Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули средней сибири
На правах рукописи
Мальцев Николай Иванович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ 03.00.32 -биологические ресурсы
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск 2004
Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Савченко Александр Петрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Наумов Петр Петрович кандидат биологических наук, Гаврилов Игорь Кондратьевич Ведущее учреждение: Томский государственный университет
Защита состоится « 30 » марта 2004 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском госу дарственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан «26» февраля 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Г.Н. Скопцова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Европейская и сибирская косули - наиболее многочисленные и повсеместно распространенные виды среди диких копыт ных животных Евразии. Во многом благодаря грамотному использованию биологических ресурсов на территории европейских стран, численность евро пейской косули, несмотря на значительные изменения среды обитания, про изошедшие во второй половине XX столетия, не только не претерпела серьез ных изменений, но и во многих странах многократно увеличилась (Дежкин, 1983). В настоящее время ресурсы европейской косули составляют около 7, млн. особей при ежегодной добыче около 2-2,5 млн, запасы сибирской косули - около 1 млн зверей, из которых добывается не менее 300 тыс. (Штуббе, Да нилкин, 1992;
Данилкин, 1999).
К сожалению, позитивные изменения в динамике численности косуль Ев ропы по большей части не касаются процессов, происходящих в охотничьем хозяйстве нашей страны и Сибири, в частности (Ельский, 1983;
Собанский, 1992;
Смирнов, 2000). Так, только за последнее десятилетие население косуль России сократилось на 200 тыс. особей - с 824 тыс. в 1993 г. до 620 тыс. в г. (Данилкин, 2002). В Красноярском крае с 1996 по 2000 гг. ресурсы вида со кратились с 30-35 тыс. до 18-23 тыс. особей (Савченко, Мальцев, Савченко, 2001;
Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2002).
Хозяйственная деятельность, связанная с освоением природных ресурсов, строительством промышленных предприятий, средствами транспорта, приво дит к качественному изменению среды обитания животных, нарушению ми грационных процессов, перестройкам внутрипопуляционной структуры и, как следствие, к последующим изменениям в динамике численности. Так, на про тяжении XX в. на население косули в Сибири негативно воздействовало ин тенсивное освоение и распашка степи и лесостепи, строительство ГЭС одно временно с созданием водохранилищ, прокладка новых транспортных путей и др. (Лапсин, Соколов, 1971;
Зырянов, 1975;
Прокофьев, 1992;
Савченко, Маль цев, 2000). Вместе с тем, вырубка и сведение темнохвойных лесов позволили косуле расширить ареал, увеличивая численность в отдельные периоды.
Кроме высокой культурной и хозяйственной значимости вида следует от метить не только его особое место в экосистемах, но и высокую степень мо дельности, позволяющую по-другому взглянуть на реакции популяции в ответ на изменение среды. К тому же на фоне общего снижения численности копыт ных на территории Средней Сибири остается невыясненным целый ряд вопро сов, касающихся особенностей их экологии. Несомненно, что без изучения пространственной и социальной структуры косули, мониторинга эксплуатаци онных группировок, дифференцированного подхода к изъятию животных не возможно говорить о рациональном, неистощимом использовании ресурсов вида.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательскими тематиками биологического фа культета Красноярского государственного университета на базе кафедры охот ничьего ресурсоведения и заповедного дела.
Основной целью работы является анализ состояния ресурсов косули Средней Сибири, изучение влияния экологических факторов и разработка предложений по устойчивому использованию запасов вида.
Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали так же частные задачи:
- определить современную область обитания сибирской косули и ее изме нения на территории Средней Сибири;
- структурировать и охарактеризовать население косули в Красноярском крае и Хакасии;
- выявить основные миграционные пути и места повышенной концентра ции;
- дать количественную характеристику сезонных миграций, выяснить их роль в сохранении и поддержании жизнеспособности популяционных группи ровок;
- изучить динамику численности косули и основные лимитирующие фак торы;
- разработать предложения по рациональному использованию ресурсов ко сули на территории Средней Сибири.
Объект и предмет исследования. Объектом исследования были выбраны популяции сибирской косули, населяющие Среднюю Сибирь. Их изучение проводилось в различные сезоны года и в разные периоды жизненного цикла.
Сделан анализ пространственного распределения, многолетней динамики чис ленности, а также закономерностей изменения популяционных параметров под воздействием экологических факторов.
Методология и методы проведения исследований. При исследовании использовались общепринятые методы учета численности и определения структуры популяций. Вводимые поправки не носили решающего характера, учитывали местные условия и выполнение основной цели настоящей работы.
Научная новизна и значимость полученных результатов. Впервые на территории Средней Сибири проведены комплексные исследования структур ной организации и динамики населения сибирской косули. Выделены и оха рактеризованы эксплуатационные группировки, ключевые участки их обита ния, изучены миграционные перемещения вида для северной части ареала. Вы явлены основные тенденции влияния природных и антропогенных факторов, особенности экологии и адаптации косуль на территории региона. Заложены основы мониторинга за состоянием отдельных эксплуатационных группиро вок. Предложена система мероприятий по рациональному использованию ре сурсов косули в регионе.
Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть положе ны в основу работы по охране и рациональному использованию ресурсов си бирской косули в Средней Сибири. Полученные сведения, кроме того, могут использоваться в вузах при разработке курсов и для обучения студентов по специальностям "Экология", "Биологические ресурсы".
Отдельные результаты исследований уже использовались во время подго товки и принятия краевых законодательных и нормативных правовых актов:
"О Красной книге Красноярского края" от 28.06.1996 г.;
"Распоряжения Адми нистрации по распределению лимитов лицензионных видов охотничьих жи вотных" в 1998-2003 гг.;
при составлении "Перечня животных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края" от 14.12.2001 г.;
при напи сании "Приложения к Красной книге Красноярского края", а также учитыва лись при подготовке Постановления Администрации Красноярского края "О схеме развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года" от 12.02.98 г. № 86-п.
Методические рекомендации по рациональному использованию ресурсов косули в Красноярском крае утверждены начальником Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных В.В. Луцким и опубликованы в виде брошюры (Савченко, Мальцев, 2002).
Положения, выносимые на защиту:
1. Активное расселение косули в северном направлении вызвано измене нием структуры таежных лесов, расширением элементов мозаичного ландшаф та вследствие интенсивных лесоразработок, а также антропогенным воздейст вием при увеличении внутривидовой конкуренции в географическом центре популяций.
2. Размер мигрирующей и оседлой части популяции варьирует по годам, но в естественных условиях среды обитания находится в динамическом равнове сии, определяя уровень смертности и воспроизводства как различных половоз растных групп, так и популяционных группировок косули в целом.
3. Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах Красноярского водохранилища, обусловило в после дующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокра щение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной ак тивности.
4. Уменьшение обилия косули в начале XXI в., главным образом, связано с сокращением площадей зимовок в результате хозяйственной деятельности че ловека, несущей черты глобального изменения среды обитания животных в зоне действия Красноярского водохранилища, а также с аномальными много снежными зимами при утрате в ряде случаев способности животных адекватно реагировать на экстремальные условия.
5. Детальное изучение пространственного распределения косуль различ ных эксплуатационных группировок, их половозрастной структуры, многолет ней динамики численности позволит дифференцировать подход в охране и рациональном использовании ресурсов косули Средней Сибири.
Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактиче ский материал, полученный лично автором в течение 1994-2003 гг. В неболь шом объеме использованы фондовые материалы кафедры охотничьего ресур соведения и заповедного дела, Краевого центра учета и прогноза охотресурсов, а также Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулиро ванию использования охотничьих животных. Помощь в проведении полевых работ оказывали преподаватели, аспиранты и студенты университета, а в опре делении собранных растений - Н.В. Степанов. Обработка и анализ полученно го материала выполнены автором самостоятельно.
Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты иссле дований были обсуждены на 2 Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1995);
III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Красноярск, 1999);
Всероссий ской научно-практической конференции "Достижения науки и техники — раз витию сибирских регионов" (Красноярск, 1999);
Первой межрегиональной на учно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000).
Результаты работы изложены в монографии (в соавторстве), в учебном по собии, методических рекомендациях, а также в 3 научных статьях, 10 материа лах, тезисах конференций, сообщениях.
Выигранные гранты. Исследования по теме диссертации в различное время поддерживались:
- грант Красноярского краевого экологического фонда "Организация и проведение мероприятий эколого-просветительского характера" (№ 04/06 от 2000 г.);
- грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению тер риториального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисей ского и Большемуртинского районов" (№ 797 от 1.10.2001 г.);
- грант "Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края" (№ 798 от 1.10.2001 г.);
- грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению тер риториального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емелья новского, Сухобузимского, Казачинского и Пировского районов" (2002 г.);
и др.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 278 стра ницах машинописного текста, содержит 50 рисунков и 17 таблиц. Список ис пользованной литературы включает 309 наименований, в том числе 18 на ино странных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Исследования сибирской косули Европейские косули в настоящее время являются самыми многочисленны ми животными среди копытных на континенте. В то же время состояние попу ляций сибирской косули, большая часть ареала которой находится на террито рии России, вызывает серьезные опасения (Данилкин, 1999). Подобную тен денцию же отражает и изученность многих вопросов биологии и экологии этих родственных видов.
До настоящего времени сибирская косуля в регионе довольно часто упо миналась в публикациях, посвященных охотничьим ресурсам, и эколого фаунистических работах (Шухов, 1923;
1933;
Дулькейт, 1964;
Соколов, 1979;
Сыроечковский, Рогачева, 1980). Характеризовались, как правило, отдельные, особо заметные, явления жизненного цикла вида: изменение численности, рас пространение, изъятие (Лавров, 1929;
Троицкий, 1930;
Подаревский, 1936;
Ла вов, 1975;
Смирнов, Бриллиантов, 1990;
Прокофьев, 1992). Выделение и опи сание отдельных миграционных путей было сделано A.M. Субботиным (1973).
Отдельные стороны биологии сибирской косули изучались в Приангарье (Вла дышевский, Ельский, 1974;
Ельский, Швецова, Шишикин, 1976;
Ельский 1975;
1976;
1978;
1983;
Зырянов, 1975). Однако следует признать, что в целом к 1990-м годам работы, выполненные на сопредельных территориях (Туве и Горном Алтае), в большей степени освещали особенности экологии вида, чем в Средней Сибири (Смирнов, 1990а;
1990б;
1992;
1994а;
1994б;
2000;
2003;
Со банский, 1987;
1990;
1992;
1999).
Исследования автора, материал и методика Основу представленных материалов составили данные, полученные авто ром при проведении стационарных и маршрутных учетов, выполненных в со ответствии с методическими рекомендациями по изучению копытных живот ных (Смирнов, 1993;
Смирнов, Савченко, 1995;
Савченко и др., 1996). В пери од 1994-2003 гг. полевыми и экспедиционными работами были охвачены район Красноярского края и 8 районов Хакасии, из них в 14 изучение проводи лось стационарно (рис. 1).
В соответствии с программой исследований наземными маршрутами пройдено более 19 тыс. км, из которых около 20 % - пешие маршруты. При участии автора проведено 7 авиаучетных работ (Отчеты по НИР, 1998;
1999;
2000;
Савченко, Беляков, Мальцев, 2000) общей длительностью около 110 ча сов. За девять последних лет продолжительность выездных работ составила 410 дней (381 — на наземные исследования и 29 на авиаучеты). Изучение ми грационных явлений проводилось с постоянных наблюдательных пунктов, на которые затрачено около 570 часов, из них 40 часов - на ночные наблюдения.
Визуально отметили более 4 тыс. косуль, в том числе 3832 при наземных уче тах.
Собран гербарий кормовых растений, включающий 79 экземпляров, разо брано содержимое 16 желудков. Проведены опрос и анкетирование 605 охот ников, работников лесного и охотничьего хозяйств.
Рис. 1. Схема проведения стационарных (А, Б) и наземных маршрутных (В) иссле дований на территории Средней Сибири в период 1995-2003 гг. Б - многолетние стационарные работы Разграничение косуль в полевых условиях по полу и возрастным группам проводили при визуальных наблюдениях с использованием стандартных мето дов (Дык, 1965;
Смирнов, 1978;
1979;
1993;
2000;
Соколов, Данилкин, 1981;
Тимофеева, 1985;
Формозов, 1989;
Штуббе, Данилкин, 1992б;
Дюжев, 2002).
При маршрутных учетах применяли бинокли с 8- и 16-кратным увеличением, при стационарах использовали, кроме этого, оптические приборы с 20-, 30- и 60-кратностью. Большинство из встреченных животных снимали на видеока меру (с 1998 г.) и фотографировали (с 1995 г). Для более точного определения местоположения наблюдаемых объектов использовали GPS - навигаторы се рии Garmin 12, Etrex.
Глава 2. Средняя Сибирь как среда обитания сибирской косули Приенисейская Сибирь занимает центральное географическое положение в России. Природные условия столь обширной территории чрезвычайно разно образны. Из всей площади ареала косули в регионе мы выделили несколько участков, территориально принадлежащих к трем физико-географическим странам, различающимся по территориальному, географическому и админист ративному признакам: Канская котловина и окружающие ее Восточный Саян, Енисейский кряж и Среднесибирское плоскогорье;
Красноярская и Ачинская лесостепи, вклинивающиеся на север до таежной зоны Западно-Сибирской низменности;
Минусинская впадина с окружающими горными поднятиями (Западным Саяном на юге, Кузнецким Алатау, Абаканским хребтом на западе и отрогами Восточного Саяна на востоке). Кроме различных рельефных и кли матических условий, эти части ареала отличаются антропогенными условиями, в том числе наличием созданных значительных изолирующих барьеров.
Большая часть густонаселенных территорий Центральной и Южной групп районов Красноярского края и Республики Хакасии совпадает с ареалом си бирской косули, что само по себе уже обеспечивает усиленную эксплуатацию ресурсов популяций. К тому же периоды экономической нестабильности в об ществе всегда приводили к усилению этого процесса.
Изменение местообитаний, нарушение путей миграции под воздействием естественных причин (пожары, многоснежные зимы) или причин антропоген ного характера (полного или частичного сведения лесов, лесопосадок, распаш ка целинных степей, образование водохранилищ) не могли не сказаться на ус ловиях обитания косуль.
Глава 3. Пространственная организация Пространственная структура популяций выражается характером размеще ния особей и их группировок по отношению к определенным элементам ланд шафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования терри тории (Шилов, 2000). Обширность Средней Сибири и разнообразие природных условий обуславливают гетерогенность населения косули. Ареал вида на юге Средней Сибири охватывает большую часть региона, лишь остепненная часть Минусинской котловины заселена косулей неравномерно. В подтайге и в части таежной зоны косуля летом встречается повсеместно, за исключением гольцов и сплошных темнохвойных массивов.
Структуре ареала вида присущ очаговый характер. К северу от горных массивов Саян его обитание приурочено, главным образом, к островным лесо степям (Канской, Красноярской, Ачинской) и подтайге, выступающим стация ми переживания в зимний период. Летом освоению таежной зоны Обь Енисейского междуречья и Приангарья способствуют высокая миграционная активность и сезонные направленные перемещения животных.
Ареал косули на территории Средней Сибири в 90-е годы XX в. расширил ся. За последние 20-30 лет пределы её распространения существенно продви нулись на север. Сегодня граница обитания косули на левобережье Енисея проходит по широте г. Енисейска;
пересекая Енисей, она плавно поднимается по правому берегу Ангары до широты 59°40' в районе р. Каменки, далее идет в среднем течении рек Иркинеева и Чадобец (59° с.ш.) и уходит в Иркутскую область. Современная южная граница распространения вида в Хакасии недос таточно ясна, однако можно предположить, что косуля летом встречается у 52° с.ш. В горах широко распространены вертикальные перемещения животных.
На территории Красноярского края выделено восемь основных эксплуата ционных группировок, отличающихся однородными условиями существования и обладающих единым ритмом жизненных явлений и динамики населения, кроме того, несущих индивидуальные промысловые нагрузки.
На территории Республики Хакасия косули образуют семь основных груп пировок. Животные населяют биотопы различных географических образова ний: Западного Саяна, Кузнецкого Алатау, Абаканского хребта и Минусинской котловины. Границы этих группировок соприкасаются, между ними возможен частичный обмен особями, но они также территориально обособленны (глав ным образом, в репродуктивный период), имеют свои места зимовок и пути сезонных перемещений.
Глава 4. Некоторые особенности экологии и адаптации косуль Средней Сибири Плотность и динамика численности Рост численности косули продолжался вплоть до 1960-х годов, после чего в Красноярском крае она снизилась с 60 до 10 тыс., в Хакасии — с 16,7 до 3, тыс. особей (рис. 2, 3). Основными причинами такого резкого сокращения оби лия вида в Средней Сибири стало коренное изменение биотопов, в том числе строительство ГЭС и создание водохранилищ, распашка степи и лесостепи, строительство дорог и нерациональное использование ресурсов косули.
После введения запрета охоты постепенный рост численности косули в ре гионе продолжался до глубокоснежной зимы 1996-1997 гг., сопровождаемой массовой гибелью животных в отдельных частях ареала (табл. 1, 2). В настоя щее время динамика численности существенно различается по отдельным экс плуатационным группировкам.
Рис. 2. Динамика численности и использование ресурсов сибирской косули на тер ритории Красноярского края: 1 — численность (1961-1991 гг. - по сведениям Гла вохоты РСФСР, с уточнениями А.А. Данилкина (1999);
1992-2003 гг. - наши дан ные), 2 —лимит на добычу Различия в динамике численности по частям региона в последние годы обусловлены, главным образом, большой площадью стаций переживания — открытых степных и лесостепных пространств в левобережной части Мину синской котловины, сравнительно малой протяженностью миграционных пу тей и притоком животных с прилегающих соседних территорий.
Рис. 3. Численность сибирской косули на территории Хакасии: 1959-1990 гг. - по данным А.Н. Зырянова (1975), С.М. Прокофьева (1992);
1992-2000 гг. - по данным Управления Госохотнадзора Республики Хакасия, наши данные На большинстве территорий в летний период показатель плотности насе ления косули чрезвычайно низок - 0,5-2 особи на тыс. га пригодных угодий.
Зимний период характеризуется концентрацией животных на отдельных уча стках, площадь которых может составлять 40 и даже 3 0 % от летней. Характер распределения определяется глубиной снега, защитными и трофическими Таблица Динамика численности косули в Красноярском крае в 1993 г. и 2002-2003 гг.
Численность, особей Тренд чис 2002 г.
1993 г. 2003 г.
ленности Эксплуатационная группировка Бузимо-кантатско-кемская 780 375 455 - Улуйско-боготольско-ачинская 260 185 - Ужуро-чулымо-новоселовская 2125 1572 - Идра-курагинская 8445 - 3550 Шушенско-каратузско 2130 3890 5240 + тубинская Усольско-канская 1705 3680 + западная Усольско-канская 1195 1280 2250 + восточная Уяро-саянская + 3565 Ангарская ед. 950 + Условные обозначения: — снижение численности;
+ повышение (численность приводит ся для зимнего периода) Таблица Численность сибирской косули на территории Хакасии в 1990, 1999 гг.
(Прокофьев, 1992;
наши данные) Площадь зимних стаций, Послепромысловая числен Эксплуатационная тыс. га ность, особей группировка 1990 г. 1999 г. 1990 г. 1999 г.
Бейско-алтайская 99 181 717 Абакано-таштыпская 164 390 912 Аскизо-уйбатская 150 308 Усть-абаканская 56 230 101 224 Боградская 317 Июсо-ширинская 310 3748 Копьево-ужуро 34 294 88 шарыповская Всего 1071 2030 9634 13700± свойствами территории. Плотность на зимовках крайне неоднородна, достигая местами более 20 особей на тыс. га и имея подчас большие пороговые разли чия даже на незначительной площади. Особенно это заметно у группировок с низкой численностью.
Миграции и их количественная характеристика На большинстве территорий Средней Сибири осенние перемещения косуль начинаются до установления снежного покрова. Массовый характер они при обретают в середине ноября. Сигналом к началу миграции большинства жи вотных обычно являются резкие похолодания и выпадение снега. Интенсив ность и скорость видимой миграции во многом зависят от погодных условий, поскольку определяются перемещениями погодных мигрантов. Начало мигра ционных перемещений в осенний период слабо изменяется и приурочено, в основном, в горных районах к началу-середине сентября, в равнинных - к кон цy сентября—началу октября. Сроки окончания зависят от динамики снежного покрова, варьируют по годам от середины ноября до начала февраля, при этом достоверно различаются в разных частях ареала.
Весенние перемещения начинаются в разное время. Однако средние даты начала и окончания миграции прослеживаются довольно точно (рис. 4). В се верной части Канской лесостепи интенсивность перемещений в 2000-2003 гг.
составляла в среднем 14,0±1,9, 33,1±2,9, 41,0±3,5, 21,3±1,7 особей/км*сутки соответственно, различаясь при Р0,05 ежегодно. В последнюю декаду апреля среднегодовая плотность миграции косуль усольско-канской группировки бы ла 27,4±1,5 особей/км*сутки (n = 37, lim 1,5-80).
Препятствия естественные и антропогенного происхождения частично отодвигают конец миграций, а недостаток кормов на путях переходов, чрез мерное преследование человеком ускоряют данный процесс. Интенсивность перемещений в целом обратно пропорциональна продолжительности мигра ции, зависит к тому же от численности мигрирующей части популяции косули и ширины фронта перемещений. Напряженность весенней миграции обычно выше, чем в осенне-зимний период.
Определяющим фактором успешности зимовки копытных, как считают многие исследователи, являются трофические условия (Смирнов, 1978;
Фило нов, 1993;
Данилкин, 1999 и др.). Нами установлено, что состав основных кор мов косули в пределах Средней Сибири включает более 120 видов растений.
Миграционные периоды в жизни косули отличаются изменением трофического поведения как до, так и во время миграции. При этом наблюдаются миграци онная гиперфагия, миграционное беспокойство, образование особых ритмов пищевого и миграционного поведения.
Состав растительности, наличие высококалорийной и доступной пищи, на ряду с характером местности на путях движения животных, могут влиять на В Г Рис. 4. Изменение плотности хода (1) и среднего показателя стадности (2) во время весенней миграции косуль усольско-канской группировки: А - 2000 г. (г = 0,80), Б - 2001 г. (г = 0,69), В - 2002 г. (г = 0,56), Г - 2003 г. (г = 0,70). Примечание: по оси абсцисс - дата, r - коэффициент корреляции расположение мест "старта" и "финиша" миграций, скорость и характер пере движений.
В обычные сезоны года, не связанные с миграцией, суточная активность, при всей ее полифазности в светлое время, в основном приходится на утренние и вечерние часы (Смирнов, 1978;
Соколов, Данилкин, 1981;
Данилкин, 1992в;
1999;
и др.). Во время миграции пики интенсивности движения могут прихо диться на любое время суток (рис. 5). Чаще повышение интенсивности пере мещений в определенное время суток обуславливается местом расположения старта-финиша суточных перемещений и наличием препятствий на путях ми граций.
Во время миграции заметно повышается и локомоторная активность ко суль. Так, в разгар весенней миграции (2000-2003 гг.) в Тасеевском районе до ля возвращающихся косуль, с первого раза не пересекающих автодорогу Та сеево — Сивохино, составила в среднем 46,3±1,3% (п = 35, lim 15-100, зависи мость между данным параметром и интенсивностью миграции отсутствует, r = -0,12).
Рис. 5. Суточная активность косуль усольско-канской группировки в период ве сенней миграции 2001 г. по данным визуальных наблюдений, п = 312, N = 1216.
Примечание: п - число групп, N - число особей, размер пузырьков показывает количество встреченных групп данного размера Не исключено, что направленность перемещений косуль, как и у других групп наземных позвоночных, зависит от степени стимуляции физиологиче ских процессов и механизмов внутренней секреции, вызывающих особое ми грационное состояние (Дольник, 1975). Усиление воздействия стимулов ведет к активизации мигрантов и увеличению направленности их движения (рис. 6).
В качестве их могут выступать такие ультимативные факторы среды, как ин тенсивность и продолжительность снегопада в начальный период миграции и в меньшей степени - температура воздуха (Савченко, 2002).
В местах малокормных, а также при отсутствии защитных условий (об ширные распаханные поля), при преодолении препятствий коэффициент на правленности достигает наиболее высоких значений. В экологически благо приятных угодьях его значение может варьировать от 0,42 до 0,87, указывая на увеличение доли трофических и локальных перемещений, однако в значитель но большей степени направленность движения косуль определяется местом их положения относительно пунктов старта и финиша.
Косули юга региона осенью перемещаются из периферических горных и равнинных многоснежных областей в центральную часть Минусинской котло вины, характеризующуюся обилием малоснежных участков. Расположение миграционных путей во многом определяется особенностями рельефа и антро погенной нагрузкой на территории. Длина путей на правобережье Енисея со ставляет в среднем 50-60 км. Для левобережной части территории (Республика Хакасия) в осенне-зимний период в большей степени характерны вертикаль ные перемещения, протяженность которых варьирует от 8-12 до 25-40 и более Рис. 6. Направленность перемещений сибирской косули усольско-канской группи ровки осенью 1997 г. по данным маршрутных учетов. 1 - 1.10-24.10, R = 0,13, А = 272°, n = 42, N = 92;
2 - 10.11-13.11, R = 0,19, А = 147°, n = 77, N = 169;
3 - 14.11-16.11, R = 0,62, А = 165°, n = 28, N = 82;
4 - 19.11, R = 0,93, А = 152°, n = 119, N = 864;
S 20.11, R = 0,88, А = 154°, n = 12, N = 42;
6 - 21.11, R = 0,97, А = 158°, n = 85, N = 317;
- 22.11, R = 0,97, А = 163°, n = 22, N = 111;
8 - 24.11, R = 0,74, А = 149°, n = 22, N = 56;
9-23.11-24.11 (огибание препятствия - фермы АО "Восход"), R = 0,63, А = 162°, n = 40, N = 140. Примечание: R - коэффициент направленности, А - средний азимут, n - число групп, N - число особей километров, а диапазон колеблется от 400-800 до 1300-1500 м над уровнем моря.
Косули популяционного ядра относятся к типичным погодным мигрантам (Савченко, Беляков, Карпова, 2001). Именно это объясняет реакцию животных, отмечаемую чаще всего исследователями, на так называемые ультимативные факторы среды. Одним из них, оказывающим основное воздействие на ход и характер миграции косули, является снег. Различие снежности зим, главным образом динамики накопления снега в угодьях во время миграции, влияет не только на скорость прохождения и напряженность перемещений, но и на пло щадь зимовочных стаций.
Реакция косуль на синоптические процессы и погодные условия В случаях малоснежья подтаежная зона Красноярского края полностью ис пользуется косулями для зимовки, в многоснежные зимы практически все жи вотные уходят в лесостепную и степную зоны. На территории Хакасии в годы многоснежья площадь зимних стаций сокращается в 1,5-3,5 раза в сравнении с обычными условиями зимовки.
На севере Большемуртинского, в Казачинском и Енисейском районах гон косули начинается во второй половине июля и часто уже завершается к концу августа. Такие же сроки размножения наблюдаются в северной части ареала усольско-канской группировки. В более южных районах начало гона редко происходит раньше середины августа, обычно его разгар приходится на третью декаду августа - начало сентября. Очевидно, начало гона имеет тенденцию смещаться в широтном направлении, кроме того, его сроки зависят от высоты местности над уровнем моря и, вероятно, могут варьировать по годам.
Сдвиг соотношения в пользу самок происходит во время зимовки, подоб ное же явление, только в гораздо более заметных масштабах, прослеживается в мигрирующей популяции, попадающей на зимовке в тяжелейшие условия. В бузимо-кантатско-кемской эксплуатационной группировке после многоснеж ных сезонов 1996-1997 и 1997-1998 гг. соотношение взрослых самцов и самок стало 1:5,1 вместо 1:1,8, наблюдаемого ранее (Савченко, 1998).
Изменение соотношения половозрастной структуры в результате различий рождаемости и выживаемости под воздействием неблагоприятных условий среды направленно на скорейшее восстановление численности. В популяцион ных группировках, находящихся в естественных или малоизмененных услови ях среды обитания, механизмы адаптивных реакций имеют большую амплиту ду, что в целом обуславливает меньшую гибель определенных групп животных и как следствие более короткие сроки восстановления исходной численности.
Препятствия на путях миграции и реакции животных К естественным препятствиям относятся, в первую очередь, реки, озера, горные хребты, а также места, имеющие неблагоприятные условия для обита ния: открытые пространства, труднопроходимые болота, глубокоснежные и настовые участки. К наиболее значимым антропогенным преградам следует отнести в крае водохранилища и незамерзающие участки Енисея, образовав шиеся после строительства и запуска Красноярской и Саяно-Шушенской ГЭС.
В качестве препятствия могут выступать автомобильные и железные дороги, трубопроводы, изгороди, вновь создаваемые населенные пункты, а также места продолжительного присутствия людей, собак, скота, карьеры, места охоты.
На севере региона, в Приангарье, основная часть косуль пересекает значи тельные водные преграды (реки Ангару, Бирюсу, Чуну, Тасеева) по открытой воде;
в Минусинской котловине на участках крупных рек (Тубы, Казыра, Амыла и др.) движение их может приостанавливаться на время ледостава, вы зывая скопления животных.
Косули на переправе особенно уязвимы. На р. Оне нами на участке берега в 1,5 км весной 1999 г. были найдены останки 9 туш косуль. Кроме добычи на воде, косуль в массе отстреливают на склонах во время образования там вре менных скоплений. Так, на маршруте вдоль р. Узун-Карасуг (Хакасия) на км дороги было обнаружено 6 шкур косуль и 3 шкуры марала, на другой сто роне р. Оны - 7 останков косуль на 8 км. Ущерб ресурсам косули, наносимый браконьерами на местах переправ, трудно переоценить.
Для юга региона характерны обширные поля, нередко лишенные древес ной и кустарниковой растительности. В такие места косули выходят, когда нет выбора, передвигаются, как правило, быстро, при этом стараются использовать тропы ранее прошедших животных. На открытых участках перемещения отли чаются более высокой направленностью. В весеннее время при положительных температурах воздуха в течение суток косули избегают участки пахоты и ни зины, залитые талой водой. От характера местности, наличия ярко выражен ных препятствий, вызывающих скучивание животных, зависит их стадность.
Так, для облесенных территорий отмечен меньший показатель стадности, чем для открытых (Р0,01). Во время весенней миграции средняя стадность в лесу составила 1,9±0,1 особи (n = 55), тогда как при выходе на поле и пересечении автодороги - 4,10±0,05 (n = 2628).
Наиболее крупное искусственное препятствие, возникшее в регионе на пу ти сезонных миграций косули и оказавшее существенное значение на благопо лучие вида, - Красноярская ГЭС и сформировавшееся поздно замерзающее крупнейшее водохранилище Сибири (Лапсин, Соколов, 1971;
Соколов, Кель берг, Бриллиантов, 1989;
Прокофьев, 1992). В первые годы после затопления территории наблюдалась массовая гибель косуль в Краснотуранском, Новосе ловском, Балахтинском районах (Савченко, Мальцев, 2002).
Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах водохранилища, вызвало в последующие годы формиро вание зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности. Исчезновение миграций, выработка других форм поведения в первую очередь происходили вследствие элиминации особей, несущих определенный стереотип поведения.
Естественно, при экстремальных условиях, каким стала осень 1996 г., косули, утратившие элементы миграционного состояния, часто просто не знали куда идти: заходили в населенные пункты, скапливались у дорог, скотных дворов и пр. Другая же часть животных так и не успела выйти из тайги и была отрезана глубоким снегом. На большей части территории правобережья северной части Минусинской котловины косуль к весне не осталось.
Гибель при переправе через незамерзающие участки Енисея (южнее Аба кана) также была значительной. Так, по линии сел Лугавское - Летник, на ост рове Каменный в мае 1997 г. были обнаружены останки 28 особей косули на площади 0,8 тыс. га.
Из выживших не все косули предпринимали попытку вернуться обратно, оставшись на территории Хакасии. Изменения в популяциях, связанные с по стройкой ГЭС и созданием водохранилища, привели к утрате миграционности значительной части животных. Заселив отчасти новые для себя местообитания (не возделываемые, заросшие бурьяном поля), косули-вселенцы стали часто встречаться в открытых местах. Ранее проходные стации были использованы этими животными не только во время зимовки, но и в репродуктивный период.
Суточный ход косули на зимовках в данных биотопах всегда меньше чем в лесных (Р0,05) и редко превышает 2 км, меньше и дистанция вспугивания, приближающаяся к 100 м (n = 39). Если до сезона 1996-1997 гг. следов косуль в открытых местообитаниях Боградского района Хакасии практически не бы ло, то в сезон 1998-1999 г. число пересечений доходило до 80 на 10 км мар шрута.
Кроме водохранилища на всем протяжении миграционных путей косуль существуют и постоянно возникают новые создаваемые человеком преграды, препятствия, которые вызывают различные реакции как отдельных животных, так и популяций. Среди прочих чаще всего животным приходится пересекать дороги. Автотрассы с оживленным движением косули в основном пересекают в сумерках, ночью, причем время прохождения основной части популяции (ве чернее или утреннее) на том или ином участке зависит от расположения мест старта и финиша относительно дороги. Пересечения в дневное время учаща ются с увеличением массовости миграции, напряженности перемещений. Так, в ноябре 1997 г. при максимальной плотности хода, достигающей свыше особей/км сутки на участке автодороги Тасеево-Сивохино, число переходящих косуль в светлое время суток было значительно выше, чем на других участках.
В весеннее время данный показатель был еще выше (см. рис. 4).
При прохождении дороги в сумеречные часы косули идут широко и пере секают ее в разных местах, часто небольшими группами. Днем же "скучива ние" животных перед препятствием вызывает образование больших групп, в Тасеевском районе в период с 1998-2003 гг. максимальный размер был 25 осо бей (n = 622). Копытные в это время стараются придерживаться защищенных участков угодий, избегая открытых пространств. Охотнее косули пересекают дорогу в местах, где рядом расположены лесозащитные полосы, и тем более, где лес расположен по обе стороны препятствия.
На численность косули сами дороги не оказывают прямого влияния, воз действуя только на распределение миграционных отрезков движения живот ных, которые закрепляются в их поведении. Кроме того, дороги в условиях преследования животных, как и остальные препятствия, обычно являются уча стками повышенного беспокойства для большинства особей.
Добыча животных на путях миграций, если она носит массовый характер, выступает в качестве препятствия. Так, в 1990-е гг. общий прессинг на отдель ные популяционные группировки (например, бузимо-кантатско-кемскую) был очень высок именно во время миграции. Вдоль миграционных путей буквально дежурили десятки машин, причем основная охота велась "из-под фары" (Сав ченко, 1998;
Савченко, Беляков, Карпова, 2001;
Савченко, Мальцев, 2000).
В природе гибель животных на путях миграции - явление весьма распро страненное. Миграции формируются в результате естественного отбора, и если бы они не давали определенных преимуществ, они бы исчезли (Михеев, 1964).
С другой стороны, при высокой степени трансформации среды обитания, соз дания человеком непреодолимых препятствий на миграционных путях изме няются не только численность, но и качественный состав популяционных группировок.
Стадность и демография Пространственная структура популяций косули, как и вся ее социальная организация, существенно изменяется в течение года, но относительно сходна в два больших периода: летний (репродуктивный и территориальный) и зим ний, когда происходит концентрация преимущественно объединенных зверей на кормных участках (рис. 7). Кроме того, для мигрирующих группировок ха рактерно изменение организации в переходные периоды.
Рис. 7. Изменение показателя стадности в идра-курагинской группировке сибир ской косули (Новоселовский участок) в течение года по данным визуальных на блюдений: 1 - 28.01-3.02.1995 г.;
2 - 16.01-31.01.1996 г.;
3 - 6.03-10.03.1996 г.;
4 14.09-20.09.1996 г.;
5 - 5.11-10.11.1996 г.;
6-20.11-3.12.1996 г.;
7 - 19.12-25.12.1996 г.;
8-10.04-20.04.1997 г.;
9-24.01-30.01.2002 г. Примечание: средняя стадность за весь период 2,77±0,05, число групп n = 198, число особей N = В усольско-канской группировке за счет образования скоплений в подта ежной зоне в конце октября - начале ноября и массового хода с высокой на пряженностью в дальнейшем стадность во время осенне-зимней миграции в целом выше. Так, с 1 октября по 25 ноября 1997 г. среднее число особей в группе, по данным пеших маршрутных учетов, составило 4,33 (lim 2,2-7,2, N = 3231). Причем формирование крупных групп происходит непосредственно на путях миграции и, кроме этого, в местах временных остановок.
У косуль усольско-канской группировки показатель стадности во время весенней миграции 2000-2003 гг. (рис. 8) значительно выше и составлял в среднем 4,10±0,05 особей (N = 2628, lim 1-7,5). Наивысшего значения он дос тигал в период разгара миграции (см. рис. 4). Стадность напрямую зависит от интенсивности миграции. Коэффициент корреляции в период весенней мигра ции в 2000-2003 гг. составил 0,96, при n = 37.
Достаточно большое количество косуль и в это время перемещается в не больших группах (1-4 особей) — 41,0±2,8%. Доля этих групп, по данным визу альных наблюдений, среди всех мигрантов составляет в среднем 70,9±3,9%.
Среди всех групп преобладают одиночки - 26,7±1,5%, пары составляют в среднем 15,3±0,9%, тройки - 16,9±0,9%. В усольско-канской эксплуатацион ной группировке доля животных в группах пять и более особей была около 60%, в отдельные годы (2002 г.) достигая 73%. Высокие показатели стадности в этой части ареала объясняются концентрацией животных на ограниченной территории лесостепи.
Рис. 8. Изменение показателя стадности у сибирской косули в усольско-канской группировке в период весенней миграции по данным визуальных наблюдений.
Средняя стадность в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. составила 2,98±0,10 (n = 253);
3,90±0,07 (n = 1216);
4,98±0,14 (n = 733), 4,40±0,14 (n = 374), соответственно.
Примечание. Средняя стадность косули на зимовке - 3,43±0, Для завершающей стадии характерно снижение стадности. Более ранней, чем обычно, весной 2000 г. уже с 22 апреля среднее число особей в группе не превышало 1,90±0,05 особей. В этот период возрастало число одиночек, среди которых за весь весенний период преобладали взрослые особи: самки 38,0±1,5%, самцы - 27,5±2,1%. В осеннее время встречи телят-одиночек в миг рирующих группировках носят единичный характер. В целом же, как и в груп пировках горной области Саян (Смирнов, 2000), показатели структуры отдель но взятых групп (кроме одиночек) в этот период близки к весенней структуре популяции (табл. 3). Различия в демографическом составе группировок про слеживаются не только для разных сезонов года, но и для периодов миграции.
Наибольшие различия в составе мигрантов наблюдаются в начале и в конце перемещений (рис. 9). Относительно большая доля самок во всех возрастных группах отражается в общей картине прохождения миграции (рис. 10).
Таблица Количественная структура косуль усольско-канской группировки в период весен ней миграции (апрель 1998, 2000-2003 гг., n - 2128) по данным визуальных наблюдений Группы с числом особей* Пол, возраст Всего Пять и Одна Две Три Четыре более М, % 27,50±2,1 24,8±2,8 28,5±0,9 28,6±0, 30,6±1,1 33,3±2, 19- Lim 14-46 21- 28-39 20-45 24- N 33 72 63 М, % 38,0±1,5 32,8±1, 39,8±2,8 38,3±0,5 26,8±0,6 37,5±1, 26- Lim 23-56 20- 25-29 32- 34- N 50 59 54 95 М, % 7,0±0,5 6,8±0, 5,0±0,4 5,0±0,5 4,3±0,5 4,0±0, 4- Lim 4-9 3-7 0-7 3- 3- N 7 10 11 10 М, % 13,5±0,5 8,3±1,1 6,8±0,2 6,8±0,2 9,0±0, 6,3±0, 11- Lim 0-13 7- 3-9 5-8 5- N 19 15 13 14 М, % 6,2±1,3 9,2±0, 9,3±0,6 6,0±0,4 9,3±0, 13,0±0, Lim 0-17 8-14 5-12 8- 3-9 7- N 15 9 28 М, % 9,3±1,3 15,3±0,8 13,5±0,6 16,0±1,4 16,2±0, 14,0±1, Lim 11-19 11-16 13- 0-17 7-25 9- N 13 22 33 Всего, особей 134 157 244 202 27,5±1, Доля групп, % 32,8±3, 15,7±0,8 17,7±1,2 12,6±0,7 Примечание. * - 2000-2003 гг. (N = 1949) Глава 5. Эксплуатационные группировки косуль и их особенности 5.1. Усольско-канская Важнейшая черта косуль исследуемой группировки - это ярко выраженная миграционность значительного числа животных. Интенсивность расселения зависит не только от мобильности косуль, плотности их населения и наличия благоприятных для обитания территорий, но и от определённого соотношения половозрастных групп.
Рис. 9. Изменение доли половозрастных групп сибирской косули усольско-канской группировки в период весенней миграции 1998-2003 гг., по данным визуальных наблюдений, N = 2128.1 — начало миграции, II — разгар, III — окончание;
х - среднее значение за весь период Рис. 10. Изменение соотношения полов сибирской косули усольско-канской груп пировки в период весенней миграции 2001 г. по данным визуальных наблюдений:
х - соотношение полов во всех возрастных группах, среднее F/M для всего периода - 1,5:1, n = Анализ половозрастной структуры усольско-канской группировки косули позволяет говорить о высокой доле молодых особей в осенний период после сезона размножения. Данные подтверждаются несколькими методами: по ви зуальным наблюдениям - около 45% (lim 31-52, n = 115);
при учете по следам в 1997 г. — 44% (n = 357), по коллекционным сборам — 43% (n = 121). После зи мовки во время весенней миграции 1998-2003 гг. этот показатель в среднем составляет 25,4±0,7% (lim 20-27, n = 2128), что, в целом, характеризует высо кую выживаемость.
Число годовалых животных показывает степень пополнения популяции и необычайно существенно для установления ее продуктивности. В осенний пе риод встречаемость их была около 17% (lim 14-20, n = 99), в весенний 15,8±0,7 (lim 11-20, n = 2128).
Доля взрослых животных непостоянна, максимум ее приходится на период весны и составляет 61,4±2,0% (lim 54-69, n = 2128), в то время как осенью око ло 48% (lim 34-57, n = 99) - по результатам визуальных встреч и 54% (n=121) при анализе результатов охотничьей выборки.
При визуальных наблюдениях в изучаемой группировке общее соотноше ние самцов и самок в период 1997-2003 гг. было 1:1,38 (n = 2227);
сеголетков 1:1,68 (n = 570), полувзрослых - 1:1,18 (n = 357), взрослых - 1:1,32 (n = 1300);
по данным коллекционных сборов - 1:1,12 для всей выборки (n = 121).
С увеличением охотничьей нагрузки, что отмечено в последние годы, воз можно проявление отрицательного тренда, что уже находит отражение в неко торых популяционных параметрах. Так, если в осенний период большинство косуль держится семейными группами, то под воздействием, главным образом, нелегальной охоты доля их в общей выборке (n = 531) заметно снижается, со ставляя во время весенней миграции уже 10,8±0,7% (lim 7,0-14,7, n = 59). Сре ди крупных групп (5 и более особей) (31,7±1,5%, lim 20,9-43,5, n = 172) услов но семейные встречаются, хотя и нечасто, также в основном в "разбитом, усе ченном составе". Заметно возрастает доля одиночных животных — 26,6% (lim 21,3-40,7, n = 134), среди которых сеголетки составили 15,5±2,6% (lim 0-34, n = 22).
Таблица Социальная организация косуль усольско-канской группировки в период весен ней миграции (2000-2003 гг.) по данным визуальных наблюдений (n = 2128) 4,4± Сред- 10,8± 2,7± 1,4± 12,1± 5,2± 31,7± 26,6± 5,2± нее, % 0,4 0,04 1, 0,7 0,7 0, 0,1 0,1 1, Число 59 23 172 29 8 63 групп Если на севере занимаемого ареала хозяйственная деятельность человека в целом способствует улучшению условий существования косули, то в его юж ной и центральной частях пригодных мест обитания становится меньше. Ми грационные пути, пролегающие через густонаселенные местности, остановки на путях миграций и зимовки являются "стациями переживания" вида как в сезонном, так и в многолетнем плане.
Эксплуатационные группировки Минусинской котловины Несмотря на значительный ареал, оптимальная площадь обитания косули летом на правобережье составляет около 2,81 млн га, зимой - 1,43 млн га, в левобережной части - около 4,5 млн га и 2,5-3 млн га соответственно Мину синская котловина характеризуется в целом низкой плотностью населения ви да. Основными районами обитания являются периферическая предгорная и низкогорная её части, в центре котловины группировки не достигают высокой численности, главным образом, под воздействием антропогенного пресса. Не сколько лучшие условия обитания косули сложились на территории Хакасии.
Определяется это обилием малоснежных участков и сохранением целостности ареала косуль, населяющих Кузнецкий Алатау, а также меньшим негативным воздействием водных преград в южной части республики.
Элиминация животных с выраженной миграционностью приобрела на пра вобережье Минусинской котловины постоянный характер, что в конечном ито ге привело к формированию субпопуляций оседлых животных, перемещения которых стали нерегулярными, возникающими, как правило, при чрезвычай ных погодных условиях.
Утрата миграционности косули в условиях Сибири неизбежно приведет к большей амплитуде колебаний численности с длительными сроками восста новления и общим снижением поголовья. Подтверждением этого становятся отдельные многоснежные зимы (1979-1980, 1996-1997), катастрофические для косули. В 1996-1997 г. сокращение численности в правобережной Новоселов ской группировке составило 60-70%.
Гибель животных в критические зимы происходит примерно в тех пропор циях, в каких половозрастные классы встречаются в природе. При переправе через незамерзающие участки р. Енисея среди погибших животных (n = 28) преобладали половозрелые самки - 40% и сеголетки - 43%, в то время как доля самцов в выборке не превышала 18%. Следствием утраты гетерогенности ста новится не только более массовая гибель животных в силу их неподготовлен ности к неординарным условиям, но и более продолжительные сроки восста новления численности.
Общее соотношение самцов и самок в идра-курагинской группировке (Но воселовский участок) за период 1996-2001 гг. составило 1:1,56 (n = 397);
среди сеголетков 1:1,32 (n = 132), среди полувзрослых 1:1,71 (n = 65) и среди взрос лых особей близко к 1:1,70 (n = 200). Доля молодых в идра-курагинской груп пировке была в среднем 33% (n = 132), достигая максимума в осенний (до 40%) и минимума в весенний (20%) периоды после многоснежной зимы 1996- гг., взрослых животных - от 43 до 64%, в среднем - 51% (n = 200).
В группировках сибирской косули на территории Хакасии значительных различий от остальной части Минусинской котловины в последние годы мы не наблюдали: в осенне-зимний сезон доля сеголетков составляла 28-45%, в сред нем - 36% (n = 264), весной (1998, 1999 гг.) - 20-28%, в среднем - 23% (n = 56).
Омоложенность состава вместе с показателями динамики численности правобережных группировок показывает постепенный рост популяций вплоть до отдельных критических сезонов, когда обилие животных за один сезон па дает до крайне низких пределов, как это произошло с идра-курагинской груп пировкой в 1996-1997 гг. Восстановление ресурсов к тому же замедляется в последующие годы под воздействием охотничьей нагрузки, которая даже при отсутствии легальной охоты остается высокой.
Сохранение ресурсного потенциала, последующее увеличение численности возможны лишь при рациональном использовании запасов косули, организа ции действенной охраны вида, а для оседлых группировок — при внедрении биотехнических приемов, компенсирующих возникшие изменения среды оби тания и действие направленного отбора.
Глава 6. Устойчивое использование ресурсов косули На большинстве территорий Средней Сибири в конце XX - начале XXI вв., несмотря на невысокие показатели официального использования ресурсов си бирской косули, состояние их далеко от оптимального. В группировках с чис ленностью, позволяющей ограниченное изъятие, характер его до сих пор носит экстенсивный характер. В регионе широко распространена нелегальная сти хийная охота, объем которой местами превышает фактический прирост попу ляций, определяя устойчивую отрицательную динамику (Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2002). Система проведения учетных работ по косуле и анализ получаемой информации требуют более широкого участия в ней охотпользова телей и научного потенциала субъектов РФ.
Регламентация использования охотничьих ресурсов должна быть дина мичной и достаточно мобильной. Продуктивность популяций косуль будет сохранять высокий уровень, если структуру отстрела строить с учетом общих закономерностей естественного отхода (Смирнов, 1988;
1989;
1990;
2000). Для оптимального управления популяциями, необходимо прежде всего снизить охотничью нагрузку на средневозрастные группы животных.
Основными проблемами рационализации использования ресурсов косули на территории Средней Сибири стали: экономическая нестабильность в стране с усугублением криминогенной обстановки;
понижение общего уровня жизни населения, сопровождаемого ростом браконьерства;
несовершенство норма тивно-правовой базы и отсутствие адекватной налоговой политики, которые породили конфликт между охотпользователями и органами охотуправления;
малые капитальные вложения и низкая степень охраны угодий от хищников и браконьеров. Негативно на использовании ресурсов вида сказывается также отсутствие фаунистического мониторинга и практического опыта управления ресурсами копытных на популяционном уровне.
Формирование сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) должно стать неотъемлемым элементом управления популяциями косули. Не обходимо продолжить работы, начатые в 1990-х годах, по созданию сети ООПТ, включающей различные категории. Следует безотлагательно образо вать заказники в местах массовой концентрации косуль: на ключевых участках миграций и зимовках. Очевидно, что эффективность мероприятий по сохране нию мигрирующих группировок косули на территории региона может быть достигнута только при согласованности действий субъектов РФ - республик Тыва, Хакасия и Красноярского края.
Выводы 1. Ареал сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas) на территории Сред ней Сибири к началу XXI в. существенно расширился. В последние 20-30 лет XX в. наибольшее продвижение вида отмечено в северном направлении. Его активное расселение обусловлено: изменением структуры таежных лесов, рас ширением элементов мозаичного ландшафта вследствие интенсивных лесораз работок, а также антропогенным воздействием при увеличении внутривидовой конкуренции в географическом центре популяций.
2. В Красноярском крае нами выделено 8 основных эксплуатационных группировок косули, на территории Республики Хакасия - 7. Животные, отно симые к эксплуатационной группировке, устойчиво занимают определенное пространство, имеют сходные условия существования, единый ритм жизнен ных явлений и динамику населения, а также несут индивидуальную промысло вую нагрузку. К 1982 г. численность косули на территории Средней Сибири снизилась до критического уровня;
в середине 1990-х гг. обилие косули со ставляло 45-50 тыс. особей, на начало XXI в. ресурсы вида оцениваются нами в 34-35 тыс. особей.
3. Кормовые объекты косули на территории Средней Сибири включает бо лее 120 видов растений. В миграционные периоды наблюдается изменение трофического поведения как до, так и во время перемещения животных. В группировках косуль, совершающих дальние миграции, отмечены такие эле менты миграционного состояния, как увеличение продолжительности кормле ния, сопровождаемого сменой обычных ритмов пищевого (гиперфагия) и ми грационного поведения, повышение локомоторной активности (миграционное беспокойство) и усиление ориентационного поведения.
4. Длительность осенне-зимних миграций в разных частях ареала косули колеблется от 3 недель до 2 и более месяцев. Осенние перемещения начинают ся до установления снежного покрова, что характерно и для других регионов.
В Центральной группе районов края в октябре уже можно отметить перемеще ния этих животных, но массовый характер они приобретают в середине нояб ря, что связано с увеличением доли погодных мигрантов. В зимы с ранним ус тановлением снежного покрова в миграцию вовлекается гораздо большее чис ло животных.
5. Размер мигрирующей и оседлой части популяции варьирует по годам, но в естественных условиях среды обитания находится в динамическом равнове сии, определяя уровень смертности и воспроизводства как различных половоз растных групп, так и популяционных группировок косули в целом. В годы ма лоснежья подтаежная зона Красноярского края используется косулями для зи мовки, в многоснежные зимы они уходят в лесостепную и степную зоны при этом площади зимовок сокращаются более чем на 50%.
6. Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах Красноярского водохранилища, вызвало в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности.
Незначительные передвижения животных происходят уже после ледостава, но и в это время переходу препятствует значительная ширина скользкого льда. В условиях обычной зимы доля животных, мигрирующих через водохранилище, невелика, приток их увеличивается в многоснежные годы.
7. Динамика численности косули существенно различается по эксплуата ционным группировкам. Уменьшение обилия вида в начале XXI в. определя ют: сокращение площадей зимовок в результате хозяйственной деятельности человека, несущей черты глобального изменения среды обитания животных в зоне действия Красноярского водохранилища, прямое преследование челове ком, усилившееся отрицательное воздействие волка, аномальные многоснеж ные зимы и утрата в ряде случаев способности животных адекватно реагиро вать на экстремальные условия.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ монографии и учебные пособия:
1. Мальцев Н.И. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края района / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко;
Отв. ред. сер. К.И. Рас попин, отв. ред. вып. В.В. Луцкий, М.Н. Смирнов;
Краснояр. гос. ун-т. - Крас ноярск, 2001. - 386 с.
2. Мальцев Н.И. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края / А.П.
Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов, А.В. Беляков, Н.И.
Мальцев, А.В. Янгулова, В.В. Кожечкин, И.А. Минаков, B.C. Окаемов, А.П.
Суворов, О.А. Тимошкина;
Гл. ред. В.В. Луцкий, отв. ред. А.П. Савченко, зам.
отв. ред. М.Н. Смирнов;
Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2002. — 162 с.
Методические рекомендации:
3. Мальцев Н.И. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рацио нального использования: Метод. рекомендации / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев;
Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2002. - 71 с.
Научные статьи:
4. Мальцев Н.И. Миграции и гибель косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2000. - № 1. - С. 18-21.
5. Мальцев Н.И. К изучению половозрастной структуры популяционных группировок косули Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, А.В.
Беляков // Животное население и растительность бореальных лесов и лесосте пей Средней Сибири: Сб. научн. тр.- Красноярск: РИО КГПУ, 2000. - Вып. 1. С. 175-180.
6. Мальцев Н.И. Весенние миграции косули / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - № 5. - С. 8-10.
материалы конференций, тезисы докладов и работы методического характера:
7. Мальцев Н.И. Лось и биологические заказники Красноярского края (Есть ли необходимость образования заказников для лося?) / А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. Всерос. студенческой конф., Красноярск, 19-21 октября, 1995. - Красноярск, 1995.-С. 41.
8. Мальцев Н.И. Маркировочное поведение косули в заказнике "Березовая дубрава" / Е.М. Коровицкий, Н.И. Мальцев // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 1996. - С. 66.
9. Мальцев Н.И. Численность косули на территории Хакасии / Н.И. Маль цев, И.В. Ермаков // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Юж но-Сибирской регион, науч. конф. студентов и молодых ученых / Краснояр.
гос. ун-т. - Красноярск, 1999. - С. 97-98.
10. Мальцев Н.И. Роль антропогенного фактора в изменении среды обита ния косули на территории Хакасии / Н.И. Мальцев, И.В. Ермаков, А.В. Подоп лелов // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Южно-Сибирской регион. науч. конф. студентов и молодых ученых / Краснояр. гос. ун-т. - Крас ноярск, 1999.-С. 96-97.
11. Мальцев Н.И. Ресурсы крупных млекопитающих Красноярского края / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Достижения науки и техники развитию сибирских регионов: Тез. докл. Всерос. научно-практ. конф. Красно ярск, 24-26 марта 1999. - Красноярск, 1999. - С. 163-164.
12. Мальцев Н.И. К образованию особо охраняемых природных террито рий (ООПТ) для сохранения эксплуатационных группировок косули в Канской котловине / Н.И. Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Прие нисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф.
по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 42-44.
13. Мальцев Н.И. Аэровизуальный учет численности копытных в красно ярской лесостепи и подтаежной зоне края / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И.
Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири:
Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф. по сохр. биол. раз нообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Красно яр, гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 75-77.
14. Мальцев Н.И. Миграции лосей на левобережье Енисея / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Прие нисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф.
по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 38-40.
15. Мальцев Н.И. Любимый объект / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. -2001.-№4. -С. 18-19.
16. Мальцев Н.И. Сибирская Швейцария / Н.И. Мальцев // Охота и охотни чье хоз-во. - 2002. - № 10. - С. 18-19.
Подписано в печать 24.02. 2004 г. Формат 60x84/16.
Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1, Тираж 130 Заказ Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.