Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях кемеровской области
На правах рукописи
Соболева Ольга Михайловна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул 2009 2
Работа выполнена на кафедре технологии хранения и переработки сельско хозяйственной продукции ФГОУ ВПО «Кемеровский государственный сель скохозяйственный институт», г. Кемерово
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кондратенко Екатерина Петровна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Силантьева Марина Михайловна, кандидат биологических наук, с.н.с.
Шереметова Светлана Анатольевна
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет»
Защита состоится 21 декабря 2009 года в 15.00 часов на заседании диссер тационного совета ДМ 212.005.10 при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.
Тел/факс: 8(3852) 36-30-
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Ал тайский государственный университет».
Автореферат разослан 21 ноября 2009 года
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. К регионам Российской Федерации, страдающим от высоких техногенных нагрузок на атмосферу, почву, поверхностные и подзем ные воды, относится Кемеровская область, являющаяся наиболее урбанизиро ванной областью Западной Сибири. Для нивелирования последствий техногене за необходимо выявить показатели, адекватно отображающие состояние го родской среды. Из таких методов приоритетными считаются биологические (Артамонов, 1986;
Сергейчик, 1997;
Спиридонов, Зверев, 2005;
Неверова, Ере меева, 2006), а из них, в свою очередь, – метод фитомониторинга. Растения-мо ниторы осуществляют более интенсивный газообмен по сравнению с человеком и животными, обладают более высокой чувствительностью и стабильностью ответной реакции на действие различных внешних факторов (Сергейчик, 1984).
При этом необходимо отметить, что растения, произрастающие в городе, поми мо функции опытно-контрольных баз проведения биомониторинга (Засоба и др., 2007), выполняют широкий спектр других функций – средообразующих, экономических и социальных (Горышина, 1991;
Сергейчик, 1997;
Неверова, Колмогорова, 2003;
Заикин, 2007). Оказывая средопреобразующее влияние на городскую среду, зеленые посадки одновременно сами находятся под влиянием техногенных факторов.
Часто целям фитоиндикации служит сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), для которой характерны постепенность процесса нарушения, максимальные повреждения хвои (Петункина, Ковригина, 2005), высокая чувствительность в сочетании с низкой газоустойчивостью (Гудериан, 1979;
Меннинг, Федер, 1985;
Смит, 1985), что проявляется как на уровне отдельных растений, так и насажде ний в целом (Петункина, Ковригина, 2005). В ряде современных работ подчер кивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны как одного из лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников и др., 2004;
Бореальные леса..., 2007).
Изучаемая в контексте экологической безопасности необходимость харак теристики сосновых искусственных насаждений в условиях различного техно генного воздействия определила настоящую тему исследований.
Цель работы: исследование эколого-физиологической адаптации сосны обыкновенной в посадках урбанизированных территорий Кемеровской области.
Задачи исследований:
1. Установить особенности накопления основных фотосинтетических пигментов и содержания свободной воды в хвое сосны при развитии на урба низированных территориях;
2. Изучить влияние погодных условий и техногенной нагрузки на фи зиолого-биохимические параметры сосны;
3. Проанализировать изменения анатомо-морфологических парамет ров хвои под влиянием воздушных поллютантов;
4. Оценить относительное жизненное состояние изучаемых насажде ний в динамике;
5. Охарактеризовать изменения морфометрических показателей хвои и побега при развитии растений в экстремальных условиях городской среды;
6. Выявить различия в процессах адаптации у сосен зимнезеленых и зимнежелтеющих форм;
7. Оценить возможность использования физиолого-биохимических, анатомо-морфологических и морфометрических показателей сосны обыкно венной для целей фитоиндикации и экологического мониторинга в условиях Кемеровской области.
Научная новизна. Получены оригинальные данные о процессах адаптации сосны обыкновенной в условиях урбанизированных техногенных территорий Кузбасса. Составлена сравнительная характеристика сезонной динамики содер жания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое сосны. При про ведении параллельного сравнения сосновых насаждений юга и севера области впервые для Кемеровской области определены различия, заключающиеся в среднем содержании ассимиляционных пигментов. Впервые учитывалась фор ма исследуемых деревьев – зимнежелтеющая или зимнезеленая, что позволило выявить зависимость от данного параметра колебаний содержания свободной воды в хвое в течение года и морфометрических характеристик хвои и побега.
Определен характер зависимости физиолого-биохимических признаков сосны от состояния атмосферного воздуха мест произрастания по месяцам.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований позволяют расширить имеющиеся представления о механизмах адаптации сос ны обыкновенной при развитии в условиях урбанизированной среды. Получен ные результаты могут быть использованы при создании и реконструкции сос новых насаждений в санитарно-защитных и селитебных зонах промышленных центров. Полученные данные служат основой для проведения фитоиндикации и фитомониторинга и решения задач фиторемедиации в условиях городов. Дан ные могут быть применены в учебном процессе вузов биологических и эколо гических специальностей.
Организация исследований. Работа выполнена в 2001-2003 и 2007 гг. (на кафедре технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции Кемеровского государственного сельскохозяйственного института).
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на кон ференциях: Конференции студентов и молодых ученых Кемеровского государ ственного университета (Кемерово, 2002, 2003), VIII Всероссийской научно практической конференции студентов и аспирантов с международным участи ем «Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедея тельности. Безопасность-03» (Иркутск, 2003), V Международной научно-прак тической конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Современные тенденции развития АПК в России» (Красноярск, 2007), VI Рос сийско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Ал тай: экология и природопользование» (Бийск, 2007), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и молодежь:
проблемы, поиски, решения» (Новокузнецк, 2007).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Наиболее информативными для проведения фитомониторинга в условиях Кемеровской области являются анатомо-морфологические особенности хвои и относительное жизненное состояние древостоев.
2. Развитие сосны обыкновенной в урбанизированных экосистемах приводит к большим потерям декоративности у зимнезеленых форм, чем у зимнежелтею щих.
Степень обоснованности и достоверности результатов исследований базируются как на достаточном экспериментальном материале, так и примене нии статистической обработки полученных данных. Для диссертационной ра боты был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Подго товлено и проанализировано 6840 образцов хвои для определения фотосинтети ческих пигментов и 1080 срезов ассимиляционных органов.
Декларация личного участия автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, частично выполнена работа по плани рованию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка пер вичного материала, выполнен комплекс морфометрических, микроскопических и физиологических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, их анализ и обобщение.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 – в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 315 наименований, из них 40 – на иностранном языке. Общий объем диссерта ции составляет 171 страницу машинописного текста, включает 15 таблиц и рисунков, 24 приложения.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, докто ру сельскохозяйственных наук, профессору Кондратенко Е.П. (КемГСХИ) и кандидату биологических наук, доценту Петункиной Л.О. (КемГУ) за руко водство, ценные советы и неоценимую помощь в организации исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение Кратко изложены особенности присутствия техногенных факторов в Кеме ровской области. Охарактеризованы особенности городской среды, позволяю щие рассматривать ее как отдельный объект мониторинга. Обосновывается необходимость применения методов биоиндикации в системе контроля и уменьшения последствий техногенеза в городах. Указывается целесообразность использования сосны обыкновенной в качестве фитомонитора.
Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цели и задачи исследований, определены теоретическая и практическая значимость ра боты, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.
Глава 1. Обзор литературы Дана эколого-биологическая характеристика сосны обыкновенной как объекта исследований. Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных ав торов (Правдин, 1964;
Гирс и др., 1982;
Hanish, Kilz, 1990;
Ярмишко, 1997;
Ва раксин, Коропачинский, 2000;
Судачкова и др., 2003;
Кулагин, 2006;
Заикин, 2007;
Полякова и др., 2008) по морфометрическим, анатомо-морфологическим адаптационным особенностям ассимиляционного аппарата сосны, по тенденци ям накопления фотосинтетических пигментов, особенностям водного обмена хвои сосны при развитии в естественных природных условиях и на урбанизиро ванных территориях. Показаны основные выводы, полученные учеными по близким тематикам. Подробно охарактеризованы тонкости проведения эколо гического мониторинга с использованием сосны. На основе критического ана лиза литературных данных были определены основные направления исследова ний.
Глава 2. Природные условия, материалы и методы исследования 2.1. Природные условия Кемеровской области В главе приводится характеристика рельефа, климата, почв Кемеровской области. Указывается степень распространенности сосны обыкновенной в структуре естественных лесов и искусственных лесопосадок.
Отдельно подчеркивается высокий уровень урбанизации Кузбасса в соста ве Западной Сибири и наиболее острая экологическая проблема региона – за грязнение воздуха.
2.2. Характеристика пробных площадей Исследования проводились в г. Кемерово, г. Новокузнецке и пос. Чисто горском Новокузнецкого района (рис. 1). В них проводились обследования на саждений с закладкой пробных площадей (Методика организации…, 1987).
Первая пробная площадь (ПП1) расположена в Центральном районе г. Ке мерово. Сосны зимнежелтеющие, общим числом 100 шт., возраст 25 лет. Доля города в загрязнении атмосферы области составляла в 2007 г. 3,5 % (53 тыс. т) (Материалы…, 2008). Общая площадь зеленых насаждений – 2,6 тыс. га, или 9,3 % от площади города (Шереметов, 2007);
все они являются поврежденными (Петункина, Ковригина, 2005;
Филиппова, 2006).
Вторая пробная площадь (ПП2) располагается в Заводском районе г. Ново кузнецка и характеризуется относительной близостью к ОАО «Западно-Сибир ский металлургический комбинат». Сосен 70 деревьев, зимнезеленые, возраст 25-30 лет. Город занимает лидирующее положение в области по уровню загряз нения атмосферы: валовой выброс загрязнителей в атмосферу города в 2007 г.
составил 399 тыс. т. или 26,7 % от суммарного загрязнения воздуха Кузбасса (Материалы…, 2008). Имевшаяся в 70-е гг. площадь зеленых зон г. Новокузнец ка составляла 22 тыс. га (Шипулин и др., 1976).
В пос. Чистогорском проб ная площадь (ПП3) расположе на на территории ООО СПК «Чистогорский». Сосен 75;
форма – зимнежелтеющая, воз раст 25-30 лет. Поселок удален от г. Новокузнецка на северо восток на 36 км, от г. Кемерово – на 340 км. По качеству атмо сферного воздуха ПП3 суще ственно отличается от сравни ваемых городов. Господство юго-западных направлений ветра способствует отводу ат мосферных загрязнителей от Новокузнецка в противопо ложном направлении и посе лок можно считать условно чи стым, поэтому сосны ПП были приняты за относитель ный контроль.
2.3. Методы исследования Объектом исследования служили деревья сосны обык новенной (Pinus sylvestris L.), Рис. 1 – Карта-схема Кемеровской области с нане произрастающие в составе ис сением районов проведения работ (обозначены точ кусственных посадок. Методы ками) проведения исследований под бирались согласно поставленным задачам.
Оценка жизненного потенциала проводилась по методике А.А. Алексеева (1990) дважды, в ноябре 2001 г., перед закладкой пробных площадей и в ноябре 2007 г., до завершения эксперимента. Для анатомо-морфологических и морфо метрических исследований хвоя забиралась в 2001-2003 и 2007 гг. Длина хвои и величина годичного прироста побега замерялись в свежем состоянии, с точностью до 1 мм. Временные препараты хвои изготовлялись вручную (Спра вочник…, 2004). Водный обмен изучали по общепринятым методикам (Практи кум по физиологии…, 1990). Масса хвои до и после высушивания измерялась на электронных технических весах марки ВСТ-150 с точностью до 0,05 г. Для оценки содержания пигментов использовался фотометрический метод (Гаври ленко, 1975) с фотометром фотоэлектрическим КФК-3-01. Для определения ве личины флуктуирующей асимметрии применяли методику Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой (2005).
Корреляционный анализ физиолого-биохимических показателей с уровнем загрязнения воздуха в гг. Кемерово и Новокузнецк проводился по параметрам СИ и НП (данные Облгидрометцентра). Стандартный индекс (СИ) – коэффици ент для выражения концентрации примеси в единицах ПДК (предельно допу стимых концентраций). Наибольшая повторяемость превышения ПДК (НП) – повторность, процент случаев превышения заданного уровня разовыми значе ниями концентрации примеси (Материалы..., 2008).
Статистическая обработка данных. Анализы проводили в трехкратной биологической и трехкратной аналитической повторностях. В таблицах приве дены средние значения. Обработка данных выполнялась с использованием па кета программ MS Office Excel ® и Statistica 5.0 (Плохинский, 1970).
Глава 3. Физиолого-биохимические адаптации сосны обыкновенной к условиям атмосферного загрязнения 3.1. Содержание фотосинтетических пигментов Общие особенности. Среднее содержание зеленых пигментов различается как в разновозрастной хвое, так и по пробным площадям (табл. 1). Различия между соснами юга Кемеровской области по содержанию хлорофилла а незна чительны, несмотря на то, что сосны относятся к разным типам, следовательно, данный показатель определяется условиями произрастания, а не отношением сосны к той или иной форме хвойных. По сравнению с ПП1 содержание хлоро филла b в хвое сосен ПП2 выше в 2,2, а ПП3 – в 1,9 раза. Различия в количестве между молодой хвоей деревьев юга Кузбасса значительны: 0,564 и 0,405 мг/г сырого веса соответственно, зато содержание пигмента в двулетней хвое прак тически одинаково. Таким образом, хлорофилл b оказывается более чувстви тельным к загрязнению воздуха, чем хлорофилл а. Самыми высокими коэффи циентами корреляции характеризуется содержание хлорофилла b, причем наи более значительными – на контрольной площади. Молодая хвоя характеризует ся большими коэффициентами варьирования по сравнению с двулетней. Одна ко если для хлорофилла а эти различия находились на низком уровне (7,4 % – ПП1, всего 0,8 – ПП2 и 4,6 % – ПП3), то разница по хлорофиллу b более значи тельна (7,0 %, 9,6 и 13,6 % соответственно).
Таблица 1 – Среднее содержание ассимиляционных пигментов в разновоз растной хвое сосен, мг/г сырого веса и коэффициенты вариации (CV), % ПП1 ПП2 ПП 0,393 0,830 0, Содержание хлорофилла а 0,631 1,010 1, 30,93 31,51 33, CV содержания хлорофилла а 23,49 30,73 28, 0,179 0,564 0, Содержание хлорофилла b 0,380 0,675 0, 38,97 40,40 56, CV содержания хлорофилла b 31,96 30,85 43, 0,209 0,341 0, Содержание каротиноидов 0,264 0,392 0, 33,72 28,36 22, CV содержания каротиноидов 33,43 27,57 23, Примечание: в числителе данные однолетней хвои, в знаменателе – двулетней.
Не обнаружено повышенного содержания желтых пигментов в условиях техногенной нагрузки – очевидно, большее влияние приобретают общие для со сен ПП2 и ПП3 условия произрастания, благодаря чему содержание каротинои дов одинаково.
При анализе регрессионных уравнений, описывающих взаимосвязь всех пигментов в хвое, не обнаружено четких тенденций, связывающих между собой деревья разных пробных площадей или разных форм. Некоторое сходство меж ду собой обнаруживают лишь множественные регрессионные уравнения сосен одной пробной площади в разновозрастной хвое.
Динамика содержания пигментов. Зафиксированы общие тенденции, за ключающиеся в постепенном снижении количества пигментов с начала года до конца весны (рис.2-4). Затем наблюдается значительный подъем их содержа ния, продолжающийся вплоть до осени, – таким образом, повышенное количе ство ассимиляционных пигментов отмечается в течение периода активной веге тации. С сентября происходит предзимнее снижение содержания фотосинтети ческих пигментов хвои.
Для каждого типа пигмента зафиксированы свои критические месяцы, когда накопление его достигает своего пика или спада. Минимум содержания хлорофилла а в хвое всех сосен отмечается в марте-апреле и декабре, а макси мум – в сентябре. Для хлорофилла b в хвое общими месяцами с минимальными значениями стали октябрь и декабрь, с максимальным – сентябрь. Наименьшее количество желтых пигментов у изучаемых сосен образуется в июне и декабре, наибольшее – в феврале, мае и сентябре.
Только сосны ПП1 по динамике пигмента в течение года согласуются с ли тературными данными (Гетко, 1989), свидетельствующими о двух пиках накоп ления хлорофиллов – в марте и осенью. У деревьев зимнежелтеющего типа (ПП1 и ПП3) период летней окраски продолжается с мая-июня (в разные годы) до сентября, что подтверждает другие исследования (Ходасевич, 1982;
Физио логия сосны..., 1990). Уравнивание содержания хлорофиллов в хвое зимнезеле ных и зимнежелтеющих сосен в июне (Гирс и др., 1982) в наших условиях происходит не ежегодно. Большое сходство при этом зафиксировано у сосен юга Кузбасса, что, видимо, объясняется сходством условий произрастания.
содержание хлорофилла а, мг/г сырого веса 1, 1, 1, 1, 0, 0, 0, 0, май май май июль сентябрь сентябрь март август март август март ноябрь январь апрель февраль июнь сентябрь февраль апрель июнь июль октябрь ноябрь декабрь февраль апрель июль октябрь ноябрь декабрь август декабрь октябрь ноябрь декабрь июнь январь январь 2001 2002 2003 к1 н1 ч1 к2 н2 ч Рис. 2. Содержание хлорофилла а в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: к1 – Кемерово, однолетняя хвоя;
н1 – Новокузнецк, однолетняя хвоя;
ч1 – Чистогорский, однолетняя хвоя;
к2 – Кемерово, двулетняя хвоя;
н2 – Новокузнецк, двулетняя хвоя;
ч2 – Чистогорский, двулетняя хвоя.
1, содержание хлорофилла b, мг/г сырого веса 1, 1, 1, 0, 0, 0, 0, май февраль март июнь август сентябрь февраль март июнь февраль март август апрель май май декабрь июль октябрь август ноябрь январь апрель ноябрь декабрь сентябрь октябрь ноябрь декабрь июнь июль апрель сентябрь октябрь декабрь июль ноябрь январь январь 2001 2002 2003 к1 н1 ч1 к2 н2 ч Рис. 3. Содержание хлорофилла b в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.
Наибольшее количество тесных взаимосвязей между погодными условия ми и содержанием основных ассимиляционных пигментов формируется в осен ние месяцы. Причем повышение количества атмосферных осадков увеличивает содержание пигментов во все осенние месяцы. Однако влияние температуры не столь однозначно и зависит от конкретного месяца: в сентябре зависимость от рицательная, в октябре характер взаимосвязи зависит как от вида пигмента, пробной площади, так и от возраста хвои, в ноябре же направление корреляции становится положительным.
В условиях высокого атмосферного загрязнения снижается влияние темпе ратуры при одновременном возрастании влияния осадков на параметры древес ного организма. Однако это явление характерно только для городских сосен: на ПП1 среднее число корреляционных коэффициентов составляет 5,3 для темпе ратуры и 6,2 для осадков, на ПП2 – 4,5 и 5,8 соответственно. На контрольной площади среднее число значимых коэффициентов корреляции для температуры и осадков составляет 6,7 и 7. Общее количество корреляционных взаимосвязей у сосен п. Чистогорского также выше, чем у деревьев урбанизированных терри торий на 19 и 32 % соответственно.
0, содержание каротиноидов, мг/г сырого веса 0, 0, 0, 0, 0, 0, май февраль август март сентябрь февраль март февраль март август апрель май май ноябрь декабрь январь июнь июль октябрь апрель ноябрь декабрь июнь август сентябрь октябрь ноябрь декабрь июль октябрь апрель сентябрь декабрь июль июнь ноябрь январь январь 2001 2002 2003 к1 н1 ч1 к2 н2 ч Рис. 4. Содержание каротиноидов в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.
Именно в осенние месяцы наиболее ярко и на всех пробных площадях про является влияние загрязнения воздуха на содержание фотосинтетических пиг ментов хвои. Однако не всегда это влияние приводит к их угнетению: для СИ взаимосвязи носят в основном отрицательный характер, а для параметра НП число отрицательных и положительных коэффициентов корреляции одинаково.
Предлагается считать осенний сезон критическим для сосны обыкновен ной в условиях Кузбасса, поскольку именно от этого периода зависит, в каком состоянии деревья уйдут на зимний покой, что становится особенно важным фактором с учетом низкой зимостойкости сосны обыкновенной.
3.2. Соотношения фотосинтетических пигментов Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b. Значение параметра выше у сосен зимнежелтеющей формы по сравнению с зимнезелеными деревьями (на ПП1 составляет 2,063, на ПП3 – 2,009, в то время как у сосен ПП2 только 1,566), что свидетельствует об относительно высоком содержании основного ассимиляционного пигмента в хвое сосен желтеющего типа. Также показатель варьирует в зависимости от возраста хвои – в двулетней его значение, как пра вило, ниже. Причем разница между средними значениями в разновозрастной хвое сосен также определяется отношением дерева к той или иной форме: у зимнезеленых сосен эта разница минимальна и составляет всего 7 %, у зимне желтеющих – 24-25 %.
В течение года значение показателя изменяется в довольно широких пре делах (в 3-5 раз), что свидетельствует о диспропорциональном распаде и синте зе двух форм хлорофилла. В конце весны (с мая по литературным данным (Хо дасевич, 1982), а в наших условиях – с апреля-июня) у сосен зимнежелтеющего типа фонд хлорофиллов начинает восстанавливаться и, соответственно, отно шение а/b плавно нарастает вплоть до сентября-октября.
отношение хлорофилла а к хлорофиллу b март январь апрель октябрь май март май август март май август ноябрь декабрь апрель июнь июль сентябрь октябрь ноябрь февраль декабрь июль сентябрь декабрь апрель июнь июль сентябрь октябрь ноябрь декабрь август февраль февраль июнь ноябрь январь январь 2001 2002 2003 к1 н1 ч1 к2 н2 ч Рис. 5. Отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу b в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.
В динамике отношений хлорофилла а к хлорофиллу b в хвое сосны (рис. 5) общие тенденции одинаковы для всех пробных площадей – увеличение пара метра к концу года и скачок в феврале-марте, особенно характерный для одно летней хвои. Данный факт объясняется тем, что в марте, с нарастанием уровня инсоляции и низкими температурами воздуха, у зимнежелтеющих форм сосен усиливается распад хлорофиллов и в большей степени хлорофилла а (Харук, Терсков, 1982;
Гетко, 1989). Следующий скачок происходит в октябре, когда в условиях Сибири начинается смена летней окраски хвои у этой формы сосно вых деревьев.
Сосны ПП2 относятся к зимнезеленой форме хвойных, у которых учеными (Ходасевич и др., 1978;
Ходасевич, 1982) в холодное время года не зафиксиро вано резкого распада хлорофиллов. Тем интереснее полученные данные, свиде тельствующие о таком же, как у зимнежелтеющих деревьев, разрушении хлоро филлов, только в хвое первого года жизни. Таким образом, для ассимиляцион ных органов сосен зимнежелтеющих типов (ПП1 и ПП3) подтверждена диспро порция между разрушением двух форм хлорофилла в течение года, обнаружен ная другими учеными (Ходасевич и др., 1978;
Ходасевич, 1982;
Харук, Терсков, 1982), однако и у зимнезеленых деревьев показатель подвергается некоторым колебаниям.
Отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам. Среднее значение от ношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых колеблется незначительно:
от 2,838 в молодой хвое до 4,041 – в хвое второго года жизни (ПП1), 4,270 и 4,488 соответственно (ПП2), 3,705 и 4,285(ПП3). У сосен зимнежелтеющего типа относительное содержание зеленых пигментов по отношению к желтым в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней (на 14-30 %, в то время как у зимнезеленых всего на 5 %), что свидетельствует о более сильном распаде хло рофиллов в течение года.
отношение хлорофиллов к каротиноидам март апрель октябрь май март май август март май август ноябрь декабрь январь апрель июнь сентябрь октябрь июль ноябрь декабрь июль сентябрь декабрь февраль июнь сентябрь апрель июль октябрь ноябрь декабрь август февраль февраль июнь ноябрь январь январь 2001 2002 2003 к1 н1 ч1 к2 н2 ч Рис. 6. Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.
Отношение количества хлорофиллов к содержанию каротиноидов в разно возрастной хвое характеризует общее состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной – если данный показатель находится на низком уровне, это свидетельствует о дисбалансе между основной и вспомогательной формами пигментов. Следовательно, сосны ПП2 по этому показателю выглядят более благополучно, чем остальные, в том числе и контрольные.
Показатель соотношения зеленых и желтых фотосинтетических пигментов хвои сосен в динамике по годам исследования обнаруживает сходство на всех трех пробных площадях (рис. 6). Видимо, колебания параметра слабо зависят от формы дерева, уровня техногенной нагрузки или места произрастания дере ва, а определяются, в основном, погодными условиями года, так как изменения по годам достаточно сильны.
3.3. Содержание свободной воды Влажность хвои сосен всех пробных площадей колеблется в течение года от 35 до 59 %;
среднее значение за изучаемый период составило 48 %. Количе ство воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней. На содержание свобод ной воды в хвое в течение года не влияет ни форма дерева, ни место произрас тания, ни уровень техногенной нагрузки – на всех модельных площадях показа тель меняется лишь в соответствии с сезонами календарного года. Зафиксиро ваны следующие тенденции динамики содержания свободной воды: с начала года происходит постепенное снижение значений показателя, продолжающееся обычно до мая (в 2007 г. чуть дольше – до июня-июля), затем значение пара метра нарастает вплоть до октября, причем в отдельные периоды это повыше ние происходит плавно и постепенно, а в другие – с колебаниями. Начиная с октября, содержание свободной воды в хвое падает. Соответственно, макси мальные количества свободной воды хвоя содержит в августе и октябре-ноябре, минимальные – в апреле-июне.
Проведенный корреляционный анализ по сезонам не позволяет сделать од нозначных выводов о влиянии погодных условий и факторов загрязнения атмо сферы на накопление свободной воды в хвое сосен, однако ясно, что на измене ние количества свободной воды в хвое большее влияние оказывает загрязнение воздуха, чем его температура и осадки. Видимо, содержание свободной воды в ассимиляционных органах сосны в значительной степени контролируется гене тическим аппаратом и мало зависит от внешних условий произрастания. Об этом же свидетельствуют и низкие коэффициенты вариации признака (9,6 % у зимнежелтеющих и 12,4 % у зимнезеленых деревьев).
Глава 4. Анатомо-морфологические и морфометрические адаптации сосны обыкновенной к условиям атмосферного загрязнения Анатомо-морфологические особенности хвои. У городских сосен (ПП1 и ПП2) параметры анатомо-морфологического строения разновозрастной хвои одинаковы, несмотря на отношение к разным формам хвойных. Все исследуе мые параметры анатомо-морфологического строения хвои на всех пробных площадях обнаруживают низкий уровень вариабельности. Из всех изученных признаков самым стабильным, наименее подверженным колебаниям, признан показатель отношения площади центрального цилиндра к площади поперечно го среза, остальные параметры варьируют по пробным площадям. Отношение площади центральной жилки к площади поперечного среза хвои у деревьев ПП1 и ПП2 несколько снижено (0,26-0,27), в то время как у чистогорских сосен остается на нормальном уровне (0,30), что свидетельствует об оптимальном со отношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями у деревьев контрольной площади. Несомненно, такое соотношение проводящих и ассимиляционных тканей позволяет оптимально использовать деревьями сосны все имеющиеся ресурсы. Число смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и составляет в среднем 7-9 штук при разбросе всех зареги стрированных значений 6-12 штук. Особенности расположения смоляных хо дов варьируют: так, например, их количество на нижней стороне хвоинки ко леблется в пределах 1-4 штук. Таким образом, не подтвердилось мнение об уве личении их числа при нарастании техногенной нагрузки в месте произрастания сосен. Также было зарегистрировано единичное нарушение правильного место положения относительно других тканей – в однолетней хвое сосен контрольной площади один из смоляных ходов располагался не под эпидермой, а в толще мезофилла.
С помощью анатомо-морфологических исследований зафиксировано не значительное увеличение размеров хвои, происходящее на второй год ее жизни.
В наших условиях это разрастание тканей может происходить разными путями:
за счет увеличения доли проводящей ткани (у сосен ПП3), мезофилла (на ПП2) или их совокупности (деревья ПП1). При этом увеличение линейных размеров отмечается в отношении ширины хвои (ПП1) или высоты (ПП3) или их сово купности (ПП2). Нарастания хвои в длину на второй год жизни не происходит ни на одной из модельных площадей.
Несмотря на то, что в среднем многие параметры микроскопического строения хвоинки у сосен разных пробных площадей практически одинаковы, некоторые отличия все же имеются. Так, при сравнении площади центрального цилиндра на поперечном срезе хвои отмечается, что в отдельные годы значение показателя находится на критическом уровне и приближается к условиям, когда хвоя светолюбивой сосны вынуждена развиваться при недостатке света. Так, при 15 % освещенности от полной солнечной зарегистрированная площадь цен тральной жилки составляет всего 0,14 мм2, а при 90 % – уже 0,27 (Ковалев, Ан типова, 1983). В наших условиях недостаточное развитие проводящей системы хвои отмечается на уровне 0,16 мм2 (сосны ПП1), что может соответствовать снижению освещенности хвои по сравнению с естественной на 80 %, и 0,20 мм (деревья ПП2-ПП3) – примерно на 50 %. Таким образом, разные неблагоприят ные условия произрастания сосны (в данном случае – недостаток света и влия ние техногенеза) одинаково приводят к уменьшению проводящих тканей хвои, что может рассматриваться как неспецифическая адаптивная реакция сосны обыкновенной.
Жизненное состояние насаждений. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, с 2001 по 2007 гг., жизненный потенциал всех изучаемых деревьев снизился в среднем на 1,4 %, при этом наибольшему ухуд шению подверглись деревья ПП1 (1,7 %), а наименьшему – ПП2 (1,1 %). Сосны ПП3 занимают в этом ряду промежуточное положение: их жизненный потенци ал уменьшился на 1,3 %. При этом только новокузнецкое сосновое насаждение перешло в более худшую категорию – с уровня «поврежденный» на «сильно поврежденный». Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала для оценки состояния в условиях Кемеровской области позволило сделать заключение о сохранении в течение шестилетнего периода относительно стабильного уровня устойчивости сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.
Морфометрические особенности хвои и побегов. Проведено сравнение морфометрических показателей хвои и побегов сосен по пробным площадям.
Средняя длина одно- и двулетней хвои изучаемых сосен составила 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ПП3), средний годичный прирост побега соответ ственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см. При этом длина хвои и величина прироста одно летнего побега проявляют зависимость как от формы дерева, так и от окружаю щих условий (погодно-климатических и техногенных). Интересно отметить вза имосвязь между длиной однолетнего побега и длиной хвои – этот показатель меняется под влиянием техногенеза и составляет по пробным площадям 1, раза, 1,0 и 1,3 раза – то есть при фоновом уровне загрязнения побег в среднем должен превышать длину хвои.
Отмечается наличие визуальных нарушений развития хвои и побегов. У всех сосен зафиксировано наличие хлорозов и некрозов, иногда занимающих до 90 % площади хвоинки. Также у деревьев ПП1 отмечено такое нарушение, как преждевременная остановка роста хвои – при этом хвоя текущего года резко от личается по длине от хвои последующих годов жизни и не превышает 2-х см.
На контрольной площадке зафиксирована другая аномалия, касающаяся разви тия целых побегов – здесь формируются наполовину охвоенные ауксибласты.
Из других нарушений можно отметить резкое различие длины хвоинок в паре (разница в отдельных случаях может достигать 1 см) и искривление концов хвоинок, обычно симметричное для пары.
Флуктуирующая асимметрия хвои. Признак, характеризующий нарушение развития древесного организма в условиях техногенеза, нашел отражение в ин дексе флуктуирующей асимметрии, определяющем степень нарушения симмет рии пары хвоинок в брахибласте. Авторами методики отдельно подчеркивается значение показателя в определении стабильности популяций (Василевская, Ту марова, 2005).
Таблица 2. Показатель флуктуирующей асимметрии разновозрастной хвои сосен Пробная площадь №1 №2 № Однолетняя хвоя 0,059 ± 0,012 0,019 ± 0,003 0,018 ± 0, Двулетняя хвоя 0,032 ± 0,010 0,067 ± 0,008 0,016 ± 0, В среднем показатель флуктуирующей асимметрии (FA) у сосен ПП1 ра вен 0,046, ПП2 – 0,043, ПП3 – 0,017 (табл. 2), т.е. параметр одинаков у хвои го родских деревьев и ниже в 2,6 раза на контрольной площади. Отмечается большая разница в показаниях разновозрастной хвои на одной и той же проб ной площади, что может быть вызвано конкретными условиями в год формиро вания хвои.
Анализ результатов не позволяет сделать однозначный вывод о влиянии возрастной изменчивости на уровень флуктуирующей асимметрии, так как на разных пробных площадях получена противоречивая информация. Видимо, от личия между хвоинками в одной паре закладываются сразу при формировании хвои и не меняются в дальнейшем, при ее старении.
Глава 5. Адаптивный потенциал сосны обыкновенной в техногенных условиях Имея представление о состоянии древесных организмов на данный момент времени, можно с большой долей уверенности прогнозировать дальнейшую судьбу этих посадок. Комплексная характеристика важнейших параметров де рева дает возможность отслеживать состояние городских насаждений и вовре мя обнаруживать негативные изменения на этапе, когда предотвращение их распада еще возможно и эффективно. Вместе с тем не секрет, что подробное описание состояния любого организма, в том числе и древесного, должно учи тывать его видоспецифичные особенности, например, тенденции адаптацион ных реакций на те или иные факторы среды.
Изученный нами комплекс параметров формирует так называемый адап тивный потенциал древесных растений, составляющий основу выживания и успешного их развития под влиянием факторов внешней среды. Основными ха рактеристиками адаптивного потенциала вида признаны его изменчивость, устойчивость и экологическая пластичность. Степень изменчивости характери стик дерева на различных уровнях организации и характер взаимозависимостей между этими показателями определяет реализуемую часть адаптивного потен циала (Кулагин, 2006). Наши исследования подтверждают малую вариабель ность как среднего содержания свободной воды в разновозрастной хвое, так и колебания параметра в течение года, а также анатомо-морфологических харак теристик хвои. Хотя и отмечается некоторое повышение варьирования указан ных значений у деревьев, произрастающих при повышенной техногенной на грузке.
Морфометрические признаки в наших исследованиях также характеризуют степень устойчивости сосны, так как проявляют относительную стабильность – коэффициенты вариации длины хвои и годичного прироста однолетнего побега колеблются в среднем от 5,7 до 8,3 %.
В наших опытах самый высокий уровень вариабельности демонстрируют показатели количества фотосинтетических пигментов CV колеблются в преде лах 22,1-56,7 %. Наиболее нестабильным оказывается содержание хлорофилла b, что не подтверждает данные В.И. Серегина и В.Б. Иванова (2001) и Н.Б. Про ниной (2001) о большей лабильности хлорофилла а по сравнению с другими пигментами хвои и согласуется с результатами более ранних исследований (Хо дасевич и др., 1978;
Харук, Терсков, 1982;
Кирпичникова и др., 1995). Также не обнаружено четкой зависимости повышения размаха значений от места и усло вий произрастания – наибольшие показатели CV отмечаются у сосен контроль ной модельной площади, однако и на других участках они довольно высоки.
Согласно выше изложенной теории А.А. Кулагина (2006) была построена модель, призванная охарактеризовать конкретные характеристики проявления реализуемой части адаптивного потенциала сосны обыкновенной при произрас тании в городских условиях Кемеровской области (рис. 7).
Рис. 7. Схема реализации адаптивного потенциала сосной обыкновенной в условиях Ке меровской области Схема отображает конкретные изменения на разных уровнях организации сосны обыкновенной, но не демонстрирует взаимоотношений между ними, внешними и внутренними факторами среды. Сравнение разных показателей по пробным площадям позволило составить представление о влиянии тех или иных факторов на изучаемые параметры сосны (табл. 3).
Таблица 3. Влияние внешних и внутренних факторов на изучаемые пара метры сосны обыкновенной Влияние места уровня Признак сравнения формы возраста произраста- техногенной дерева хвои ния нагрузки ± ± + ± Количество ассимиляционных пигментов + – – – Динамика ассимиляционных пигментов ± – + – Количество свободной воды в хвое + + – + Динамика свободной воды в хвое Анатомо-морфологические – – ± + параметры хвои Морфометрические параметры хвои и одно – + – + летнего побега Динамика морфометрических параметров + – 0 + хвои и однолетнего побега Продолжение табл. Относительное жизненное состояние дере + – 0 + вьев Примечание: «–» – влияния не обнаружено, «±» – вероятность влияния не отрицается, «+» – однозначно влияет, «0» – признак не может быть рассмотрен.
Анализ таблицы показывает, что наибольшее значение для изменения по казателей имеют условия места обитания и уровень загрязнения атмосферы.
Отношение сосен к той или иной форме хвойных или возраст изучаемой хвои сказываются на этих параметрах гораздо слабее. Таким образом, при планиро вании экспериментов по использованию тех или иных признаков сосны обык новенной в целях фитоиндикации для получения достоверных результатов необходимо учитывать комплекс указанных влияний. Нет сомнений, что на па раметры сосны оказывают воздействие и другие факторы.
Выделены признаки сосны, зависящие от целого комплекса факторов, и признаки, определяемые в основном одним параметром. К первой группе инте гративных признаков отнесены общее содержание фотосинтетических пигмен тов и годовая динамика содержания свободной воды. В отличие от них, напри мер, динамика содержания хлорофиллов и каротиноидов в течение года опреде ляется только одним – местом произрастания. Остальные исследуемые призна ки формируются под действием двух факторов из комплекса изучаемых.
ВЫВОДЫ 1. В среднем содержание ассимиляционных пигментов хвои сосен за период исследования составило 1,030 мг/г сырого веса (ПП1), 1,908 (ПП2) и 1,786 мг/г сырого веса (ПП3). Количество хлорофиллов и каротиноидов в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней. Минимальное содержание пигментов хвои в условиях Кузбасса наблюдается в декабре, максимальное – в сентябре. Среднее содержание свободной воды в хвое составляет 48 %. Количество воды в двулет ней хвое меньше, чем в однолетней.
2. Погодные условия и загрязнение воздуха наиболее сильное воздействие на содержание основных фотосинтетических пигментов оказывают осенью. У со сен, произрастающих в условиях города, снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков на содержание пигментов.
3. Анатомо-морфологическое строение хвои одинаково у сосен, произраста ющих в городских условиях, несмотря на отношение к разным формам хвой ных. Отношение площади центрального цилиндра к площади поперечного среза у деревьев контрольной площади свидетельствует об оптимальном соот ношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями. Чис ло смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и состав ляет в среднем 7-9.
4. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, жизнен ный потенциал изучаемых деревьев снизился незначительно – в среднем на 1, %. Таким образом, использование показателя относительного жизненного по тенциала позволяет заключить о сохранении относительно стабильного уровня сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам Кузбасса, неза висимо от уровня техногенной нагрузки в них.
5. Средняя длина хвои составляет 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ПП3), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см, показа тель флуктуирующей асимметрии соответственно: 0,046, 0,043 и 0,017.
6. Предложена модель, описывающая конкретные проявления адаптаций сос ны обыкновенной в условиях Кемеровской области и учитывающая изменения, происходящие при развитии в урбанизированных экосистемах.
7. При использовании сосны обыкновенной в качестве фитомонитора необ ходимо учитывать форму дерева – зимнезеленую или зимнежелтеющую, так как это существенным образом отражается на таких параметрах сосны, как го довая динамика содержания свободной воды, отношение хлорофилла а к хлоро филлу b и морфометрические характеристики. При использовании сосны обык новенной для озеленения городов предпочтительнее использовать зимнежелте ющую форму, так как она сохраняет декоративные свойства даже при значи тельных уровнях техногенной нагрузки.
8. Из исследованных характеристик сосны наиболее информативными в условиях Кемеровской области признаны: анатомо-морфологические особенно сти хвои и относительное жизненное состояние древостоев, а также с ограниче ниями: динамика колебаний количества свободной воды в хвое, содержание ас симиляционных пигментов и морфометрические характеристики деревьев.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Степанова Н.В., Петункина Л.О., Филиппова А.В., Чертова О.М. Индивидуальное развитие лиственницы сибирской в различных типах парковых насаждений // Проблемы ме дицины и биологии. – Кемерово, 2001. – С. 100.
2. Петункина Л.О., Филиппова А.В., Чертова О.М., Сарсацкая А.С. Состояние хвойных пород в городских насаждениях // Зоны экологического бедствия: пути выхода из чрезвычай ной экологической ситуации: сб. докл. науч.-практ. семинара. – Кемерово, 2002. – С. 48-50.
3. Чертова О.М., Филиппова А.В. Некоторые изменения в онтогенезе ассимиляционно го аппарата сосны обыкновенной в искусственных насаждениях // Материалы XXIX конф.
студентов и молодых ученых КемГУ / КемГУ. – Кемерово, 2002. – С. 373-374.
4. Чертова О.М. Сравнительная характеристика содержания фотосинтетических пиг ментов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в городах Кузбасса // Материалы ХХХ апрель ской конф. молодых ученых КемГУ / КемГУ. – Кемерово, 2003. – С. 198-199.
5. Чертова О.М., Филиппова А.В. Состояние сосны обыкновенной юга Кемеровской области в городских насаждениях // Современные угрозы человечеству и обеспечение без опасности жизнедеятельности: материалы докл. VIII Всеросс. науч.-практ. конф. студентов и аспирантов с международным участием / ИрГТУ. – Иркутск, 2003. – Т. 1. – С. 140.
6. Чертова О.М. Возрастные изменения пигментного состава хвои сосны обыкновен ной в зимний период // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2007. – С.
254-257.
7. Чертова О.М. Изменчивость морфометрических признаков хвои сосны обыкновен ной в техногенных условиях Кузбасса // Алтай: экология и природопользование: материалы 6 российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов / БПГУ. – Бийск, 2007. – С. 60-63.
8. Чертова О.М. Состояние пигментного аппарата хвои зимнежелтеющих форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенной нагрузки // Современные тенденции развития АПК в России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых Сибирского фе дерального округа / КрасГАУ. – Красноярск, 2007. – С. 234-237.
9. Чертова О.М. Оценка состояния сосновых насаждений в условиях промышленного города // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы II Междунар.
научно-практ. конф. / ИГПИ. – Ишим, 2007. – С. 132-135.
10.Чертова О.М. Характеристика анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в искусственных посадках юга Кузбасса // Урбоэкосистемы: проблемы и пер спективы развития: материалы II Междунар. научно-практ. конф. / ИГПИ. – Ишим, 2007. – С.
129-132.
11.Чертова О.М. Сопряженная изменчивость физиолого-биохимических и морфомет рических характеристик сосны в Кемеровской области // Молодежь и наука XXI века: мате риалы II Открытой науч.-практ. конф. молодых ученых / УГСХА. – Ульяновск, 2007. – С.
103-105.
12.Чертова О.М. Стабильность развития древесного растения и индикация интенсивно сти техногенного стресса на юге Кузбасса // Наука и молодежь: проблемы, поиски, решения:
материалы Всероссийской научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых / СибГИУ.
– Новокузнецк, 2007. – С. 281-285.
13.Чертова О.М. Биоиндикация состояния городской среды с использованием морфо метрических признаков сосны обыкновенной // Общие проблемы мониторинга природных экосистем: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. – Пенза, 2007. – С. 161-163.
14.Соболева О.М. Особенности экологического фитомониторинга в условиях снижения техногенного пресса // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб. статей VI Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2008. – С.
255-257.
15.Соболева О.М. Методы оценки состояния искусственных сосновых насаждений // Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: сб. статей VIII Междунар. науч.-практ. конф. – Пенза, 2008. – С. 114-116.
16.Соболева О.М. Сохранение корреляционных взаимодействий как элемент устойчи вости древесного организма // Мониторинг природных экосистем: сб. статей III Всероссий ской науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2009. – С. 243 – 245.
17.Соболева О.М., Кондратенко Е.П., Пинчук Л.Г. Комплексная оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в г. Новокузнецк // Вестник АГАУ. – Барнаул, 2009. – С. 33 – 36.