Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев formica s.str. (hymenoptera, formicidae)
На правах рукописи
Гилев Алексей Валерьевич ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МУРАВЬЕВ FORMICA S.STR.
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) 03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Екатеринбург - 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор Васильев Алексей Геннадьевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Захаров Анатолий Александрович доктор биологических наук, доцент Беньковская Галина Васильевна доктор биологических наук Монахов Владимир Генрихович Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского
Защита состоится «17» апреля 2012 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу 620144, г. Екатеринбург, ул 8 Марта, 202.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан « » марта 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарёва Н.В.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы Со времен Ч. Дарвина изучение изменчивости живых организмов являет ся одним из центральных направлений в эволюционных исследованиях. Изуче ние внутри- и межпопуляционной изменчивости полиморфных признаков по зволяет наиболее полно понять механизмы действия отбора, является ключом к познанию закономерностей микроэволюции, а зачастую дает возможность уви деть ее действие непосредственно. Неоднократно было показано (Сергиевский, 1985;
Захаров, 1997;
Блехман, 2009;
и др.), что проявления изменчивости и по лиморфизма в разных частях ареала носят существенно различный характер.
Изучение этих явлений на ограниченных участках ареала не позволяет понять природу и механизмы поддержания полиморфизма, эволюционно экологическое значение разных морф, изучить особенности внутривидовой структуры и эволюционной истории вида (Блехман, 2009).
Муравьи подрода Formica s.str.широко распространены практически по всей бореальной зоне Евразии и являются эволюционно молодой группой близ ких видов с известной в общих чертах историей (Длусский, 1967). Изменчи вость различных признаков в этой группе изучалась в основном в интересах систематики (Длусский, 1967;
Seifert, 1991;
и др.). Удивительно, но до настоя щего времени эта интереснейшая группа насекомых не стала модельным объек том для изучения внутри- и межвидовой изменчивости, фенотипической диф ференциации и различного рода эволюционно-экологических построений. На чатые сравнительно недавно молекулярно-генетические исследования рыжих лесных муравьев (Sundstrom, 1989;
Goropashnaya, 2003;
Sundstrom et al., 2005;
и др.) лишь усугубляют этот пробел в знаниях, лишая нас возможности широких сопоставлений и обобщений. Таким образом, исследование различных аспектов изменчивости рыжих лесных муравьев, внутривидовой структуры и фенотипи ческой дифференциации, выявление естественных группировок различного уровня представляет большой теоретический интерес.
Актуальность и важность такого исследования определяется также ог ромной биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев. Благодаря своей численности и биомассе, муравьи являются важнейшими хищниками, почвообразователями и т.д. в различных биоценозах. В биологической защите леса рыжие лесные муравьи использовались в странах Западной Европы с 50-х годов и в СССР – с 60-х годов ХХ века (Длусский, 1967). Поэтому изучение внутривидовой структуры рыжих лесных муравьев, выявление и сохранение внутривидового разнообразия этих полезных насекомых во всем его многооб разии представляет также и большой практический интерес.
Цели и задачи исследования Целью работы было изучение основных закономерностей изменчивости окраски и ряда других признаков рыжих лесных муравьев в связи с популяци онной структурой вида и с вероятной историей расселения видов на территории Евразии.
Перед нами стояли следующие задачи:
1. Изучить особенности распространения муравьев подрода Formica s.str.
2. Изучить изменчивость признаков окраски (рисунка), а также размеров и хетотаксии, у рыжих лесных муравьев, выявить основные закономерности.
3. На основе детального изучения географической изменчивости окраски (рисунка) в масштабах Среднего Урала выявить популяционную структуру и ее особенности у разных видов муравьев.
4. Оценить географическую изменчивость окраски у ряда видов муравьев Урала, Западной Сибири и Казахстана, попытаться выявить некоторые законо мерности внутривидовой дифференциации в свете вероятной истории расселе ния муравьев в Евразии.
Основные положения, выносимые на защиту 1. Рыжие лесные муравьи распространены на изученной территории Ура ла и Западной Сибири неравномерно: выделяются обширные зоны высокой плотности, где преимущественно сосредоточены крупные комплексы из сотен гнезд, а также особо крупные муравейники. Эти зоны разделены значительны ми пространствами, где плотность поселения муравьев ниже, и распространены небольшие комплексы и одиночные гнезда.
2. По характеру изменчивости окраски рабочих особей муравьев на тер ритории Среднего Урала выделяются естественные группировки популяцион ного уровня, границы между которыми маркированы резкими перепадами час тот вариаций окраски.
3. В масштабах Урало-Западносибирского региона и всей Евразии обна ружена существенная фенотипическая дифференциация изученных видов му равьев, которая во многом обусловлена историей их послеледникового расселе ния.
Научная новизна и теоретическая значимость Впервые обнаружена крупномасштабная пространственная структура на селения рыжих лесных муравьев в пределах Уральского региона – регулярное чередование зон высокой плотности гнезд, где сосредоточено большинство крупных поселений муравьев. Предложена оригинальная схема описания окра ски муравьев Formica s.str., описаны основные принципы и методы работы с признаками окраски (структуры пигментного рисунка), разработана методоло гия использования признаков окраски в популяционно-экологических исследо ваниях муравьев. Впервые на основе изучения изменчивости окраски (рисунка) в пределах Среднего Урала выявлена популяционная структура у 4 видов му равьев Formica s.str., описаны ее основные особенности. Впервые описана су щественная фенотипическая дифференциация рыжих лесных муравьев в Урало Западносибирском регионе и в пределах всей Евразии, связанная с преоблада нием определенных вариантов окраски. Обнаружены новые виды муравьев для фауны Свердловской (Formica truncorum, F. gagagtoides) и Челябинской (F. lu gubris, Cataglyphis aenescens) областей. Полученные в работе результаты, выяв ленные закономерности пространственной и фенотипической дифференциации муравьев открывают новые возможности для изучения недавней истории видов и сообществ Евразии, построения филогеографических гипотез, а также пони мания путей и закономерностей их эволюции.
Практическая значимость Разработанные методы и методология анализа может использоваться при решении целого ряда научных и научно-прикладных проблем, связанных с изу чением, использованием и охраной рыжих лесных муравьев и других общест венных насекомых. Предложенная в работе схема описания окраски (рисунка) муравьев принята за основу для унификации методики (Гилев и др., 2009). Дан ные о распространении муравьев включены в первое издание Красной книги Челябинской области (2005). Научные результаты работы используются в пре подавании ряда предметов, при подготовке курсовых и дипломных работ в Ур ФУ (Екатеринбург).
Апробация работы Основные результаты исследований докладывались на X-XIII Всероссий ских симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998;
Пермь, 2001;
Ново сибирск, 2005, Н. Новгород, 2006), I-II Симпозиумах стран СНГ по перепонча токрылым насекомым (Москва, 2006;
С.-Петербург, 2010), II и VIII Коллоквиу мах Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Рыбное, 1992;
С.-Петербург, 2010), XIV и XV Всероссийских сове щаниях по почвенной зоологии (Тюмень, 2005;
Москва, 2008), VIII Всероссий ском популяционном семинаре (Н.Новгород, 2005), Международной конферен ции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), Международной конферен ции «Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных ре гионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008), VIII Межрегио нальном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с международ ным участием (Новосибирск, 2010), и целом ряде региональных конференций.
Личный вклад автора Представленная диссертация является обобщением результатов много летних (с 1987 г.) личных исследований автора. Все выносимые на защиту ре зультаты, положения и выводы получены непосредственно соискателем. Авто ром лично определены задачи исследования, осуществлен выбор методов, соб рана основная часть коллекционного материала, выполнены камеральная обра ботка и анализ данных, проведены интерпретация и обобщение полученных ре зультатов в виде публикаций по теме исследования.
Публикации В списке опубликованных работ автора 122 публикации, из них 66 отра жают основное содержание диссертации, в том числе 2 раздела в коллективных монографиях и 12 статей в журналах, включенных в перечень научных изданий ВАК.
Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Она изложена на 336 страницах маши нописного текста (291 – основной текст и 45 – приложения). Список литерату ры включает 447 наименований, в том числе 117 – на иностранных языках. Ос новной текст диссертации содержит 81 рисунок и 9 таблиц, в приложения вы несены 2 рисунка и 18 таблиц.
Благодарности Автор выражает свою глубокую признательность научному консультанту д.б.н., профессору А.Г. Васильеву за всемерную помощь и поддержку, постоян ное внимание и множество ценных советов. Автор искренне благодарен всем коллегам, оказавшим помощь и поддержку и предоставившим материал для анализа.
ГЛАВА 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ПОКРОВОВ НАСЕКОМЫХ:
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Рассмотрено современное состояние исследований изменчивости окраски насекомых и некоторых других живых организмов. Удобство и простота рабо ты с окраской позволяет в то же время выявлять весьма сложные и существен ные биологические закономерности: популяционную структуру вида, пути и механизмы адаптации, особенности эволюционной истории видов. Исследова ние закономерностей изменчивости окраски и других признаков у рыжих лес ных муравьев, а также и у других видов общественных насекомых, представля ется весьма перспективным.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Объект исследований - рыжие лесные муравьи: распространение и осо бенности биологии. На основе литературных (Длусский, 1967;
Купянская, 1990;
Czechowski et al., 2002;
Goropashnaya, 2003;
Radchenko, 2005 и др.) и соб ственных (Зиновьев и др., 2001;
Гилев и др., 2010;
Панова и др., 2010) данных обсуждаются основные особенности объекта – видов муравьев подрода Formica s.str., их распространение на территории Евразии в свете вероятной истории их появления и последующей дифференциации в Палеакртике, описываются неко торые черты биологии муравьев как общественных насекомых.
2.2. Обзор собранного материала. Материалом для работы послужили сборы автора 1987-2009 гг. Все материалы были собраны по единой методике. В ходе маршрутных учетов протяженностью до 1-3 км с каждого обнаруженного мура вейника, с купола, были взяты пробы по 30-100 рабочих особей. Описание гнезд проводилось по стандартным мирмекологическим методикам (Арнольди и др., 1979;
Захаров, Горюнов, 2009). В работе были также использованы мате риалы по географически удаленным популяциям, которые были любезно пре доставлены нам коллегами из России и ряда сопредельных стран.
Географические пункты, материал из которых был использован в данном исследовании, отражены на картах на рисунках 1-4. Поскольку изученная тер ритория охвачена сборами неравномерно, для удобства рассмотрения пункты сбора и их нумерация приводятся отдельно для Среднего Урала (рис. 1), Урало Западносибирского региона (рис. 2-3), и северной Евразии в целом (рис. 4).
2.3. Общая характеристика методов исследований. У всех собранных му равьев изучали окраску головы и груди (подробное описание методики приво дится в главе 4). В качестве размерной характеристики был взят один из наибо лее часто используемых в мирмекологии показателей – длина груди. Все изме рения проведены при помощи бинокулярной лупы МБС-9, при увеличении 2х 4х. Всего было изучено 81772 рабочих особей 5 видов муравьев. Дополнитель но были изучены 775 особей F. truncorum и 95 особей F. kupyanskayae (= F.
opaca), материал по которым оказался недостаточным для подробного анализа географических закономерностей изменчивости. Для оценки сезонной и много летней изменчивости были изучены 2064 рабочих особи 3 видов. Длина груди была измерена также и у 2500 муравьев 14 видов для изучения размерной структуры многовидового сообщества муравьев.
У всех муравьев также были изучены признаки хетотаксии головы и гру ди (Длусский, 1967). Кроме того, была изучена изменчивость хетотаксии голо вы и брюшка у самок лугового муравья F. pratensis (Длусский, 1967). Всего изучена 61 самка F. pratensis, собранная на Среднем Урале и в Западной Сиби ри.
Рисунок 1 – Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на Среднем Урале Фенотипическое разнообразие оценивали при помощи показателей µ и h Животовского, степень фенотипического сходства выборок по частотам вари антов окраски – при помощи расстояния Кавалли-Сфорца (Животовский, 1991, Реализация морфологического разнообразия …, 2004). Матрицы расстояний по отдельным признакам обрабатывались при помощи метода многомерного не метрического шкалирования.
Рисунок 2 – Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на севере Ура ла и Западной Сибири Рисунок 3 – Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на Южном Урале и сопредельных территориях Рисунок 4 – Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на территории Евразии.
Достоверность различий оценивалась с помощью критерия хи-квадрат в модификациях для сравнения двух эмпирических распределений и для много польных таблиц (Лакин, 1990;
Животовский, 1991;
Зайцев, 1991). Для изучения характера взаимосвязи признаков использовались методы регрессионного ана лиза и коэффициент корреляции Спирмена. Все расчеты выполнены в програм мах Microsoft Excel 2003 и Statistica v. 6.0 (StatSoft, Ink., 1984-2001). Некоторые специальные детали использования отдельных методов исследования обсужда ются в соответствующих разделах.
ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ Обнаружено, что распределение гнезд рыжих лесных муравьев на изу ченной территории носит существенно неравномерный характер. Крупные ком плексы гнезд муравьев образуют сгущения, обширные зоны высокой плотности (Гилев, 2010, Гилев, Лагунов, 2010). К этим же зонам тяготеют уникальные ги гантские муравейники. На карте выявляется отчетливая крупномасштабная ре гулярная структура пространственного распространения гнезд рыжих лесных муравьев – полосы сгущений, вытянутые в широтном направлении и отстоящие друг от друга на расстоянии примерно в 100-120 км (рис. 5).
Представляется, что зоны высокой плотности гнезд – это популяционные экологические оптимумы, а сама крупномасштабная структура – отражение по пуляционной структуры этих видов муравьев на Урале. В зоне оптимума вид достигает максимальной плотности, в максимальной степени проявляются при сущие виду биоценотические функции. Наибольшего развития достигают соци альные структуры – именно для этих зон наиболее характерны крупные коло нии и федерации, тогда как в других местах чаще встречаются небольшие ком плексы и одиночные гнезда. Следует особо отметить, что именно в такой зоне плотности располагается комплекс гнезд F. polyctena, который уже несколько лет сдерживает вспышку численности непарного шелкопряда (Гилев, Понома рев, 2009).
Наличие такой крупномасштабной регулярной структуры в распростра нении рыжих лесных муравьев показано пока лишь для части ареала. В то же время сам факт ее существования открывает новые широкие перспективы для масштабных научных исследований. Появляется возможность на качественно новом уровне изучить пространственную структуру видов рыжих лесных му равьев и на этой основе развернуть целый комплекс исследований по биологии и экологии муравьев в лесных сообществах Евразии.
Рисунок 5 – Расположение зон высокой плотности гнезд рыжих лесных муравь ев на Урале ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (СТРУКТУРЫ РИСУНКА) ПОКРОВОВ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ 4.1. Вариации рисунка рыжих лесных муравьев и способы их описания. Ва риации меланинового рисунка рабочих особей рыжих лесных муравьев приве дены на рисунке 6 (Гилев, 2002). Мы рассматриваем отдельно вариации рисун ка на голове, передне- и средне- и заднегруди (проподеуме), поскольку на каж дой части тела существуют свои, относительно независимые закономерности развития рисунка. Это позволяет описать меланиновый рисунок муравьев с дос таточной степенью детальности.
1-6 - варианты окраски;
а-д - части тела муравья, на которых также отмечена измен чивость окраски: а - мандибулы, б – наличник (клипеус), в - усики и ноги, г – чешуйка (пе тиолюс), д - первый членик брюшка.
Рисунок 6 – Схема дискретных вариаций окраски (структуры пигментно го рисунка) головы и груди рыжих лесных муравьев (по: Гилев, 2002) Данное описание позволяет сравнительно легко переходить как к более детальному фенетическому описанию (в терминах наличия-отсутствия отдель ных пятен), так и к более упрощенной, но более генерализованной схеме описа ния окраски всего муравья, широко использовавшейся ранее мирмекологами.
Кроме того, описанные нами варианты – это фактически баллы окраски, выде ленные не произвольно, а в соответствии с внутренними закономерностями раз вития рисунка. Вариации пигментации у изученных нами видов муравьев обра зуют гомологические ряды изменчивости у всех 7 изученных видов муравьев.
Данная схема в настоящее время принята за основу для унификации описания рисунка рыжих лесных муравьев в разрабатываемых единых методах мирмеко логических исследований (Гилев и др., 2009).
4.2. Сочетания вариаций окраски. Анализ сочетаний вариантов окраски пока зал, что у F. rufa и F. polyctena окраску груди можно считать наименее измен чивой в подроде, то есть, наиболее стабильной. У F. lugubris и F. aquilonia ок раска более разнообразна, в достаточном количестве представлены и светлые, и темные варианты. У F. pratensis окраска достаточно сильно отличается от пре дыдущих видов, преобладают темные варианты. Связь степени развития окра ски на передне- и среднегруди достаточно высока и неслучайна (r Спирмена для изученных видов составляет 0.480-0.652;
все коэффициенты достоверны при p0.001), что позволяет в принципе использовать лишь один, наиболее удобный для изучения, признак.
4.3. Связь окраски с размерами. Рабочие муравьи разных размеров окрашены неодинаково – крупные особи в среднем светлее мелких. Связь окраски с раз мерами была установлена Г.М.Длусским (1967) и впоследствии неоднократно подтверждалась (Малоземова, Малоземов, 1976;
Гилев, 1995, 2002, и др.). Про веденный нами анализ показал, что связь эта оказывается различной для разных видов, популяций и даже отдельных гнезд – муравьи одного размерного класса могут сильно различаться по пигментации. При сравнении различных групп муравьев по характеру окраски необходимо, прежде всего, исключить влияние размеров путем выравнивания размерных распределений в сравниваемых вы борках (Гилев, 1995, 2002).
ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (РИСУНКА) РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ 5.1. Сезонная и многолетняя изменчивость окраски рабочих особей в семьях рыжих лесных муравьев. Изучение сезонной и многолетней изменчивости в одних и тех же гнездах муравьев F. rufa, F. polyctena, F. pratensis показало вы сокую фенотипическую стабильность рабочих особей. Зафиксированы резко отклоняющиеся выборки, которые удается легко связать с определенными со бытиями, в частности, с сильными повреждениями гнезда и с вероятным изме нением соотношения функциональных групп рабочих на куполе.
5.2. Многолетняя изменчивость окраски в комплексах F. aquilonia. Межго довая изменчивость окраски (рисунка) муравьев была изучена на примере ряда комплексов гнезд северного лесного муравья F. aquilonia. На рисунке 7 видно, что наибольшие различия обнаружены между выборками, наиболее удаленны ми друг от друга во времени – ИГЗ и ВГЗ, разделенными промежутками в 49 и 27 лет соответственно, наименьшие, практически их отсутствие – между вы борками из среднеуральских популяций, в относительно стабильных внешних условиях, на промежутках времени в 7-9 лет.
1, Руд ИГЗ 0, 0, Иремель ВГЗ 0, Измерение 2 (Dim 2) Иремель 0,2 Сагра Сагра Руд 0, Иремель ИГЗ -0, Иремель 96 ВГЗ Мурз -0,4 Анат Мурз 96 Анат -0, -0, -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2, Измерение 1 (Dim 1) Челябинская область: ИГЗ – Ильменский государственный заповедник;
Свердловская область: ВГЗ – Висимский государственный заповедник;
Мурз – п. Мурзинка;
Руд – п. Нейво-Рудянка;
Анат – п. Анатольская;
Сагра – п. Сагра.
Рисунок 7 – Фенотипические различия между выборками F. aquilonia по окраске переднегруди 5.3. Межсемейная изменчивость окраски в комплексах гнезд муравьев Formica s.str. В комплексах гнезд муравьев F. aquilonia и F. pratensis обнару жен сходный уровень межсемейной изменчивости по признакам окраски пе редне- и среднегруди, который практически не зависел от вида муравьев и ко личества обследованных семей (табл. 1).
Таким образом, достаточно высокая фенотипическая стабильность от дельных семей и целых поселений рыжих лесных муравьев во времени, по крайней мере, на отрезках порядка 10 лет, позволяет использовать для сравни тельного анализа географической изменчивости разновременные выборки му равьев. Для исключения влияния межсемейной изменчивости, по В.В. Алпатову (1924), в каждой локальности следует брать выборки из нескольких (по нашим данным, достаточно из 5-7;
Гилев, 2002) гнезд.
Таблица 1 – Межсемейные различия (расстояния Кавалли-Сфорца) в комплек сах гнезд муравьев Formica s.str. (средние и минимум-максимум) Место Число гнезд Переднегрудь Среднегрудь F. aquilonia г. Ревда 11 0,322 0, (Свердловская обл.) 0,021-0,633 0,054-0, п. Сагра 18 0,311 0, (Свердловская обл.) 0,014-0,684 0,091-0, с. Селиярово 25 0,394 0, (ХМАО) 0,049-0,861 0,065-0, F. pratensis п. Двуреченск 12 0,351 0, (Свердловская обл.) 0,053-0,708 0,088-0, ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ И ПРИЗНАКОВ ХЕТОТАКСИИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ 6.1. Размеры рабочих особей: видовые особенности и связь с размером (воз растом) семьи. Выявлено, что изученные виды муравьев достаточно хорошо отличаются по средним размерам. Наиболее крупные размеры демонстрируют F. rufa и F. lugubris, самые мелкие – F. aquilonia. Анализ связи средних разме ров рабочих особей в семьях F. aquilonia с размерами гнезда показал, что по мере роста гнезда наблюдается отчетливая стабилизация размеров рабочих осо бей вблизи какого-то определенного значения. Таким образом, для этих видов муравьев средний размер рабочих особей в достаточно представительной вы борке тяготеет к каким-то средневидовым значениям. Размеры рабочих особей в разных географических пунктах, по крайней мере, в масштабе региона, ока зываются достаточно сходными. В методическом плане важно то, что выборки рабочих особей для изучения географической изменчивости следует брать из зрелых, достаточно крупных гнезд без признаков угнетения.
6.2. Размеры рабочих особей: возможное влияние многовидового сообщест ва. На размерную изменчивость муравьев Formica s.str. могут повлиять другие виды муравьев, сосуществующие с ними на одной территории и образующие многовидовое сообщество. Проведенный нами анализ размерной структуры та ежного сообщества муравьев показал, что рыжие лесные муравьи, будучи обли гатными поведенческими доминантами, не «подстраиваются» под размерную структуру сообщества, а демонстрируют характерные для видов размерные рас пределения рабочих особей, зачастую попросту вытесняя возможных конкурен тов (Гилев и др., 2007).
6.3. Изменчивость хетотаксии и некоторые проблемы систематики ры жих лесных муравьев. Признаки хетотаксии, или опушения, головы и груди рыжих лесных муравьев в настоящее время являются наиболее надежными при знаками для видовой диагностики группы. Несмотря на это, они также демон стрируют достаточно высокую изменчивость. В нашем исследовании были об наружены случаи необычной хетотаксии рабочих особей из некоторых гнезд муравьев. По этим признакам в ряде случаев оказалось трудно разделить F. rufa и F.aquilonia, F. aquilonia и F. polyctena. Анализ частот встречаемости вариан тов окраски и размерных характеристик позволил достаточно уверенно опреде лить видовую принадлежность. Отметим, что рыжие лесные муравьи – эволю ционно сравнительно молодая группа, процессы дифференцировки в ней, по всей видимости, еще не закончились, признаки, в том числе и видовые, еще не устоялись. Изучение изменчивости, промежуточных и отклоняющихся форм, может прояснить пути и направления эволюционных преобразований в данной группе.
6.4. Многолетняя динамика признаков хетотаксии в отдельных гнездах му равьев. Обнаружено, что признаки хетотаксии в отдельных семьях муравьев могут оказаться высоко изменчивыми и демонстрировать выраженную много летнюю динамику (Гилев, 1997). Это может быть связано с различными причи нами – внутривидовой изменчивостью степени проявления признака либо на личием смешанных поселений.
ГЛАВА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ГРУППИРОВКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ:
СРЕДНИЙ УРАЛ Географическая изменчивость в масштабе Среднего Урала и популяцион ная структура была подробно изучена у 4 видов муравьев: F. aquilonia, F. rufa, F. polyctena и F. pratensis. Исходными для нашего анализа послужили пред ставления о том, что популяции являются более-менее фенотипически одно родными, а границы между ними маркируются резкими перепадами частот ок расочных фенотипов и иными перерывами постепенности в изменчивости раз ных признаков (Новоженов и др., 1973;
Яблоков и др., 1981;
Баранов, 1984;
Яб локов, Ларина, 1985;
Валецкий, 1987;
Петрова, Санников, 1996;
Видякин, 2004;
и др.). Для анализа у всех видов муравьев были использованы вариации окраски передне- и среднегруди.
7.1. Северный лесной муравей Formica aquilonia. У северного лесного муравья на Среднем Урале наблюдается существенная изменчивость рисунка передне- и среднегруди (Гилев, 2003). На рисунке 8 в качестве примера приведена измен чивость частот наиболее многочисленных вариантов переднегруди F. aquilonia в направлении с юга на север. Критерий Хи-квадрат показывает высокую стати стическую значимость обнаруженных различий (2=826.734, d.f.=120, p0.001).
Выделяются достаточно протяженные области, однородные по набору вариан тов окраски переднегруди, в которых доминирует какой-то один вариант. Сме на доминирующего варианта окраски происходит практически скачкообразно (в данном масштабе) и, на наш взгляд, является хорошим маркером границ естест венных группировок F. aquilonia популяционного уровня (Гилев, 2003). На ри сунке 8 эти скачки обозначены стрелочками.
0, 0, 0, Pn Частота 0, Pn 0,3 Pn 0, 0, Баранчинский Платина Горный Щит Мурзинка Орулиха Анатольская Шарташ Калиново Н.Рудянка В.Уфалей Кушва Полевской Болтовое Лая Косой Брод Сагра Горбуново Гаечное Верхотурье Коркодин Шабры 479 км Исеть Аять 466 км Рисунок 8 – Изменчивость частот вариантов окраски переднегруди F. aquilonia в направлении с юга на север Рисунок 9 – Естественные группировки F. aquilonia на Среднем Урале Таким образом, на изученной территории существуют естественные груп пировки F.aquilonia, сравнительно однородные по своему фенотипическому со ставу и отличающиеся от соседних группировок. На рисунке 9 приблизительно очерчены границы этих группировок и обозначены доминирующие в выборках варианты окраски переднегруди.
Сопоставление обнаруженной нами структуры естественных группировок F. aquilonia с картиной распространения зон высокой плотности (см. гл. 3) по казывает, что практически в каждой группировке имеются свои крупные ком плексы, каждая захватывает свой участок этой зоны. При этом одна и та же зона высокой плотности оказывается как бы поделена между несколькими популя ционными группировками (ср. рис. 9 и 5). Этот результат требует дальнейшего изучения, однако уже сейчас ясно, что, во-первых, пространственная и феноти пическая структура рыжих лесных муравьев определяется разными факторами, разными прежде всего по масштабам воздействия на вид, и во-вторых, зона вы сокой плотности неоднородна, имеет какую-то свою сложную внутреннюю структуру, которую еще предстоит выявить.
В целом же можно отметить, что данные группировки вполне соответст вуют популяциям, которые, согласно современным представлениям, характери зуются наличием «ядра», с высокой плотностью поселения, «периферии» и бо лее-менее отчетливых границ (Новоженов и др., 1973;
Коренберг, 1979;
Бара нов, 1984;
Валецкий, 1987;
и др.). Специально проведенное исследование пока зало, что границы между популяциями муравьев устойчивы во времени и про странстве на протяжении, по крайней мере, 10 лет.
Территория, занимаемая популяцией, составляет от 50 до 100 км в диа метре, или приблизительно 3000 км2. При плотности гнезд, составляющей, по разным оценкам, 0,3-27,7 гн/га (Сейма, 1969;
Малоземова, Швецова, 1979;
Гри дина, 1987;
Гилев, 1994) популяционная группировка муравьев, включает в себя от 30 тысяч до 3 миллионов муравейников, что соответствует примерно 3- миллионов плодовитых самок.
Удается связать популяционные группировки с элементами ландшафта.
Как видно на рисунке 10, популяции F. aquilonia оказываются четко связаны с горными хребтами Среднего Урала, вытянуты вдоль них и занимают сравни тельно однородные ландшафтные области. Это соответствует результатам Э.И.
Коренберга (1979) и А.И. Видякина (2004), показавших связь выделенных ими популяций клещей и сосны с крупными подразделениями растительного покро ва и физико-географического районирования.
7.2. Малый лесной муравей Formica polyctena. Сходная картина отмечена и для малого лесного муравья F. polyctena (Гилев, 2002). Для F. polyctena не наблю дается смена доминирующего варианта окраски, доминируют всегда Pn3 и Mn3, в полном соответствии с обнаруженной нами большей стабильностью окраски груди у этого вида (см. гл. 4). Однако отмечаются резкие изменения доли этих, равно как и других массовых вариантов. Так же, как и у северного лесного му равья, у малого лесного эти перепады частот разделяют области, более-менее однородные по частотам вариантов рисунка. По аналогии с F. aquilonia, мы можем интерпретировать все эти скачки как границы между естественными группировками F. polyctena, и очертить эти группировки.
Данный вид не проявляет такой склонности к образованию колоний, как F. aquilonia, и на Среднем Урале чаще встречается в виде одиночных гнезд и небольших поселений. Поэтому «ядра» данных группировок, области высокой плотности, обнаружены лишь для некоторых из них (Гилев, 2002;
Гилев, Поно марев, 2009). Но стоит напомнить, что комплексы этого вида вместе с F. aquilo nia образуют зоны высокой плотности на Среднем Урале (см. гл. 3), что суще ственно облегчает дальнейший поиск.
7.3. Рыжий лесной муравей Formica rufa. Для F. rufa, как и для F. polyctena, также не наблюдается смена доминирующих вариантов рисунка, доминируют всегда Pn3 и Mn3. По изменчивости рисунка переднегруди также выделяются области, более-менее однородные по частотам вариантов, и резкие скачки час тот, которые мы можем интерпретировать как границы между естественными группировками, и очертить сами эти группировки. Этот вид не склонен образо вывать крупные поселения, чаще встречаются одиночные гнезда, поэтому не выявлено крупных комплексов, которые могут быть «ядрами» популяций. Од нако плотность его в разных пунктах варьирует, и более тщательные количест венные учеты могут их выявить.
7.4. Луговой муравей Formica pratensis. Для этого вида, как и для северного лесного муравья F. aquilonia, характерна скачкообразная смена доминирующе го варианта окраски переднегруди, что существенно упрощает задачу выделе ния естественных группировок. Все эти скачки мы можем интерпретировать как границы между естественными группировками F. pratensis. Также отчетли во видна фенотипическая однородность выделенных нами группировок. Дан ный вид также не склонен образовывать крупные поселения, и чаще обитает в одиночных гнездах. Плотность его в разных пунктах варьирует, и более тща тельные количественные учеты могут выявить участки, соответствующие «яд рам» популяций.
Таким образом, у всех 4 изученных видов на Среднем Урале по особенно стям окраски рабочих особей выделяются естественные группировки, сходные по размерам и прочим характеристикам. Границы между этими группировками маркируются скачком частот вариантов окраски переднегруди, а часто и сред негруди. Эти границы оказываются устойчивыми в пространстве и времени, по крайней мере, в течение примерно 10 лет. Естественные группировки муравьев отчетливо связаны с крупными природными, ландшафтными комплексами, а их границы примерно совпадают с границами этих комплексов. Данные группи ровки у муравьев по своим особенностям вполне соответствуют популяциям.
ГЛАВА 8. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: УРАЛ И СОПРЕДЕЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ Рассмотрение изменчивости муравьев в масштабе Урала и севера Запад ной Сибири было направлено на исследование возможных закономерностей, связанных с хорошо выраженной в пределах данного региона широтной зо нальностью и высотной поясностью, а также на выявление крупных подразде лений внутри вида.
8.1. Северный лесной муравей F. aquilonia. Анализ изменчивости северного лесного муравья F. aquilonia на территории Урала и севера Западной Сибири (Гилев, 1998, 2010) показал, что и с севера на юг, и с запада на восток наблюда ется регулярное чередование доминирующих вариантов Pn3 и Pn4 (рис. 10).
Кроме этого, не удается выявить каких-либо других закономерностей изменчи вости.
Pn3, Pn4 – преобладающие варианты окраски;
пунктиром приведены границы РФ и областей.
Рисунок 10 – Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья F. aquilonia на Урале и севере Западной Сибири Чередование в таких масштабах и отсутствие каких-то направленных тен денций в изменчивости окраски в широтно-зональном, высотно-поясном или ином направлении пока не удается однозначно объяснить. Вероятно, мы имеем дело со сложным взаимодействием особенностей популяционной организации вида и эколого-географических факторов, которое можно пытаться объяснить в рамках концепции полифункциональности полиморфизма, предложенной С.О.
Сергиевским (1985). На соотношение частот фенотипов в популяции влияет множество различных факторов, и соответственно, один и тот же фенотипиче ский эффект может наблюдаться в результате действия разных факторов.
8.2. Волосистый лесной муравей F. lugubris. У данного вида на изученной тер ритории также наблюдается закономерное чередование областей со сходными частотами вариантов окраски. На Урале эти области чередуются в направлении с юга на север, а на севере Западной Сибири широко простираются с запада на восток. Направление простирания этих полос и примерных границ между ними хорошо совпадает с широтной зональностью. В данном случае мы можем пред положить, что картина изменчивости данного вида связана с природно климатическими условиями местности.
8.3. Малый лесной муравей F. polyctena. Для данного вида характерно домини рование варианта Pn3 на переднегруди и Mn3 на среднегруди. На значительной части территории, охватывающей юг Свердловской, север Челябинской и Кур ганскую области, отмечается высокая частота варианта Pn3, более 60 %. По пе риферии этой территории располагаются пункты, где частота данного варианта резко понижена.
8.4. Рыжий лесной муравей F. rufa. У F. rufa, как и у F. polyctena, доминируют варианты Pn3 на переднегруди и Mn3 на среднегруди. На изученной террито рии в большинстве выборок на переднегруди абсолютно преобладает вариант Pn3 (более 60 %), и в целом население рыжего лесного муравья в данном мас штабе рассмотрения выглядит практически однородно. Выделяются несколько выборок на юге, и одна на севере, где доля варианта Pn3 резко снижена. Эти выборки можно рассматривать как экологически краевые популяции, где мура вьи обитают не в самых благоприятных условиях.
Это хорошо соответствует представлениям о наличии некоего оптималь ного стабильного фенооблика вида на большей части ареала и существенных отклонений от него на периферии. У многих полиморфных видов насекомых в популяциях представлены одна-две обычных и шлейф редких морф. В перифе рических популяциях меняется частота и набор морф, происходит смена типич ной морфы (Береговой, 1977;
Новоженов, 1977, 1979, 1980;
Новоженов, Михай лов, 1997, и др.). В нашем случае в краевых популяциях происходит сущест венное снижение доли доминирующего варианта окраски переднегруди, повы шение доли других вариантов и в целом рост фенотипического разнообразия.
8.5. Луговой муравей F. pratensis. У лугового муравья, как и у F. aquilonia, на блюдается регулярное чередование доминирующих вариантов окраски перед негруди вдоль Уральского хребта, в направлении с юга на север. Сначала в вы борках доминирует вариант Pn5, затем совместно варианты Pn3 и Pn5, затем преобладает вариант Pn3. Такой цикл повторяется дважды, от юга Оренбург ской до юга Свердловской областей. Севернее во всех выборках преобладает темный вариант Pn5.
Таким образом, для всех изученных видов муравьев отмечается изменчи вость окраски передне- и среднегруди в масштабе региона Урала и севера За падной Сибири. Для двух видов – F. rufa и F. polyctena – отмечается высокая фенотипическая однородность населения с преобладанием одного типичного варианта окраски и наличие экологически краевых популяций, где доля типич ного варианта резко снижается. Для трех других видов – F. aquilonia, F. lugubris и F. pratensis – отмечается чередование областей с доминированием того или иного варианта окраски, что отчасти удается объяснить действием эколого географических факторов (широтной зональности, климата и т.д.), а отчасти может быть связано с историей расселения этих видов в регионе.
ГЛАВА 9. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В ЕВРАЗИИ В данной главе рассматриваются некоторые закономерности изменчиво сти трех видов муравьев – F. aquilonia, F. lugubris и F. pratensis – в пределах всего их ареала в Евразии, которые удается выявить на имеющемся у нас мате риале. Кроме того, рассматривается случай длительной изоляции и его влияние на изменчивость у 5 видов муравьев – F. aquilonia, F. lugubris, F. rufa, F.
polyctena и F. pratensis.
9.1. Северный лесной муравей F. aquilonia. У данного вида не выявляется ка ких-либо четких географических закономерностей изменчивости в пределах всего ареала, какой-либо дифференциации по географическому признаку. Од нако картина изменчивости оказывается локально интерпретируемой.
Для европейских выборок обнаружены отчетливые тренды изменчивости, для которых наиболее логичной представляется интерпретация в связи с рассе лением северного лесного муравья после освобождения Скандинавии от ледни кового покрова (рис. 11). Наиболее вероятно, что основной поток шел доста точно широким фронтом, от Ладожского озера до Белого моря, и население му равьев сохранило свою относительную фенотипическую однородность.
3-5 – варианты окраски переднегруди;
цифры над столбиками – доля варианта Рисунок 11 – Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья F. aquilonia и вероятные пути его послеледникового расселения на северо западе России и в Скандинавии.
Выборки Москвы и Карелии демонстрируют высокое сходство, отличаясь повышенной частотой наиболее темных вариантов окраски. Существенные фе нотипические изменения появились лишь в условиях крайнего Севера (рис. 11).
Между Ладогой и Балтикой расселение муравьев происходило по достаточно узкому перешейку. Этот поток был сравнительно немногочислен и в значитель ной степени изолирован от основного потока Ладогой и системой финских озер Саймаа. Отличия от основного потока, вероятно, случайные, были закреплены в ходе дальнейшего расселения на юг Финляндии вследствие эффекта, аналогич ного известному «принципу основателя».
Отчетливые тренды изменчивости обнаружены также для F. aquilonia юга Западной Сибири (рис. 12-13). При удалении в любую сторону от области, ох ватывающей Горную Шорию и юг Кузнецкого Алатау, наблюдается увеличение в выборках муравьев доли темных вариантов. Наличие такого четко выражен ного центра расхождения векторов изменчивости, на наш взгляд, можно интер претировать как наличие в данной области центра расселения муравьев в по слеледниковую эпоху. Как известно, один из рефугиумов был в предгорьях Ал тая и других горных систем Южной Сибири. Возможно, он представлял собой мозаику участков, и нам удалось локализовать один из них.
1, Тува 1, 0, Курайский 0, Измерение 2 (Dim 2) 0, Кемерово Кеть 0,2 Онгудай Подъяково Новосибирск Мариинск Усть-Кокса 0, Прокопьевск -0, КА Низовка -0, Шория КА -0, -0, -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2, Измерение 1 (Dim 1) Рисунок 12 – Фенотипические различия по признакам окраски переднегруди выборок F. aquilonia с юга Западной Сибири Рисунок 13 – Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья F. aquilonia и вероятные пути его послеледникового расселения на юге Запад ной Сибири 9.2. Волосистый лесной муравей F. lugubris. Волосистый лесной муравей – излюбленный объект изучения европейских молекулярных генетиков (Bernas coni et al., 2005;
Sundstrom et al., 2005;
и др.). Для этого вида имеется опыт изу чения филогеографической структуры в масштабах Евразии (Goropashnaya, 2003;
Goropashnaya et al., 2004), что дает возможность сравнить результаты изу чения изменчивости окраски муравьев с результатами молекулярно генетических методов.
Из рисунка 14 видно, что выделяются, по крайней мере, три обширные области, различающиеся по преобладающим вариантам рисунка переднегруди.
Наиболее темные варианты Pn4-5 преобладают на севере Европы и на юге Вос точной Сибири и Дальнем Востоке, более светлый вариант Pn3 преобладает в выборках Восточной Европы, Урала и Западной Сибири. Эти результаты час тично согласуются с данными Г.М. Длусского (1967), согласно которым рабо чие особи F. lugubris в популяциях Западной Европы окрашены очень темно, а в Европейской России и в Западной Сибири наблюдается посветление окраски.
Условными знаками показаны преобладающие варианты окраски Рисунок 14 – Изменчивость окраски переднегруди волосистого лесного муравья F. lugubris в Евразии По данным молекулярной генетики, для волосистого лесного муравья ре конструируется довольно сложная история расселения, включающая колониза цию Евразии из одного лесного рефугиума, которая была прервана ледником и возобновилась уже из нескольких рефугиумов. (Goropashnaya, 2003;
Goropash naya et al., 2004) Наши результаты хорошо согласуются с последним из этих эпизодов. Выделяемые по изменчивости окраски группы популяций соответст вуют известным рефугиумам на Южном Урале, Алтае и в горах Восточной Си бири. В принципе можно предположить, что потемнение окраски муравьев к восточной и западной периферии ареала в какой-то степени соответствует пер вому эпизоду, расселению из одного рефугиума, но этот момент еще требует дополнительного изучения. В целом же молекулярные и фенотипические мето ды дают в данном случае непротиворечивую, и даже взаимно дополняющую картину дифференциации вида.
9.3. Луговой муравей F. pratensis.
9.3.1. Хетотаксия самок и проблема морф «pratensis» и «nigricans». По призна кам хетотаксии самок внутри этого вида выделяются две формы – «pratensis», самки которой лишены отстоящих волосков, и «nigricans», самки которой по крыты обильными волосками. Статус их до настоящего времени окончательно не прояснен. Нами была изучена изменчивость хетотаксии самок F. pratensis на Среднем Урале и в Западной Сибири (Гилев, Новгородова, 2009). Результаты представлены в таблице 2.
Таблица 2 – Изменчивость хетотаксии самок F. pratensis Место сбора Европейская часть Средний Урал, Сверд- Западная Сибирь, Но России (по Г.М. Длус- ловская обл. восибирская обл.
скому, 1967) n=97 n=23 n= Хетотаксия Хетотаксия 1 тергита брюшка головы 1 2 3 1 2 3 1 2 1 40 1 2 29 1 1 1 1 3 7 3 5 3 1 1 4 5 5 3 1 5 16 2 1 1 Из таблицы 2 видно, что на Среднем Урале и в Западной Сибири обнару жены все варианты хетотаксии самок F. pratensis. Встречены самки и с полным отсутствием волосков на теле, и с максимальным развитием хетотаксии, а также многие промежуточные варианты. Это хорошо согласуется с представлениями Г.М. Длусского (1967) и Б. Сейферта (Seifert, 1992) о наличии лишь одного вида F. pratensis.
Сравнение наших данных с результатами Г.М. Длусского (1967) показыва ет, что на Урале и в Западной Сибири самки F. pratensis оказываются намного более изменчивы по признакам хетотаксии, экоморфы оказываются вообще не выражены, отмечено преобладание «nigricans»-подобных самок.
В целом можно отметить, что в направлении с востока на запад наблюдает ся отчетливое увеличение степени дифференциации экоморф F. pratensis. Из своего рода диффузной, широкой изменчивости хетотаксии постепенно выде ляются две экоморфы, в то время как промежуточные варианты исчезают. Это направление совпадает с вероятными путями расселения данного вида и в це лом подрода Formica s.str. на территории Евразии (Длусский, 1967). Вполне ве роятно, что расселение F. pratensis с востока на запад сопровождалось увеличе нием степени дифференциации и постепенным расхождением форм «pratensis» и «nigricans» в новых экологических условиях.
Таким образом, наблюдается явная связь морфологической дифференциа ции внутри вида F. pratensis и вероятной истории его расселения на территории Евразии. Для получения более полной картины представляется весьма интерес ным дальнейшее детальное изучение изменчивости F. pratensis в ареале с ис пользованием современных морфологических и молекулярно-генетических ме тодов.
9.3.2. Изменчивость окраски лугового муравья F. pratensis. Изменчивость окра ски европейских и западносибирских F. pratensis частично рассматривалась на ми ранее (Гилев и др., 2006;
Гилев, Чеснокова, 2008). У данного вида также не выявляется каких-либо четких географических закономерностей изменчивости в пределах всего ареала. В европейской части у лугового муравья обнаружен своеобразный градиент степени пигментации. В области, охватывающей центр и северо-запад России, луговой муравей окрашен наиболее темно, с преоблада нием варианта Pn5, а к западу, югу и востоку наблюдается посветление окраски и постепенно начинает преобладать вариант Pn3. В целом данный градиент вы глядит достаточно логично, в соответствии с известной для насекомых законо мерностью усиления пигментации (меланизации) к северу (Чернышев, 1996, и др), и хорошо соответствует климатическим особенностям региона.
На юге Западной Сибири, выборки с Алтая, и с равнинной, и с горной части, образуют группу темно окрашенных популяций, с высокой частотой ва рианта Pn5. К северу и к югу от нее оказываются более светлоокрашенные вы борки. Данную картину изменчивости также можно предположительно интер претировать как отражающую расселение вида из области рефугиума. Вероят но, она охватывала обширные открытые или малооблесенные палеоландшафты предгорьев Алтая. При сравнении с F. aquilonia, вероятный рефугиум которого явно тяготеет к облесенным горным склонам (разд. 9.1), можно отметить, что наши предполагаемые рефугиумы достаточно хорошо соответствуют совре менной экологии видов, предпочитаемым типам ландшафтов. В целом можно отметить, что у F. pratensis, как и двух предыдущих видов, выявляется опреде ленная фенотипическая структура в ареале, которая может быть связана как с климатическими особенностями регионов, так и с вероятной историей расселе ния вида в послеледниковье.
9.4. Влияние длительной изоляции на изменчивость окраски муравьев For mica s.str. Особый теоретический интерес представляют случаи длительной гео графической изоляции, являющиеся, согласно современным представлениям, важным эволюционным фактором (Майр, 1968, 1974;
Тимофеев-Ресовский и др., 1977;
и др.). В реликтовых сосновых борах Казахстана обнаружено 5 видов муравьев Formica s.str.– F. rufa, F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris, F.
pratensis (Малоземова, 1970, 1972). Это позволило нам провести сравнительное изучение изменчивости муравьев Казахстана и Среднего Урала и оценить влия ние изоляции на разные виды рыжих лесных муравьев.
Методом многомерного неметрического шкалирования частот встречае мости вариантов окраски обнаружено, что муравьи Казахстана отчетливо отли чаются от муравьев Урала (рис. 15). Различия у всех изученных видов муравьев носят однонаправленный характер – выборки из Казахстана сдвинуты по отно шению к уральским в одном направлении. Для муравьев Казахстана характерно повышение доли светлых вариантов окраски передне- и среднегруди. Макси мальные различия наблюдаются у F. aquilonia и F. lugubris (рис. 15). Почти вдвое меньшие различия демонстрируют F. polyctena и F. rufa. Минимальные различия отмечаются у F. pratensis.
Наблюдаемая картина хорошо согласуется с особенностями биологии изученных видов муравьев. Так, F. aquilonia и F. lugubris являются наиболее холодолюбивыми видами из группы рыжих лесных муравьев (Длусский, 1967).
Это типичные обитатели таежных лесов. F. polyctena и F. rufa встречаются в таежных лесах и в лесостепи, луговой муравей F. pratensis обитает также и в степи (Длусский, 1967). Условия островных боров Казахстана оказываются наиболее сильно отличающимися от нынешнего оптимума для F. aquilonia и F.
lugubris. Для остальных трех видов они не столь резко отличаются от исходных, особенно в случае F. pratensis. Кроме того, следует учесть и то обстоятельство, что, скорее всего, изоляция от основного ареала у этих видов наступила в раз ное время. Для F. aquilonia и F. lugubris она, очевидно, произошла раньше, с перемещением хвойных лесов к северу, для F. polyctena и F. rufa – позже, с дальнейшей аридизацией климата, смещением лесостепной зоны и формирова нием непосредственно островных боров. Для F. pratensis же изоляции практи чески нет, в Казахстане это обычный вид муравьев.
1, ruf 0, Казахстан 0, pol prat 0, Измерение 2 (Dim 2) aq 0, ruf pol 0, prat aq -0, lug -0, Урал -0, lug -0, -1, -1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1, Измерение 1 (Dim 1) ruf – F. rufa, pol – F. polyctena, aq – F. aquilonia, lug – F. lugubris, prat – F. pratensis;
1 – Средний Урал, 2 – Казахстан;
стрелками обозначены направления изменений муравьев каждого вида от Урала к Казахстану Рисунок 15 – Фенотипические различия по признаку окраски переднегруди му равьев Урала и Казахстана Таким образом, для всех изученных видов муравьев отмечается высокая межгрупповая изменчивость окраски груди в масштабе Евразии, которую от части удается интерпретировать как отражение истории послеледникового рас селения видов и связать эти области с определенными известными рефугиума ми, а отчасти связать с действием эколого-географических факторов (широтной зональности, климата и т.д.). Длительная изоляция приводит к существенным фенотипическим сдвигам у изученных видов муравьев. В целом же изучение изменчивости окраски представляется весьма перспективным методом исследо вания крупномасштабной структуры вида и его эволюционной истории.
ГЛАВА 10. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ Полученные нами результаты позволяют по-новому взглянуть на разра ботку перспективной системы региональных, а также и общероссийских, меро приятий по охране и использованию муравьев (Гилев, 2010;
Гилев, Лагунов, 2010). По современным представлениям, сохранение биоразнообразия – это не только сохранение видов, но и сохранение внутривидового разнообразия, ге нофонда вида во всем его многообразии. Каждая популяция вида – носитель уникального генофонда и в силу этого должна быть сохранена. В этой связи представляется целесообразным иметь в каждой зоне высокой плотности хотя бы 1 заказник. Фактически это позволило бы сформировать региональную сеть мирмекологических заказников, о необходимости создания которой в каждом регионе говорилось еще в конце 80-х годов прошлого века (Захаров и др., 1987).
Знание пространственной и фенотипической структуры видов муравьев также позволит оптимизировать схемы возможного переноса муравейников, в целях их расселения и охраны. Перемещение отводков в пределах одной попу ляции, максимум – в пределах группы фенотипически сходных смежных попу ляций, с учетом пространственной структуры, позволит добиться наилучших результатов приживаемости отводков и не приведет к существенной разбалан сировке генофонда локальной популяции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Представленная работа фактически является только началом нового этапа исследований, открывая широкие возможности для теоретических и приклад ных разработок. Предложенная в данном исследовании методология анализа популяционной и фенотипической структуры у муравьев относительно проста, эффективна, и обладает высокой разрешающей способностью. С ее помощью возможно решение многих популяционно-экологических и эволюционно экологических проблем, связанных как с этой группой, так и с другими видами общественных насекомых.
Выявление пространственной и популяционной структуры муравьев в значительной степени дополняет наши представления об особенностях внутри популяционных структур у муравьев (Захаров, 2003) и, очевидно, может повли ять на развитие последующих исследований внутри- и межвидовых отношений этих насекомых.
На данном этапе исследования ставилась и выполнена лишь первоначаль ная задача – выявление общих закономерностей изменчивости и фенотипиче ской дифференциации муравьев, а также основных эколого-географических факторов этой дифференциации.
В то же время полученные в данном исследовании результаты создают надежную концептуальную основу для последующих углубленных исследова ний изменчивости рыжих лесных муравьев и ее внутренних закономерностей;
структуры вида, механизмов ее становления и поддержания, и адаптации вида к условиям среды;
эволюционной истории видов и вмещающих их сообществ и экосистем.
ВЫВОДЫ 1. Рыжие лесные муравьи распределены на изученной территории Урала и Приуралья неравномерно. Обнаружена крупномасштабная регулярная про странственная структура – зоны высокой плотности, в которых сосредоточе но большинство крупных комплексов гнезд и особо крупные муравейники.
Эти зоны могут рассматриваться как локальные оптимумы, отражающие су щественные аспекты пространственной структуры изученных видов.
2. Признаки окраски (рисунка) рабочих особей рыжих лесных муравьев демон стрируют высокую изменчивость, которая выражается в появлении новых элементов рисунка по мере усиления пигментации кутикулы. Разработаны подробные схемы описания признаков окраски и методические приемы ра боты с ними. Показано, что признаки окраски являются хорошими феноти пическими маркерами для изучения особенностей внутривидовой диффе ренциации рыжих лесных муравьев, поскольку отвечают следующим требо ваниям:
а) дискретны, легко и надежно распознаются;
б) частоты их сравнительно устойчивы во времени в одних и тех же геогра фических локалитетах;
в) разные географические локалитеты хорошо отличаются по набору и часто там признаков окраски.
3. Признаки хетотаксии демонстрируют высокую изменчивость, затрудняю щую в ряде случаев определение муравьев до вида. Диагностика в этих слу чаях возможна только при учете всего комплекса признаков – размеров, хе тотаксии и окраски. Признаки размеров и окраски рыжих лесных муравьев, таким образом, могут использоваться в систематике в качестве вспомога тельных.
4. По характеру изменчивости окраски у изученных видов муравьев на Сред нем Урале выделяются естественные группировки популяционного уровня.
Эти группировки фенотипически однородны, границы между ними марки руются резким перепадом частот вариаций окраски. По своим особенностям они сходны у всех четырех изученных видов. Группировки популяционного уровня оказывается возможным выделять на основе изучения немногих, ино гда даже одного, признака-маркера, в данном случае – окраски переднегруди рабочих особей муравьев.
5. Границы между соседними популяционными группировками устойчивы во времени и пространстве, по крайней мере, на протяжении 10 лет. Это свиде тельствует о достаточно высокой фенотипической устойчивости популяци онных группировок и о высокой стабильности внутривидовой структуры в целом.
6. В масштабах Урало-Западносибирского региона три вида (F. aquilonia, F.
lugubris, F. pratensis) демонстрируют четко выраженную фенотипическую дифференциацию, которая заключается в чередовании областей с преобла данием того или иного варианта окраски переднегруди, причины которой не удалось пока однозначно интерпретировать. Два других вида (F. polyctena, F. rufa) демонстрируют высокую фенотипическую однородность в пределах изученного региона, с абсолютным преобладанием одного типичного вари анта окраски и наличие фенотипически отличающихся популяций на эколо гической периферии, где частота этого варианта резко снижена.
7. В масштабах Евразии у изученных видов муравьев обнаруживается четко выраженная фенотипическая дифференциация, заключающаяся в наличии обширных областей с преобладанием того или иного варианта окраски пе реднегруди, а также отчетливо выраженных градиентов изменчивости окра ски в пределах крупных регионов. Данную картину изменчивости частично удается интерпретировать в свете послеледниковой истории расселения ви дов муравьев: наличие областей с преобладанием определенных вариантов окраски, вероятно, связано с их происхождением из отдельных популяций – рефугиумов времен последнего оледенения;
градиенты изменчивости окра ски связаны с наиболее вероятными путями послеледникового расселения видов. Изучение изменчивости окраски следует признать перспективным направлением анализа внутривидовой структуры и путей ее формирования.
8. Длительная изоляция в реликтовых борах Северного Казахстана в экстре мальных экологических условиях приводит к существенным фенотипиче ским сдвигам у рыжих лесных муравьев. Сдвиг этот у всех изученных видов происходит в одном направлении, а его степень оказывается связанной с экологическими особенностями видов (у типично таежных видов сдвиг сильнее) и с вероятным временем изоляции.
9. Для сохранения внутривидового разнообразия и его важнейшего элемента, популяционной структуры, а также для повышения эффективности меро приятий по охране и расселению муравьев (создание мирмекологических за казников, переселение с лесосек, расселение в целях защиты леса) их необ ходимо планировать и проводить с учетом выявленной пространственной и популяционной структуры.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК Гилев А.В., Малоземова Л.А. О сезонной динамике сбора пади муравьями Formica rufa L.(Hymenoptera, Formicidae) // Экология. 1992. № 3. С. 84-85.
Гилев А.В. Необычные гнезда рыжих лесных муравьев (Formica, Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2000. Т.79, №10. С. 1202-1206.
Зиновьев Е.В., Гилев А.В., Хантемиров Р.М. Изменения энтомофауны Южного Ямала в связи с динамикой северной границы леса в голоцене // Энтомол.
обозрение. 2001. Т. 80, № 4. С. 843-852.
Гилев А.В. Дискретные вариации окраски и некоторые закономерности измен чивости пигментации рабочих особей рыжих лесных муравьев подрода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 3. С. 336 341.
Гилев А.В. Популяционная структура северного лесного муравья Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале // Успехи соврем.
биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 223-228.
Гилев А.В., Зиновьев Е.В., Нестерков А.В. Размерная дифференциация видов и организация многовидовых сообществ у муравьев // Успехи соврем. био логии. 2007. Т. 127, № 2. С. 209-213.
Чичков Б.М., Лагунов А.В., Гилев А.В. Муравьи рода Formica Челябинской об ласти // Вестн. Оренбур. гос. ун-та. 2008. № 6 (88). С. 146-149.
Гилев А.В., Новгородова Т.А. Изменчивость хетотаксии самок F. pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera: Formicidae) // Евразиат. энтомол. журн. 2009.
Т. 8, № 1. С. 81-83.
Панова Н.К., Трофимова С.С., Антипина Т.Г., Зиновьев Е.В., Гилев А.В., Еро хин Н.Г. Динамика растительности и экологических условий в голоцене на Южном Ямале (по данным комплексного анализа отложений реликто вого торфяника) // Экология. 2010. № 1. С. 22-30.
Гилев А.В., Наконечный Н.В. Муравьи норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири // Вестн. КрасГАУ, 2010. № 6. С. 85 89.
Гилев А.В., Зиновьев Е.В., Васильев А.Г. Анализ изменений морфологии го ловной капсулы муравьев Formica lemani Bondroit, 1917 в Западной Си бири за последнюю тысячу лет методами геометрической морфометрии // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 739-744.
Гилев А.В. Закономерности пространственного распространения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 12.
С. 1413-1420.
Главы в монографиях Гилев А.В. Сообщества муравьев // Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафон тов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений назем ных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. Разд. 7.9. С. 190-193.
Колтунов Е.В., Зиновьев Е.В., Залесов С.В., Гилев А.В. Флора и фауна природ ного парка «Самаровский чугас»: энтомофауна. Екатеринбург: Урал. гос.
лесотехн. ун-т, 2009. 178 с.
Прочие Гилев А.В. Дискретные вариации пигментного пятна на груди муравьев рода Formica // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым.
СПб., 1993. Т.2. С. 111-113.
Гилев А.В. О некоторых проблемах систематики рыжих лесных муравьев // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 169-170.
Малоземова Л.А., Литвиненко С.А., Попова Ю.В., Гилев А.В. Транспортировка грузов и предпосылки субкастовой дифференциации у рыжих лесных му равьев // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 184-185.
Гилев А.В., Малоземова Л.А. Транспортировка грузов в гнездо муравьями Formica s.str.: феноменология // Муравьи и защита леса. М., 1998. С. 80 81.
Гилев А.В. Изменчивость окраски муравья Formica aquilonia Yarr. в географи чески удаленных популяциях // Муравьи и защита леса. М., 1998. С. 125 126.
Ермаков А.И., Гилев А.В., Горбунов П.Ю. К фауне и экологии муравьев (Hy menoptera, Formicidae) высокогорных районов Северного Урала // Иссле дования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С.
96-98.
Гилев А.В. Популяционная структура малого лесного муравья Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале // XII Съезд Рус ского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г.:
тез. докл. СПб., 2002. С. 75.
Зиновьев Е.В., Бельская Е.А., Гилев А.В., Золотарев М.П. Особенности фауны беспозвоночных природного парка "Сибирские Увалы" // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. ПП "Си бирские Увалы". Нижневартовск, 2004. С. 44-57.
Гилев А.В., Ухова Н.Л. Заметки по фауне и экологии муравьев Висимского за поведника // Экологические исследования в Висимском биосферном за поведнике. Екатеринбург, 2006. С. 130-133.
Гилев А.В., Гилева О.Б., Зиновьев Е.В., Костомаров А.В. К фауне муравьев природного парка «Самаровский Чугас» // Биологические ресурсы и при родопользовании. Сургут, 2006. С. 187-193.
Гилев А.В. Перспективные территории для организации мирмекологических заказников на Урале: Шайтанский Увал (Свердловская область) // Тр. Ин та биоресурсов и приклад. экологии. 2006. Вып. 6. С. 41-45.
Гилев А.В., Русина Л.Ю., Глотов С.В., Скороход О.В., Фирман Л.А. Изменчи вость окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) в лесных и лесостепных биоценозах Южной и Восточной Украины и Среднего Урала // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. 2006 (2007). Т. 14, вып.
1/2. С. 103-109.
Бельский Е.А., Гилев А.В. Особенности накопления тяжелых металлов в орга низме муравьев в окрестностях Среднеуральского медеплавильного заво да // Проблемы биогеохимии и геохим. экологии. 2007. № 2 (4). С. 92-97.
Блинова С.В., Гилев А.В. Изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) на Урале и Кузнецко Салаирской горной области // Биоразнообразие, проблемы экологии гор ного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее.
Горно-Алтайск, 2008. Ч. 1. С. 42-46.
Гилев А.В., Чеснокова С.В. Сравнительный анализ изменчивости окраски му равьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Ура ле и Алтае // Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и со предельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Горно-Алтайск, 2008. Ч. 1. С. 63-66.
Гилев А.В., Ухова Н.Л. Фауна и биотопическое распределение муравьев при родного парка «Кондинские озера» // Тр. Ставропол. отд-ния Рус. энто мол. о-ва. 2009. Вып. 5.С. 49-52.
Гилев А.В., Пономарев В.И. Лесозащитный эффект комплекса муравейников Formica polyctena в березняке // Муравьи и защита леса. Н. Новгород, 2009. С. 6-9.
Гилев А.В., Зрянин В.А., Федосеева Е.Б. Методы сбора, хранения и морфомет рии муравьев // Муравьи и защита леса. Н. Новгород, 2009. С. 263-271.
Гилев А.В., Зиновьев Е.А. Фауна муравьев природного парка «Сибирские ува лы» // Эколого-географические исследования восточной части Сибирских увалов. Нижневартовск, 2009. Вып. 4. С. 92-102.
Гилев А.В. Рыжие лесные муравьи (подрод Formica) центральной части Сверд ловской области // Учен. зап. Нижнетагил. гос. социал.-пед. акад. Естеств.
науки. 2008-2009. С. 129-132.
Гилев А.В., Лагунов А.В. О перспективах развития региональной сети мирме кологических заказников на Урале // Наука, природа и общество. Миасс;
Екатеринбург. 2010. С. 250-254.
Гилев А.В., Малышев Д.С. Изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) в географически уда ленных популяциях северо-запада России // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым и 8 Коллоквиум Российской секции Ме ждународного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI).
СПб., 2010. С. 36.
Гилев А.В. Особенности географической изменчивости северного лесного му равья Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на Урале // Энтомоло гические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2010. С. 63.