Экология и видовое разнообразие шмелей (hymenoptera, apidae, bombini) среднеобской низменности
На правах рукописи
Демидова Айгуль Тагировна ЭКОЛОГИЯ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBINI) СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ Специальность 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул – 2012
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет ХМАО – Югры»
Научный консультант: доктор педагогических наук, кандидат биологических наук, профессор Тюмасева Зоя Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна;
кандидат биологических наук Колосова Юлия Сергеевна
Ведущая организация: Пермский государственный университет
Защита состоится «»2012 года в _ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидат ских диссертаций при Алтайском государственном университете по адресу:
656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61, факс (3852) 36-30-77;
(3852) 67-09-28.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет».
Автореферат разослан «27» января 2012 г.
и размещен на сайте http://vak.ed.gov.ru/
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera).
На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 ва риаций (Малышев, 1963, Williams, 1998). Они относятся к общественным на секомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественны ми насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелей кукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Рад ченко, Песенко 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Од нако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees…, 2011).
Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим эколо гическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состоя ния лесных и антропогенных экосистем.
Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились исследо вания по фауне и экологии шмелей различных территорий нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина, Вежнина, 2005;
Еремеева, Лузянин, 2008;
Бывальцев, 2008, 2009 и др.), некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались в этом отношении малоизученными.
В Среднеобской низменности не проводились научные исследования по вы явлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные на туралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.
Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а так же выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.
Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологиче ских факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной актив ности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повыше нию урожайности энтомофильных культурных растений.
Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение эколого фаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.
В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучае мой территории.
2. Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональ ных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.
3. Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелей;
выявить экологические группы шмелей.
4. Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофиль ными растениями.
5. Определить характер суточной и сезонной активности массовых ви дов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.
Научная новизна. Впервые обобщен материал по видовому разнооб разию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Про веден зоогеографический анализ шмелей.
Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобье;
лесостепи и сте пи Западной Сибири;
северо-запад гор Южной Сибири;
Южный Урал;
Се верная Европа).
Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низ менности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.
Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.
Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеоб ской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.
Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жиз недеятельность шмелей.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в ре зультате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второ го издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.
Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государствен ного университета ХМАО – Югры (СурГУ): при проведении полевых прак тик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификаци онных работ.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особен ностями изучаемой территории.
2. Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зо нальных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофи ческими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью ан тропогенной нагрузки.
Апробация результатов исследования. Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и био ресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008);
IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008);
научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009);
VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление сред ствами образования и экологии» (Челябинск, 2009);
II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010);
ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011);
методологических и аспирантских семинарах про фессора З.И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011). Кроме того, научные раз работки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сур гутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изло жен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографи ческого списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Биб лиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностран ных.
Благодарности. Выражаю огромную благодарность и искреннюю при знательность своему научному руководителю д.п.н., к.б.н., профессору З.И.Тюмасевой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы;
к.б.н., доценту Е.В. Гуськовой, к.б.н. В.В. Духину за ценные советы по напи санию диссертации;
сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета (г. Сургут) за кон сультации по общебиологическим вопросам, по статистической обработке данных и за помощь в сборе материала;
к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.б.н.
М.В.Подболоцкой, Г.С. Потапову, д.б.н. И.Н. Болотову, к.б.н. А.М. Бываль цеву за помощь в идентификации собранного материала, за помощь в подбо ре необходимой литературы и за консультации по тематике исследования;
сотрудникам лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнооб разие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космиче ской информации для экологических целей Института экологических про блем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г.Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционными материалами;
Ю.Н.Матковской за помощь в определении гербарного материала, за ценные советы в описании биотопов, за консультации по вопросам трофических свя зей;
к.б.н. М.В. Филимоновой, Г.Ю. Андреевой за помощь в определении микроэлементов в почве и биоматериале;
к.б.н. А.Д. Майоровой за помощь в определении клещей;
О.О. Дубовик за помощь в переводе иностранной лите ратуры;
А.Г. Демидову и моим родителям за моральную поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ В главе представлены основные материалы и краткий исторический об зор изученности шмелей России и сопредельных территорий (в пределах Ев разии) на основе данных зарубежных и отечественных авторов.
Изученность фауны шмелей Западной Сибири в целом носит фрагмен тарный характер. Имеется лишь ряд работ, охватывающих, в основном, юж ные районы равнины. К настоящему времени достаточно полно изучена фау на шмелей степного и лесостепного юга Западно-Сибирской равнины (Лав ров, 1927;
Гребенников, 1972;
Долгов, Богатырев, 1982;
Богатырев, 1985;
Еремеева, 1997;
Бывальцев, 2008, 2009 и др.), кроме того, имеются сведения по некоторым областям лесной зоны – Кемеровской (Еремеева, 1998;
2004;
Корниенко, 1999;
Еремеева, Лузянин, 2008;
Лузянин, 2009 и др.) и Томской областей (Гришина,1978;
Конусова, 2000;
Конусова, Янушкин, 2002;
Конусо ва, Гришина, Вежнина, 2005 и др.).
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ В данной главе рассматривается географическое положение, рельеф, климатические условия, почвенный и растительный покров Среднеобской низменности.
Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования видового разнообразия и экологии шмелей проводились в весенне-летне-осенние периоды с 2004 по 2010 годы в различных биотопах, расположенных в Среднеобской низменности (Ханты-Мансийский автоном ный округ – Югра, Томская область). Районы наблюдений отражены на кар тосхеме (рис. 1).
Кроме собственных сборов, были исследованы фондовые коллекции Зоологического музея Сургутского государственного университета (г. Сур гут), энтомологической лаборатории Челябинского государственного педаго гического университета (г. Челябинск), лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), На учного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного ана лиза наземной и космической информации для экологических целей Инсти тута экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологиче ского музея ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург).
Общий объем изученного материала составил свыше 5400 особей видов шмелей рода Bombus (Latreille, 1802).
Статистическая обработка материала была проведена в программах Microsoft Excel и Statistica 6.0.
Рис. 1. Картосхема Среднеобской низменности с обозначением районов ис следований Примечание: 1 – д.Шапша, 2 – пос.Салым, 3 – пос.Северный, 4 – г.Лянтор, 5–пос.Высокий Мыс, 6 – пгт.Пыть-Ях, пос.Чеускино, 7 – г.Сургут, пос.Солнечный, пос.Барсово, д.Сайгатина, 8 – пос.Мамонтово, 9 – пос.Федоровский, 10 – пос.Ульт-Ягун, 11–г.Когалым, 12 – с.Локосово, 13 – г.Лангепас, 14 – г.Мегион, 15 – г.Нижневартовск, 17– пгт.Излучинск, 18 – г.Стрежевой, 19 – с.Корлики.
Методика изучения фауны шмелей. При изучении шмелей использова лись общие методики эколого-энтомологических исследований: В.В. Попов (1950), К.К. Фасулати (1971), Ю.А. Песенко (1972, 1982) и др. Идентифика ция видов велась с использованием основных определителей (Панфилов, 1978;
Lken, 1973). Виды подрода Psithyrus определялись по А. Лёкен (Lken, 1984), А.Н. Купянской (1995). Определение самцов проводились на основе анализа морфологии копулятивного аппарата (Williams, 2008;
List of World Bumblebees, 2011). В отдельных случаях использовались также таблицы Б.Питтиони (Pittioni, 1939). Название видов шмелей даны по П. Вильямсу (Williams, 1998;
List of World Bumblebees, 2011). Достоверность определения шмелей подтверждена к.б.н. Ю.С. Колосовой, д.б.н. И.Н. Болотовым (Инсти тут экологических проблем Севера УрО РАН), к.б.н. М.В. Подболоцкой, Г.С.Потаповым (Поморский государственный университет им. М.В. Ломоно сова), к.б.н. А.М. Бывальцевым (Институт систематики и экологии животных СО РАН), а также в ходе идентификационной работы автора с эталонными коллекциями вышеуказанных музеев.
Учеты проводились маршрутным методом: индивидуальный отлов стандартным энтомологическим сачком на площади 500 м2 в течение 30 ми нут.
Относительное обилие видов определялось по доле особей в сборах и пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1982).
В качестве меры сходства фаун использовался коэффициент общности Чекановского-Съеренсена (ICS). Матрицы расстояний обрабатывались мето дом кластерного анализа (Песенко, 1982;
Мэгарран, 1992;
Лебедева, 1999).
Методика изучения биотопического распределения шмелей. Для выяв ления биопотического распределения шмелей исследовались четырнадцать групп биотопов в пределах Среднеобской низменности (см. главу 5.1). Учет проводился в пятикратной повторности по стандартной методике (индивиду альный отлов на площади 500 м2 в течение 30 минут во время наиболее ак тивного лёта шмелей). Для оценки структуры сообщества в исследуемых биотопах вычислялись индексы разнообразия Шеннона-Уивера Н', вырав ненности E и доминирования Симпсона DSm (Песенко, 1982;
Мэгарран, 1992;
Лебедева, 1999).
Методика изучения трофических связей шмелей. Для исследований трофических связей выбирались биотопы с разнообразной растительностью, на которых отмечались наиболее часто посещаемые растения в определенные часы по стандартной методике (Попов, 1950;
Фасулати, 1971). Видовая при надлежность кормовых растений устанавливалась по «Определителю расте ний Ханты-Мансийского автономного округа» (Красноборов, 2006). С помо щью индекса Шеннона-Уивера (Н') рассчитывалась ширина трофической со ставляющей экологической ниши массовых видов шмелей. Степень перекры вания трофических составляющих ниш шмелей оценивалась с помощью ин декса Жаккара (Ij).
Методика изучения суточной и сезонной активности шмелей. Для оп ределения характера суточной активности шмелей сборы проводились через равные промежутки времени, каждые 3 часа (в 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24 часа) в трехкратной повторности для каждого биотопа в различные фенологические периоды (Палий, 1970). Исследования зависимости суточной активности шмелей от температуры проводились во время массового лёта шмелей в ию ле. При изучении динамики сезонной активности наблюдения проводились с апреля по октябрь ежедекадно (минимум 1 сбор за 1 декаду) по стандартной методике. Для исследования зависимости обилия шмелей в течение лётного периода от суммы эффективных температур в весеннее и весенне-летне осеннее время проводились корреляционный (с помощью вычисления ли нейного коэффициента корреляции Пирсона) и регрессионный (с помощью вычисления коэффициента детерминации R2) анализы.
Методика изучения влияния экологических факторов на шмелей. Тем пература измерялась при каждом учете насекомых термометром электрон ным карманным Checktemp 1. Относительная влажность измерялась гигро метром психрометрическим типа ВИТ. Для измерения света использовался прибор «ТКА-ПКМ» (Комплект 31) (люксметр). Сила ветра определялась ви зуально по условной 12-балльной шкале Бофорта (Фасулати, 1971). Мощ ность амбиентного эквивалента дозы гамма-излучения (далее – «мощность дозы») измерялась при помощи дозиметра-радиометра бытового МКС 01СА1Б. Для изучения влияния тяжелых металлов (мышьяка As, свинца Pb, кадмия Cd) на жизнедеятельность шмелей в районах исследования нами бра лись пробы почвы и соцветия растений Донника белого (Melilotus albus Me dik.). В атмосферном воздухе в районах исследования измерялась концентра ция диоксида серы (SO2) и оксида углерода (CO). Проводились анализы на содержание исследуемых компонентов в почве, атмосферном воздухе, био материале на базе аккредитованных лабораторий. Клещи собирались путем очеса. Собранный материал фиксировался в этиловом спирте 700. Рассчиты валась степень зараженности шмелей в различных биотопах (в процентном соотношении).
Для исследования зависимости видового разнообразия и обилия шме лей от различных экологических факторов проводился корреляционный ана лиз (Хургин, 2003), а для выявления доминирующих факторов – факторный анализ (анализ особенности) (Самсонова, Мешалкина, Дядькина, 2005). Для интерпретации величин коэффициента корреляции принята условная шкала Чеддока.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ 4.1. Аннотированный фаунистический список шмелей В настоящей главе приводится фаунистический список шмелей Сред необской низменности с экологическими характеристиками видов, в кото рых, наряду с результатами собственных исследований, включены и литера турные данные. Для каждого вида приводятся сведения в следующей после довательности: латинское название вида, литературный источник, географи ческое распространение (общее и для исследуемого района), некоторые эко лого-биологические особенности, материал.
Впервые для фауны Среднеобской низменности нами зарегистрировано 26 видов шмелей рода Bombus Latr. При этом есть основание полагать, что фаунистический список шмелей может быть расширен. В связи с этим, в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно оп ределены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в Среднеобской низменности.
Аннотированный фаунистический список шмелей Среднеобской низменности Ordo – Hymenoptera (Linnaeus, 1758) Subordo – Apocrita Familia – Apidae Tribus – Bombini Genus – Bombus (Latreille, 1802) Subgenus – Subterraneobombus (Vogt, 1911) 1. Bombus distinguendus (Morawitz, 1869) Subgenus – Megabombus (Dalla Torre, 1880) 2. B.hortorum (Linnaeus, 1761) 3. B.consobrinus (Dahlbom, 1832) Subgenus – Thoracobombus (Dalla Torre, 1880) 4. B.muscorum (Linnaeus, 1758) 5. B.pascuorum (Scopoli, 1763) 6. B.schrencki (Morawitz, 1881) Subgenus – Psithyrus (Lepeletier, 1832) 7. B.rupestris (Fabricius, 1793) 8. B.campestris (Panzer, 1801) 9. B.bohemicus (Seidl, 1837) 10. B.barbutellus (Kirby, 1802) 11. B.flavidus (Eversmann, 1852) 12. B.norvegicus (Sparre-Schneider, 1918) 13. B.quadricolor (Lepeletier, 1832) 14. B.sylvestris (Lepeletier, 1832) Subgenus – Pyrobombus (Dalla Torre, 1880) 15. B.lapponicus (Fabricius, 1793) 16. B.hypnorum (Linnaeus, 1758) 17. B.modestus (Eversmann, 1852) 18. B.pratorum (Linnaeus, 1761) 19. B.jonellus (Kirby, 1802) 20. B.cingulatus (Wahlberg, 1854) Subgenus – Alpinobombus (Skorikov, 1914) 21. B.balteatus (Dahlbom, 1832) Subgenus – Bombus (in the strict sense) 22. B.sporadicus (Nylander, 1848) 23. B.lucorum (Linnaeus, 1761) Subgenus – Melanobombus (Dalla Torre, 1880) 24. B.sichelii (Radoszkowski, 1860) Subgenus – Cullumanobombus (Vogt, 1911) 25. B.cullumanus (Kirby, 1802) 26. B.semenoviellus (Skorikov, 1910) 4.2. Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности В результате проведенных исследований нами зарегистрировано в Среднеобской низменности 26 видов шмелей рода Bombus Latr., относящихся к 9-ти подродам, что составляет 10,4% от мировой фауны (около 250 видов [Michener, 2000]) и 20,8% от фауны России и стран СНГ (примерно 125 видов [Панфилов, 1981, Ефремова 1991]).
Наибольшим количеством видов в Среднеобской низменности пред ставлены подроды шмелей-кукушек Psithyrus Lepeletier – 8 видов (30,8% от выявленного нами видового состава шмелей Среднеобской низменности), шмелей Pyrobombus Dalla Torre – 6 видов (23,1%).
Большинство видов являются типичными для исследуемой территории.
Однако есть находки, не характерные для исследуемого района – обнаружена самая северная находка степного вида B.cullumanus и самая южная находка тундрового вида B.balteatus.
Видовой состав шмелей Среднеобской низменности и относительное обилие для всей обследованной территории в целом представлены в табл. 1.
Наибольшее количество видов шмелей отмечено в пойме р. Обь – 21 (80,8% от фауны Среднеобской низменности). В среднетаежной зоне количество ви дов шмелей составляет 20 (76,9%). В северной тайге число видов уменьшает ся (15 видов или 57,7 %).
Показатель коэффициента сходства видового состава шмелей средней тайги и поймы р. Обь в пределах Среднеобской низменности высокий, со ставляет 0,83 (ICS). Это объясняется, в первую очередь, ландшафтными осо бенностями – пойма р. Обь, являясь интразональной экосистемой, проявляет зональные черты средней тайги. В свою очередь, меньшее количество видов шмелей в северной тайге по сравнению со средней тайгой и поймой р. Обь, объясняется снижением роли таежного мелкотравья, в особенности энтомо фильных растений (ICS для северной и средней тайги составляет 0,74, сходст во выше, чем для северной тайги и поймы р. Обь – 0,67).
Таблица Видовой состав шмелей в зональных и азональных экосистемах Среднеобской низменности Относительное обилие Северная Средняя Пойма шмелей в Среднеобской Виды шмелей тайга тайга р. Обь низменности в целом, B, баллы (Песенко, 1982) 4 (много) 1. Bombus distinguendus + + + 2 (мало) 2. B.hortorum + + 2 (мало) 3. B.consobrinus + + + 3 (средне) 4. B.muscorum + 4 (много) 5. B.pascuorum + + + 3 (средне) 6. B.schrencki + + 2 (мало) 7. B.rupestris + 2 (мало) 8. B.campestris + + 4 (много) 9. B.bohemicus + + + 1 (единично) 10. B.barbutellus + 4 (много) 11. B.flavidus + + + 2 (мало) 12. B.norvegicus + + + 1 (единично) 13. B.quadricolor + 3 (средне) 14. B.sylvestris + + + 1 (мало) 15. B.lapponicus + + 4 (много) 16. B.hypnorum + + + 1 (единично) 17. B.modestus + 3 (средне) 18. B.pratorum + + 4 (много) 19. B.jonellus + + + 1 (единично) 20. B.cingulatus + 1 (единично) 21. B.balteatus + 3 (средне) 22. B.sporadicus + + + 5 (очень много) 23. B.lucorum + + + 3 (средне) 24. B.sichelii + + 1 (единично) 25. B.cullumanus + 3 (средне) 26. B.semenoviellus + + + Итого 15 20 Примечание: + – наличие шмелей в указанной экосистеме.
4.3. Зоогеографический анализ шмелей Среднеобской низменности Для описания распространения видов шмелей Среднеобской низменно сти нами была использована классификация К. Б. Городкова (1984).
Зоогеографический анализ показал, что фауна шмелей изучаемой тер ритории сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарк тические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктиче ские, европейско-сибирские.
Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы – темпе ратные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспале арктические виды.
В северной тайге, в пределах исследуемого участка, особый вклад вно сят арктобореальные и арктотемператные виды шмелей. Пойма р. Обь отли чается присутствием суббореального B.cullumanus, отсутствием арктоборе альных видов шмелей. В средней тайге доминируют бореальные и температ ные виды.
На основании собственных сборов и анализа литературных данных на ми проведено сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с неко торыми районами (рис. 2).
Среднеобская низменность Томское Приобье Лесостепь, степь Западной Сибири Южный Урал Северо-запад гор Южной Сибири Северная Европа 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0, 1-Ics Рис. 2. Сходство фаун шмелей Среднеобской низменности с сопредельными территориями.
Примечание: Ics – коэффициент Чекановского-Съеренсена.
Среднеобская низменность – собственные исследования (Демидова 2008, 2010, 2011);
Томское Приобье – Томская область (Конусова, 2000, 2005);
Северная Европа – Архан гельская область, республика Коми (Купчикова, 1960;
Болотов, Подболоцкая, 2003;
Коло сова, 2005;
Болотов, Колосова, 2007 и др.), Южный Урал – Челябинская область (Тюмасе ва, 2004;
Красная книга Челябинской области, 2005;
Резчикова, 2007), лесостепь, степь Западной Сибири – Курганская, Тюменская, Омская, Новосибирская области, Алтайский край (Лавров, 1927;
Гребенников, 1972;
Богатырев, 1985;
Афиногенов, Золотарева, 1988;
Бывальцев, 2008), северо-запад гор Южной Сибири – Кемеровская область (Еремеева, Лу зянин, 2008).
Фаунистический комплекс шмелей Среднеобской низменности сходен с Северной Европой за счет арктобореальных и арктотемператных видов с кластером, объединяющим условно южные районы (Южный Урал, лесо степь, степь Западной Сибири, Томское Приобье, северо-запада гор Южной Сибири) за счет бореальных и температных видов шмелей. Особенностью фауны шмелей Среднеобской низменности, в отличие от сравниваемых ре гионов, является наличие циркумполярного арктобореального вида B.balteatus.
Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ 5.1. Биотопическое распределение шмелей Для изучения биотопического распределения шмелей на территории Среднеобской низменности были обследованы четырнадцать групп биото пов. В зональной экосистеме средней тайги Западной Сибири в пределах Среднеобской низменности: смешанные и темнохвойные леса. В зональной экосистеме северной тайги: светлохвойные и смешанные леса. В азональных экосистемах – четыре группы биотопов в пределах поймы реки Оби (свет лохвойные, смешанные леса, ивняки и заливные луга) и два болотных биото па (низинные и верховые болота). В антропогенных и антропогенно трансформированных естественных экосистемах: вырубки смешанного леса, вторичные суходольные разнотравные луга, просеки среди темнохвойного леса, обочины дорог.
Наибольшим видовым разнообразием характеризуются смешанные ле са средней тайги и поймы р.Обь, заливные луга (65% от общей фауны Сред необской низменности). Самыми обедненными в видовом отношении явля ются низинные болота (27% фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).
Для оценки структуры сообщества в исследуемых биотопах были вы числены индексы разнообразия Шеннона-Уивера Н', выравненности E и до минирования Симпсона DSm (рис. 3).
Небольшие показатели индексов разнообразия Н' (1,07) и выравненно сти E (0,47), высокие значения индекса доминирования DSm (0,56) шмелей в темнохвойных лесах средней тайги говорят о меньшем разнообразии. В дан ной группе биотопов доминирует, в основном, эвритопный вид B. lucorum, остальные виды шмелей встречались единично. Самые высокие показатели индекса разнообразия Н' наблюдаются в светлохвойных и смешанных лесах поймы р. Обь (2,22 и 2,10 соответственно) за счет относительно равномерно го распределения эвритопных видов шмелей и увеличения лесных предста вителей. Вырубки светлохвойных лесов отличаются богатым разнообразием по этим же причинам. Кроме того, в данной группе биотопов появляются лу говые шмели, предпочитающие открытые места обитания. Ивняки в пойме р.Обь имеют самый высокий показатель выравненности E (0,89), что, в пер вую очередь, говорит об устойчивости сообщества шмелей в данном биотопе.
Вторичные суходольные луга и пустыри, обочины дорог отличаются высо ким обилием шмелей при одинаковой методике сбора исследуемых объектов для всех биотопов. Однако из рисунка 3 наглядно видно, что луга имеют вы ше значения индексов разнообразия Н' (2,14) и выравненности E (0,84), ниже значения индекса доминирования DSm (0,15) по сравнению с обочинами (1,64;
0,64;
0,26 соответственно). Данный факт можно объяснить степенью антро погенной нагрузки двух сравниваемых биотопов: луга представлены более разнообразной растительностью, расположены среди леса, отличаются меньшим вытаптыванием почвенно-растительного покрова и т.д., напротив, пустыри и обочины дорог представлены, в основном, рудеральными расте ниями, обычно с нарушением структуры почвы, отличаются сильной антро погенной нагрузкой в виде шумов, химического загрязнения от выхлопов ав тотранспорта и т.п.
Рис. 3. Соотношение числа видов шмелей, обилия и индексов разнообразия Шеннона, выравненности и доминирования Симпсона в исследуемых биото пах.
Примечание: Средняя тайга: 1.Смешанные леса, 2.Темнохвойные леса;
Северная тайга:
3.Смешанные леса, 4.Светлохвойные леса;
Пойма р. Обь: 5.Смешанные леса, 6.Светлохвойные леса, 7.Ивняки, 8.Заливные луга;
Болота: 9.Верховые, 10.Низинные;
Ан тропогенные комплексы: 11.Вырубки светлохвойных лесов, 12.Просеки в темнохвойном лесу, 13.Вторичные суходольные луга, 14.Пустыри и обочины дорог.
Проанализировав данные с использованием индекса сходства Чеканов ского-Съеренсена, пришли к выводу, что наиболее схож видовой состав шмелей светлохвойных лесов поймы р. Обь и вырубки светлохвойных лесов (преимущественно этот тип биотопов исследован в подзоне средней тайги).
Сходство обусловлено наличием, в основном, видов-эврибионтов. Сходство фаун шмелей ивняков, заливных лугов и смешанных лесов поймы р. Обь объясняется месторасположением данных биотопов (близость друг другу, все три биотопа расположены в пойме р. Обь), схожими климатическими усло виями (особенно увлажнение и температура), а также благоприятствующими условиями для распространения шмелей. Сходство фаун шмелей данных биотопов со вторичными суходольными лугами можно объяснить этими же причинами, так как данный тип биотопов, в основном, был изучен в поймен ной части р. Обь (окрестности д. Сайгатина). Низинные болота имеют незна чительное сходство с другими биотопами в связи с особенностью раститель ности, а также, потому что в данной группе биотопов встречается небольшое количество видов шмелей.
Главными фактами сходства видового разнообразия шмелей являются наличие тех же кормовых растений в биотопах и эврибионтность видов шме лей. Биотопическое распределение шмелей также обусловливается ланд шафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.
5.2. Основные экологические группы имаго При выявлении экологических групп по степени приуроченности к ме стообитанию мы использовали традиционную классификацию Д.В. Панфи лова (1956, 1957, 1978), которой придерживаются исследователи пчелиных до настоящего времени. Согласно этой классификации выделяют три эколо гические группы: лесные, луговые и эвритопные. Анализ биотопического распределения шмелей в Среднеобской низменности позволил нам выявить некоторые отличия принадлежности изучаемых видов шмелей к той или иной экологической группе.
Установлено, что в северной тайге на водоразделах крупных рек отсут ствуют луговые виды шмелей;
в средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шмелей, так и эвритопные;
в средней тайге осно ву фауны шмелей составляют эвритопные виды, увеличивается доля лесных видов;
в пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных представителей.
Сравнивая фауны шмелей других регионов Западной Сибири, можно проследить следующие тенденции (Конусова, 2005;
Бывальцев, 2008;
Ере меева, Лузянин, 2008 и др.): в направлении с севера на юг возрастает роль лу говых видов шмелей, уменьшается роль лесных;
эвритопные виды встреча ются повсеместно;
в пойменных частях крупных рек увеличивается доля лу говых видов шмелей.
5.3. Трофические связи шмелей Нами исследованы трофические связи шмелей 14 видов Среднеоб ской низменности с растениями 83 видов из 68 родов, 25 семейств. При анализе пищевой специализации выяснено, что учтенные шмели отдавали предпочтение, в наибольшей степени, растениям семейств Бобовые (Fabaceae) – 100% изученных шмелей, Розоцветные (Rosaceae) – 100%, и Сложноцветные (Asteraceae) – 93%. Сходные тенденции отмечены в литера туре (Тюмасева, 1988;
Воробьева, Седин, 2005;
Еремеева, Лузянин, 2008 и др.). Наименьшее видовое разнообразие шмелей наблюдали на растениях се мейств Маревые (Chenopodiaceae) – 7%, Гречишные (Polygonaceae) – 7%, Брусничные (Vacciniaceae) – 7%, и Крестоцветные (Brassicaceae) – 7%.
Анализ спектра посещаемых шмелями растений показал, что наиболь шая ширина спектра (22–74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей пяти видов (B.distinguendus, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.lucorum), составляющих 80,4% от общего количества особей шмелей, заре гистрированных на территории Среднеобской низменности.
Шмели B.lucorum и B.pascuorum отличаются наибольшими показате лями ширины трофической составляющей экологической ниши (H') – 3,98 и 3,12 соответственно, что является логичным, в связи с большим обилием этих насекомых. Широкая трофическая составляющая ниши говорит о пла стичности данных видов шмелей по сравнению с другими видами. На осно вании сходства посещаемых растений шмелями разных видов нами оценена (с помощью индекса Жаккара – Ij) степень перекрывания трофических со ставляющих экологических ниш шмелей. Исследования показали, что пере крывание трофических составляющих ниш шмелей составляет от 28% до 61%.
Для шмелей нашего региона характерны два типа перекрывания тро фических составляющих экологических ниш: ниша одного вида шмелей це ликом включена в более обширную нишу другого вида;
ниши частично пере крываются.
5.4. Особенности суточной и сезонной активности шмелей 5.4.1. Сезонная активность шмелей Динамику сезонной активности шмелей изучали на протяжении трех лет – с апреля по октябрь 2008–2010 гг. на суходольном разнотравно злаковом лугу в окрестностях деревни Сайгатина, расположенной на отрезке Сургутской поймы р. Оби.
Установлено, что в разные годы срок вылета имаго шмелей варьирует.
В 2008 и 2009 году вылет приходился на первую декаду мая (7 и 8 мая соот ветственно) при температурах 11–14°С, единично шмели регистрировались в апреле (при температуре выше 10°С). В 2010 году шмели впервые были от мечены 24 апреля при температуре 13°С и до конца мая встречались спора дично, и только в первой декаде июня встречи стали постоянными.
Самки B.lucorum первыми появлялись после зимней диапаузы. Вылет приходился на третью декаду апреля – первую декаду мая, в зависимости от года. Стабильное их появление обычно наблюдалось в мае. После B.lucorum в начале мая вылетали B.pascuorum, а позже и шмели других видов. Наиболее продолжительный лёт наблюдался у B.lucorum, B.pascuorum, B.sporadicus.
Нами выявлено, что обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние месяцы – времени, когда вы летают самки после зимней диапаузы (коэффициент корреляции 0, (p=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (p=0,05)).
Подробно фенологические процессы и динамика сезонной активности нами были изучены для массового вида B. lucorum. Закладка гнезда B. lu corum предположительно приходилась на вторую, третью декады мая, имен но в это время появлялись самки с обножками. Первые рабочие особи отме чались в третьей декаде мая – первой декаде июня. Массовое их фуражиро вание приходилось на третью декаду июня – первую декаду июля. Молодые самки и самцы появлялись в августе. К концу сентября наблюдался спад оби лия шмелей. Изучив динамику сезонной активности B.lucorum на исследуе мой территории, выявили задержку в фенологических процессах по сравне нию с южными районами на две недели (лесостепь Западной Сибири, Юж ный Урал).
5.4.2. Суточная активность шмелей Характер суточной активности шмелей B.distinguendus, B.lucorum, изу чали в двух локалитетах – проселочная дорога среди смешанного леса в ок рестностях поселка Салым Нефтеюганского района (2007–2008 гг.), разно травный луг с антропогенной нагрузкой (вытаптывание, выпас скота) в окре стностях деревни Сайгатина (2008–2009 гг.). Изменение активности шмелей в течение суток является видоспецифичным показателем.
Наибольшая активность шмелей вида B.distinguendus приходится в ут реннее время с 10.00 до 11.00 и в вечернее с 16.00 до 19.00. Ранним утром в 6.00 активность низкая, также и в обеденное время. Шмели-чесальщики B.distinguendus относятся к насекомым с утренне-вечерним ритмом активно сти. При исследовании зависимости активности шмелей от температуры воз духа нами подтверждено, что интенсивность работы опылителей зависит от температуры. Лимитирующими факторами активности фуражирования шме лей являются как невысокие температуры воздуха – меньше 15°С, так и слишком высокие – свыше 25°С. Оптимальная температура для B.distinguendus в районе исследования 19–24 С.
Шмели B.lucorum почти равномерно активны в течение светового дня, небольшой пик активности наблюдается в утреннее время в 9.00-10.00 часов.
Равномерность активности B.lucorum в течение дня хорошо видна в зависи мости от показателей температуры. Наибольшая активность его наблюдается при температурах от 19C до 23C. Однако при температуре выше +23С происходит некоторый спад активности этих насекомых.
5.5. Влияние экологических факторов на жизнедеятельность шмелей В настоящей главе показано влияние экологических факторов на видо вое разнообразие и обилие шмелей, обитающих в окрестностях археологиче ского памятника «Барсова гора», на границе санитарно-защитной зоны поли гона твердых и бытовых отходов (ЗАО «Полигон ЛТД»), около факела сжи гания газа (ЗСК) на расстоянии 10–40 высот факела (предполагаемая зона распыления), в окрестностях парка отдыха «Орбита» г. Сургута в придорож ной зоне. Памятник «Барсова гора» приняли как «условно чистый», в виде контроля.
Окрестности памятника «Барсова гора» и придорожная зона около пар ка отдыха «Орбита» характеризуются высоким разнообразием шмелей (ин декс H' 1,68 и 1,90 соответственно) и устойчивостью сообщества (индекс E 0,73 и 0,74 соответственно, индекс DSm 0,29 и 0,21 соответственно).
Для объяснения структуры сообщества этих насекомых в исследуемых биотопах нами были рассмотрены основные параметры, способные повлиять на деятельность шмелей (загрязнение окружающей среды, климатические ус ловия, наличие кормовых ресурсов и др.).
Содержание тяжелых металлов (мышьяка As, свинца Pb, кадмия Cd) в почве, соцветиях и шмелях неодинаково. Проба почвы с территории «Барсо ва гора» характеризуется меньшим количеством Pb, а в придорожной зоне около парка отдыха «Орбита» – меньшим количеством As. Почва всех четы рех исследуемых биотопов содержит незначительное количество Cd – менее 0,5мг/кг. В соцветиях растений количество Pb и As больше в районе факела, а содержание Cd немного превышает в районе полигона. Большее превышение As и Pb наблюдается у шмелей, собранных около дороги в районе Орбиты. В соцветиях растений исследуемых биотопов содержание микроэлементов в сравнении с почвой значительно уменьшается: Cd в 125–500 раз, As в 147– 350 раз, Pb в 3–13 раз. Количество Cd и Pb в теле шмелей по сравнению с со цветиями растений возрастает: Cd в 2–12 раз, Pb в 2–4 раза. Количество As варьирует: в шмелях меньше, чем в соцветиях растений около факела и на Барсовой горе;
незначительно увеличивается около полигона и в 4 раза пре вышает около автодороги.
Анализ проведенных исследований, на предмет соотношения видового разнообразия шмелей и накопления в их теле тяжелых металлов в условиях экологически неблагоприятных территорий, показал прямо пропорциональ ную зависимость. Возможно, этот факт объясняется высокими адаптацион ными способностями этих организмов, которые сформировались в процессе сопряженной эволюции. Так, коэффициент корреляции индекса разнообразия H' и содержания Cd, Pb и As в шмелях высокий: 0,73 (p=0,05), 0,74 (p=0,05) и 0,71 (p=0,05) соответственно. При изучении влияния тяжелых металлов – Pb и As, аккумулированных в шмелях, на обилие этих насекомых не выявлена закономерность (коэффициент детерминации R2сумм.обилие=0,125, 0,010 соот ветственно). При увеличении Cd в шмелях наблюдается незначительное по вышение обилия их (R2сумм.обилие=0,328).
Однако потенциальную угрозу на живые организмы несет в себе за грязнение атмосферного воздуха. Нами изучено влияние концентрации в воздухе диоксида серы (SO2) и оксида углерода (CO). Загрязненность атмо сферы SO2 выше на полигоне, чем около факела и придорожной зоне, но на этих территориях наблюдается высокая концентрация CO. Нами установле но, что видовое разнообразие шмелей резко снижается в биотопах, где за грязнение воздуха CO превышает фоновый уровень (коэффициент корреляции равен -0,93 (p=0,05)), а загрязнение SO2 также оказывает отрица тельное воздействие, но умеренное (коэффициент корреляции равен -0, (p=0,05)). Кроме того, исходя из показателей коэффициента детерминации, видно, что концентрация загрязняющих веществ в атмосферном воздухе в большей степени влияет на обилие шмелей, чем на видовое разнообразие их (R2индекс Шеннона=0,022 (CO), 0,082 (SO2);
R2сумм.обилие=0,593 (CO), 0,424 (SO2)).
Актуальным вопросом является изучение влияния радиактивности окружающей среды на организм. Нами проведены измерения гамма излучения в исследуемых биотопах. Выявленные уровни гамма-излучения не превышают допустимых норм (0,06–0,13 мЗв). Установлена обратная замет ная связь между разнообразием шмелей в исследуемых биотопах и мощно стью дозы гамма-излучения – коэффициент корреляции равен -0,66 (p=0,05).
Исходя из показателей коэффициента детерминации, видно, что: при увели чении мощности гамма-излучения уменьшается разнообразие шмелей (R2индекс Шеннона=0,364);
колебания показателей мощности гамма-излучения в диапазонах 0,06–0,13 мЗв не влияют на обилие шмелей (R2сумм.обилие=0,084).
Среди абиотических факторов также были исследованы температура, давление, влажность, скорость ветра и освещение. Кроме того, изучены неко торые биотические факторы – проективное покрытие биотопов цветковыми растениями и наличие клещей (семейство Parasitidae и др.) на шмелях. В ре зультате факторного анализа выявили: видовое разнообразие шмелей в раз личных биотопах зависит, в первую очередь, от температуры, силы ветра, ос вещения;
при увеличении площади покрытия территории энтомофильными растениями, возрастает видовое разнообразие шмелей (корреляция заметная, составляет 0,64);
паразитические клещи оказывают отрицательное воздейст вие на видовое разнообразие шмелей (коэффициент корреляции умеренный, составляет -0,37);
при увеличении обилия шмелей возрастает пораженность их клещами (коэффициент корреляции заметный, составляет 0,63);
обилие зависит, в большей степени, от силы ветра – чем больше сила ветра, тем оби лие на данном участке в данное время уменьшается (корреляция высокая, со ставляет -0,88).
Глава 6. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ШМЕЛЕЙ В настоящей главе дан анализ хозяйственного значения шмелей как эффективных опылителей многих растений. Приведены рекомендации по ох ране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа – Югры.
ВЫВОДЫ 1. Впервые на территории Среднеобской низменности обнаружены видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Наибольшим количеством видов исследуемого региона представлены подроды шмелей-кукушек Psithy rus Lepeletier (30,8% от фауны Среднеобской низменности) и шмелей Py robombus Dalla Torre (23,1%). Массовыми видами являются: B.lucorum, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.distinguendus, B.bohemicus, B.flavidus.
2. Фауна шмелей Среднеобской низменности сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарктические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктические, европейско-сибирские.
Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы – температные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспалеарктиче ские виды.
3. Из четырнадцати изученных групп биотопов зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности наибольшим видо вым разнообразием отличаются смешанные леса средней тайги и поймы р.Обь, заливные луга (65% от фауны шмелей изучаемого региона). Самыми обедненными в видовом отношении являются низинные болота (27% фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).
4. Особенности экологических групп шмелей по местообитанию терри тории Среднеобской низменности заключаются в следующем: в северной тайге на водоразделах крупных рек отсутствуют луговые виды шмелей;
в средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шме лей, так и эвритопные;
в средней тайге основу фауны шмелей составляют эв ритопные виды, увеличивается доля лесных видов;
в пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных пред ставителей.
5. Шмели четырнадцати видов в условиях Среднеобской низменности трофически связаны с покрытосеменными растениями 83 видов, относящи мися к 68 родам из 25 семейств. Шмели отдают предпочтение растениям се мейств Бобовые (Fabaceae) – 100% изученных шмелей, Розоцветные (Rosa ceae) – 100% и Сложноцветные (Asteraceae) – 93%. Наибольшая ширина спектра питания (22–74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей B.distinguendus, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.lucorum, составляю щих 80,4% от общего количества особей шмелей, зарегистрированных на территории Среднеобской низменности. Шмели B.lucorum и B.pascuorum от личаются наибольшими показателями ширины трофической составляющей экологической ниши.
6. Сезонная активность шмелей составляет 157–170 дней. Массовое по явление шмелей наблюдается в третьей декаде мая. Последние шмели встре чаются в третьей декаде сентября, а у B.lucorum лёт продолжается до первой декады октября. Задержка в фенологических процессах, по сравнению с юж ными районами, составляет две недели. Суммарное обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние ме сяцы (коэффициент корреляции 0,99 (p=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (p=0,05)).
7. Общая продолжительность суточной активности шмелей в начале лёта составляет 11–12 часов. В период массового лёта шмелей продолжи тельность увеличивается до 18–19 часов. Суточный ритм активности B.distinguendus имеет вид двухвершинной кривой, а для B.lucorum характерна одновершинная кривая. Максимальная активность шмелей отмечена нами при температуре +19°С – +25°С. Нижним порогом активности шмелей в ис следованном регионе является температура +15°С.
8. Наибольшее воздействие на видовое разнообразие шмелей оказыва ют: климатические условия (температура, сила ветра, освещение), кормовая база, мощность гамма-излучения окружающей среды и тяжелые металлы (As, Сd, Pb) в соцветиях растений и почве;
на обилие шмелей: сила ветра, оксид углерода (CO) и диоксид серы (SO2) в атмосферном воздухе, зараженность шмелей клещами и тяжелые металлы (Сd) в соцветиях растений и почве.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Работы, опубликованные по теме диссертации в издании, рекомен дованном ВАК 1. Демидова А.Т. Сравнительный анализ биотопического распределе ния и относительного обилия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменно сти // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барна ул. 2011. №4 (78). С. 48–54.
2. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Фаунистический и зоогеографиче ский анализ шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) Среднеобской низ менности // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова.
Саратов. 2011. №10. С. 14–17.
Список работ, опубликованных по теме диссертации в других из даниях 3. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Биотопическое распределение шме лей (Hymenoptera, Bombus) средней тайги Западной Сибири (в пределах ХМАО) // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: материалы IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территории»;
отв. ред. З.Н. Рябинина;
Мин-во образования и науки РФ, Федер. агентство по образованию, Оренб. гос. пед. ун-т. Оренбург.
2008. С. 230–231.
4. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Эколого-фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera, Bombus) Шапшинского Урочища (природный парк Самаровский Чугас) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохране ния: материалы международной научной конференции, посвященной 135 летию со дня рождения И.И. Спрыгина;
ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза.
2008. Часть II. С. 297–298.
5. Тюмасева З.И., Хамматова А.Т. Эколого-фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera, Bombus) средней тайги Западной Сибири // Биологи ческая наука и образование в педагогических вузах: материалы пятой Все российской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск. 2008. Вып. 5.
С.79–83.
6. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Фауна и экологические аспекты шмелей (Bombus) Шапшинского урочища (природный парк «Самаровский чугас») // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы ис следований: сб. научных трудов. Екатеринбург: ПП «Самаровский чугас», Урал. гос. лесотехн.ун-т, 2008. Вып. 1. С. 85–92.
7. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Видовой состав и биотопическое рас пределение шмелей ХМАО // Сборник научных трудов биологического фа культета;
Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. Вып. 5.
С. 124–130.
8. Демидова А.Т. Шмели как биоиндикаторы окружающей природной среды // Наука и инновации ХХI века: материалы IX Окружной конференции молодых ученых: в 2 т.;
Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут : ИЦ Сур ГУ, 2009. Т.1. С. 74–76.
9. Духин В.В., Демидова А.Т., Жданова Д.С. Влияние автотранспорта на энтомофауну Сургутского района // Экология и природопользование в Югре: материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ;
Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2009. С. 29–30.
10. Демидова А.Т. Влияние температуры на суточную активность Bombus (St.) distinguendus Morawitz (Hymenoptera, Apidae) // Оздоровление средствами образования и экологии : материалы VI Междунар. науч.-практ.
конф.;
науч. ред. В.В. Латюшин, З.И. Тюмасева, Б.Ф. Кваша;
отв. за вып.
З.И.Тюмасева. СПб. – Челябинск: ЦНИТ «АСТЕРИОН», Изд-во Челяб. гос.
пед. ун-та, 2009. С. 218–220.
11. Демидова А.Т. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднего Приобья // Биоразнообразие и роль животных в экосисте мах: материалы V-й международной научной конференции. Днепропетровск.
2009. С. 200–201.
12. Демидова А.Т. Сезонная и суточная активность Bombus (Bo.) lu corum Linnaeus (Hymenoptera, Apidae) Сургутского отрезка поймы реки Оби // Экология, эволюция и систематика животных: материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань:
НП«Голос губернии», 2009. С. 69–70.
13. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera: Api dae, Bombus Latr.) междуречья рек Большой Салым и Иртыш // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. С. 49.
14. Красная книга ХМАО (раздел «Животные») – документ перманент ного действия / В.П. Стариков, А.А. Емцев, Е.В. Зиновьев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, А.М. Прокофьев, Р.Р. Шамгунова, Д.В. Иб рагимова, В.В. Духин, А.Т. Демидова // Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методика, практика:
доклады IV Международной научно-практической конференции. Нижневар товск: НГГУ, 2010. С. 139–144.
15. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные / В.П.Стариков, А.А. Емцев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, А.М. Прокофьев, Р.Р. Шамгунова, Д.В. Ибрагимова, А.Т. Демидова. Сургут.
2010. 193 с.
16. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera: Api dae, Bombus Latr.) Шапшинского Урочища (Природный парк «Самаровский чугас») – новые данные // Современные проблемы биологических исследова ний в Западной Сибири и на сопредельных территориях: материалы Всерос сийской научной конференции, посвященной 15-летию биологического фа культета Сургутского государственного университета. Сургут: ООО «Тай мер». 2011. С. 62–64.