правилом А. Уоллеса (1859).
Автором описано десять жизненных форм ив (табл. 1), относящихся к трем типам От дела Древесные растения. Наиболее распространенной является биоморфа «кустарник», характерная как для крупнорослых, так и низкорослых ив, что может быть объяснено, с одной стороны, ее универсальностью для всех природных зон (Т.И. Серебрякова, 1972), а с другой – тем, что она представляет исходный тип жизненной формы для ив – высокий кус тарник с ортотропными побегами (А.К. Скворцов, 1962;
Т.Г. Дервиз-Соколова, 1971).
Таблица Жизненные формы ив Южного Урала № Жизненная форма Виды п/п Одноствольное дерево 1. S. acutifolia, S. x fragilis, S. alba, S. caprea, S. pen tandra Мало-многоствольное дерево 2. S. alba, S. caprea, S. pentandra (геоксильное) Стланиковое дерево 3. S. viminalis, S. x fragilis Дерево-«куст» (аэроксильное) 4. S. x fragilis, S. alba, S. caprea, S. pentandra, S. tri andra, S. viminalis Деревце 5. S. rosmarinifolia, S. phylicifolia, S. starkeana, S.
bebbiana, S. pyrolifolia Аэроксильный кустарник 6. S. aurita, S. starkeana, S. bebbiana Геоксильный эпигеогенноксило- S. myrsinifolia, S. cinerea, S. myrtilloides, S. glau 7.
ризомный кустарник ca, S. myrsinifolia, S. phylicifolia, S. rosmarinifolia, S. lapponum, S. triandra Геоксильный гипогеогенно- S. myrsinifolia, S. cinerea, S. myrtilloides, S. myrsi 8.
ксилоризомный кустарник nifolia, S. phylicifolia, S. rosmarinifolia, S. lappo num, S. triandra Эпигеогенно-ксилоризомный 9. S. glauca, S. rosmarinifolia, S. uralicola, S. vimina факультативный полустланик lis Стланиковый стержнекорневой S. arctica, S. lanata, S. glauca 10.
эпигеогенноксилоризомный кус тарничек В этом разделе рассматривается вопрос формообразующей роли превентивных почек, которая велика для ив высокогорий и сфагновых болот, а также в условиях природного и антропогенного стресса для переходных форм дерево-«куст».
ГЛАВА IV. БИОМОРФОЛОГИЯ ИВ ЮЖНОГО УРАЛА 4.1. Методические подходы к изучению древесных биоморф Биоморфа – структурно-динамическое явление с хронологической метамерностью элементов. Главный принцип анализа биоморф – выделение повторяющихся структурно биологических единиц, выявление их взаимосвязи и размещение по шкале биологического времени.
4.1.1. Годичный побег как объект и инструмент морфологического анализа Обсуждаются различные подходы к выделению и классификации побегов древесных растений. Приведен краткий обзор и анализ классификации побегов по работам Н.П. Нечаевой и др. (1973), Л.Е. Гатцук (1974), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1975, 1977).
Обобщение данных по изучению побегов и побеговых систем показало, что у древес ных растений сезонного климата структурной единицей побегового тела являются годич ный и элементарный побеги. Часто авторы используют оба термина по отношению к одной и той же конструктивной единице, что связано со спецификой объектов исследования.
Поэтому возникает необходимость обсудить структурно-биологические и функциональные единицы побеговых систем жизненных форм ив.
4.1.2. Структурно-биологические и функциональные единицы побегового тела ив По материалам А.К. Скворцова (1968) составлены схемы типов годичных побегов ив.
Кроме того, приведен обзор морфологических особенностей однолетних побегов ив Северо-Востока России (Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982). Выявлена индивидуальность годич ных побегов некоторых видов рода Salix Полярного Урала и острова Врангеля (О.Н. Ми неева, 1980;
Т.Г. Полозова, 1990). С учетом биологических принципов, определяющих ге незис побегов, динамику их развития и функциональную значимость, выделено 6 типов структурно-биологических и функциональных единиц – годичных побегов: главный побег (ГП), побег формирования (ПФ), побег нарастания (ПН), побег ветвления (ПВ), регенера тивный побег (РП), побег генеративный (ПГ). Данная классификация использована для описания и анализа биоморф ив Южного Урала (рис. 1).
VIII VII VI СПН (ОМ) IV III ПН (УМн) II ПВ (УМв) I ПГ (УМэ) ПФ РП «Архитектурная модель» СПФ –1 –2 –3 –4 –5 – Рис. 1. Структурно-биологические единицы побегового тела ив.
1 – ассимилирующий лист;
2 – опадающий лист;
3 – почка регулярного возобновления;
4 – генеративная почка;
5 – спящая почка;
6 – соцветие.
УМв – универсальный модуль ветвления;
УМн – универсальный модуль нарастания;
УМэ – универсальный эфемерный модуль;
ОМ – основной модуль;
СПФ – система побега формирования;
СПН – система побега нарастания.
4.2. Влияние экологических факторов на онтоморфогенез и морфоструктуру растений модельных видов рода Salix Выявленное разнообразие биоморф – результат влияния экологических факторов.
Одним из ведущих факторов, особенно для бореальных видов, является почва, поэтому выделяют почвенно-экологические группы (Т.К. Горышина, 1979). В некоторых случаях специфика субстрата настолько велика, что позволяет говорить о субстратно экологических группах. Безусловно, субстрат, в комплексе с остальными факторами, опре деляет особенности биоморф.
С учетом специфики субстрата, нами выделены три субстратно-экологические груп пы: флювиафиты, петрофиты и сфагнофилы. Структурные особенности биоморф этих групп являются индикаторами местообитаний, что согласуется с правилом В. Тишлера (1955).
4.2.1. Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов Описана морфоструктура ив, связанных своими местообитаниями с заболоченным глинистым или торфянистым субстратом. Объекты дифференцированы по типу болот и специфике субстрата. В оптимальных условиях на низинных эвтрофных вейниково осоковых лесных болотах у S. cinerea, S. myrsinifolia, S. rosmarinifolia формируется био морфа: высокий (до 2-2,5 м), многоосный (12-15 скелетных осей), геоксильный, ксилори зомный придаточнокорневой кустарник. Модельный онтоморфогенез (ОМГ) рассмотрен на примере S. cinerea, он включает три этапа, каждый из которых отличается биометриче скими показателями и продолжительностью жизни онтобиоморф, а переход от предыду щего к последующему характеризуется образованием качественно новых структурно биологических и функциональных единиц.
I этап – система главного побега (СГП) – низкоствольное деревце с продолжительно стью жизни 5-7 лет. В течение этого времени формируется многолетний симподиальный стволик высотой до 80-85 см, составленный годичными приростами ГП и ПН. Небольшая «вильчатая» крона образована системой побега нарастания (СПН) III-IV порядков.
Корневая система представлена главным корнем.
II этап – система побега формирования I порядка (СПФ I) – компактный геоксильный кустарник с продолжительностью жизни 8-10 лет. Морфологический анализ показал, что онтобиоморфа этого этапа – компактный куст, высотой до 1,5 м, с двумя стволиками (СПФ I) толщиной до 1,5-2 см, шаровидная крона представлена СПН VII-VIII порядков.
Характерна смешанная корневая система, в которой придаточные корни возникают на ко ротких подземных ксилоризомах.
III этап – рыхлый геоксильный кустарник (СПФ II и N порядков). Отличительной особенностью данной онтобиоморфы является развитие двух новых категорий годичных побегов ПВ и РП. Их возникновение связано с ослаблением роста годичных побегов на растания и приводит к омоложению кроны, являясь признаком старения куста в целом. На заключительном этапе онтобиоморфа соответствует биоморфе взрослой особи и представ ляет собой шаровидную куртину, включающую СПФ I, СПФ II и СПФ N порядков. Про должительность жизни СПФ II 10-12 лет, подземная часть представлена системой взаимо связанных длинных и коротких ксилоризомов, несущих придаточные корни. Продолжи тельность жизни кустарника 29-35 лет.
Кроме того, в пределах болотных комплексов отмечены сфагнофилы (S. lapponum, S. myrtilloides), приуроченные к обитанию в моховых сообществах. В условиях мезотроф ных осоково-сфагновых болот (озерная полоса восточных предгорий Урала – 280-350 м н.у.м.) с залеганием воды ниже уровня моховой дернины на 3-7 см, со степенью увлажне ния мочажин 90-92% формируются невысокие (до 1 м), малоосные (2-3 СПФ), с рыхлой кроной кустарники этажированного строения. Они тяготеют к периферии болота и обра зуют кустарниковый ярус с небольшой долей участия. Данная биоморфа образуется в ус ловиях ежегодного нарастания толщи сфагнового субстрата, что приводит к погребению базальных участков ГП и стимулирует на 2-3 год формирование удлиненных столоновид ных с чешуевидными листьям ПФ I порядка, расположенных в толще моховой подушки.
На II этапе, длящемся всего 5-6 лет, формируется «верхний этаж» кустарника, обра зованный ортотропной частью ПФ I и СПН V-VI порядков. В условиях постоянного насы щения водой происходит некротическая партикуляция ксилоризомов с последующим по гружением зоны возобновления кустарника в субстрат. Самоподдержание образующихся партикул обеспечивается активным придаточным корнеобразованием. На их стеблях раз виваются тонкостенные клетки пробки, в перидерме формируются заметно возвышающие ся над ее поверхностью чечевички.
Миниатюризация, усиление вегетативной подвижности, интенсификация смен побе говых систем, этажированное строение являются индикаторами условий обитания и пред ставляют адаптивные особенности биоморф данной субстратно-экологической группы.
4.2.2. Флювиафиты рода Salix и их биоморфологические особенности Главными экологическим факторами в развитии растений пойм считаются свет, теп ло, вода и субстрат (Б.П. Колесников, 1937;
А.П. Нечаев, 1956, 1967;
Т.Г. Дервиз Соколова, 1967;
М.Т. Мазуренко, 2001). Решающим, на наш взгляд, является субстрат, ко торый из года в год, на протяжении и параллельно жизни одного поколения древесных растений, изменяется и определяет адаптивные особенности биоморф. В свою очередь, они, находясь под влиянием этого фактора, не только приспособились, но и стали участво вать в его формировании. Таким образом, можно говорить о сопряженной, равной по тем пам развития адаптивной эволюции древесных растений пойм и субстрата.
Иллюстрацией специфики субстрата является выделение двух экологических групп:
аллювиефилов и илофилов, позже объединенных под общим названием флювиафиты (М.Т. Мазуренко, 1999).
Флювиафиты (S. alba, S. triandra, S. viminalis) представлены во всех природных зонах Южного Урала в поймах малых и средних рек (Миасс, Урал, Юрюзань, Ай и др.). Они об разуют густые кустарниковые заросли вдоль кромки воды;
габитуально однотипны. Это высокие кустарники до 7-8 м с большим количеством СПФ (до 30-35) разных порядков, с плагиотропными ксилоризомами, толщиной до 6-8 см, толстыми опорными придаточными корнями, направленными в противоположные стороны и прочно удерживающими расте ния в субстрате. Отличительной особенностью формирования кустарниковых ив является быстрый рост ПФ и его анизотропность. Саблевидно изогнутая надземная часть становит ся основой кроны, представленной СПН VI-VII порядков. ОМГ характеризуется интенси фикацией развития побеговых систем и, как следствие, ранним образованием кустовидной формы роста.
Особый интерес представляют начальные этапы ОМГ. Образование семян и диссеми нация происходят в начале июня и совпадают со временем схода бурных паводковых по токов. В это же время наблюдается и массовое развитие проростков, специфической осо бенностью которых является наличие гипокотильных волосков, закрепляющих их на лег ком подвижном субстрате в естественных гидропонных условиях. Особи стремительно развиваются на протяжении оставшейся части первого года вегетации (2 месяца), обнару живая быстрый прирост побега и корня (табл. 2).
Таблица Сравнительная характеристика проростков ив в пойме реки Урал Название Количество Длина Длина главного Количество вида особей побега (см) корня (см) метамеров 11±0, S. viminalis 48 18±0,6 8±0, 9±0, S. triandra 52 21±0,7 7±0, 14±0, S. alba 35 32±0,9 12±0, Из таблицы видно, что проростки S. alba отличаются по всем показателям от кустар никовых форм особенно быстрым темпом формирования системы главного корня, позво ляющей достигать уровня грунтовых вод и осваивать надпойменные террасы.
4.2.3. Петрофиты рода Salix и их биоморфологические особенности На Южном Урале горно-тундровый пояс выражен фрагментарно и венчает наиболее высокие хребты гор Иремель, Зигальга и Нургуш. Основу растительного покрова горных плато слагают различные типы тундровых сообществ с господством мохово лишайникового компонента и стелющихся ив S. arctica, S. glauca, S. lanata. Они приуроче ны к субстрату, представленному скоплением мелкозема, задерживающегося между кам нями, вследствие чего мы их относим субстратно-экологической группе – петрофиты.
В условиях высокогорий начало ОМГ характеризуется интенсивным развитием глав ного корня, который обгоняет в росте главный побег. СГП формируется акросимподиаль но, отличается ничтожно малыми годичными приростами и незначительной продолжи тельностью жизни (3-4 года). Прекращение ее нарастания не влечет за собой отмирания, так как базальная часть становится носителем спящих почек. I этап ОМГ завершается формированием стержнекорневого кустарничка. На 4-5 год жизни особи образуются ПФ I порядка, отличающиеся анизотропностью. Плагиотропные части побегов располагаются в моховом субстрате, что дает основание считать их эпигеогенными в своем происхождении.
Ортотропная часть невелика и несет почки будущих ПН, представляющих впоследствии скелетную и ассимилирующую части кроны кустарничка. Корневая система смешанная, с мощными придаточными корнями.
ОМГ завершается III этапом – образованием эпигеогенноксилоризомного кустарнич ка высотой до 25 см, диаметром стволиков до 0,5 см, с кроной, образованной СПН III-V порядков. Специфическая особенность ПФ связана с размещением его резервной зоны с большим запасом спящих почек в моховом покрове, что обеспечивает регулярное возоб новление побеговых систем.
Адаптивные черты петрофитов: нанизм, миниатюризация, олигомеризация, бриофи лизация. При общей направленности приспособительной стратегии в сторону уменьшения своих потребностей особи ив компенсируют это образованием недолговечных регенера тивных побегов и побегов ветвления, увеличивающих ассимилирующую поверхность куста.
4.3. Поливариантность онтоморфогенеза и экобиоморфы ив Описана мультивариантность развития ив, приводящая к образованию различных экобиоморф и представляющая адаптационный механизм устойчивости ценопопуляций в изменяющихся условиях среды.
4.3.1. Трансформация биоморф Salix glauca по высотному профилю S. glauca обычна для высокогорий, обитает по высотному профилю от 750-800 до 1400 м н.у.м. и образует следующие экобиоморфы: эпигеогенноксилоризомный факульта тивный полустланик (рис. 2А);
геоксильный эпигеогенноксилоризомный кустарник (рис.
2B);
эпигеогенноксилоризомный кустарничек (рис. 2С). В поясе темнохвойных лесов (750 800 м н.у.м.) на сухих каменистых склонах с разреженным древесным ярусом отмечены единичные особи (экобиоморфа «А»), биоморфологическими особенностями которых яв ляются длинные подземные ксилоризомы, малолетние СПФ с ослабленным ветвлением, недолговечные регенеративные побеги.
Экобиоморфа «В» отмечена в поясе подгольцовых темнохвойных лесов, комплекси рующих с влажными субальпийским лугами на обнаженных склонах – еланях, на высоте 1000 м н.у.м. В этих условиях ива сизая образует монодоминантные заросли, самоподдер жание которых идет за счет вегетативного возобновления, и представлена кустарником до 1 м высотой с 10-12 СПФ, толщина которых 2-3 см. Продолжительность жизни СПФ 10- лет, кронообразующая часть представлена СПН VII-IX порядков. Данная экобиоморфа от мечена в пределах всех исследуемых хребтов: Зигальга, Нургуш, Иремель.
Экобиоморфа «С» описана на высотных пределах от 1100 до 1400 м н.у.м. и пред ставлена кустарничком со шпалерным ростом. Многолетние СПФ расположены в толще мохового покрова, а надземная часть не превышает 10-15 см.
СПН С 1100-1400 м СПФ н.у.м.
СПН до 1000 м н.у.м.
В СПФ КС СПН А 750-800 м н.у.м.
СПФ РП КС Рис. 2. Трансформация биоморф S. glauca по высотному профилю А – эпигеогенноксилоризомный факультативный полустланик;
В – геоксильный эпигеогенноксило ризомный кустарник;
С – эпигеогенноксилоризомный кустарничек. СПФ – система побега формиро вания;
СПН – система побега нарастания;
РП – регенеративный побег;
КС – ксилоризом.
Описанные экобиоморфы по высотному профилю иллюстрируют поливариантность онтоморфогенеза S. glauca. Экобиоморфа «В» – результат нормального хода в оптималь ных условиях, экобиоморфы «А» и «С» – результат адаптаций к усилению экстремально сти условий.
4.3.2. Варианты онтоморфогенеза и экобиоморфы Salix rosmarinifolia Полевые исследования выявили широкое распространение ивы розмаринолистной в лесостепной и степной зонах и разнообразие экологических условий обитания. В местах массового произрастания (западинные осиново-березовые колки, старицы, заливные луга) жизненная форма стабильна и представлена совокупностью разновозрастных равноценных СПФ, образующих рыхлый геоксильный придаточнокорневой кустарник. В оптимальных условиях ОМГ полночленный и аналогичен ранее описанному для S. cinerea.
В ходе исследования выявлена его структурная поливариантность, приводящая к ста новлению экобиоморф: деревце (рис. 3А);
компактный малоосный аэроксильный кустар ник (рис. 3В);
длинноксилоризомный факультативный полустланик (рис. 3С).
В условиях болотного режима увлажнения происходит затопление многолетней ба зальной части СГП и развивается только одна скелетная ось, что приводит к формирова нию деревцевидной формы роста (рис. 3А). На сухих, бедных в минеральном отношении субстратах образование малоосного аэроксильного кустарника является результатом раз вития ПФ только одного порядка из-за отсутствия резерва спящих почек в надземной час ти. Глубокое затенение, соответствующее режиму тенистых лесов, вызывает изменение направления роста ПФ, удлинение его плагиотропной части и формирование полустланика (рис. 3С).
Выявленные экобиоморфы, с одной стороны, можно считать онтогенетическими, так как в них отражены отдельные этапы ОМГ, определенный ход которого характеризует ус ловия жизни вида в сообществе. С другой стороны, они представляют модификации ос новной жизненной формы и отражают экологические и биоморфологические адаптации.
Кроме структурной поливариантности развития S. rosmarinifolia, отмечена и времен ная, выраженная в продолжительности этапов ОМГ. В пессимальных условиях происходит сокращение его длительности как за счет ускоренного развития этапов, так и их выпадения или пропуска.
4.3.3. Экобиоморфы Salix alba в разных эколого-фитоценотических условиях Разнообразие жизненных форм ив повышает возможность выживания в неблагопри ятных условиях и обеспечивает непрерывный поток поколений в сообществе, особенно это касается урбанизированных экосистем. В связи с этим большой интерес представляет изу чение устойчивых к антропогенному воздействию видов растений, к которым и относится S. alba. Данный вид, находясь в естественных условиях, приурочен к песчаным и песчано илистым берегам рек и обитает в условиях проточного увлажнения, где образует рощи в сочетании с тополями. В этих условиях формируется биоморфа – «одноствольное дерево», имеющая ряд особенностей: акротонность ветвления, наличие лидерного интенсивно рас тущего и принимающего ортотропное положение побега формирования и побегов нарас тания, формирующих крону.
Указанные признаки, согласно представлениям И.Г. Серебрякова (1962), являются типичными для Секции деревья лесного типа.
Изучение данного вида в пределах урбанизированных экосистем выявило три экобиоморфы: аэроксильное дерево-«куст»;
малоствольное геоксильное дерево;
много ствольное геоксильное дерево.
Формирование первой экобиоморфы связано с ранним пробуждением спящих почек верхней части основания короткого ствола на 15-17 году жизни особи. Толчком служит задержка развития главной оси, что свойственно многим видам деревьев, находящихся в подобных условиях (А.А. Чистякова, 1988).
Вторая и третья экобиоморфы образуются в результате развертывания спящих почек в базальной части ствола, погруженного в субстрат, на 8-10 году жизни.
Исходной конструкцией для всех описанных экобиоморф является одноствольное дерево семенного происхождения. Последующие поколения парциальных образований возникают из превентивных почек, что приводит к морфологической поливариантности ивы белой, обеспечивающей существование данного вида на пределе своей толерантности.
4.3.4. Модульная организация и архитектоника ив Показано, что при разнообразии биоморф существует генетически детерминирован ная «архитектурная модель», не зависящая от видовой принадлежности и экологической приуроченности. Она определяется ограниченным набором модулей и способов их ком плектации. Рассматривая модуль как категорию структурных элементов (Савиных, 2000), мы выделили у ив элементарный, универсальный и основной модули как конструкцион ную единицу, с учетом вариабельности – 10 модулей. Метамерность годичного побега ив всегда гетерономна по длине междоузлий, строению пазушных элементов, типу листьев, что позволило различать несколько элементарных модулей. Их совокупность образует универсальный модуль (одноосный побег) – единицу морфогенеза, хронологические рамки которой определяются периодом интенсивной работы апикальной меристемы. Универ сальных модулей у ив несколько: универсальный модуль нарастания (УМн), универсаль ный модуль ветвления (УМв), универсальный эфемерный модуль (УМэ) (рис. 1).
затопление А В минерального субстрата бедность С затенение Рис. 3. Схема вариантов онтоморфогенеза Salix rosmarinifolia L.
А – ОМГ деревцевидной формы;
В – ОМГ аэроксильного куста;
С – ОМГ длинноксилоризомного факультативного полукустарника;
1 – СГП;
2 – ПФ II-го порядка;
3 – СПН В результате мультипликации УМн формируется трехосная система, соответствую щая элементарной побеговой системе (ЭПС), предложенной И.А. Антоновой (2008) для широколиственных деревьев. У крупнорослых ив, кроме упомянутой системы, отмечена и другая, с преобладанием только одного УМн (рис. 1).
Описанные системы обязательны в составе основного модуля ив как результат диф ференциации побегового тела на вегетативные (конструктивные и ростовые ассимили рующие), а также карпические однолетние зоны.
Малолетняя разветвленная система, повторяясь ограниченное число раз, образует крону ив и представляет «архитектурную модель» – «двулетний трехосный побеговый комплекс». Она внешне близка с «Leeuwenberg’s model», описанной для целого ряда тро пических деревьев (F. Halle, 1970), с тем лишь отличием, что акросимподиальность у ив связана с ежегодным отмиранием верхушки побега, а не с терминальным расположением соцветия.
ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВ ЮЖНОГО УРАЛА 5.1. Подходы и методы к оценке экологических характеристик видов растений Для оценки факторов среды многими исследователями используются экоморфы, показывающие отношение растений как к прямодействующим, так и к косвенными эколо гическим факторам (Л.Г. Раменский, 1956;
А.П. Шенников, 1964;
П.С. Погребняк, 1968;
Д.Н. Цыганов, 1974, H. Ellenberg, 1974). Одним из путей развития этого направления явля ется использование экологических шкал видов для оценки величины и динамики экологи ческих факторов. Шкалы разработаны более чем для 4000 растений. Суть их заключается в сопоставлении балловых оценок градиента среды с оценками экологических позиций ви дов. Наиболее полно разработаны отечественные амплитудные шкалы Л.Г. Раменского (1956), Д.Н. Цыганова (1983), а также точечные Г. Элленберга (1974) и Э. Ландольта (1977). Доказана равноценность экологических шкал, базирующаяся как на диапазонах фактов, так и на экологических оптимумах (Я.П. Дидух, П.Г. Плюта, 1993, 1994;
П.С. Ши роких, 2008). Показано, что с помощью шкал возможно оценивание режимов экологиче ских факторов, содержащих как количественные, так и качественные показатели. Рассмат ривается необходимость применения новых количественных методов определения эколо гической валентности, толерантности при использовании амплитудных шкал (Л.А. Жуко ва, 2004;
Т.А. Полянская, 2006;
Ю.А. Дорогова, 2009;
Экологические…, 2010).
5.2. Характеристика экологического пространства видов рода Salix по шкалам Д.Н. Цыганова Для оценки экологического пространства видов рода Salix Южного Урала обоснован выбор шкал Д.Н. Цыганова (1983). На основе данных о позициях 18 видов по 9 факторам шкал приведены потенциальная экологическая валентность (PEV), индексы толерантности (It). Для остальных 5 видов: S. arctica, S. bebbiana, S. pyrolifolia, S. uralicola, S. vinogradovii – экологические характеристики не рассчитаны из-за отсутствия диапазонных оценок в шкалах Д.Н. Цыганова. Анализ экологического разнообразия показал, что по факторам континентальности (Kn) и освещенности-затенения (Lc) большинство ив эвривалентны (рис. 4). Значительный вклад по приведенным шкалам и криоклиматической шкале (Cr) вносит мезовалентная фракция. Вклад стеновалентной фракции велик по омброклиматиче ской (Om), термоклиматической (Tm) шкалам и шкале Cr. Установлены стеновалентные виды (S. aurita, S. starkeana, S. phylicifolia) по климатическим факторам, которые являются лимитирующими. Это и определяет ограниченное распространение данных видов на Юж ном Урале, а также приуроченность к лесной зоне.
Из числа эдафотопических факторов, ограничивающих распространение ив, следует назвать факторы увлажнения (Hd) и солевой режим (Tr). По ним более половины изучен ных видов обнаруживают стеновалентные позиции с диапазоном PEV от 0,22 до 0,32, при чем для S. glauca, S. x fragilis, S. lanata оба фактора лимитирующие. Что касается шкалы Lc, то среди изученных представителей рода Salix преобладают эвривалентные и мезова лентные фракции. Это объясняется способностью ив занимать различные микросайты в сообществах, как на открытых местах, так и под пологом деревьев.
70% 60% 60% 50% 50% СВ СВ 40% 40% ГСВ ГСВ 30% МВ МВ 30% 20% ГЭВ ГЭВ 20% ЭВ ЭВ 10% 10% 0% 0% Tm Kn Om Cr Lc Hd Tr Nt Rc А В Рис. 4 Доля участия различных фракций экологической валентности 18 изученных видов ив по отношению к климатическим факторам и фактору освещенности-затенения (А) и почвенным факторам (В).
А – климатические факторы: Tm – термоклиматический;
Kn – континентальности климата;
Om – омброклиматиче ский аридности-гумидости климата;
Cr - криоклиматический;
Lc – фактор освещенности-затенения;
В – почвенные факторы: Hd - увлажнение почв;
Tr – солевого режима;
Nt – богатство почв азотом;
Rc – кислотности почв.
СВ – стеновалентная фракция;
ГСВ – гемистеновалентная фракция;
МВ – мезовалентная фракция;
ГЭВ – гемиэвривалентная фракция;
ЭВ – эвривалентная фракция.
.
А В Рис. 5. Распределение ив Южного Урала по группам толерантности А – по отношению к климатическим факторам, В – к почвенным факторам.
Диаграмма распределения видов ив по группам толерантности (рис. 5А) демонстри рует доминирование мезобионтных (МБ), меньшее участие гемиэврибионтных (ГЭБ), гемистенобионтных (ГСБ) и эврибионтных (ЭБ) групп. Отсутствие стенобионтных (СБ) групп видов является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей ив к вариациям климатопа. Что касается почвенных факторов (рис. 5В), то доминирование МБ и ГСБ подтверждает высокую толерантность ив и к вариациям эдафотопа.
5.3. Экологические позиции ив и экологические ареалы ценопопуляций ив Рассчитана совокупная оценка местообитаний, реализованная экологическая валент ность (REV) и коэффициенты экологической эффективности (K.ec.eff). Используя значе ние PEV и REV, мы отобразили экологическое пространство изученных ценопопуляций ив в виде полиграмм как результат совместного действия экологических факторов (Оценка…, 2000). Для 18 видов они приведены в работе. В качестве примера представляем полиграм му S. cinerea (рис. 6). На основании показателей PEV можно заключить, что по большинст ву климатических и эдафических факторов она характеризуется широкими диапазонами, и только фактор Tr является лимитирующим (PEV 0,37 – ГСВ). Экологические условия изу ченных местообитаний ценопопуляций S. cinerea разнообразны и отличаются различной амплитудой абиотических факторов (1,40-5,25) и, соответственно, K.ec.eff колеблется от до 65%. Меньше всего реализуется потенций по шкале Tm (17%), больше по шкале Tr (65%). На основании полученных данных можно расширить границы диапазона этого фак тора в сторону увеличения Tr на 2 ступени (от 7,00 до 8,99) по сравнению со шкалой Д.Н. Цыганова (1983).
Анализ полиграмм показал, что у S. alba, S. caprea, S. x fragilis, S. gmelinii, S. pentandra, S. phylicifolia, S. starkeana, S. triandra фрагмент реализованной экологической ниши не выходит за рамки фрагмента фундаментальной. Для остальных видов границы диапазонов ряда исследованных факторов могут быть расширены вправо (Tm – S. glauca, S. lanata, S. lapponum;
Tr – S. acutifolia, S. cinerea, S. lapponum, S. rosmarinifolia;
Rc – S. aurita, S. myrtilloides);
влево (Rc, Hd – S. myrsinifolia).
Рис. 6. Соотношение фрагментов фундаментальной и реализованной экологических ниш изученных ценопопуляций Salix cinerea L.
ГЛАВА VI. ЭКОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП ИВ 6.1. Эколого-ценотические группы ив Согласно Г. Элленбергу (1991), экологическая группа объединяет виды, предъявляю щие сходные требования к комплексным градиентам, и совпадает с представлением общих экоморф. Для обозначения единиц эколого-ценотической классификации используют тер мин «эколого-ценотические группы», под которым понимают группы видов растений, сходных отношением к совокупности экологических факторов, присущих биотопам и ха рактеризующихся высокой степенью взаимной сопряженности и приуроченных к место обитаниям определенного типа (Оценка…, 2000;
Сохранение…, 2002). Придерживаясь классификации эколого-ценотических групп сосудистых растений Европейской части Рос сии (О.В. Смирнова, 2004), учитывая индексы толерантности по климатическим и эдафи ческим факторам, а также экспертные данные о приуроченности видов к отдельным типам микроместообитаний, мы относим ивовые сообщества к следующим эколого ценотическим группам (ЭЦГ): аркто-монтанная, пойменная, болотная и лесная. Анализ экологических свойств видов оценен по фитоиндикационным шкалам, а ценотические свойства по – встречаемости и обилию, зарегистрированных в геоботанических описаниях.
Сравнение оценок местообитаний ЭЦГ по 9 экологическим факторам с помощью диспер сионного анализа Краскела-Уоллиса и медианного теста показали, что они различаются по 8 экологическим шкалам (р0,001), исключая Lc, где р0,100, так как все ивы гелиофиты.
Графическим представлением статистической обработки являются диаграммы размаха, со ответствующие балловому диапазону экологических режимов с квартильным размахом 25 75% и медианой. В качестве иллюстрации приводим диаграммы, отражающие различия по прямодействующим факторам: Hd и Tr (рис. 7, 8).
Рис. 7. Распределение ЭЦГ по фактору увлажнения почв (Hd) По оси абсцисс: 1 – аркто-монтанная;
2- болотная;
3 – пойменная;
4 - лесная.
По оси ординат диапазон балловых оценок по шкале Hd Д.Н. Цыганова (1983) Анализ распределения ЭЦГ по фактору Hd (рис. 7) показал, что в большей степени отличается группа 2, балловые оценки которой соответствуют болотно-лесолуговому типу режима с характерными формами депрессий рельефа. Незначительные диапазон и квар тильный размах свидетельствуют о том, что максимальное количество выборок располага ется в этом типе режима. Не менее отличима группа 3, обладающая большим диапазоном размаха в режимах от сыро-лесолугового до мокро-лесолугового, соответствующих как режиму пойм, так и низких берегов. Это объясняется тем, что в выборку попали ивняки разной экотопической приуроченности, отличающиеся режимом увлажнения: ивняки пер вичного аллювия, береговые ивняки и те же сообщества I надпойменной террасы. Две ос тавшиеся группы (1 и 4) практически не различаются по медиане, но размах диапазона фактора у группы 4 велик, поскольку в выборку объединены ценопопуляции лесных ив с разными режимами увлажнения. Незначительный размах в 1 группе очевиден, потому что все выборки описаны с горных плато с влажно-лесолуговым режимом увлажнения.
Что касается фактора трофности почв (рис. 8), то целесообразно их сравнивать по парно, поскольку на графике четко прослеживается совпадение групп 1 и 2, и 3 и 4 по ме диане и квартильному размаху, более того, группы 3 и 4 практически совпадают и по раз маху диапазона фактора. Такая тенденция легко объясняется следующим: для групп 1 и прослеживается сходство бедности субстрата в минеральном отношении (первые произра стают на щебнистых оподзоленных субстратах, а вторые на глинистых торфяных). Эдафо топы группы 3 и 4 характеризуются режимом трофности от небогатых до довольно бога тых почв.
Рис. 8 распределение ЭЦГ по фактору трофности почв (Tr) По оси абсцисс: 1 – аркто-монтанная;
2- болотная;
3 – пойменная;
4 - лесная.
По оси ординат диапазон балловых оценок по шкале Tr Д.Н. Цыганова (1983) Из вышесказанного можно заключить, что ивы достаточно толерантны к фактору трофности.
Относительно остальных факторов плодородия почв можно отметить следующее: со держание азота в почве коррелирует с содержанием гумуса, и анализ распределения ЭЦГ по фактору богатства почв азотом подтвердил эту тенденцию.
Анализ эдафотопических факторов следует дополнить фактором Rc, детерминируе мым предыдущими. Его диапазон для ив колеблется от сильнокислых/слабокислых (груп па 1 и 2) до нейтральных (группы 3 и 4) почв.
Что касается климатопических факторов, то меньше всего различий по фактору Kn (р0,010). Распределение диаграмм размаха по зональному режиму тепла (Tm) четко отра жает повышение значения совокупного радиационного баланса от аркто-монтанных к пойменным и лесным.
Аналогичное распределение выявлено и по Cr, находящемуся в прямой зависимости от годового радиационного баланса.
6.2. Аркто-монтанные ивы и их экологическое пространство Выделяя эту группу ив, мы придерживаемся точки зрения Ю.И. Чернова (2002), И.В. Беляевой и Л.А. Семкиной (2003), отражающую особенности местообитаний (аркти ческие тундры и различные пояса гор). Результаты наших исследований показали, что ме стообитания аркто-монтанных ив характеризуются следующими экологическим режима ми: Tm – 4,98-7,04 соответствует совокупному радиационному балансу бореальных и суб бореальных режимов, минимальному – для травяно-кустарничковых сообществ, макси мальному – для гипоарктических редколесий, что согласуется с меньшим альбедо леса;
фактор Om – 7-93-9,17 – субаридно/субгумидный – гумидный, с разницей выпадения осад ков – испарения 400 мм/год. Это типично для высоких и протяженных горных хребтов, по лучающих большое количество осадков (до 700 мм/год). Фактор почвенного богатства (Tr) определяет почвы как бедные и небогатые, что характерно для щебенчатых оподзоленных с минимальным содержание гумуса;
азотный режим почв (Nt) – 3,56-5,56 характеризует их как очень бедные. По фактору Rc показатели (4,00-6,36) укладываются в диапазон pH 4,5-6,5. Световой режим Lc характеризуется диапазоном значений от 2,70-2,80 (в кус тарничковых сообществах) до 3,50-3,60 (гипоарктические редколесья).
6.3. Пойменные ивняки, их экотопическая приуроченность и экологические характеристики Описаны ивняковые сообщества на широтном протяженном отрезке (70 км) хорошо разработанной поймы реки Урал и ее притоков, относящиеся к двум ассоциациям: Salice tum triandra-viminalis Lohm, 1952 и Phalaroido-Salicetum albae Denisova ex Taran, 1999. Они объединяют ивняки разного генезиса. Анализ экотопической приуроченности показал, что ивняки первичного аллювия тяготеют к побочням и затонным понижениям. Их экологиче ские характеристики: Hd (13,74) соответствует переходному режиму от влажно лесолугового до сыро-лесолугового;
гликосемиэвтрофный тип солевого режима – Tr (7,36), с накоплением аллювия;
геминитрофильный тип – Nt (5,78);
слабокислая реакция среды Rc (7,35), что соответствует pH 5,5-6,0.
Что касается ивняков I надпойменной террасы, а также береговых, приуроченных к косам, осередкам и побочням, то их экологические режимы характеризуются сходными параметрами: Hd (12,81-14,77) – режим увлажнения от свеже-лесолугового до сыро лесолугового;
с обеспеченностью азотом Nt (5,72-6,24) – геминитрофильный тип;
с высо кими показателями трофности Tr (6,87-7,55) – гликосемиэвтрофный тип режима, с кислот ностью Rc (7,35-8,19), соответствующей pH 6,0-6,5.
6.4. Экологическое разнообразие ив в болотных комплексах Исследованы ценопопуляции ив мезотрофных, олиготрофных кустарничково осоково-сфагновых и эвтрофных березово-вейниковых ассоциаций в пределах болотного массива «Клюквенное» на территории Ильменского государственного заповедника УрО РАН.
Определена экотопическая приуроченность ивовых группировок в пределах болотно го комплекса. Выявлено уменьшение показателей Tr эдафотопов от 8,99 до 3,00, что свиде тельствует о разных этапах болотообразовательного процесса. Максимальный балл соот ветствует гликоэвтрофному типу солевого режима, с исходно богатым гумусо-торфяным горизонтом и обеспеченностью солями, что характерно для березово-вейниковых ассоциа ций, в состав которых входят ивовые группировки. Показатель Tr 4,60 характеризует соле вой режим эдафотопов вейниково-осоково-сфагновой ассоциации с небольшим участием S. lapponum и S. myrtilloides как гликомезотрофный с преобладанием выноса геохимически подвижных соединений, но временной гидрогенной аккумуляцией минералов, Fe, Mn, что свидетельствует о начальных этапах болотообразовательного процесса (Цыганов, 1983).
При появлении сплошного сфагнового покрова с S. lapponum и S. myrtilloides (sol.) наблю дается дальнейшее снижение Tr до 3,00, свидетельствующее об усугублении болотообра зовательного процесса. Показатели обеспеченности почв азотом в пределах рассматривае мых сообществ обнаруживают аналогичную тенденцию. Режим Rc соответствует мезоаци дофильному, с pH 4,5-5,5.
Выявленная смена растительных сообществ представляет экологический ряд по фак торам Tr и Nt, что подтверждают совокупные оценки местообитаний.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Согласно палеоботаническим данным, время формирования рода Salix приходится на плиоцен в составе умеренно теплолюбивых флор аллювиально-пойменных условий нижне и среднегорных поясов Средней и Восточной Азии с исходной жизненной формой – высо кий кустарник с ортотропными побегами (А.Н. Криштофович, 1941;
И.Р. Морозов, 1950;
А.Г. Скворцов, 1962;
Т.Г. Дервиз-Соколова, 1971). Дальнейшее его распространение шло в сторону холодного климата с выработкой приспособлений к пониженному содержанию кислорода в почве (И.Д. Богдановская-Гиенэф, 1946;
А.К. Скворцов, 1968). Можно пред положить, что соматическая радиация биоморф ив протекала в трех адаптивных зонах:
поймах рек, переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт, а также в арктических тундрах и высокогорьях. Завоевание последних сопровождалось трансфор мацией кустарниковой формы в кустарничковую (S. glauca). В процессе диверсификации и транслокации экологических ниш некоторые виды ив сохранились на олиготрофных боло тах и приобрели черты редуцированных древесных жизненных форм (S. lapponum, S. myr tilloides). Вдоль берегов рек и на надпойменных террасах сформировалась биоморфа, низ кокронное одноствольное дерево (S. acutifolia, S. alba), которая в условиях природного и антропогенного стресса встречается крайне редко. Терминальные пролонгации или над ставки ОМГ привели к формированию переходной формы роста – дерево-«куст» (S. alba, S. pentandra). Этот же морфологический модус (А.П. Хохряков, 1975), вероятно, лежал в основе трансформации последней в геоксильный кустарник – жизненную форму, наиболее распространенную в роде. Кустарниковые ивы, вышедшие за пределы речных долин, стали компонентами болотных комплексов и сообществ сосново-березовых лесов. Как в услови ях длительного затопления, так и сухости почв терминальные аббревиации ОМГ приводят к тому, что он завершается образованием онтобиоморф. Проявлением базальных аббре виаций следует считать формирование удлиненных плагиотропных побегов и становление длинноксилоризомных форм роста.
Выявленные модусы адаптивной морфологической эволюции (терминальные пролон гации и терминальные и базальные аббревиации) в течение плиоцена и плейстоцена при вели к разнообразию биоморф рода Salix.
ВЫВОДЫ 1. Согласно эколого-морфологической концепции, принятой в работе, выявленное разнообразие биоморф (одноствольное, многоствольное (геоксильное), стланиковое дерево и аэроксильное дерево-«куст», деревце, аэроксильный, геоксильный эпигеогенно ксилоризомный кустарник, эпигеогенноксилоризомный факультативный полустланик, стланиковый стержнекорневой эпигеогенноксилоризомный кустарничек) есть результат формообразования в различной экологической среде с использованием видоспецифичных морфобиологических адаптаций.
2. При выявленном разнообразии жизненных форм существует уникальная для рода Salix жесткая генетически детерминированная «архитектурная модель». Это трехосный двулетний побеговый комплекс, образованный ограниченным набором конструктивных единиц – элементарным, универсальным и основным модулями и разными способами их комплектации.
3. Предложена унифицированная классификация типов годичных побегов ив, ис пользуемая как инструмент при анализе биоморф и основанная на их генезисе, структурно биологических особенностях, взаиморасположении, биологической, ритмологической, структурной и функциональной поливариантности.
4. Морфологическая поливариантность видов рода Salix основана на адаптивных пе рестройках побегов формирования и нарастания и их систем, затрагивает у ив только веге тативную сферу и является механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных ус ловиях, близких к пределу существования растительной жизни.
5. Выделенные субстратно-экологические группы ив характеризуются специфиче скими наборами биоморфологических адаптаций. Для сфагнофилов типичны: этажирован ность систем побегов формирования, некротическая партикуляция, вегетативная подвиж ность, погребение в моховой субстрат. Для петрофитов характерны: миниатюризация, на низм, полимеризация, олигомеризация побеговых систем, преобладание подземных частей над надземными. К адаптациям флювиафитов относятся: ранее формирование кустовидной формы роста, большое число прочных систем побегов формирования и полегание их ба зальных частей по направлению течения реки.
6. На основании совпадения фрагментов реализованных экологических ниш у ив Южного Урала выделены эколого-ценотические группы: аркто-монтанная, пойменная, бо лотная, лесная – статистически различающиеся отношением к климатическим и эдафото пическим факторам среды и отличающиеся адаптивными особенностями биоморф.
7. Расчет совокупных оценок местообитаний ценопопуляций ив Южного Урала вы явил недостаточную изученность их потенциальных экологических параметров, что позво лило расширить позиции 9 из них по температурной шкале, а также по факторам плодоро дия почв (кислотность и солевой режим).
8. Экологическая толерантность ив по климатическим факторам, определяемая до минированием мезобионтных и эврибионтных групп видов, небольшим процентом или от сутствием стенобионтных групп, является косвенным доказательством широких адаптаци онных возможностей представителей рода Salix к вариациям климатопа и эдафотопа.
9. Выявлены эврибионтные виды (S. cinerea, S. triandra, S. viminalis), встречающиеся в интрозональных типах растительности всех природных зон Южного Урала. Отмечены узкозональные виды (S. arctica, S. glauca, S. lanata, S. uralicola), приуроченные к расти тельным сообществам высокогорий. В широтном направлении видовой состав рода на Южном Урале сокращается, что объясняется направлением распространения рода в сторо ну холодного и умеренного климата.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Монографии 1. Гетманец, И.А. Подходы к анализу биоморф видов рода Salix (на примере ив Южного Урала // Коллективная монография «Современные подходы к описанию структу ры растений» [Текст] / под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. – Киров: ООО «Лобань», 2008. – 355 с.
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ 2. Гетманец, И.А. Архитектоника и биоморфология древесных и кустарниковых ив [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ЧГПУ: Сер.4. Естественные науки. – 2003. – № 5. – С. 89 93.
3. Гетманец, И.А. Биоморфологические адаптации (Salix L.) к экстремальным усло виям на примере Южного Урала и сопредельных территорий [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ЧГПУ: Сер.4. Естественные науки. – 2005. – № 6. – С. 111-117.
4. Гетманец, И.А. Трансформация биоморф Salix glauca L. в высокогорьях Южного Урала [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ЧГПУ: Сер.4. Естественные науки. – 2005. – № 7. – С. 75-83.
5. Гетманец, И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным ус ловиям Южного Урала и Западной Сибири [Текст] / И.А. Гетманец // Бюлл. ГБС РАН. – 2006. – Вып.191. – С. 149-156.
6. Гетманец, И.А. Модульная организация побегового тела ив [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ТвГУ: Сер. Биология и экология. – 2008. – №25 (85). – С. 47-50.
7. Гетманец, И.А. Ивы Южного Урала: биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ТюмГУ. – 2010. – № 3. – С. 39-45.
8. Гетманец, И.А. Фитоиндикация экологических режимов местообитаний сфагно филов рода Salix L. на Южном Урале и адаптивные черты их биоморф [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ЧГПУ. – 2010. – № 10. – С. 318-324.
9. Гетманец, И.А. Экотопическая характеристика пойменных ивняков реки Урал в пределах степного юга Челябинской области [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ТвГУ:
Сер. Биология и экология. – 2010. – Вып.18 (18). – С. 85-96.
Прочие публикации 10. Гурова (Гетманец) И.А. Внутрипопуляционная изменчивость Salix rosmarinifolia L. в пределах степного юга Челябинской области. [Текст] / И.А. Гурова (Гетманец) // Изу чение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. – Уфа, 1989. – С. 67-68.
11. Гетманец, И.А. Некоторые особенности структуры побеговой сферы Salix rosma rinifolia L. [Текст] / И.А. Гетманец // Актуальные проблемы экологии: экологические сис темы в естественных и антропогенных условиях среды. – Свердловск, 1989. – С. 23-24.
12. Гетманец, И.А. Жизненные формы ив секции Incubaceae Kerner рода Salix L.
(Sаlicaceae). [Текст] / И.А. Гетманец // Жизненные формы: онтогенез и структура. – М. :
Прометей, 1993. – С. 30-33.
13. Гетманец, И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. [Текст] / И.А. Гетманец // Успехи экологической морфоло гии растений и ее влияние на смежные науки. – М. : Прометей, 1994. – С. 20-22.
14. Гетманец, И.А. Использование нодальной анатомии при разграничении близких, географически замещающихся видов ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. док. II Рос. конф. – Красноярск, 1996. – С. 165-166.
15. Гетманец, И.А. Биоморфа и структурные особенности побеговых систем Salix re pens в связи с наземно-ползучим образом жизни. [Текст] / И.А. Гетманец // Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ проф., препод. и науч. сотруд. и аспирант. ун-та за 1997 г. – Че лябинск : ЧГПУ, 1998. – С. 117-121.
16. Гетманец, И.А. Метамерная организация побегового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner. [Текст] / И.А. Гетманец // Тр. VI междунар. конф. по морфоло гии растений посв. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых – М. : МПГУ, 1999. – С. 64-65.
17. Гетманец, И.А. Система метамерных модульных морфогенетических единиц по бегового тела ив на примере секции Incubaceae Kerner. [Текст] / Мат. конф. по итогам на уч.-исслед. работ проф., препод. и науч. сотруд. и аспирант. ун-та за 1999 г. – Челябинск :
ЧГПУ, 2000. – С. 76-78.
18. Гетманец, И.А. Особенности краевых популяций Salix rosmarinifolia. [Текст] / И.А. Гетманец // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений посв. 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. – М. : МПГУ, 2001. – С. 46-47.
19. Гетманец, И.А. Экобиоморфы Salix rosmarinifolia в переделах степного юга Челя бинской области. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы экологии и экологического образо вания Челябинской области. – Челябинск : ЧГПУ, 2001. – С. 33-37.
20. Гетманец, И.А. Поливариантность онтоморфогенеза – адаптационный механизм устойчивости популяций в изменяющихся условиях среды на примере древесных биоморф ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Адаптация биологических систем к естественным и экстре мальным факторам среды: мат. I Регион. конф. – Челябинск : ЧГПУ, 2001. – С. 131-133.
21. Гетманец, И.А. Годичные побеги и их системы в роде Salix L. [Текст] / И.А. Гет манец // Ученые записки ест.-тех. ф-та ЧГПУ: сб. науч. работ. – Челябинск : ЧГПУ, 2001. – С. 209-219.
22. Гетманец, И.А. Методические аспекты исследования систем побегов у древесных растений. [Текст] / Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ препод. и науч. сотруд. ЧГПУ за 2002 г. – Челябинск : ЧГПУ, 2003. – С. 124-127.
23. Гетманец, И.А. Экобиоморфы и архитектоника кустарниковых ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Конструкционные единицы в морфологии растений: мат. Х шк. по тео ретической морфологии растений. – Киров : изд-во ВятГГУ, 2004. – С. 158-160.
24. Гетманец, И.А. Адаптивные черты древесных биоморф некоторых сфагнофилов рода Salix L. на Южном Урале. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы ботаники Южной Си бири и Монголии: мат. III междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул : изд-во «Аз Бука» Алт.
гос. ун-та, 2004. – С. 28-31.
25. Гетманец, И.А. Ивы Южного Урала: биоморфы и экология. [Текст] / И.А. Гетманец // Тр. VII междунар. конф. по морфологии растений, посв. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М. : МПГУ, 2004. – С. 62-64.
26. Гетманец, И.А. Биоморфология Salix alba L. в условиях города. [Текст] / И.А. Гетманец // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: мат.
междунар. науч.-практ. конф. – Екатеринбург : изд-во Урал. гос. ун-та, 2005. – С. 90-92.
27. Гетманец, И.А. Флювиафиты рода Salix L и их адаптивные черты. [Текст] / И.А. Гетманец // Современные аспекты экологии и экологического образования: мат.
Всерос. науч.-практ. конф. – Казань : изд-во Казан. гос. ун-та, 2005. – С. 100-102.
28. Гетманец, И.А. Пути структурной адаптации ив тундровых сообществ Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Адаптация биологических систем к естественным и экс тримальным факторам среды: мат. I Междунар. науч.-практ. конф. Челябинск : изд-во ЧГПУ, 2006. – С. 116-118.
29. Гетманец, И.А. Экобиоморфы Salix glauca предгорий и горных хребтов Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат.
II Всерос. науч.-практ. конф. – Йошкар-Ола : изд-во Марийского гос. ун-та, 2006. – С. 29 31.
30. Гетманец, И.А. Конструкционные единицы биоморф некоторых видов рода Salix L. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы биологии растений: мат. межд. конф., посв.
100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. – СПб. : «ТЕССА», 2006. – С. 37-41.
31. Гетманец, И.А. Биоморфы ив (Salix L.) как индикаторы некоторых субстратно экологических групп. [Текст] / И.А. Гетманец // Биоморфологические исследования в со временной ботанике: мат. междунар. конф. – Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. – С. 132 135.
32. Гетманец, И.А. Субстратно-экологические группы ив Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федераль ного округа: мат. регион. науч.-практ. конф. – Челябинск : ЧГПУ, 2008. – С. 230-233.
33. Гетманец, И.А. Ивовые пойменных сообществ и их регенерационная способность.
[Текст] / И.А. Гетманец // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лек ции и мат. док. Всеросс. шк.-конф. – Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина :
изд-во ООО «Принтхаус», 2008. – С. 95-97.
34. Гетманец, И.А. Морфологическая поливариантность биоморф ив и ее эволюцион ное значение. [Текст] / И.А. Гетманец // Тр. VIII междунар. конф. по морфологии растений посв. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых – М. : МПГУ, 2009. – Т. 1. – С. 123-126.
35. Гетманец, И.А. Превентивные почки и их формообразующая роль. [Текст] / И.А. Гетманец // Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера:
мат. Всерос. конф. – Киров : ВятГГУ, 2010. – С. 226-232.
36. Гетманец, И.А. Оценка Экологического пространства сообществ ив горных тундр и гипоарктических редколесий Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Принципы и спо собы сохранения биоразнообразия: мат. IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием. – Йошкар-Ола : изд-во Марийского гос. ун-та, 2010. – С. 106-107.
Подписано в печать 26.02.2011 г.
Формат 60 х90/16. Объем 2,0 уч.-изд.л.
Тираж 100 экз. Заказ № _ Бумага офсетная.
Отпечатано на ризографе В типографии ГОУ ВПО «ЧГПУ» 454080, г. Челябинск, пр. Ленина,