Формовое разнообразие культивируемого armeniaca scop. на востоке оренбургского приуралья
На правах рукописи
ШМЫГАРЁВА Вера Владимировна ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КУЛЬТИВИРУЕМОГО ARMENIACA SCOP. НА ВОСТОКЕ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ 03.02.01 — Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Оренбург 2011 2
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Авдеев Владимир Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гаврилюк Инна Павловна доктор сельскохозяйственных наук Савин Евгений Захарович
Ведущая организация: ГНУ «Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства Россельхозакадемии»
Защита состоится 21 июня 2011 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогиче ский университет» по адресу: 460844, Оренбург, ул. Советская, 19;
тел. (факс):
(3532) 77-24-52. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».
Текст автореферата размещен на официальном сайте ОГПУ www.ospu.ru 21 мая 2011 г.
Автореферат разослан 21 мая 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Н. И. Мушинская
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Абрикос — ценное сочноплодное, орехоплодное и декоративное растение, выращиваемое человеком с глубокой древности. Абрикос обладает скороплодностью, быстрым нарастанием урожая и высокой продуктив ностью, неприхотливостью к агротехнике, ценными пищевыми, лечебными и то варными качествами плодов. Однако абрикос часто поражается рядом серьёзных болезней: монилиальный ожог, клястероспориоз, вертициллёз и др. [Ковалёв, 1963;
Авдеев, 1997, 1999;
Витковский, 2003].
За последнее столетие усилиями селекционеров (И. В. Мичурин, М. М. Уль янищев, Г. Т. Казьмин, И. Л. Байкалов и др.), многих садоводов-любителей абри кос из традиционных районов южного садоводства стал довольно быстро про двигаться на север Евразии, в том числе на Южный Урал и в Оренбуржье.
В Оренбуржье, его восточной части (пгт Энергетик Новоорского района, г. Орск), абрикос стали выращивать более 40 лет назад. В Орске местные садово ды-любители интродуцировали семенами полукультурные формы Абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris Lam.) из Украины, позднее в Орске и Энерге тике — формы А. маньчжурского [A. mandshurica (Maxim.) Skvortz.] и гибриды обоих видов из Среднего Поволжья, с Дальнего Востока. К концу XX века в Оренбуржье возник Приуральский вторичный микроочаг происхождения куль тивируемого абрикоса, подвергнутый ботанико-селекционному изучению [Авде ев, 1994, 2002, 2005]. Ныне на востоке Оренбуржья очаг охватывает также пгт Светлый, пгт Новоорск, пгт Ясный и ряд других поселений.
Указанные два вида и ряд других видов изучались методом белкового (по липептидного) маркирования. В частности, маркировали сорта и формы абрикоса южного происхождения, позднее и местные формы, произраставшие в 1993— 1996 гг. на востоке Оренбуржья и в г. Оренбурге. Эти исследования оказались весьма перспективными [Авдеев и др., 1992;
Авдеев, 1997;
Авдеев, Гнусенкова, 2004, 2005]. Поскольку формовой и сортовой состав любого культигенного очага происхождения может быстро изменяться во времени, необходимым является мониторинг его генетического состава.
Учитывая вышесказанное и ряд ценных признаков местных абрикосов (вы сокие зимостойкость, холодостойкость, урожайность, устойчивость к монили альному ожогу и клястероспориозу, раннее созревание плодов и др.), формовое разнообразие, быстрое распространение в местных садах аборигенных форм, размножаемых населением в основном семенами, представлялось актуальным дальнейшее изучение Приуральского микроочага.
Цель и задачи исследования. Цель работы — поиск, изучение генофонда культивируемого абрикоса на территории восточной части Оренбургского При уралья с выделением ценных для селекции и культуры местных форм. В связи с этим решали следующие основные задачи:
1. Проанализировать достижения селекции, интродукции и перспективы возделывания сортов и форм абрикоса в зоне северного садоводства.
2. Обследовать садовые насаждения абрикоса на востоке Оренбуржья, осу ществить ботанико-селекционное и хозяйственное описание формового разнооб разия местных абрикосов.
3. Выделить и изучить ценные формы этих абрикосов, передать их селек ционерам для закрепления в питомнике и коллекциях.
4. Используя метод белкового (молекулярного) маркирования, уточнить так сономическую принадлежность, генетическую дифференциацию популяций ме стного абрикоса в культуре.
Научная новизна. Впервые в новом столетии уточнён формовой и таксо номический состав местного абрикоса на востоке Оренбуржья по морфобиологи ческим и селекционным признакам, выделены белковые (полипептидные) маркё ры, необходимые для молекулярной идентификации. В сравнении с предыдущим периодом исследований (1993—1996 гг.) установлена интенсивная эволюция ме стного генофонда абрикоса по изучаемым признакам.
Практическая ценность работы. Выделенные и изученные ценные мест ные формы из Оренбуржья превосходят по хозяйственно-биологическим и био химическим признакам сорта Южного Урала и Среднего Поволжья и могут со ставить основу сортимента Оренбуржья и других регионов. Наиболее ценные из них переданы в 2008 г. черенками, семенами для закрепления и селекции в СПК «Садовод» (г. Нижний Новгород, глава СПК В. А. Шиблёв). Уточнённые моле кулярные маркёры перспективны для экспрессной оценки исходного селекцион ного материала, введения отборных форм в культуру, не прибегая к длительным полевым наблюдениям. Материалы диссертационной работы могут быть исполь зованы при изучении в вузах учебных курсов «Ботаника», «Основы сельскохо зяйственных знаний», «Генетика» и др.
Защищаемые положения:
1. Наличие на территории Оренбуржья сформированного Приуральского вторичного микроочага происхождения культивируемого абрикоса.
2. Высокие темпы культигенной эволюции абрикоса в Приуральском мик роочаге и содержащиеся в нём ценные для практического использования местные формы абрикоса.
3. Возможность молекулярной (полипептидной) и морфобиологической идентификации местных форм абрикоса для целей систематики, селекции и культивирования.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на Третьей международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (г. Оренбург, 2006 г.);
на конкурсе творческих работ молодых учёных в номинации «Селекция и сортоведение плодовых, ягодных и овощных культур» (Мичуринск-Наукоград, 8.IX.2005 г., Второе конкурсное ме сто);
на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (г. Екатеринбург, 2008 г.);
на юбилейной Всероссийской научно-практи ческой конференции «Актуальные вопросы овощеводства и садоводства» (г. Ека теринбург, 2009 г.).
Публикация материалов исследования. По теме диссертации опублико ваны 7 научных статей, в том числе три статьи (2008 и 2009 гг.) в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста, состоит из введения, четырёх глав, выводов, практиче ских рекомендаций, приложения. Содержит 14 таблиц, 2 рисунка, 12 цветных фотографий лучших форм абрикоса. Список использованной литературы вклю чает 205 источников, из них 14 иностранных.
1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СЕЛЕКЦИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ АБРИКОСА В ЗОНЕ СЕВЕРНОГО САДОВОДСТВА (Обзор литературы) Род Абрикос Armeniaca Scop. относится к семейству Розанные (Rosaceae) и подсемейству Сливовые (Prunoideae) и, по уточнённым данным, включает 6 бо танических видов [Витковский, 2003;
В. П. и Н. П. Царенко, 2007]. Изученные из них виды — A. vulgaris Lam., A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., A. sibirica (L.) Lam., A. mume Sieb. — являются очень близкими между собой по белковым мар кёрам [Авдеев, Гнусенкова, 2004]. Все виды Абрикоса имеют явно реликтовый ареал, в том числе A. vulgaris Lam. — основной базовый вид при создании миро вой культуры абрикоса.
1.1. Селекция и интродукция абрикоса Культура абрикоса возникла около 4 тыс. лет назад почти одновременно в Средней, Восточной и Передней Азии, Южной Европе, охватив затем весьма об ширную территорию на юге Евразии, была завезена на север Африки, в Австра лию, Новую Зеландию, страны Американского континента. В XVIII—XX веках н.э. ареал культивируемого абрикоса достиг и более северных районов Евразии (Дальний Восток, юг Сибири, Южный Урал, Приуралье и др.). Основными при чинами быстрого продвижения абрикоса в зону северного садоводства были ин тенсивный искусственный отбор сеянцев A. vulgaris, использование в гибридиза ции морозостойкого A. mandshurica, которые имеют лучшие по качеству плоды.
Был вовлечён в селекцию и A. sibirica. На востоке Европы и в Приуралье селек тируемый вид A. vulgaris представлен полукультурками древнего восточноевро пейского происхождения [Костина, 1969;
Авдеев, 1996, 1997]. В северной зоне получены сорта с массой плода от 7—11 до 40—60 г, успешно переносящие мо розы до –30…–37°С и более. Самые мелкоплодные, но зимостойкие сорта и фор мы отселектированы на Южном Урале и в Приуралье, в горной зоне Средней и Передней Азии. Вследствие неприхотливости культуры абрикоса, наличия из вестной технологии промышленного выращивания его саженцев и пригодных земель есть все перспективы широкого возделывания абрикоса в зоне северного садоводства.
1.2. Проблемы селекции абрикоса в культуре Помимо селекции на зимостойкость на данном этапе весьма актуально вы ведение сортов, иммунных к болезням, устойчивых к зимне-весеннему выпрева нию растений в питомнике и саду, с растянутым сроком цветения или поздноцве тущих, с цветками, устойчивыми к заморозкам. Сохраняет значение селекция на крупноплодность, качество плодов и др. Анализ показывает, что накопленный в мире генофонд культивируемого абрикоса, использование в селекции полукуль турных и дикорастущих форм позволяют успешно решать эти проблемы. Важно и размещение насаждений абрикоса в благоприятных локальных регионах, преж де всего на землях частного пользования.
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Для анализа метеоусловий использованы сводки ГУ «Оренбургский област ной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» за период с 2004 по 2008 г.
Климат восточной части Оренбуржья, района полевых работ, является уме ренно холодным, засушливым и резко континентальным. Лето — тёплое, зима холодная с устойчивым снежным покровом, осадков в среднем 360 мм в год. Аб солютный максимум летом достигает +40°, абсолютный минимум доходит до –40…–45°.
Приведем данные о погодных условиях за годы обследования садов (2005— 2008 гг.) в Орске и Энергетике. Зима 2004—2005 гг. была тёплая, в январе мини мальная температура не опускалась ниже –31° в Орске и –28° в Энергетике. Ве сенних заморозков (5 мая, до –1°) в период цветения абрикоса в 2005 г. (с 28 ап реля по 3 мая) не отмечено. Зима 2005—2006 гг. была суровой, в январе темпера тура воздуха падала на длительное время до –42°, абрикосы почти не пострадали, но во время цветения в 2006 г. (с 29 апреля по 1 мая) случились заморозки до –3° с выпадением на цветущие абрикосы снега. Это привело к почти полной гибели цветков. В зиму 2006—2007 гг. температура воздуха не опускалась в феврале ниже –29°, во время цветения в 2007 г. (29 апреля — 4 мая) отмечались замороз ки –1…–2°, которые частично повредили цветки. Зима 2007—2008 гг. была также тёплой, в январе отмечены морозы до –31°, заморозки (–6…–8°) пришлись на третью декаду апреля, когда многие формы абрикосы были в фазе бутонизации.
Они цвели с 28 апреля по 4 мая, и цветки хорошо сохранились. Итак, местные абрикосы полностью приспособлены к условиям зимовки, но в фазе цветения для них губительны заморозки (ниже –2°). В фазе бутонизации местные абрикосы проявляют выдающуюся устойчивость к заморозкам.
Объектами полевых обследований и камерального изучения являлись мест ные формы (особи, деревья) видов A. vulgaris, A. mandshurica и их многочислен ные гибриды, произрастающие в приусадебных и дачных садах восточной части Оренбуржья (Орск, Энергетик). Изучаемые деревья были плодоносящими и раз новозрастными.
Биохимические анализы плодов проводили в химических лабораториях г. Оренбурга, электрофоретическое изучение запасных белков семян — в Лабо ратории биохимии и молекулярной биологии ВНИИР им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург). Изучение формового разнообразия, биоморфологических особенностей, отбор и описание форм выполняли по общепринятым методикам [Витковский, Павлова, 1970;
Денисов и др., 1988] с использованием специальных бланков ВНИИР им. Н. И. Вавилова и ряда научных пособий. Биохимические по казатели в околоплоднике и семенах отобранных форм — содержание сухого вещества и оводнённость, сахаров, аскорбиновой кислоты (витамина С), кароти на, масла и белка, общую кислотность — определяли в свежесобранных плодах в 3-кратной повторности [Ермаков и др., 1972;
Плешков, 1976]. Подготовку семян, электрофорез запасных белков, регистрацию полученных полипептидных спек тров по специальной шкале проводили на основе общепринятой международной методики ISTA [Анисимова, 1988;
Тарлаковская и др., 1990]. При этом интенсив ность окрашивания компонентов спектров оценивали по принятой 2-балльной шкале (1 балл — компоненты слабой интенсивности, 2 балла — компоненты сильной интенсивности). Статистическую обработку морфологических, биохи мических данных проводили с использованием общепринятых методов вариаци онной статистики [Зайцев, 1984].
3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОМОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МЕСТНЫХ ФОРМ АБРИКОСА 3.1. Биоэкологические особенности местных форм абрикоса В условиях востока Оренбуржья цветение абрикоса за годы его изучения проходило с 18 апреля по 8 мая, средняя дата массового цветения — с 26 апреля по 2 мая. В период цветения температура воздуха изменялась от +7° до +27°, среднесуточная температура составляла от +11° до +15°.
Созревание плодов раннеспелых форм начинается в первой декаде июля, а у позднеспелых форм заканчивается в конце первой декады августа. Средняя дли тельность фенофаз от конца цветения, начала роста завязи и до созревания пло дов у ранних форм составляет 68—70 дней, средних — 85—90 дней, поздних — 95—100 дней, т.е. за последние 15 лет эти показатели почти не изменились. В ус ловиях Оренбуржья плоды всех форм абрикоса успешно вызревают. Урожай ность местного абрикоса сильно зависит от метеорологических условий года.
Лимитирующими метеофакторами являются сильные и длительные морозы зи мой и особенно весенние заморозки во время цветения.
Окраска лепестков цветка у местных форм — в разной степени розовая.
У всех форм верхушка листовой пластинки оттянутая, кроме формы Ок-ДН-11-1.
Семя горькое, аромат плодов слабый. Преобладает раскидистая форма кроны (более 77%), серо-коричневая окраска многолетней коры (62—69% особей).
Из данных табл. 1 видно, что в самом конце XX века (1993—2000 гг.) фор мы абрикоса почти не плодоносили 2 года из-за зимних подмерзаний, но годы с урожаем составили 75,0% годов (6 лет из восьми). В начале XXI века за 9 лет (2001—2009 гг.) морозным и неурожайным был только 1 год, но дважды во вре мя цветения были заморозки. Однако доля лет с урожаем возросла на 2,8%, при этом резко (на 30,6%) — доля высокоурожайных лет. Это связано с общим поте плением климата, но сказалась и энергичная селекционная работа с абрикосом.
За последние 8—10 лет зимостойкость скачкообразно выросла на 4—5°. За 17 лет урожайные годы составили 76,5% лет, неурожайными были 4 года. Это говорит о высокой адаптации местных форм абрикоса к современным климатическим ус ловиям Оренбуржья, где вполне сформирован Приуральский вторичный микро очаг происхождения культивируемого абрикоса.
На Южном Урале местные сорта абрикоса устойчивы к морозам порядка –40…43°, если они только кратковременные, но сильно подмерзают во время двухнедельных морозов до –40°, выдерживают в фазу цветения заморозки до –3…–5° [Гасымов, 2005, 2008]. Из данных В. В. Молчанова [2004] следует, что в Среднем Поволжье зимостойкость местных сортов и форм абрикоса ниже на 2…4°, чем у абрикосов Приуралья и Южного Урала, и они больше страдают от перепада температур во время оттепелей.
Таблица 1 — Уровень плодоношения насаждений абрикоса в 1993—2009 гг.
Календарный год Тип года по урожайности (критический для неурожайный среднеурожайный высокоурожайный плодоношения метеофактор) 1993 г. + 1994 г. (сильные морозы + до –44°) 1995 г. + 1996 г.
+ (сильные морозы до –44°) 1997 г. + 1998 г. + 1999 г. + 2000 г. + В среднем за 1993—2000 гг., % 25,0 50,0 25, 2001 г. + 2002 г. + 2003 г. (сильные морозы + до –43°) 2004 г. + 2005 г. + 2006 г. (весенние заморозки) + 2007 г. + 2008 г. (весенние заморозки) + 2009 г. + В среднем за 2001—2009 гг., % 22,2 22,2 55, В среднем за 17 лет 23,5 35,3 41, (1993—2009 гг.), % Примечание. За 1993—2003 гг. использованы наблюдения В. И. Авдеева [2002, 2006].
Тип года выделен по 5-балльной шкале урожайности: неурожайный год (урожайность 2 балла и менее), среднеурожайный (3—4 балла), высокоурожайный (более четырёх баллов).
В течение двух лет (зимы 2005—2006 и 2007—2008 гг.) была апробирована методика выявления степени морозостойкости форм абрикоса антоциановым ме тодом [Соловьёва, Резниченко, 1991]. В опытах установлено, что при резком по холодании накопление антоцианов резко возрастает, до 4—5 раз, но этот метод указывает лишь на среднюю степень морозостойкости местных форм абрикоса, которые в январе 2006 г. без повреждений перенесли морозы до –42°. Эта мето дика применительно к условиям Оренбуржья даёт явно заниженную степень мо розостойкости местного абрикоса.
За все предшествующие и текущие годы исследований не установлены по вреждения местных абрикосов вредителями и болезнями. Лишь отмечены еди ничные поражения плодов сливовой плодожоркой. В Среднем Поволжье массо вых повреждений также не отмечено, но в последние годы на абрикосе прогрес сируют монилиозы [Молчанов, 2004;
Минин, 2005].
3.2. Морфобиологическая и селекционная характеристика местных форм абрикоса Для получения морфобиологических показателей изучены 104 формы. Со времени первых обследований [Авдеев, 1994, 1997] за прошедшие годы отмечено сильное изменение формового состава абрикоса (табл. 2 и 3). В Орске размер культигенной популяции увеличился в 10 раз (около 1,5 тыс. плодоносящих де ревьев в возрасте 4—35 лет), в Энергетике же он сократился с почти 3 тыс. де ревьев до 300—400 деревьев.
Таблица 2 — Количественные признаки плода местных форм абрикоса Данные за 2004—2008 гг., Данные популяция Признак плода за 1993—1995 гг.
[Авдеев, 1997] Орска Энергетика Высота — лимит, мм 19—44 22—38 21— Ширина — лимит, мм 17—33 17—37 19— Толщина — лимит, мм 16—31 15—30 17— Масса 1 плода — в среднем 12,5 19,4 16, (лимит), г (7—33) (9—30) (10—37) Вкус — в среднем 3,0 3,8 3, (лимит), баллы (1,5—4,0) (2,8—4,8) (2,0—4,4) Сравнение ранних данных [Авдеев, 1997, 2002] с современными (табл. 2 и 3) показывает, что за последние 10—15 лет в составе популяций появились фор мы с плодами более округлой формы, в основном слабо опушёнными, с повы шенной плотностью, улучшенными консистенцией и вкусом, несколько снижен ной сочностью мякоти. Появились мутанты с кремовой окраской кожицы плода (этот признак у абрикоса доминантен), но не найдены голоплодные (лючаки) и сладкосемянные формы. Средняя масса плода в обеих популяциях возросла на 34—45% (табл. 2), но это достигнуто только за счёт постоянного устранения от размножения форм с мелкими плодами. Доля форм без покровной окраски кожи цы стала около 80% (на 20% больше), со сладким вкусом мякоти — больше на 6—14%, но преобладают формы с горечью в мякоти — в среднем 64%.
Средняя высота плодоносящих деревьев в Орске равна 3,5 м (от 2,5 до 6, м), в Энергетике — 4,1 м (2,5—6,5 м), что на 10—25% выше, чем 15 лет назад.
Таблица 3 — Качественные признаки плода местных форм абрикоса, % Данные за Данные за 2004—2008 гг., Признак плода 1993—1995 гг. популяция [Авдеев, 1997] Орска Энергетика Форма:
плоскоокруглая, округлая 37 25 овальная 30 31 яйцевидная 33 44 Опушённость кожицы:
средняя 73 10 слабая 27 90 Основная окраска кожицы:
кремовая (беловато-жёлтая) 0 17 жёлтая 12 6 оранжевая 88 77 Консистенция мякоти:
мучнистая 30 10 волокнистая 31 50 волокнисто-слитная 39 40 Плотность мякоти:
сильная 0 55 средняя 55 45 слабая 45 0 Сочность мякоти:
высокая и средняя 94 100 слабая 6 0 На долю более крупноплодных форм (масса плода более 25 г) приходится от 12% (Энергетик) до 19% (Орск), но преобладают мелкоплодные формы с мас сой плода менее 20 г (см. табл. 2). Основное количество форм составляют моло дые деревья в возрасте 12—15 лет. В 1993—1995 гг. урожайность в среднем со ставляла 30 кг (от 10—40 до 70—100 кг с дерева), в настоящее время — 75— кг (от 25—30 до 100—120 кг), т.е. выросла почти в 3 раза.
Известно, что абрикосы с кремовой окраской кожицы плода часто встреча ются среди сортов и форм абрикоса Передней Азии, особенно Ирана. Они отли чаются очень высоким качеством плода [Костина, 1936;
Авдеев, 1997, 1999;
De jampour et al., 2005]. Но оренбургские формы с кремовой окраской не выделяют ся повышенным качеством мякоти, их селекция ведётся только из-за необычной окраски. Такая окраска является примером распространённого у растений явле ния географического параллелизма по признакам на разной генетической основе.
3.3. Отборные и перспективные формы местного абрикоса У большинства изученных форм из г. Орска масса плода колеблется от 18, до 30,4 г. Средняя масса плода форм из Энергетика составляет 17,6 г, у наиболее же крупноплодных форм доходит до 33,4—37,5 г. Максимальная масса косточки (эндокарпа) равна в обеих популяциях в среднем 1,6 г, средняя её масса — около 1,2 г. У большинства форм из Орска доля косточки в плоде колеблется от 5,5 до 6,1%, из Энергетика она больше — от 6,8 до 7,3%. Но у форм Ок-С-2 и Э-3- доля косточки достигает минимальных значений — соответственно 2,2 и 2,9% (табл. 2 и 4). В целом изученные формы абрикоса являются довольно мелкокос точковыми. В предыдущие (1993—1996) годы доля косточки в плоде у форм Оренбуржья составляла 6—9%. У сортов и форм мировой селекции этот показа тель может колебаться от 2—3% до 5—7% и более [Ковалёв, 1963;
Авдеев, 1997, 2002].
Таблица 4 — Результаты механического анализа плодов (в среднем за 2004—2005 гг.) Популяция Признак Орска Энергетика M±m max min M±m max min Масса плода, г 19,20 ± 0,73 30,00 9,00 17,60 ± 1,06 37,50 9, Масса косточки, г 1,15 ± 0,06 1,56 0,44 1,17 ± 0,04 1,66 0, Доля косточки в плоде, % 5,80 ± 0,28 10,60 2,20 7,07 ± 0,27 10,90 2, Примечание. Здесь и далее М — среднее, m — его ошибка, max — максимальное, min — минимальное значения признака.
У абрикоса большую ценность представляют не только мякоть, но и семя (ядро) плода. У сортов и форм абрикоса, выращиваемых в разных странах мира, семена содержат до 51% масла и до 30% белка [Витковский, 2003]. У форм абри коса Оренбуржья доля запасаемого масла в семенах колеблется по годам от 34, до 52,4%, в среднем — от 44,2% (в Энергетике) до 48,2% (в Орске). В 2007 г. в сравнении с 2005 г. отмечено снижение содержания масла на 3—6%. Доля белка в семени колебалась от 35,6% (у формы Ок-М-24) до 20,8%, в среднем — от 22, до 31,7% (в Орске). В 2007 г. отмечено повышение содержания белка на 6—9% (табл. 5). Доля воды в семенах составляет в среднем 6,2% (от 5,9 до 7,7%). Таким образом, местные абрикосы Оренбуржья по доле масла и особенно белка в семе нах достигают мирового уровня.
В 1993 и 1995 гг. на востоке Оренбуржья выделено 13 лучших форм, из них для дальнейшей селекционной работы рекомендовано 7. Эти формы отличались повышенной зимостойкостью и урожайностью, масса плода — 17—33 г, окраска оранжевая и жёлтая, чаще с розовым покровным румянцем, плотность и сочность мякоти повышенные, она чаще мучнисто-волокнистая, реже волокнисто-слитной консистенции, оценка вкуса (по мировым стандартам) составляла 3,6—4,3 балла [Авдеев, 1999, 2002]. Эти и другие формы и сорта были размножены в виде са женцев, но к настоящему времени в садах и коллекции не сохранились.
Таблица 5 — Биохимические показатели семени, % 2005 г. 2007 г.
Показатель Популяция Орска Энергетика Орска Энергетика Содержание масла 48,23 ± 0,73 50,16 ± 0,15 45,37 ± 0,23 44,23 ± 0, M±m 52,37 51,05 48,00 46, max 34,90 48,10 42,41 42, min Содержание белка 22,28 ± 0,20 25,44 ± 0,19 31,71 ± 0,26 31,29 ± 0, M±m 25,47 26,58 35,60 32, max 20,77 23,99 29,40 30, min Спустя 10—13 лет были отобраны 15 урожайных форм с плодами среднего срока созревания и оценкой вкуса не менее 4,0 баллов. Из них выделены 11 пер спективных форм, изучены по основным селекционным признакам и кратко опи саны ниже. Биохимические данные приведены в таблице 6.
Таблица 6 — Биохимические показатели мякоти плода отборных форм (2005—2008 гг.) Лимит показателя (на сырую массу) Формы (условное обозначение Сухие Витамин Общая Сахароза, Каротин, места сбора), число вещества, С, мг на кислотность, % мг на 100 г отборных форм % 100 г % Орска (Ок), 7 форм 16,4—20,7 13,4—19,4 1,8—24,0 8—18 1,4—1, Энергетика (Э), 14,2—21,2 13,9—18,4 1,7—5,0 8—19 2,7—2, 4 формы Из выделенных форм наиболее крупноплодными являются формы Ок-Б-63, Ок-Р-9, Ок-7Н-10, Э-3-95-1, Э-3-71, Э-3-91 (масса плода составляет 30—37 г);
самыми урожайными — формы Ок-Б-4-3, Ок-9Я-81, Э-3-71;
выделяются наибо лее хорошим вкусом и качеством мякоти плода формы Ок-Б-4-3, Ок-Р-9, Э-3-91;
содержат в мякоти больше всего каротина формы Ок-Б-63, Ок-Б-4-3 (12,0—15, мг/100 г). У большинства форм мякоть волокнистой консистенции, разной сочно сти и плотности, у формы Ок-9Я-81 — мучнисто-волокнистая, плотная, средне сочная;
у форм Ок-Б-4-3, Ок-Р-9, Э-3-91 — волокнисто-слитная, при этом соч ность и плотность — средние (форма Ок-Б-4-3);
сочность сильная, мякоть рых ловатая (форма Ок-Р-9);
мякоть плотная, среднесочная (форма Э-3-71). Косточка у многих форм хорошо отделяется от мякоти, кроме форм Ок-7Н-10, Э-3-64, Э-3 71 с плохой отделяемостью косточки.
Окраска плода у форм Ок-Б-4-3, Ок-Б-63, Ок-Дн-11-1, Ок-П-24-1, Ок-7Н-10, Э-3-64, Э-3-71, Э-3-91 — оранжевая, у формы Ок-Р-9 — жёлтая, но светло жёлтая — у формы Ок-9Я-81, беловато-жёлтая (кремовая) — у формы Э-3-95-1.
Преобладает плоскоокруглая и округлая форма плода, встречается яйцевидная (Ок-9Я-81, Э-3-71) и овальная (Ок-Р-9, Ок-Дн-11-1, Ок-П-24-1, Ок-7Н-10) форма плода.
Деревья в возрасте 10—30 лет имеют высоту 5—6,5 м, выраженный штамб.
Наименее рослые — формы Ок-Б-4-3, Э-3-71, Ок-П-24-1, достигшие в возрасте 13—15 лет 4,5—5,7 м в высоту.
Все отборные формы имеют высокую зимостойкость, не поражаются вреди телями и болезнями.
Из приведённых сведений следует, что в Оренбуржье мякоть плодов абри коса богата сухими веществами, сахарами, каротином (табл. 6). Учитывая данные по сортам и формам абрикоса Южного Урала и Среднего Поволжья [Путятин, Замятина, 1994;
Мочалов, 2004], заключаем, что в плодах местных абрикосов, произрастающих в Оренбуржье, на 25—50% выше содержание сухих веществ, в 2,1—2,7 раза — сахарозы, в 2—6 раз — каротина. По содержанию в плодах сухих веществ, сахарозы, витамина С местные формы абрикоса из Оренбуржья не ус тупают многим южным сортам, сильно превосходят их по содержанию каротина, но обладают повышенной кислотностью мякоти плода. По комплексу признаков местные формы соответствуют современным примитивным абрикосам Евразии [Авдеев, 1996, 2005].
4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФОРМ АБРИКОСА МЕТОДОМ БЕЛКОВОГО МАРКИРОВАНИЯ За время исследований проанализированы электрофоретические спектры полипептидов запасных белков семян у 95 форм местного абрикоса, включая от борные формы. Это позволило выделить 21 тип спектра полипептидов, из кото рых типовыми, наиболее часто встречающимися, являются 2 типа спектра у форм из пгт Энергетик и 2 типа спектра из г. Орска (табл. 7). Проведено сопоставление этих типов спектров с аналогичными спектрами, полученными в конце ХХ века при изучении местных форм из г. Орска и пгт Энергетик, а также г. Оренбурга, а также со спектрами дикорастущих видов Armeniaca и других видов подсемейств Prunoideae, Maloideae, Rosoideae семейства Rosaceae [Авдеев, 1997;
Авдеев, Гну сенкова, 2004 и др.].
Культигенная эволюция у местных форм абрикоса хорошо прослеживается на уровне белковых маркёров. Наиболее чётко эти изменения видны в зоне ос новных полипептидов 12S-глобулинов, когда интродуцированные виды A. vul garis и A. mandshurica гибридизируют между собой. Подтверждены данные [Ав деев, 1997, 2002;
Авдеев, Гнусенкова, 2004], что для A. vulgaris диагностически ми (видоспецифичными, или биохимическими признаками радикала) являются компоненты в позициях 85, 83 и 81 в зоне 12S-полипептидов, а для A. mand shurica — компоненты в позициях 86, 84, 82.
На первом этапе интродукции видов эта зона представлена разнообразной комбинацией диагностических для этих видов полипептидных компонентов (но в Оренбурге из спектров исчезли компоненты 81 и 86), в последующем же это раз нообразие сократилось и стали преобладать типовые спектры (табл. 7). Очевид но, что такие молекулярные изменения отражают постоянно идущий процесс адаптации местных форм абрикоса к локальным факторам среды.
Таблица 7 — Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл — слабой, 2 балла — сильной интенсивности) Тип 12S-глобулины, полипептидные компоненты спектра 103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 А 1 12211 Б 121 1 Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл — слабой, 2 балла — сильной интенсивности) 12S-глобулины, полипептидные Тип 7S-глобулины, полипептидные компоненты компоненты спектра 55 52 50 48 47 45 42 39 35 32 29 27 24 21 17 15 12 А 1 111 Б 1 11 Примечание. В спектрах не отмечены компоненты в позициях менее 10. Молекулярные массы полипептидов: 65 килодальтон (в позиции 22 единицы шкалы);
45 килодальтон (в пози ции 37 единиц);
25 килодальтон (в позиции 60 единиц);
17,5 килодальтона (в позиции 108 еди ниц). Спектр А — близкий к A. vulgaris, спектр Б — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный).
В процессе культигенной эволюции на востоке Оренбуржья среди многих форм Орска сохранился видовой радикал A. vulgaris, а также характерный для не го компонент 48 в зоне кислых 12S-глобулинов. У части других форм Орска от A. vulgaris в спектрах сохранились компоненты 83 и 81, а от A. mandshurica заим ствован компонент 86, из зоны кислых 12S-глобулинов — компонент 47. В Энер гетике соотношение больше в пользу форм с компонентами 86, 83, 81, 47, в зоне 7S-глобулинов отмечены некоторые замены на компоненты 33, 36.
При культивировании в спектрах отмечено появление новых компонентов в зоне основных 12S-глобулинов, которых не было у предшествующих культиви руемых форм (компоненты 99, 95, 90, 88, реже — 103). Таким образом, у новых форм произошло усложнение этой зоны спектра за счёт вновь возникших низко молекулярных полипептидов. У форм, наиболее близких к A. mandshurica, из но вых компонентов выявляется только компонент 95. Установлено, что компонент 95 и вновь проявившиеся компоненты 76, 32, 21 (табл. 7) ранее существовали у дикорастущих видов, но исчезли у форм абрикоса, произраставших в конце XX века.
Используя современные данные по физиологии гипотермии растений, мож но заключить, что появление в электрофоретических спектрах новых низкомоле кулярных полипептидов (103, 99, в будущем и других) маркирует культигенную адаптацию абрикоса на зимостойкость.
ВЫВОДЫ 1. В настоящее время культура абрикоса, широко охватив основные районы южного садоводства, стала успешно продвигаться в его северную зону. Помимо потепления климата решающую роль сыграло использование в селекции доме стицированных и дикорастущих форм морозостойких видов — A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., A. sibirica (L.) Lam., а также довольно древних восточноевро пейских полукультурных форм A. vulgaris Lam. В Оренбуржье (Приуралье) ин тродуцированы A. mandshurica и A. vulgaris, давшие затем гибриды. На основе этих двух видов и их гибридов на востоке Оренбуржья к концу XX века довольно быстро возник Приуральский вторичный микроочаг происхождения культиви руемого абрикоса. В этом очаге местным населением с абрикосом ведётся интен сивная селекционная работа.
2. На современном этапе Приуральский очаг сформировался. Местные фор мы имеют высокую зимостойкость, перенося практически без повреждений дли тельные морозы до –40…–42°С, в фазе бутонизации выдерживают весенние за морозки до –6…–8°, не поражаются основными болезнями и вредителями. В но вом столетии зимостойкость абрикосов резко возросла на 4—5°. Этот скачок адаптации связан с жёстким отбором (элиминация в зиму 2002—2003 гг. наиме нее зимостойких, выживание и размножение более зимостойких форм-мутантов).
За 17 учётных лет неурожайными были 4 года. Из 13 урожайных лет высокий урожай отмечен за 6 лет. Апробированный на местных формах антоциановый метод даёт заниженную степень морозостойкости.
3. К началу XXI века, т.е. в период повторного обследования Приуральского очага, обнаружилось резкое изменение его формового состава. Урожайность форм абрикоса возросла почти в 3 раза (в зависимости от возраста — от 25 до кг с дерева). Средняя масса плода выросла в среднем на 40%, но за счёт роста до ли наиболее крупноплодных форм, у которых она составляет от 25 до 37 г. По изученным помологическим признакам плода (более плотная мякоть, улучшен ные её консистенция, вкус и др.) формы местного абрикоса стали приближаться к сортовым. Однако в местах обследования пока не обнаружены формы со сладким семенем косточки (эндокарпа), доля которой в плоде равна в среднем 6—7% (от 2 до 11%).
4. В плодах местных абрикосов обнаружено значительное содержание за пасных и биологически активных веществ. В околоплоднике накапливается 14— 21% сухих веществ, в том числе сахарозы — 13—19%, часто отмечены высокие значения каротина (его лимит — от 1,8 до 24,0 мг/100 г), обычные для абрикоса значения витамина С (8—19 мг/100 г), общая кислотность составляет 1,4—2,8%.
По первым трём показателям оренбургские формы намного превосходят сорта и формы абрикоса Южного Урала и Среднего Поволжья. При доле воды в семенах в среднем 6% по содержанию в них масла (35—52%), белка (21—36%) формы Оренбуржья достигают мирового уровня. По биохимическим и хозяйст венно-селекционным признакам выделены и описаны 11 лучших форм.
5. Методом электрофореза запасных белков семян в двух культигенных по пуляциях (г. Орск и пгт Энергетик) изучены 95 местных форм абрикоса. Выявле ны 4 основных типа спектров полипептидов, отражающих процесс культигенной эволюции местного абрикоса в новом столетии. Характерно, что в пределах каж дого типа спектра существует стабильный набор полипептидов зоны основных 12S-глобулинов, но некоторые различия между формами местного абрикоса про являются среди полипептидов кислых 12S-глобулинов. Зона 7S-глобулинов явля ется исключительно стабильной по всем формам обеих популяций, но в сравне нии с предшествующими формами абрикоса в ней отмечены небольшие замены на новые компоненты. Особенности полиморфизма 12S-глобулинов у изученных форм заключаются в следующем.
6. В популяции из г. Орска в электрофоретическом спектре среди основных 12S-глобулинов преобладает набор полипептидных компонентов в позициях 85, 83 и 81 и компонент 48 из зоны кислых 12S-полипептидов, которые характерны для видового радикала A. vulgaris. Редким является спектр, где сохранились ком поненты 83 и 81, а от A. mandshurica получены компоненты 86 и 47. В популяции из пгт Энергетик соотношение форм по указанным типам спектра обратное. При сопоставлении популяций обнаружены также небольшие различия в зоне кислых 12S-глобулинов. Таким образом, в процессе культигенной эволюции в спектрах изученных форм абрикоса не сохранились компоненты 84 и 82, характерные только для A. mandshurica.
7. У изученных форм вновь воспроизведён ряд полипептидных компонен тов (95, 76, 32, 21), свойственных дикорастущим формам Armeniaca Scop., но ис чезнувших у местных форм абрикоса, произраставших 10 лет назад. В генетике это явление объясняют дерепрессией древних генов. Кроме того, у изученных форм появились новые компоненты 99, 88, 103, 58, 55, 45, что может являться маркёром гипотермической эволюции. Несмотря на значительное разнообразие местных форм абрикоса, не удалось пока маркировать у них с помощью поли пептидов такие признаки, как форма, окраска плода.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ По урожайности, низкорослости дерева, высокому содержанию каротина в плодах, волокнисто-слитной консистенции их мякоти рекомендуется для культи вирования и селекции форма Ок-Б-4-3;
по урожайности, низкорослости, крупной величине плода — форма Э-3-71;
по крупноплодности, высокому качеству мяко ти плода, её волокнисто-слитной консистенции, по высокому содержанию каро тина — форма Ок-Б-63;
по урожайности, плотности мякоти — форма Ок-9Я-81.
Форма Ок-Р-9 перспективна в селекции на высокое качество сочной мякоти, содержащей до 19,3% сухих веществ, до 14,4% сахарозы при массе плода 30 г.
Форма Ок-М-24 перспективна как имеющая самое высокое содержание в семенах белка (35,6%), урожайность, плоды массой 25—30 г.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Шмыгарёва, В. В. Современное состояние культуры абрикоса на Южном Урале и Среднем Поволжье / В. В. Шмыгарёва // Природный и социально-эконо мический потенциал Оренбургской области : материалы науч.-практ. конф. Ин-та естествознания и экономики ОГПУ. — Оренбург : ОГПУ, 2005. — С. 102—105.
2. Шмыгарёва, В. В. Изучение формового разнообразия абрикоса восточно оренбургской популяции методом электрофореза / В. В. Шмыгарёва // Аспирант ский вестник ОГПУ. — Оренбург : Изд-во ОГПУ, 2006. — № 5. — С. 103—105.
3. Авдеев, В. И. Культигенная эволюция абрикоса в Приуральском микро очаге происхождения / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Плодоводство и ягодо водство России : сб. науч. работ / ВСТИСП РАСХН. — М., 2006. — Т. XVII. — С. 211—221.
4. Шмыгарёва, В. В. Физиолого-биохимические показатели состояния куль туры абрикоса в Оренбуржье / В. В. Шмыгарёва // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы III междунар. науч. конф. — Оренбург : Принт-сервис, 2006. — С. 117—118.
5. Шмыгарёва, В. В. Биохимический состав плодов и морозостойкость аб рикоса в Оренбуржье / В. В. Шмыгарёва // Известия Оренб. гос. аграрного ун та. — Оренбург, 2008. — № 2. — С. 228—229. (Перечень ВАК) 6. Авдеев, В. И. Краткая история и состояние культуры абрикоса в Орен буржье / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Коняевские чтения : сб. статей Всерос.
науч.-практ. конф. [официальное приложение к Всероссийскому аграрному жур налу «Аграрный вестник Урала». — 2008. — № 2 (44)]. — Екатеринбург : Урал ГСХА, 2008. — С. 162—165. (Перечень ВАК) 7. Авдеев, В. И. Итоги изучения культуры абрикоса в Оренбуржье за лет / В. И. Авдеев, В. В. Шмыгарёва // Юбилейные чтения : сб. статей Всерос. на уч.-практ. конф. «Актуальные вопросы овощеводства и садоводства» [официаль ное приложение к Всероссийскому аграрному журналу «Аграрный вестник Ура ла». — 2009. — № 11 (65)]. — Екатеринбург : УралГСХА, 2009. — С. 136—140.
(Перечень ВАК) Подписано в печать 17.05.2011 г. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз.
ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» 460844, г. Оренбург, ул. Советская,