Популяционное исследование микровидов манжетки alchemilla vulgaris l.s.l., rosaceae
На правах рукописи
ЖУКОВА Ольга Валерьевна ПОПУЛЯЦИОННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МИКРОВИДОВ МАНЖЕТКИ Alchemilla vulgaris L.s.l., Rosaceae 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Казань – 2008 Диссертация выполнена на кафедре биологии растений ГОУВПО «Марийский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна кандидат биологических наук, доцент Фардеева Марина Борисовна
Ведущая организация: Башкирский государственный университет (г. Уфа)
Защита состоится 16 октября 2008 г. в час. на заседании диссер тационного совета ДМ 212.081.19 в Казанском государственном университе те по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлёвская, 18, ауд. 211 гл. зд.
Факс: (843) 238-71-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государ ственного университета.
Автореферат разослан «» 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Зелеев Р.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Апомиктическое размножение – широко распро страненное явление у растений, оно все больше и больше привлекает к себе внимание биологов самых различных специальностей (Мейер, 1937;
Розано ва, 1946;
Левина, 1971;
Петров, 1976). Эволюционная роль апомиксиса по прежнему остается неясной, единого мнения по этому вопросу нет (Stebbins, 1964;
Хохлов, 1970;
Грант, 1984;
Кашин, 1999, 2006;
Репродуктивная биоло гия …, 2002;
Шишкинская и др, 2004). Одна из причин этого, по-видимому, заключается в недостаточной изученности апомиктических таксонов. Суще ствует ряд объективных и субъективных проблем, с которыми сталкиваются исследователи апомиктических групп: объём вида, морфологическая и гео графическая проблематика (Сенников, 2005). Необходимо расширение пред ставлений о популяционной структуре апомиктических таксонов в их естест венных условиях произрастания. К числу апомиктических групп принадле жат растения рода манжетка (Alchemilla L.).
Цель и задачи исследования. Целью работы является популяционное исследование агамно-полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.l..
При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
1. Провести сравнительную характеристику ареалов микровидов ман жетки.
2. Проанализировать данные о местах произрастания микровидов ман жетки и их экологической приуроченности, приведенные в определителях и конспектах флор.
3. Охарактеризовать ценопопуляции манжетки (демографические па раметры, частота многорозеточности, совместное произрастание микрови дов) на территории Республики Марий Эл.
4. Оценить изменчивость морфометрических признаков манжетки в пределах одного местообитания и в экологически различающихся местооби таниях.
5. Провести морфологический анализ формы листовой пластинки A. gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz. в пределах одного ме стообитания методом геометрической морфометрии, сравнить форму листо вой пластинки особей A. gracilis разных онтогенетических состояний генера тивного периода в экологически различающихся местообитаниях.
6. Оценить флуктуирующую асимметрию листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в эко логически различающихся местообитаниях.
Научная новизна. Впервые проведена сравнительная характеристика ареалов микровидов манжетки в трех масштабах: мировом (общее распро странение), Восточной Европы, Республики Марий Эл. Впервые проанализи рованы данные об экологической приуроченности микровидов манжетки на территории России, приведенные в определителях и конспектах флор. Впер вые охарактеризована демографическая структура ценопопуляций манжетки в экологически различающихся местообитаниях. В экологически различаю щихся местообитаниях A. gracilis показаны различия по морфометрическим при знакам, форме и флуктуирующей асимметрии листовой пластинки. Впервые методом геометрической морфометрии выявлены различия по форме листовых пластинок A. gracilis, A. monticola, A. schistophylla.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной биологии апомиктических видов растений. Материалы диссертации использу ются в лекционных курсах и практикумах «Морфология растений», «Апомик сис у растений», «Биометрия» при подготовке студентов по специальностям «Биология», «Биоэкология» в Марийском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Микровиды манжетки, встречающиеся на территории Республики Марий Эл, имеют ареалы разной протяженности и разных типов зональности.
2. Местообитания большинства микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, характеризуются широкой амплитудой экологических факторов.
3. Онтогенетическая структура ценопопуляций манжетки определяется, главным образом, способами размножения. Способность особей манжетки к об разованию боковых розеточных побегов (многорозеточности) определяется он тогенетическим состоянием растения и экологическими особенностями место обитаний.
4. Микровиды манжетки из одного местообитания различаются по морфометрическим признакам и форме листовых пластинок. Уровень флук туирующей асимметрии и форма листовой пластинки манжетки зависят от экологических условий местообитания.
Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на V Все российском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001);
на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003);
на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2004);
на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной био логии» (Сыктывкар, 2004);
на конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004);
на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и вре мени» (Нижний Новгород, 2005);
на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004-2005 гг. (Йош кар-Ола, 2005);
на международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящённой 200-летию Казанской бо танической школы (Казань, 2006);
на IX Всероссийском популяционном се минаре «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006);
на Междуна родной конференции «Проблемы биологии растений», посвящённой 100 летию со дня рождения В.В.Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две – в журнале перечня ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, за ключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Об щий объём работы 218 страниц. В тексте диссертации приведены 37 таблиц и 32 рисунка. Список использованных источников содержит 215 источников, из них 35 на иностранных языках.
Исследование поддержано грантом «Внутрипопуляционная структуриро ванность и изменчивость признаков у растений и лишайников» научной про граммы «Университеты России» (УР.07.01.012), грантом РФФИ «Исследова ние внутрипопуляционной эколого-генетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» (проект № 06-04-49191-а) и гран тами МарГУ (задание Минобразования и науки РФ, 2001-2007).
Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.В. Гло тову за всестороннюю помощь и советы в ходе работы над диссертацией.
Выражаю глубокую признательность зав. кафедрой биологии растений Мар ГУ, д.б.н., проф. Н.В. Абрамову за предоставление для анализа флористиче ских сборов манжетки на территории РМЭ, за постоянные консультации.
Выражаю искреннюю признательность к.б.н., доц. кафедры высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова К.П. Глазуновой за подробный и критический анализ гербарных образцов. Выражаю благодарность д.б.н., проф. А.Г. Ва сильеву, д.б.н. И.А. Васильевой, д.б.н., проф. Л.А. Жуковой, к.б.н., доц. Ю.Г.
Суетиной, к.б.н., проф. Э.В. Шестаковой, к.б.н., с.н.с. И.А. Кшнясеву, к.б.н., доц. Л.В. Прокопьевой, к.б.н., доц. М.В. Бекмансурову, аспиранту А.Б. Тру бянову, к.б.н., с.н.с Л.Л. Войта за внимание и помощь на разных этапах рабо ты.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Таксономия, морфология и онтогенез Alchemilla vulgaris L.s.l.
В главе даётся характеристика манжетки: таксономическое положение, особенности апомиктического размножения, морфологические и онтогенети ческие особенности.
Манжетка является факультативным апомиктом. Манжетка, произра стающая в пределах Восточной Европы, рассматривается в качестве агамно полового комплекса Alchemilla vulgaris L.s.l., который состоит из множества довольно однородных групп, апогамных видов (agamospecies), имеющих не значительные морфологические отличия. В практической систематике с оп ределенной долей условности такие однородные группы приравниваются к «нормальным» амфимиктическим видам. По терминологии В.Гранта (1984), такие группы называют микровидами. Жизненная форма, структура однолет них и многолетних органов у всех микровидов комплекса A. vulgaris одина ковы. Манжетка – моноподиально-розеточный, короткокорневищный травя нистый поликарпик с плагиотропным эпигеогенным корневищем, гемикрип тофит. Микровиды различаются характером и степенью опушения листьев, цветков, генеративных побегов, размерами и формой листовой пластинки, лопастей и их зубцов.
В Европе встречается более 300 микровидов (Frhner, 1999), из которых в центральной России были описаны 38 (Тихомиров и др., 1995). В Республике Марий Эл выявлено 27 микровидов (Абрамов, 1995;
Глазунова, Обухова, 1999) – A. baltica Sam. ex Juz., A. breviloba Lindb. fil., A. conglobata Lindb. fil., A. cymatophylla Juz., A. dasycrater Juz., A. filicaulis Buser, A. glabricaulis Lindb.
fil., A. glaucescens Wallr., A. heptagona Juz., A. hians Juz., A. hirsuticaulis Lindb.
fil., A. leiophilla Juz., A. lindbergiana Juz., A. litwinowii Juz., A. micans Buser (A. gracilis Opiz), A. monticola Opiz, A. nemoralis Alechin, A. plicata Buser, A. propinqua Lindb. fil. ex Juz., A. sarmatica Juz., A. schistophylla Juz., A. semilunaris Alechin, A. stellaris Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz., A. tubulosa Juz., A. vulgaris L. emend. Frhner (A. acutiloba Opiz), в том числе три микровида – в ходе выполнения настоящей работы (Глазунова, Кодочигова, 2004).
Так как определению микровидовой принадлежности подлежат особи только генеративного периода, онтогенез рассматривается в целом для Alchemilla vulgaris L.s.l. Онтогенетические состояния особей манжетки выде ляются по совокупности качественных морфологических признаков (Петухо ва, 1977;
Жукова, 1983, Тихомиров и др., 1995).
ГЛАВА 2. Материал и методика В главе приводится характеристика района исследования.
Сбор материала проводился в 1999-2005 гг. в 34 местообитаниях с типичными условиями произрастания манжетки на территории Республики Марий Эл (РМЭ) (в Юго-Западном (Ю-З) ботанико-географическом районе в местообитаниях Горномарийский район 1, 2, 3 (Гр1, Гр2, Гр3), в Ветлужско Юшутском (В-Ю) – Керебеляк 1, 2, 3 (К1, К2, К3), в Южном (Ю) – Ручей (Р), Край луга (Кл), Луг (Л), в Оршанско-Кокшагском (О-К) – Железная дорога (Жд), Сосновая роща (Ср), в Восточном (В) – Куженер (К), Местообитания 1 и 2 (М1, М2), 1 – 16, А1, А2, А3, А4) и в одном местообитании в Кировской области (Яранск (Я)) с площадок размером 1 м2 общей площади 788 м2.
Экологическая характеристика местообитаний на основе геоботанических описаний с использованием шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова получена в программном комплексе «Ecoscale». По шкалам Л.Г. Раменского наиболее полно охвачено экологическое пространство манжетки по шкале аллювиальности почв (70%);
по другим шкалам оно не превышает 35% к экологическому ареалу. По шкалам Д.Н. Цыганова местообитания охватили лишь незначительную часть экологического ареала – экологическое пространство варьирует от 9 до 20%, за исключением шкалы освещенности – затенения (40%).
Диагностику микровидов проводили по комплексу качественных морфологических признаков гербаризированных растений в генеративном периоде. Была проведена проверка точности определения 10 микровидов ( растений) путем повторного определения (Кодочигова, 2003);
подтверждена достоверность определения 95% растений. В исследованных местообитаниях выявлены все 27 микровидов РМЭ.
Анализ ареалов микровидов РМЭ проводили в трёх масштабах: мировом (общее распространение) (Юзепчук, 1941), Восточной Европы (Тихомиров, 2001) и РМЭ (на основе природного районирования республики по флористическим сборам Н.В.Абрамова (сборы 1972 – 2005 гг.), хранящимся в Гербарии Марийского государственного университета (YOLA) и популяционным сборам автора (Рис. 1). Составлены карты ареалов микровидов. При описании ареалов различали «неморально-бореальный» и «бореально-неморальный» типы ареалов конкретных микровидов.
Рис. 1. Места сборов манжетки в РМЭ ( – флористические сборы Н.В. Абрамова, – популяционные сборы).
Для выявления экологических особенностей микровидов манжетки РМЭ использовали два подхода. Первый подход основан на результатах оценок местообитаний манжетки по экологическим шкалам, второй – на анализе сведений о местах их произрастания, приведенных в определителях ( источников). Места произрастания микровидов мы объединили в следующие группы: леса, светлые леса, кустарники, открытые места, сухие луга, влажные луга, вблизи водоемов.
Измеряли следующие признаки: количество листьев в розеточном побеге, длина листовой пластинки (мм), длина черешка листа (мм) у однорозеточных и многорозеточных растений A. acutiloba, A. gracilis и A. monticola g онтогенетического состояния в местообитаниях Жд, Ср, К, Я Измеряли морфометрические признаки у однорозеточных растений A. gracilis g1, g2, g3 онтогенетических состояний генеративного периода из экологически различающихся местообитаний Гр1 и Гр2. Измерен 21 признак, в том числе 8 признаков вегетативной сферы (длина черешка листа, длина и ширина листовой пластинки, центральной лопасти листовой пластинки (мм), число листьев в розеточном побеге, число лопастей листовой пластинки, индекс – длина / ширина листовой пластинки) и 13 признаков генеративной сферы (длина и ширина гипантия, чашелистика, листочка подчашия, длина генеративного побега, цветоносной части генеративного побега (мм), индексы – длина чашелистика / ширина чашелистика, длина чашелистика / длина гипантия, длина листочка подчашия / длина гипантия, ширина листочка подчашия / длина чашелистика, ширина листочка подчашия / ширина чашелистика).
Методом геометрической морфометрии анализировали форму листовой пластинки А. gracilis (162 листовые пластинки) всех онтогенетических состояний генеративного периода из экологически различающихся местообитаний Гр1 и Гр2, A. gracilis, A. monticola и A. schistophyllа ( листовых пластинок) в g3 онтогенетическом состоянии из местообитания М1.
Показатель флуктуирующей асимметрии оценивали по метрике М.В. За харова (Захаров и др., 2000) у листовых пластинок однорозеточных растений А. gracilis. В местообитаниях Гр1, 2, 3 объёмы выборок по 25-50 листовых пластинок каждого онтогенетического состояния g1, g2, g3. Измеряли 16 при знаков с левой и правой половины листовой пластинки.
Степень сходства разных местообитаний по микровидовому составу манжетки определяли с помощью коэффициента общности Жаккара (Василевич, 1969;
Шмидт, 1984) и индекса биотической дисперсии Коха (Грейг-Смит, 1967).
Для характеристики демографической структуры ценопопуляций использовали коэффициент возрастности (D) А.А.Уранова (1975), индекс эффективности () (Животовский, 2001), индекс восстановления (I1) и независимый от него индекс старения (I2) (Глотов, 1998).
В работе использованы следующие статические методы: критерий 2, критерий Вилкоксона-Манна-Уитни и парный критерий t-Стьюдента (при проведении множественных сравнений средних использовали поправку Бонферрони), вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена и коэффициент конкордации Кенделла, критерий Крускала-Уоллиса, применяли различные схемы дисперсионного анализа, методы многомерной статистики – метод главных компонент, кластерный анализ, дискриминантный анализ (Глотов и др,;
1982;
Sokal, Rohlf, 1995;
Айвазян, Мхитарян, 2001;
Юнкеров, Григорьев, 2002;
). При обработке данных использовали компьютерные пакеты «Statistica 5.11», «Statistica 6.0».
ГЛАВА 3. Анализ ареалов и экологических особенностей микровидов манжетки В главе рассматривается проблема географии апомиктов, приводятся дан ные литературы об экологических и фитоценотических особенностях манжетки.
27 микровидов манжетки, известных на территории РМЭ, распространены в 11 районах, принятых для указания общего распространения видов во «Флоре СССР» (Юзепчук, 1941). Обширными ареалами обладают A. acutiloba, A. gracilis, A. monticola, A. subcrenata. Максимальные площади ареалов характерны для A. monticola и A. gracilis. Небольшими по площади ареалами обладают следующие группы микровидов: A. hians, A. nemoralis, A. tubulosa с восточноевропейско-западносибирским бореально-неморальным и A. heptagona, A. semilunaris с восточноевропейским неморально бореальным типами ареалов.
В целом достаточно велика и широтная протяженность ареалов рассмот ренных микровидов. Преобладающими широтными типами ареалов являются неморально-бореальный у A. acutiloba, A. baltica, A. cymatophylla, A. dasycrater, A. heptagona, A. hirsuticaulis, A. leiophylla, A. plicata, A. propinqua, A. sarmatica, A. semilunaris и бореально-неморальный у A. breviloba, A. conglobata, A. filicaulis, A. glabricaulis, A. glaucescens, A. gracilis, A. hians, A. lindbergiana, A. nemoralis, A. substrigosa, A. tubulosa. У четырех микровидов тип ареала бореальный (A. monticola, A. schistophylla, A. stellaris, A. subcrenata). Почти половина из рассматриваемых микровидов обнаружена на большей части территории Восточной Европы. Максималь ную площадь распространения здесь занимает A. monticola (Рис. 2, восточнее Урала ареал не обозначен). Далее, в порядке уменьшения занимаемой терри тории, следуют A. glaucescens, A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. subcrenata. Широкое распространение (охватывают более половины пло щади Восточной Европы) характерно для A. sarmatica, A. propinqua, A. cymatophylla, A. conglobata, A. hirsuticaulis, A. plicata, A. semilunaris. Энде мичные микровиды Центра Восточной Европы – это A. breviloba, A. dasycrater, A. schistophylla, A. substrigosa, из них A. dasycrater имеет мини мальную площадь распространения (Рис. 2).
Во всех природных районах РМЭ, из отмеченных для неё 27 микровидов, произрастают 15: A. acutiloba, A. baltica, A. cymatophylla, A. hirsuticaulis, A. glabricaulis, A.gracilis, A. lindbergiana, A. litwinowii, A. monticola, A. plicata, A. propinqua, A. sarmatica, A. stellaris, A. subcrenata, A. substrigosa.
Всего лишь в нескольких, зна чительно удаленных друг от друга местонахождениях в республике пока обнаружены A. filicaulis, A. hians, A. tubulosa, A. dasycrater.
Между природными районами Республики не выявлено сущест венных различий по числу из вестных микровидов. В Ветлуж ско-Юшутском районе сборы манжетки проводились лишь в поймах рек, остальная территория района, по-видимому, менее бла гоприятна для произрастания манжетки, поскольку там почва Рис. 2. Распространение заболочена, преобладают сосно A. monticola и A. dasycrater в вые леса (Рис. 1).
Восточной Европе.
Сравнение состава микровидов манжетки в природных районах республи ки с помощью коэффициента Жаккара показывает, что степень его сходства в разрезе природных районов значительна (от 81,5 до 92,6%), за исключением Юго-Западного района, где степень сходства ниже (от 60,7 до 67,9%). Индекс биотической дисперсии Коха (85%) подтверждает значительную степень сходства микровидового состава манжетки во всех природных районах рес публики.
Сравнение состава микровидов рода Манжетка РМЭ с составом микрови дов в сопредельных с ней регионах – Нижегородской области, Кировской области, Республики Татарстан – с помощью коэффициента Жаккара показы вает, что степень их сходства составляет, соответственно, 73,3;
51,7 и 48,6%.
Сходство состава микровидов Alchemilla Республики Марий Эл с тем же бо лее удаленных территорий – Удмуртской Республикой, Республикой Мордо вия, Республикой Башкортостан равно 58,1;
57,1 и 24,5%, соответственно.
Сходство состава микровидов манжетки РМЭ и более удаленной территори ей Московской области составляет 72,7%. Полученные данные отражают как степень изученности микровидового состава в том или ином регионе, так и разнообразие природных и климатических условий. В целом, растения рода Alchemilla предпочитают влажный климат (Малышев, 1972) и, в частности, освещенные мезофитные местообитания (Глазунова и др., 2007;
Abramov, Kodochigova, 2007).
При анализе определителей и конспектов флор, установлено, что A. gracilis и A. monticola описаны практически во всех источниках, A. dasicra ter, A. hians и A. tubulosa – в наименьшем количестве источников. В целом микровида из 27 – в 9 и более изученных источниках. A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. hirsuticaulis, A. leiophilla, A. monticola, A. sarmatica, A. subcrenatа характеризуются полным спектром местообитаний что свиде тельствует, по-видимому, об их широкой экологической амплитуде. Из них A. hirsuticaulis, A. monticola чаще встречаются в открытых и сухих местообита ниях, A. acutiloba, A. subcrenata – в тенистых (леса, светлые леса, кустарники).
A. plicata также имеет обширный спектр местообитаний, однако не был обнару жен вблизи водоемов, редко произрастает в зарослях кустарников и на влажных лугах.
Все микровиды манжетки, выявленные на территории Республики Марий Эл, приурочены, главным образом, к открытым местам, кроме A. nemoralis, преобладающего под пологом деревьев. По рассматриваемой классификации местообитаний большинство наших мест сбора материала располагается в открытых местах, три из которых (Ср, К, Гр1) – сухие луга, два (А4, 1) – влажные луга, два (М2 и 7) – леса, одно (Р) – вблизи водоёмов.
Сведения о местах произрастания микровидов манжетки целесообразно использовать лишь для выявления тенденций экологических особенностей микровидов, а не для статистического анализа данных о местах произраста ния микровидов манжетки (Кодочигова, 2006б).
Для выявления экологических особенностей микровидов манжетки ис пользовали оценки местообитаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменско го. Довольно сложно говорить об экологических предпочтениях отдельных микровидов, опираясь на результаты оценок по экологическим шкалам. Ста тистический анализ экологических особенностей манжетки был проведён с помощью метода главных компонент для 17 микровидов, которые встреча ются более чем в трёх местообитаниях (Рис. 3). Выделяется группа из 8 мик ровидов: A. breviloba, A. conglobata, A.gracilis, A. monticola, A. sarmatica, A. schistophylla, A. subcrenata и A. tubulosa. Эти микровиды, по-видимому, обладают сходными экологическими предпочтениями, тем более что они ча ще других микровидов встречаются совместно.
ГЛАВА 4. Характеристика ценопопуляций манжетки Анализ ценопопуляций (ЦП) манжетки проводился в 15 местообитаниях.
Охарактеризовать ЦП каждого микровида манжетки в отдельности не пред ставляется возможным, так как микровидовая принадлежность может быть установлена только у особей генеративного периода. В качестве счетной единицы использовалась особь. Все исследованные ЦП манжетки являются нормальными неполночленными. Во всех ЦП отсутствуют проростки, в большинстве ЦП – особи ювенильного онтогенетического состояния, во мно 3, cy 2, 2, l 3-я главная компонента 1, pr 1, t co 0,5 br m gr sc 0, sg st sa ba -0, gl a pl -1, h -1, -2, -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1, 1-я главная компонента Рис. 3. Расположение микровидов в плоскости 1-й и 3-й главных компонент: a – A. acutiloba, ba – A. baltica, br – A. breviloba, co – A. conglobata, cy – A. cymatophylla, gl – A. glabricaulis, gr – A. gracilis, h – A. heptagona, l – A. leiophilla, m – A. monticola, pl – A. plicata, pr – A. propinqua, sa – A. sarmatica, sc – A. schistophylla, st – A. subcrenata, sg – A. substrigosa, t – A. tubulosa.
гих ЦП нет отмирающих особей, практически в половине ЦП – особей се нильного онтогенетического состояния. По соотношению значений индекса возрастности и индекса эффективности 6 исследованных ЦП являются ста реющими, одна – переходная-старая, 8 – старыми. Онтогенетические спектры разных ЦП представлены на рисунке 4.
Все онтогенетические спектры исследованных ЦП манжетки от носятся к двувершинному базово Частота особей, % му спектру, который содержит две модальные группы. Первая группа относится к молодой части ЦП, подтверждает наличие семенного размножения;
вторая – к старой j im v g1 g2 g3 ss s sc части, обусловлена наличием ве Онтогенетическое состояние гетативного размножения.
старая переходная-старая стареющ ая Обнаружена практически функциональная связь между Рис. 4. Онтогенетические спектры плотностями особей и розеток на разных типов нормальных ЦП манжетки.
1м2. Выявлена высокая положительная связь между плотностью и индексом восстановления I1 (0,73), положительная связь между плотностью, рассчи танной по розеткам, и индексом старения I2 (0,53), высокая отрицательная связь между плотностью ЦП, индексом старения I2, индексом восстановления I1 и индексом эффективности (от -0,71 до -0,82).
В генеративном периоде у манжетки возможно ветвление корневища. По сле многократного формирования генеративных боковых побегов верхушеч ная почка корневища отмирает, это стимулирует развитие одного, реже не скольких боговых вегетативных побегов, замещающих материнский, кото рый еще в течение некоторого времени остаётся в живом состоянии. Реже боковые вегетативные побеги образуются до отмирания верхушечной почки (Тихомиров и др., 1995).
Все растения g1 онтогенетического состояния (267 особей) 16 микровидов являются однорозеточными.
Среди растений g2 онтогенетического состояния (661 особь) обнаружено 60 многорозеточных особей, среди которых преобладают двух- и трёхрозе точные особи (7,0% и 1,0%, соответственно). Максимальное количество ро зеток у особи равно шести. Многорозеточные особи обнаружены у 13 микро видов манжетки из 23, средняя частота многорозеточных особей составляет 8,6%. Частота многорозеточных особей A.gracilis (n = 401) в разных место обитаниях различается статистически высоко значимо (2 = 46,82;
= 11;
P = 0,3 10-5).
У растений g3 онтогенетического состояния (1593 особей) встречается наибольшее количество многорозеточных особей (378). Среди многорозеточ ных растений g3 преобладают двух- и трёхрозеточные особи (13,7% и 5,7%, соответственно), повышается доля четырёх- и пятирозеточных особей (2,1% и 1%). Особи с большим количеством розеток единичны, максимальное ко личество розеток у особей этого возрастного состояния равно 19. Во всех местообитаниях, кроме М1, частоты многорозеточных растений у разных микровидов статистически значимо не различаются. Объединённая вероят ность того, что частоты многорозеточных растений у разных микровидов в пределах местообитания не различаются, равна 0,26 (2 = 32,33;
= 28). В местообитании М1 выявлены статистически значимые различия между час тотой многорозеточных особей у микровида A.gracilis (43%) и микровидов A.monticola, A.sarmatica, A.schistophylla (14%). В пределах местообитания у A.gracilis наблюдается зависимость: чем выше частота многорозеточных осо бей у g2 растений, тем выше частота многорозеточных особей у g3 растений (rs = 0,65;
P 0,05). Частота многорозеточных особей g3 онтогенетического состояния в разных местообитаниях различна (2 = 119,76;
= 13;
P = 10-10).
По-видимому, условия местообитания влияют на способность особи гене ративного периода образовывать боковые побеги, приводя к многорозеточно сти. Однако сопоставление оценок местообитаний по экологическим шкалам с частотой многорозеточных особей в местообитании не выявило каких-либо зависимостей. Можно отметить, что в местообитаниях, где наблюдается большая частота многорозеточных растений (Кл, Л), почвы супесчаные, бо лее рыхлые, по сравнению с другими местообитаниями.
У особей манжетки постгенеративного периода максимальное количество розеточных побегов равно 8 в ss онтогенетическом состоянии. Среди много розеточных растений этого онтогенетического состояния, как и у растений g и g3, преобладают двух- и трёхрозеточные особи (12,8% и 4,6%, соответст венно). Обследованные местообитания статистически высоко значимо разли чаются по частоте многорозеточных особей у растений ss (2 = 175,94;
= 11;
P = 10-10). В разных местообитаниях частота многорозеточных особей ман жетки в ss онтогенетическом состоянии не скоррелирована с частотой много розеточных особей в g3 онтогенетическом состоянии (r s = -0,35;
P = 0,29). В процессе старения особи происходит перегнивание корневищ, связи между розеточными побегами нарушаются. Таким образом, частота многорозеточ ных особей у ss растений, в отличие от g3 растений, будет зависеть и от ин тенсивности процессов разрушения корневищ.
Среди многорозеточных растений s онтогенетического состояния преоб ладают двух- и трёхрозеточные особи (15,7% и 4,4%, соответственно). Мак симальное количество розеточных побегов в сенильном онтогенетическом состоянии равно 7. Частоты многорозеточных особей у растений манжетки s онтогенетического состояния также различны в разных местообитаниях (2 = 13,78;
= 2;
P = 0,001). Обследованные местообитания характеризуются легко суглинистыми почвами, большая доля многорозеточных особей (45,5%) выявлена в местообитании Гр2 с влажнолуговым типом увлажнения, меньшая (17,5%) – в Гр1 с сухолуговым увлажнением.
Частота многорозеточных особей в разных онтогенетических состояниях различна (2 = 68,748;
= 3;
P = 10-10): выше у g3, ss, s особей (23,3%), ниже – у g2 (9,1%). У земляники лесной этот показатель максимален у g2 и g3 расте ний, среди ss растений наблюдается уменьшение частоты многорозеточных особей (Дубровная, Глотов, 2007).
Плотность генеративных розеточных побегов разных микровидов ман жетки скоррелирована с общей плотностью розеточных побегов (rs = 0,99;
P = 0,310-11). Кластерный анализ местообитаний по плотности генеративных розеточных побегов показал, что максимальная плотность характерна для ненарушенных, открытых, большую часть дня хорошо освещенных место обитаний, склонов северной или западной экспозиции с достаточно увлаж нёнными, довольно богатыми почвами.
На 1 м2 может быть обнаружено до 8 микровидов (Кодочигова, Глазунова, 2004;
Кодочигова, 2006а). Число микровидов на 1 м2 зависит от числа микро видов в местообитании и плотности особей. Чем больше микровидов в ме стообитании, тем больше площадок, на которых совместно произрастают четыре, пять и шесть разных микровидов (rs=0,57 – 0,71, Р0,01) и тем мень ше площадок с одним-двумя микровидами (rs=-0,54, Р0,05). Чем выше плот ность особей в местообитании, тем больше доля площадок с тремя, четырьмя, пятью микровидами (r s=0,56 – 0,61, Р0,05) и, соответственно, меньше – с одним микровидом (rs=-0,77, Р=0,810-3).
Для оценки числа выявленных микровидов на определенной площа ди для каждого местообитания были построены графики зависимости ме дианы числа микровидов от величины обследованной площади. Получены типичные кривые насыщения (Рис. 5).
В качестве «достаточной площади» (площади обследования, необходимой для достаточно полного выявления набора микровидов в местообитании) выбрана площадь, при которой число микровидов в местообитании отлича ется от выявленного на 0,5. Её нахо- Рис. 5. Зависимость числа дили непосредственно на графике или выявленных микровидов путем экстраполяции. Достаточные манжетки от размера площади для разных местообитаний обследованной площади в М1.
приведены в таблице 1.
Таблица Соответствие числа микровидов в местообитании величине обследованной площади Обследованная Число Достаточная площадь, м Местообитание площадь, м2 микровидов М1 100 11 М2 77 8 Гр1 15 9 Гр2 15 3 Гр3 15 5 К1 14 6 К2 15 6 К3 12 5 ГЛАВА 5. Изменчивость признаков манжетки Анализ изменчивости морфометрических признаков манжетки имеет оп ределенные трудности, связанные со сбором достаточного объёма материала.
Во-первых, в одном местообитании совместно произрастают несколько мик ровидов. Во-вторых, в полевых условиях точная диагностика большинства микровидов практически невозможна.
В достаточном объёме оказались представлены однорозеточные и много розеточные растения A. acutiloba, A. gracilis и A. monticola g3 онтогенетиче ского состояния.
Сравнение изменчивости признаков у трех микровидов манжетки в одном местообитании Ср проводили с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (первый фактор – микровид, второй – число розеток у особи, модель I).
Число листьев у A. acutiloba не различается у одно- и многорозеточных особей, среднее 3,7. Число листьев у A. gracilis и A. monticola статистически значимо больше у однорозеточных растений, чем у многорозеточных: у A. gracilis 4,2 и 3,4, соответственно, у A. monticola – 4,7 и 4,1.
Длина листовой пластинки и длина черешка листа у всех трех микровидов значимо не различается у одно- и многорозеточных растений, значения при знаков выше у A. acutiloba (29,1 мм), чем у A. gracilis и A. monticola (среднее 21,5 мм).
При этом все три микровида различаются между собой по средней длине черешка: A. acutiloba – 141,8 мм, A. gracilis – 97,4 мм и A. monticola – 76,5 мм.
Сравнение изменчивости одного микровида в различных местообитаниях проведено с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (первый фак тор – местообитание, второй – число розеток у особи, модель I).
У A. acutiloba с разным числом розеток у особи число листьев одинаково в разных местообитаниях. Длина листовой пластинки и длина черешка листа A. acutiloba одинаковы у растений с разным числом розеток, но различаются значимо в разных местообитаниях: длина листовой пластинки в местообита нии Жд 44,2 мм, в Ср – 29,1 мм;
длина черешка листа на Железной дороге – 262,5 мм, в Сосновой роще – 141,8 мм.
У A. gracilis число листьев на этом материале оказывается разным у одно и многорозеточных растений (средние 4,7 и 4,4), в Ср и в Я (среднее 4,0 и 5,7), при этом взаимодействие факторов не значимо. Длина листовой пла стинки A. gracilis, различная в местообитаниях Ср и Я, составляет, соответст венно, 21,3 и 35,2 мм. По длине черешка листа, как и по числу листьев, у A. gracilis различаются и одно-многорозеточные растения (110,8 мм и 164, мм), и растения из местообитаний Сосновая роща (97,4 мм) и Яранск (182,7мм). Разное поведение явно скоррелированных длины листовой пла стинки и длины черешка листа объясняется, по-видимому, небольшими объ емами выборок и локальной гетерогенностью среды обитания.
У A. monticola по всем признакам значимые различия выявлены только между местообитаниями Сосновая роща и Куженер: число листьев, соответ ственно, – 4,6 и 6,3, длина листовой пластинки – 21,6 мм и 46,9 мм, длина черешка листа – 76,5 мм и 170,4 мм.
Для характеристики структуры изменчивости признаков каждого микро вида был проведен иерархический дисперсионный анализ: место сбора – площадка – особь – розетка (для многорозеточных – особь). В этой иерархии факторов отличные от нуля значения получены только для места сбора (Ко дочигова и др., 2001;
Кодочигова, 2004).
Оценка изменчивости морфометрических признаков A. gracilis в экологи чески различающихся местообитаниях Гр1 и Гр2 показала, что признаки ве гетативной сферы различаются, генеративной – довольно близки. При срав нении дисперсий признаков прослеживается общая тенденция к увеличению изменчивости признаков в Гр2, однако лишь немногие отношения дисперсий статистически значимы. По другим признакам, относящимся к генеративной сфере, изменчивость выражена слабо, по индексам изменчивость не выражена.
Анализируя связь между признаками A. gracilis (коэффициент корреляции Спирмена), можно отметить сходство общей схемы распределения коэффи циентов корреляции для растений разных онтогенетических состояний в раз ных местообитаниях. Полученные коэффициенты корреляции имеют смысл корреляционных плеяд (Берг, 1993). В таблице 2 приведены осредненные коэффициенты корреляции между признаками. Наиболее высокие средние значения коэффициентов корреляции получены между признаками вегета тивной сферы (0,59) и между признаками генеративной сферы (0,47), между другими парами признаков – от 0,10 до 0,19. Большие различия между сред ними значениями признаков в экологически различающихся условиях, веро ятно, не влияют на характер связей между признаками. Корреляции между вегетативными признаками выше, чем между генеративными признаками.
Аналогичные данные были получены К.П.Глазуновой и В.Д.Мятлевым (1990) для А. monticola. Наблюдается сходство коэффициентов корреляции у растений разных онтогенетических состояний генеративного периода (Кодо чигова, Парастаева, 2004).
Был проведён анализ формы листовых пластинок A. gracilis, A. monticola, A. schistophylla с помощью метода геометрической морфометрии. Для каждо го микровида вычислена эталонная конфигурация листовой пластинки (Рис. 6).
Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis округлая, с лопа стями треугольной формы, несущими мелкие острые зубцы;
A. monticola ок руглая, с полукруглыми лопастями, несущими мелкие туповатые зубцы;
A. schistophylla почковидная, с полукруглыми лопастями, несущими крупные островатые зубцы, с отчетливыми надрезами между лопастями.
Дискриминантный анализ показал статистически высоко значимые разли чия формы листовых пластинок трех микровидов (P10-5). На рисунке 7 по казано размещение листовых пластинок микровидов в плоскости канониче ских дискриминантных функций (КДФ) (Кодочигова и др., 2006).
Таблица Средние значения коэффициентов корреляции Спирмена между признаками A. gracilis. Выделены значения 0, Онто- Местообитание Признаки генетическое Гр1 Гр состояние Вегетативные 0,47 0, Генеративные / вегетативные 0,24 0, Генеративные 0,68 0, g Индексы / вегетативные 0,15 0, Индексы / генеративные 0,05 0, Индексы / индексы 0,01 0, Вегетативные 0,56 0, Генеративные / вегетативные 0,11 0, Генеративные 0,32 0, g Индексы / вегетативные 0,23 0, Индексы / генеративные 0,03 -0, Индексы / индексы 0,09 -0, Вегетативные 0,69 0, Генеративные / вегетативные 0,20 -0, Генеративные 0,44 0, g Индексы / вегетативные 0,22 0, Индексы / генеративные 0,05 -0, Индексы / индексы 0,09 -0, а б в Рис. 6. Эталонная конфигурация листовой пластинки:
а – A. gracilis;
б – A. monticola;
в – A. schistophylla.
Рис. 7. Положение листовых пластинок трех микровидов в плоскости КДФ.
Было проведено сравнение формы листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в одном местообитании.
Не выявлены статистически значимые различия формы листовой пластинки ни в Гр1 (Лямбда Уилкса = 0,19;
F (80;
78) = 1,27;
P0,15), ни в Гр2 (Лямбда Уилкса = 0,25;
F(80;
78) = 0,97;
P0,56). Далее сравнивали форму листовой пластинки A. gracilis в экологически различающихся местообитаниях незави симо от онтогенетического состояния генеративного периода. Выявлены ста тистически высоко значимые различия формы листовой пластинки в эколо гически контрастных местообитаниях (Лямбда Уилкса = 0,26;
F (40;
121) = 8,61;
P 0,0110-3). Для каждого местообитания получена эталонная конфи гурация листовой пластинки (Рис. 8). Эталонная конфигурация листовой пла стинки A. gracilis из местообитания Гр1 характеризуется почковидной фор мой с округлыми лопастями, редкими и крупными зубцами. Главные жилки вторых пар лопастей относительно главной жилки центральной лопасти рас полагаются практически под углом 90°. Эталонная конфигурация листовой пластинки из Гр2 имеет округлую форму с лопастями треугольной формы, частыми и мелкими зубцами. Главные жилки вторых пар лопастей относи тельно главной жилки центральной лопасти располагаются под углом менее 90°.
Показатель флуктуирующей асимметрии оценивали у листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в ме стообитаниях Гр1, Гр2, Гр3 (Кодочигова и др., 2005). Статистически высоко значима разница между местообитаниями, не значима разница между онто генетическими группами и, естественно, не значимо взаимодействие место обитание-онтогенетическая группа. Исходя из полученных результатов, для оценки различий между местообитаниями в каждом из них были объединены Гр1 Гр Рис. 8. Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis.
данные по растениям разных онтогенетических состояний. Однофакторный дисперсионный анализ показал статистически высокозначимые разницы ме жду местообитаниями, выявлены различия: Гр1 отличается от Гр2 и Гр (P 0,01), в то время как Гр2 и Гр3 между собой не различаются (P=0,84).
Среднее значение показателя флуктуирующей асимметрии листа в местооби тании Гр1 – 0,032 ± 0,0013;
в Гр2 – 0,025 ± 0,0009;
в Гр3 – 0,026 ± 0,0012.
Наибольшая величина флуктуирующей асимметрии соответствует ЦП из ме стообитания Гр1, условия произрастания в которой, судя по развитию расте ний, хуже, чем в Гр2 и Гр3. Местообитание Гр1, характеризующееся сухолу говым увлажнением и слабой аллювиальностью, оказывается менее благо приятным для развития растений A. gracilis, с точки зрения стабильности развития. Сравнение величины флуктуирующей асимметрии листовой пла стинки A. gracilis с данными по асимметрии листовой пластинки березы по вислой (Betula pendula Roth.) и земляники лесной (F. vesca L.) показывает, что показатель флуктуирующей асимметрии A. gracilis ближе к данным для B. pendula (0,045) (Софронова, 2003), и оба они ниже, чем для F.vesca (0,064) (Бахтина, 2003).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В Заключении приведены основные результаты исследований ценопопу ляций манжетки Alchemilla vulgaris L.s.l. и намечены основные пути даль нейших исследований.
ВЫВОДЫ 1. Большинство микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, широко распространены в умеренных областях мира, A. breviloba, A. dasycrater, A. schistophylla, A. substrigosa являются эндемика ми Центра Восточной Европы. Ареалы микровидов манжетки характеризу ются разным типом зональности (неморально-бореальный, бореально неморальный, бореальный). Сложный состав микровидов на территории Рес публики Марий Эл отражает её местоположение на границе Европейской и Западно-Сибирской провинций Евросибирской флористической области как одной из областей формообразования рода Alchemilla L.
2. Для большинства микровидов манжетки, встречающихся на территории Республики Марий Эл, характерна пластичность и широкая амплитуда по большинству экологических факторов. Все микровиды манжетки, выявлен ные на территории Республики Марий Эл, приурочены, главным образом, к открытым местам, кроме A. nemoralis, произрастающего под пологом деревь ев. Микровиды A. acutiloba, A. baltica, A. gracilis, A. hirsuticaulis, A. leiophilla, A. monticola, A. sarmatica, A. subcrenatа характеризуются полным спектром местообитаний. A. breviloba, A. conglobata, A. gracilis, A. monticola, A. sarmatica, A. schistophylla, A. subcrenata и A. tubulosa обладают сходными экологическими предпочтениями, чаще других микровидов встречаются со вместно.
3. Согласно классификации Л.А. Животовского, исследованные ценопо пуляции манжетки относятся к нормальным, стареющим – старым. Онтоге нетические спектры имеют два пика, меньший из них приходится на вирги нильное онтогенетическое состояние, больший – на старое генеративное и субсенильное онтогенетическое состояние. Супесчаные, рыхлые почвы спо собствуют образованию боковых побегов у особей среднего и старого гене ративного состояния;
частота многорозеточных особей у растений субсе нильного состояния зависит от интенсивности процессов разрушения корне вищ. Максимальная плотность манжетки характерна для ненарушенных, от крытых, большую часть дня хорошо освещенных местообитаний, склонов северной или западной экспозиций с достаточно увлажнёнными, довольно богатыми почвами.
4. Выявлены различия по морфометрическим признакам вегетативной сферы особей старого генеративного онтогенетического состояния A. acutiloba, A. gracilis и A. monticola, произрастающих в пределах одного местообитания;
показана выраженная изменчивость растений этих микрови дов из разных местообитаний и с разным числом розеток. Растения A. gracilis в экологически различающихся условиях резко различаются по мерным при знакам вегетативной сферы и не различаются или слабо различаются по при знакам генеративной сферы. Доля изменчивости между растениями разных онтогенетических состояний генеративного периода в общей изменчивости в пределах одного местообитания относительно невелика по всем признакам.
Выявлены группы признаков, характеризующиеся разной степенью скорре лированности: между признаками вегетативной сферы среднее значение ко эффициента корреляции – 0,59;
между признаками генеративной сферы – 0,47;
остальные группы признаков скоррелированы слабо.
5. С помощью метода геометрической морфометрии установлено, что форма листовой пластинки A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в пределах одного местообитания не различается, форма листовой пластинки генеративного периода в экологически контраст ных местообитаниях разная. Получены типичные изображения формы листо вых пластинок A. gracilis, A. monticola, A. schistophylla;
показаны разные на правления изменчивости листовых пластинок этих микровидов.
6. Показатели флуктуирующей асимметрии листовой пластинки растений A. gracilis разных онтогенетических состояний генеративного периода в пре делах одного местообитания не различаются. В экологически различающихся местообитаниях показатель флуктуирующей асимметрии разный: выше – в местообитании, характеризующемся сухолуговым увлажнением, по видимому, менее благоприятном для растений A. gracilis, в двух других ме стообитаниях с влажнолуговым увлажнением показатели несколько ниже.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в журналах перечня ВАК 1. Глазунова, К.П. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, О.В. Кодочигова (Жукова) // Бюлл.МОИП. Отд. биол. – 2004. – Т.109, вып.3. – С. 86.
2. Глазунова, К.П. Сравнительная характеристика ареалов микровидов рода Манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, Н.В. Абрамов, О.В.
Кодочигова (Жукова) // Бюлл.МОИП. Отд. биол. – 2007. – Т.112, вып.5. – С. 30-39.
Публикации в других изданиях 3. Кодочигова (Жукова), О.В. Локальное видовое разнообразие и популя ционная структура манжеток (Alchemilla L.) / О.В. Кодочигова (Жукова), О.В. Лаврова, К.П. Глазунова, Н.В. Глотов // V Всероссийский популя ционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция». – Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. – Ч.1. – С. 53-55.
4. Кодочигова (Жукова), О.В. О точности диагностики микровидов рода Alchemilla L. / О.В. Кодочигова (Жукова) // Ботанические исследования в Азиатской России. Матер. XI съезда Русского ботанического общества. – Барнаул: АзБука, 2003. – Т.1. – С. 258-259.
5. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость морфометрических признаков ценопопуляций манжетки (Alchemilla L.) в экологически различающихся местообитаниях / О.В. Кодочигова (Жукова) // Ученые записки НТГСПА 2004: Матер. VI Всероссийского популяционного семинара «Фундамен тальные и прикладные проблемы популяционной биологии». – Нижний Тагил, 2004. – С. 115-157.
6. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость морфометрических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях / О.В. Ко дочигова (Жукова), Н.Г. Парастаева // Методы популяционной биологии:
Сб. матер. докладов VII Всероссийского популяционного семинара. – Сыктывкар, 2004. – Ч.1. – С. 104-106.
7. Кодочигова (Жукова), О.В. Микроэкотопическое разнообразие микрови дов манжетки (Alchemilla vulgaris L.s.l.) / О.В. Кодочигова (Жукова), К.П.
Глазунова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты:
Матер. конф. молод. ученых. – Екатеринбург: Академкнига, 2004. – С. 103-104.
8. Кодочигова (Жукова), О.В. Флуктуирующая асимметрия листовой пла стинки манжетки грациозной (Alchemilla gracilis Opiz) / О.В. Кодочигова (Жукова), Н.В. Глотов, Н.П. Белякова // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. VIII Всероссийского популяционного семинара. – Нижний Новгород, 2005. – С. 150-153.
9. Кодочигова (Жукова), О.В. Разнообразие микровидов манжетки (Al chemilla vulgaris L.s.l.) в разных местообитаниях / О.В. Кодочигова (Жу кова) // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер. меж дународ. науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан. бот. школы. – Казань, 2006а. – Ч.2. – С. 23-24.
10. Кодочигова (Жукова), О.В. Экологические особенности микровидов манжетки (Alchemilla L.) Республики Марий Эл / О.В. Кодочигова (Жу кова) // Проблемы биологии растений: Матер. международ. конфер., по свящ. 100 лет. со дня рождения В.В.Письяуковой. – Санкт-Петербург:
Издательство «ТЕССА», 2006б. – С. 78-83.
11. Кодочигова (Жукова), О.В. Изменчивость листовых пластинок микрови дов манжетки (Alchemilla gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophyla Juz.) / О.В. Кодочигова (Жукова), Н.В. Глотов, О.Г. Бакулина // Особь и популяция – стратегии жизни: Сб. матер. IX Всероссийского популяци онного семинара. – Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006.
– Ч.2. – С. 187-194.
12. Abramov, N.V. Republic of Mary El, Russia (European part) / N.V. Abramov, O.V. Kodochigova (Жукова) // Kurtto, A. 2007: Atlas Florae Europaeae. Dis tribution of Vascular Plants in Europe. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphanes) / A. Kurtto, S.E. Frhner, R. Lampinen (eds.). – Helsinki: The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, 2007. – 200 p.