Биологические особенности некоторых видов рода бегония (begonia l.) в оранжерейной культуре и интерьерах
На правах рукописи
ФЕРШАЛОВА Татьяна Дмитриевна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА БЕГОНИЯ (BEGONIA L.) В ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЕ И ИНТЕРЬЕРАХ 03.00.05 – «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск – 2008
Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.
Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.
Байкова Елена Валентиновна.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Черёмушкина Вера Алексеевна;
кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна.
Ведущая организация — Ботанический институт РАН, г. Санкт-Петербург.
Защита состоится 17 июня 2008 г. в 1330 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул.
Золотодолинская, 101.
Факс: (383)3301–986.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
Автореферат разослан 12 мая 2008 г.
Ученый секретарь совета доктор биологических наук Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Интродукция тропических и субтропических растений – одно из ведущих направлений исследований в ботанических садах России. Особую ценность имеют растения высокодекоративные, устойчивые к неблагоприятным микроэкологическим условиям интерьеров, а также обла дающие средоулучшающими свойствами. Многие представители рода Begonia, имеющие эти качества, введены в культуру. На основе B. rex, B. cucullata, B. heracleifolia, B. bowerae создано около 10 000 гибридов и культиваров, ис пользуемых для озеленения в открытом и закрытом грунте (Catterall, 1994). По лучены данные о фитонцидных свойствах бегоний (Исаева и др., 1984;
Цыбуля и др., 2000), что обуславливает актуальность их применения для фитодизайна помещений различного назначения.
В Сибири для озеленения интерьеров растения из рода бегония использу ются недостаточно – ассортимент ограничивается 10-15 видами. Необходимо обогащение ассортимента новыми, перспективными видами, что невозможно без углубленного изучения их биологических особенностей. Однако таких ис следований до сих пор не проводилось.
В связи с этим была поставлена цель работы – выявить биологические осо бенности представителей рода Begonia в оранжерейной культуре и интерьерах, оценить их адаптивные возможности, выделить виды и культивары, перспек тивные для озеленения помещений различного назначения.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать структуру побеговых систем модельных видов, описать жизненные формы и архитектурные модели.
2. Выявить морфологические особенности общих и частных соцветий.
3. Оценить лабильность признаков побеговых систем и адаптивные воз можности видов в условиях интродукции.
4. Проанализировать ритмы роста и развития интродуцированных бегоний, выявить группы видов для интерьеров с различными микроэкологическими условиями.
5. Изучить антимикробную активность летучих выделений некоторых пред ставителей рода;
определить виды, перспективные для фитодизайна.
6. Дать интродукционную оценку видов из коллекции ЦСБС, разработать практические рекомендации и ассортимент для интерьеров различного назна чения.
Защищаемые положения:
1. Основные различия в структуре побеговых систем бегоний обусловлены способом нарастания, направлением роста побегов и длиной междоузлий. Мо ноподиальное нарастание скелетных осей, характерное для большинства бего ний, сочетается с симподиальным нарастанием пазушных цветоносных систем, полностью отмирающих после плодоношения.
2. Разнообразие жизненных форм и морфологических признаков листа, а также фитонцидная активность многих видов обуславливают перспектив ность использования бегоний для озеленения интерьеров различного назна чения. Длительный период вегетации бегоний в условиях защищенного грун та способствует сохранению декоративности большинства из них в течение всего года.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные биоморфологические и эколого-ритмологические исследования 120 видов и 66 культиваров из рода Веgоniа в условиях оранжерей и интерьеров в IV световой зоне. Выделено 8 архи тектурных моделей, установлено преобладание моноподиального нарастания ске летных осевых систем, описаны жизненные формы по классификации C. Raunkiaer (1934). Установлены 3 группы по ритмике цветения, дана оценка перспективности интродукции. Разработаны шклы для оценки декоративности по признакам ли стьев и соцветий. Впервые выявлена антимикробная активность летучих выделе ний интактных растений 24 видов из рода Begonia к микробиологическим тест объектам: Staphyllococcus epidermidis, Esherichia coli и Candida albicans.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты со держат ценную информацию о структуре и развитии побеговых систем бего ний, становлении их жизненных форм и архитектурных моделей в онтогенезе, а также строении интеркалярных соцветий и синфлоресценций. Эти данные вно сят вклад в решение вопросов теоретической морфологии растений. Сведения об адаптивных возможностях видов и культиваров бегоний позволяют прогно зировать успешность их интродукции в защищенном грунте.
Разработан типовой ассортимент и комплекс приемов возделывания бего ний в условиях интерьеров различного функционального назначения. На основе полученных результатов при непосредственном участии автора разработаны нормативы на санирование помещений с использованием фитонцидных расте ний, одобренные и утвержденные Центром Госсанэпиднадзора Новосибирской области к использованию в детских учреждениях.
Результаты работы использованы в лекциях, практических занятиях, мето дических пособиях, рекомендациях для студентов ВУЗов биологических специ альностей, апробированы в детских учреждениях г. Новосибирска и г. Бердска (Новосибирская область).
Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно практической конференции «Сибирский стандарт жизни: экология, образова ние, здоровье» (Новосибирск, 1997), международном совещании «Физиолого биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), научно-практической конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), VI Международном симпозиуме «Новые и не традиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), I(IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт Петербург, 2006), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Цен трального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 2006), VII Междуна родном симпозиуме «Нетрадиционные и редкие растения, природные соедине ния и перспективы их использования» (Белгород, 2006).
Исследования осуществлены при финансовой поддержке Ботанического института Академии наук КНР (г. Куньминь), Института Устойчивых Сооб ществ и Агентства США по Международному Развитию (грант 253-5).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, в том числе монографии и одно учебное пособие (в соавторстве), 2 статьи в научных жур налах, рекомендованных ВАК, 1 статья в зарубежном научном журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 222 страницах;
состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений;
со держит 36 рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 303 источника, в том числе 120 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Род Бегония (Begonia L.) – самый многочисленный в семействе Bego niaceae С.А. Agardh. – включает, по данным разных авторов, от 900 до видов (Jacobsen, 1970;
Smith et al., 1986;
Mabberly, 1987;
Golding, Wasshausen, 2002;
Tebbitt, 2005;
Plana, 2007). Это травянистые растения разнообразного габитуса, от 3-4 см до 4 м высоты, многолетние или однолетние. У некото рых бегоний стебель одревесневает в основании, в связи с чем такие виды иногда относят к древесным растениям (Smith, Schubert 1941;
Jorgensen, Ul loa, 1995). В роде представлены лианы, лазящие или опирающиеся, а также клубневые растения. Побеги прямостоячие, полегающие или ползучие, силь но или слабо ветвящиеся, облиственные на большей своей части или только на верхушке, голые или опушенные. Цветки обычно однополые, актиноморф ные или зигоморфные, с двойным или простым околоцветником. Плоды – ко робочки или редко ягоды.
Основное разнообразие современных видов бегоний сосредоточено в трех центрах: бразильском (бассейн реки Амазонки), юго-восточноазиатском (юго восточный Китай, Индонезия, острова Малайского архипелага) и центрально африканском (влажные тропические леса Центральной Африки). Основываясь на анализе современного распространения семейства Begoniaceae, R.G. Van Den Berg (1994) предполагает возникновение исходных форм в позднем Мелу, на материке Гондвана, еще до его раскола.
Представители рода Begonia растут в разнообразных экологических условиях.
По отношению к водному режиму среди бегоний есть как гигрофиты, так и ксе рофиты, но преобладают мезофиты. Большинство бегоний предпочитают слабо кислые почвы. Значительное число бегоний является петрофитами и эпифитами, однако и те и другие селятся в местах с высокой влажностью воздуха. По отноше нию к фактору освещенности среди бегоний преобладают сциофиты. Большинство бегоний являются мегатермами, согласно классификации C. Raunkiaer (1934).
Родовое название Begonia впервые предложил в 1703 г. C. Plumier для 6 видов, собранных им на Ямайке. Род Begonia описан К. Линнеем (Linnaei, 1753: 1036).
Впоследствии состав рода пересматривался в связи с включением новых видов.
Наиболее значимые монографические обработки выполнены J.F. Klotzsch (1855);
A. DeCandolle (1864);
C.B. Clarcke (1880);
О. Warburg (1894);
E. Irmscher (1925);
H.K. Krauss (1947);
F. Bohming (1955);
М.L. Thompson, E.J. Thompson (1981);
L.B. Smith et al. (1986);
J. Doorenbos et al. (1998);
T.C. Ku (1999);
J. Golding, D.C. Wasshausen (2002);
Y.M. Shui et al. (2002);
М. Tebbitt (2005);
M. Ku et al.
(2006).
В России бегонии появились в эпоху Петра I, когда значительно увеличился ввоз тропических растений из Европы. Они значатся в ассортименте растений, привезенных в 1717 г. из Голландии. В настоящее время крупнейшие коллек ции бегоний собраны в Главном ботаническом саду РАН (г. Москва), в Ботани ческом саду Ботанического института РАН (г. Санкт-Петербург) и в Централь ном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск).
ГЛАВА 2. MAТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС) СО РАН. В период с 1990 по 2007 гг. в интродукционном эксперименте изучено около 300 таксономических единиц бегоний. В настоящее время коллекция включает 137 видов, относящихся к 27 секциям из 63 по классификации J. Doorenbos et al. (1998), а также 70 садовых гибридов и культиваров. Исход ный материал получен по обмену из ботанических садов или привезен из есте ственных местообитаний. Растения выращивались из семян, корневищ, клуб ней, листовых и стеблевых черенков.
Для обеспечения таксономической достоверности образцов было проведено определение видов по достижении ими генеративного возрастного состояния.
При определении видов использовались литературные источники: Е.А. Regel (1855);
Е. Warburg (1894);
E. Irmscher (1925);
F. Bohming (1955);
K. Rucker (1982);
L.B. Smith et al. (1986);
J.C. Arends (1992);
L. Brako, J. Zarucchi (1993);
R. Phillips, M. Rix (1997);
K. Guan et al. (1999);
J. Golding, D.C. Wasshausen (2002);
M. Tebbitt (2005);
M. Hughes (2006). В определении некоторых видов неоценимую помощь оказали проф. K. Guan, J. Li, D. Tian (Ботанический сад Ботанического института АН КНР, г. Куньминь), а также J. Golding (Nomencla ture Editor of the American Begonia Society). Многие виды и культивары были определены д.б.н. Е.М. Арнаутовой (Ботанический институт РАН, г. Санкт Петербург) и к.б.н. Г.И. Шаховой (Главный ботанический сад РАН, г. Москва).
С целью расширения представлений о биоморфологическом разнообразии рода Begonia в естественных местообитаниях автор принял участие в научной экспедиции, организованной сотрудниками Ботанического института АН КНР (г. Куньминь) с апреля по июль 2001 г. Для пополнения сведений о жизненных формах, ареалах, а также для определения некоторых видов были изучены гер барные сборы, хранящиеся в Ботаническом институте РАН (г. Санкт Петербург) и Ботаническом институте АН КНР (г. Куньминь).
Методологической основой диссертации является сравнительно-морфо логический метод в широком смысле в сочетании с экспериментальными мето дами при проведении интродукционных и лабораторных исследований. При изучении биоморфологии и структуры побеговых систем видов рода Begonia использовались теоретические подходы C. Raunkiaer (1934);
И.Г. Серебрякова (1962, 1964);
F. Hall, R. Oldeman (1970);
F. Hall et al. (1978). Некоторые струк турные варианты побеговых систем были соотнесены с моделями побегообра зования травянистых многолетников умеренной зоны, выделенными Т.И. Се ребряковой (1977, 1981). При описании структуры соцветия за основу взята ме тодика, разработанная I. Goulet et al. (1994). Терминология уточнена в соответ ствии со словарем биоморфологических терминов (Жмылёв и др., 2002).
Интродукционный эксперимент основан на методах эколого-исторического анализа М.В. Культиасова (1967) и интродукции филогенетическими комплек сами Ф.Н. Русанова (1950). Для оценки результатов интродукции использован комплексный критерий на основе балльной системы, предложенной И.П. Гор ницкой, Л.П. Ткачук (1999) и М.А. Одеговой (2006). Декоративность вегетатив ной сферы и соцветий оценена на основе оригинальных 3-балльных шкал. Фе нологические наблюдения проводились в соответствии с методикой фенологи ческих наблюдений в ботанических садах СССР, модифицированной нами для конкретных условий эксперимента (Методика …, 1979).
Изучение антимикробной активности летучих выделений бегоний в лабора торных условиях проводили совместно с сотрудниками лабораторий фитохи мии и биотехнологии ЦСБС СО РАН, Научно-исследовательского института клинической и экспериментальной медицины СО РАМН, Ботанического инсти тута АН КНР (г. Куньминь). За основу взяты методики А.С. Каверга с соавто рами (1964), Ю.А. Акимова (1983), Н.В. Цыбуля (1999, 2001), Н.В. Цыбуля с со авторами (2002). Для разработки практических аспектов фитодизайна проводи лись испытания фитонцидных растений в условиях реальных помещений дет ских учреждений г. Новосибирска и области. Замеры бактериальной обсеме ненности осуществлены с помощью пробоотборного устройства ПУ-1Б по стандартной методике. Математическая обработка статистических данных про ведена с использованием программы Microcal Origin.
Номенклатура, географическое распространение и экологическая приурочен ность видов, а также исходные формы некоторых садовых гибридов приводятся на основе работ J. Golding, D.C. Wasshausen (2002), M. Tebbitt (2005). Сокращения фамилий авторов видов даны по сводке R.K. Brummitt, C.E. Powell (1992).
Рисунки и схемы растений, а также фотографии бегоний в природных ме стообитаниях выполнены лично автором. Фотографирование объектов в оран жереях осуществлено Ю.В. Овчинниковым, О.И. Верещагиной, Н.Д. Шауло, которым автор выражает глубокую признательность.
Для характеристики микроклимата в оранжереях и интерьерах исследовались освещенность, температура и относительная влажность воздуха. Измерения этих параметров осуществлялись прибором “ТКА-ПКМ”. Температура субстрата, в ко тором выращиваются растения, измерялась при помощи почвенных термометров Савинова. Кислотность почвы фиксировалась прибором PH-тестер.
В главе приведены основные климатические параметры пункта интродук ции, дана характеристика оранжерей, проанализированы экологические усло вия интерьеров ЦСБС и детских дошкольных учреждений. В ходе интродукци онных исследований 186 видов и культиваров были протестированы в интерье рах ЦСБС. Эксперименты по санации помещений с помощью интактных расте ний проходили в детских дошкольных учреждениях № 88, 173, 191, 336, г. Новосибирска и № 9 г. Бердска Новосибирской области.
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОМОРФОЛОГИИ БЕГОНИЙ При изучении структуры побеговых систем, жизненных форм и архитектур ных моделей были проанализированы в сравнительном плане морфологические особенности всех бегоний из коллекции ЦСБС, однако для более детального ана лиза выбрано 47 модельных видов, представляющих различные структурные ва рианты побеговых систем. При выборе модельных видов учитывали их таксоно мическое положение, область естественного распространения и условия обитания.
В ходе наблюдений отмечали направление роста и тип симметрии побегов, длину метамеров, особенности ветвления, положение боковых побегов, характер возоб новления. Особое внимание уделяли изменениям побеговых систем в онтогенезе (смена направления роста, полегание побегов, дезинтеграция особи).
Показано, что наиболее существенные особенности структурной организа ции большинства представителей рода Begonia – длительное моноподиальное нарастание, отсутствие проявления эндогенного ритма в структуре моноподи ального побега, пазушное положение соцветий. Эти признаки позволяют отне сти основной структурный тип бегоний к архитектурной модели (АМ) Attims (в понимании F. Hall, R. Oldeman, 1970), которая характерна для видов с орто тропно растущими осями и мезотонным или акротонным ветвлением. Однолет ние и малолетние бегонии (В. filipes, В. wallichiana), сохраняющие AM Attims в течение всего онтогенеза, обычно имеют однотипные апогеотропные или кли ноапогеотропные побеги (рис. 1, а).
а б в Рис. 1. Бегонии с ортоторпным ростом побегов: a – B. filipes, б – B. dietrichiana, в – B. peltata.
Цифрами обозначены различные типы побегов (объяснение см. в тексте).
Более специализированным вариантом является осевая система с поли морфными вегетативными побегами, различающимися как по структуре, так и по положению в пространстве. У бегоний могут развиваться побеги трех типов:
1) апогеотропные, ветвящиеся по всей длине, сохраняющие вертикальное по ложение – «кустовидные» побеги;
2) апогеотропные, быстрорастущие, ветвя щиеся строго акротонно, обеспечивающие при полегании быстрое завоевание пространства на некотором расстоянии от материнской особи – «побеги рассе ления»;
3) клиноапогеотропные, ветвящиеся по всей длине, обеспечивающие постепенное разрастание в горизонтальном направлении – «побеги разраста ния» (рис. 1, б). Высокая степень эколого-морфологической пластичности бе гоний проявляется в разнообразии структурных вариантов побегов у одного и того же вида. Часто побеги какого-то типа не образуются. Так, у B. albo-picta, B. angularis, B. fuchsiaefolia, B. foliosa, B. maculata, B. serratipetala осевая систе ма обычно диморфная: формируются побеги первого и второго или первого и третьего типов.
Особую АМ имеют бегонии с ортотропными удлиненными побегами, на растающими моноподиально и ветвящимися базитонно (B. venosa, B. peltata, B. egregia, B. reniformis). В базальных метамерах у этих видов образуются при даточные корни, втягивающие основание побега в почву. Таким образом, фор мируется моноподиальное эпигеогенное корневище, постепенно отмирающее с проксимального конца. В метамерах, погруженных в почву, происходит обра зование боковых побегов (рис. 1, в).
Часто у многолетних бегоний (В. bachiensis, В. та1аbаriса, В. cuculata) вследствие полегания растущих ортотропных побегов под собственной тяже стью формируется модель с вегетативными осями смешанной структуры, сход ная с АМ Champagnat, отличающаяся от последней слабой выраженностью или отсутствием вертикальных осей. Таким образом, первичная АМ Attims в онто генезе кратковременно замещается на АМ Champagnat с возвращением к АМ Attims в вегетативном потомстве (рис. 2).
Значительная часть представителей рода Begonia имеет только плагиотроп ные побеги. Архитектурная модель таких бегоний, имея сходство с АМ Attims по типу нарастания, принципиально отличается от нее направлением роста главной оси. У исследованных нами бегоний с моноподиальной плагиотропной АМ встречаются два ее варианта – короткометамерный (рис. 3, а) и длинноме тамерный (рис. 3, б).
Некоторые виды бегоний имеют моноподиальные АМ переходного харак тера, для которых характерно наличие у одного и того же растения побегов двух типов. Так, у B. pustulata и В. soli-mutata все побеги плагиотропные, пол зучие;
удлиненные чередуются в осевой системе с укороченными. У некоторых бегоний (B. taiwaniana, B. longialata) первоначально в онтогенезе развиваются плагиотропные короткометамерные корневища. Образующиеся на них боковые побеги различаются по структуре: наряду с ползучими укороченными имеются ортотропные удлиненные.
Все рассмотренные архитектурные модели относятся к группе немодуляр ных АМ, согласно классификации Hall, Oldeman (1970). Длительный монопо диальный рост осей у таких растений обусловил образование «открытых» жиз ненных форм (по терминологии И.В. Волкова, 2000: 9), для которых характерна тенденция к максимально возможному освоению пространства.
а б в г Рис. 2. Формирование смешанной АМ с полегающими побегами в онтогенезе B. malabarica: а – ортотроп ная фаза, соответствующая модели Attims;
б – полегание и укоренение крупных боковых побегов;
в – фа за ортотропного роста боковых побегов, соответствующая модели Champagnat;
г – фаза дезинтеграции особи, возвращение к модели Attims. Пунктиром обозначены отмирающие участки побеговой системы.
Симподиальное нарастание встречается у бегоний редко и обычно является результатом посттравматического возобновления. При акросимподиальном на растании формируется АМ Chamberlain. Повреждение апекса плагиотропного короткометамерного побега приводит к образованию осевой системы, близкой к АМ Tomlinson-2 (наибольшее сходство у корневищеподобных побегов с при поднимающимся дистатальным концом). В случае бокового ветвления отрас тающего побега возникает структура, сходная с АМ МсClure.
а б Рис. 3. Бегонии с плагиотропным ростом: а – короткометамерный (B. rex), б – длиннометамерный (B. glabra).
Симподиальное нарастание нетравматической природы у бегоний обычно связано с сезонным ритмом роста и отмиранием надземной части побегов в пе риод покоя. В основании базальных метамеров закладываются почки, из кото рых впоследствии развиваются побеги возобновления (рис. 4, а). В ходе онто генеза из оснований побегов, погруженных в почву за счет деятельности прида точных корней, формируется симподиально нарастающее короткометамерное корневище (АМ Tomlinson-2). Для B. ‘Weltonensis’ и B. х tuberhybrida также ха рактерна АМ Tomlinson-2, однако у этих видов формируется настоящий много летний клубень, погруженный в почву вследствие контрактильности придаточ ных корней (рис. 4, б).
В соответствии с классификацией C. Raunkiaer (1934), многолетние бегонии с ортотропными осями и надземным положением почек возобновления (АМ At tims) относятся к ЖФ травянистого фанерофита. Для этих растений, обитающих в условиях влажного тропического климата и имеющих облик крупных трав, характерно относительно слабое развитие механических тканей (стебель одре весневает лишь в основании). Именно эта особенность архитектоники обуслав ливает полегание побегов по мере роста под собственной тяжестью. Бегонии с полегающими побегами (АМ Champagnat) имеют ЖФ травянистого пассивного хамефита. B. dregei и подобные ей виды с симподиально нарастаюшим надзем ным «полуклубнем» (АМ Tomlinson-2) занимают промежуточное положение между травянистыми и полукустарниковыми хамефитами, приближаясь к по следним по механизму формирования скелетной осевой системы. Бегонии с моноподиальными плагиотропными корневищеподобными побегами относятся к ЖФ активного травянистого хамефита (B. rex, B. carrieae, B. carolinifolia) или гемикриптофита (B. limprichtii, B. macdougalii, B. acetosa, B. conchifolia), в зави симости от положения апекса относительно поверхности почвы. Виды с ползу чими побегами, а также бегонии с корневищами, нарастающими моно- или симподиально, имеют ЖФ гемикриптофита. К этой ЖФ относятся и многолет ние клубневые бегонии, так как их почки возобновления расположены на уров не почвы или слегка погружены в нее. ЖФ геофита представлена у B. grandis, вегетативного малолетника с однолетними или малолетними клуб нями. Монокарпические виды бегоний являются длительно вегетирующими однолетниками и относятся к ЖФ терофита.
Рис. 3. Бегонии с плагиотропным ростом: а - короткометамерный (B. rex), б - длиннометамерный (B. glabra).
а б Рис. 4. Бегонии с базисимподиальным возобновлением и АМ Tomlinson-2:
а – B. aconitifolia, короткокорневищная с утолщенными основаниями побегов;
б – клубневая B. х tuberhbrida.
Соотношение жизненных форм и архитектурных моделей у видов рода Be gonia неоднозначно. Соответствие ЖФ и АМ характерно для бегоний с ползу чими побегами (моноподиальные плагиотропные модели, короткометамерная и длиннометамерная). Некоторые АМ образуют несколько жизненных форм.
Одна и та же ЖФ может сформироваться на основе разных моделей.
На примере полиморфного вида B. dregei изучено формирование архитек турной модели и жизненной формы в различных микроэкологических услови ях. Растения, размноженные семенами и зелеными черенками, выращивали в двух вариантах фитоценозов, с различными микроэкологическими условиями:
1) затенения и высокого увлажнения;
2) высокой освещенности и минимально го увлажнения. В ходе эксперимента выявлено, что, в зависимости от условий выращивания, возможно формирование нескольких архитектурных моделей и разных жизненных форм. В этом проявляются адаптивные возможности вида.
Жизненная форма отражает специфику экологических условий, в которых про израстает та или иная популяция B. dregei.
Соцветия бегоний рассмотрены на основе структурного подхода, с учетом ритмологических особенностей. Выделено два типа цветоносных побеговых систем, различающихся по положению в скелетной основе растения: интерка лярное соцветие, в соответствии с терминологией J. Parkin (1914) и Т.В. Кузне цовой (1987), и синфлоресценция, согласно термину, предложенному W. Troll (1964). У большинства исследованных видов представлены фрондозные интер калярные соцветия, в которых после плодоношения отмирают только пазушные системы цветоносных осей, а главная скелетная ось продолжает нарастать мо ноподиально.
Частные пазушные соцветия вследствие симподиального нарастания осей относятся к группе цимозных. Цветки первого и второго порядков располага ются в дихазиях, а ветви третьего и более высоких порядков образуют моноха зии. У всех видов с плагиотропными побегами цветонос вертикальный, у орто тропных бегоний угол наклона цветоноса варьирует. Порядок распускания цветков базипетальный. Рассмотрено количество и соотношение тычиночных и пестичных цветков в соцветиях. В сложных неравнобоких дихазиях по мере распускания цветков происходит постепенное обеднение элементов. Асиммет рия, выраженная в той или иной степени, характерна для соцветий большинства бегоний. Она проявляется в неравном числе элементов, различной длине меж доузлий и различных углах отклонения осей на разных сторонах соцветия.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-РИТМОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕГОНИЙ, ИССЛЕДОВАННЫХ В ЦСБС Дана характеристика изученных видов в эколого-географическом плане.
Показано, что виды из коллекции ЦСБС в природе растут в разнообразных эколо гических условиях, большинство из них относятся к мезофитам или мезоксеро фитам. Отмечено, что ксерофильные и мезоксерофильные бегонии отличаются устойчивостью к колебаниям температуры и влажности воздуха. По отноше нию к световому режиму преобладают сциофиты, а 10 % видов мы относим к гелиофитам. Оптимальными для выращивания большинства исследованных видов являются слабокислые почвы.
В главе представлен анализ особенностей ритмов роста и развития растений в условиях оранжерей и интерьеров. Выявлено, что большинство бегоний из коллекции ЦСБС относятся к группе постоянно растущих видов без ритма в структуре вегетативной части побегов или с неопределенным (случайным) ритмом. Выраженный период покоя отмечен только у B. grandis, у которой вступление в состояние покоя жестко детерминировано эндогенной ритмикой.
Отмирание побегов у В. x tuberhybrida происходит только при понижении тем пературы и сокращении полива.
Круглогодичная вегетация у большинства бегоний сочетается с длительным периодом цветения, во время которого на растениях вместе с распустившимися цветками имеются бутоны и плоды в разных фазах формирования. По ритмам цветения мы выделили следующие группы:
I. Без четко выраженного периода прекращения цветения (цветущие круг лый год) – 14 видов и 6 культиваров;
II. Цветущие несколько раз в течение года, с небольшими перерывами – 29 видов и 18 культиваров;
III. Цветущие один раз в год, только в определенное время года – включает подгруппы летнеосенне цветущих, осеннезимнецветущих, зимневесеннецветущих и весеннелетнецве тущих. Наибольшее число бегоний цветет в весенне-летний период (47 видов и 31 культивар).
Таким образом, нами выявлено, что каждый десятый вид и культивар кол лекции не имеют выраженного периода прекращения цветения. Каждый чет вертый вид и каждый третий культивар цветут несколько раз в течение года, с небольшими перерывами. В летне-осенний период цветут 12 % видов и культи варов, в осенне-зимний период – 6 % видов, в зимне-весенний – 16 % видов и 35 % культиваров, в весенне-летний период цветет каждый третий вид и каж дый второй культивар.
На ритмичность цветения влияют различные экологические факторы – освещенность, температура и продолжительность светового дня. Поэтому при создании оптимальных микроэкологических условий в осенне-зимний период можно добиться круглогодичного цветения большинства видов и культиваров.
ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ АНТИМИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА BEGONIA L., ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ ФИТОДИЗАЙНА Изучена фитонцидная активность 22 видов в лабораторных условиях и видов непосредственно в условиях помещений. Результаты лабораторных ис следований показали, что большинство из всех протестированных бегоний ока зывают влияние на Staphyllococcus epidermidis – 95 %. На Esherichia coli подей ствовало 72 %, а на Candida albicans – 54,5 % бегоний. Принимая во внимание, что особенно чувствительными к воздействию летучих выделений бегоний ока зались бактерии рода Staphyllococcus, была проверена возможность санации воздуха помещений с повышенным содержанием данных микроорганизмов с помощью интактных растений из рода Begonia. В шести детских учреждениях был проведен анализ общей обсемененности воздуха, и выявлено помещение с самым высоким содержанием бактерий рода Staphyllococcus – 2440 КОЕ на 1 м3, в котором разместили бегонии: B. ‘Argenteo-Guttata’, B. albo-picta, B. ‘Erytro phylla’, B. ‘Ricinifolia’. На площади 64 м2 (объем помещения 196 м3) находились растения с общей площадью листьев 7,25 м2. После установки растений про слежено изменение содержания стафилококка в воздухе в течение 8 суток. За регистрировано абсолютное и относительное снижение числа колоний стафи лококка;
минимальное значение составило 170 КОЕ на 1 м3, или 3,4 % от обще го числа микроорганизмов.
В главе освещены практические аспекты фитодизайна – создание фитоком позиций. Показано, что фитодизайн, направленный на оздоровление воздуха помещений, необходимо проводить в несколько этапов. Первый этап – опреде ление микробного пейзажа микрофлоры помещения. Второй – проведение ана лиза микроэкологических условий помещения. Третий – подбор интродуциро ванных растений, биологически активные летучие вещества которых могут воздействовать на конкретные микроорганизмы, находящиеся в воздухе, и тем самым санировать помещение.
В ассортимент рекомендуемых растений включены перспективные виды бегоний из коллекции ЦСБС, показавшие высокую фитонцидную активность к различным микроорганизмам в лабораторных условиях и интерьерах. Рекомен довано размещать растения определенных видов в помещении как основные (структурные) элементы, другие – в качестве акцента (эстетического центра композиции) или как вспомогательные. Так как для наибольшего эстетического и благоприятного психологического воздействия фитокомпозиция должна ас социироваться с природным ландшафтом (Снежко, 1985). Предложен ассорти мент фитонцидных бегоний для создания в интерьерах модулей «Саванновый ландшафт», «Скальный ландшафт», «Лесная поляна», «Прибрежный ланд шафт», «Садово-декоративный ландшафт».
ГЛАВА 6. ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BEGONIA, ИССЛЕДОВАННЫХ В ЦСБС Проведена интродукционная оценка 120 видов и 66 культиваров бегоний.
По 5-балльной системе учитывались: полнота прохождения растениями фено фаз, способность к вегетативному размножению, интенсивность роста в условиях оранжерей, способность к самосеву, повреждаемость вредителями и болезнями. Установлено, что в условиях ЦСБС цветет 80 % видов и 98 % куль тиваров и гибридов. Выявлено, что у 41 % изученных видов черенки укореня ются в течение одного месяца, у 42 % видов – в течение двух месяцев. У 64 % культиваров и гибридов укоренение вегетативных частей растения происходит в течение месяца;
за два месяца укореняются все представленные в коллекции культивары и гибриды. Интенсивный годичный прирост отмечен у 76 % видов и практически у всех культиваров и гибридов. По результатам интродукцион ной оценки составлена сводная таблица (табл. 1).
Таблица Перспективность видов и культиваров Begonia из коллекции ЦСБС Перспективность Баллы Виды Культивары и гибриды Абсолютное число % Абсолютное число % Очень перспективные 21-25 31 26 23 Перспективные 16-20 76 63 43 Мало перспективные 11-15 13 11 - Не перспективные 5-10 - - - Для оценки признаков, обуславливающих декоративность, разработаны две 3-балльные шкалы. Качество цветения оценивалось по размерам и окраске цветка, числу цветков в соцветии, продолжительности цветения растения. При оценке декоративности листьев учитывались следующие признаки листовой пластинки: размер, степень расчленения, форма края, текстура поверхности, опушение, окраска. Анализ по совокупности признаков показал, что большин ство видов (55 %) относится к среднедекоративным, а большинство культива ров и гибридов (65 %) – к высокодекоративным (табл. 2).
В ходе исследования выявлено, что в коллекции преобладают декоративно лиственные бегонии с многоцветковыми соцветиями. На основе комплексной оценки выделено 87 видов и 63 культивара, перспективных для озеленения ин терьеров.
Таблица Результаты оценки видов и культиваров бегоний по декоративным качествам Степень Интервал Доля Доля культиваров декоративности балльной оценки видов, % и гибридов, % По общей декоративности:
малодекоративные 12-15 20 среднедекоративные 16-18 55 высокодекоративные 19-23 25 По декоративности листьев:
малодекоративные 6-8 16 среднедекоративные 9-11 72 высокодекоративные 12-14 12 По декоративности цветков:
малодекоративные 4 11 среднедекоративные 6-8 63 высокодекоративные 9-13 26 Большинство бегоний слабо повреждается вредителями и болезнями. Ос новным вредителем в условиях ЦСБС является южная галловая нематода (Meloidogyne incognita). Проведены опыты по испытанию действия биологиче ского препарата «триходермин» и перспективного штамма хищного гриба Dud dingtonia flagrans (препарат нематофагин) на B. rex. В ходе эксперимента уста новлено, что триходермин и хищный гриб D. flagrans сдерживают развитие галловой нематоды. На зараженном галловой нематодой фоне (10 ± 2 личинки на 10 г почвы) 40 % растений при внесении в почву биопрепаратов были жиз неспособны, тогда как без внесения препаратов (зараженный контроль) погибли все растения. Кроме того, отмечено, что при использовании биопрепаратов рас тения бегонии сохраняли декоративность.
Даны практические рекомендации по выращиванию бегоний в интерьерах.
В табличной форме для каждого вида и культивара приведены оптимальные значения основных микроэкологических параметров среды. Освещены основ ные приемы размещения бегоний в интерьерах. Отмечено, что проявление по лиморфизма вегетативных органов в условиях интродукции у некоторых бего ний может быть использовано при культивировании для получения экземпля ров с различным габитусом. Представлен ассортимент бегоний для интерьеров различного типового назначения: парадных, лечебно-оздоровительных, быто вых, служебных и производственных.
ВЫВОДЫ 1. В роде Begonia преобладают немодулярные архитектурные модели, среди которых нами выделены: моноподиальная ортотропная акромезотонная, моно подиальная ортотропная базитонная, смешанная с полегающими побегами, мо ноподиальная плагиотропная длиннометамерная, моноподиальная плагиотроп ная короткометамерная. Формирование модулярных архитектурных моделей обычно связанно с травматическим повреждением апекса, а в естественных ус ловиях – с отмиранием в период сезонного покоя.
2. Вследствие длительного моноподиального роста побегов у большинства бегоний формируются открытые биоморфы, стратегией которых является мак симально возможное освоение пространства в благоприятных условиях тропи ческого леса. Адаптация к сезонной вегетации, выражающаяся в переходе к симподиальному нарастанию многолетних осей и утолщении оснований побе гов, происходила в нескольких секциях бегоний, в различных частях ареала.
Биологический спектр бегоний включает жизненные формы травянистых фане рофитов, травянистых хамефитов, гемикриптофитов, геофитов и терофитов.
3. Цветоносные осевые системы у большинства бегоний представлены ин теркалярными соцветиями;
синфлоресценции имеются только у однолетних и клубневых бегоний. Частные соцветия – пазушные брактеозные цимы разной степени сложности, у большинства видов асимметричные.
4. Эндогенная ритмичность роста в структуре осей исследованных бегоний не выражена. Сезонная ритмичность ростовых процессов с отмиранием надземной части в период покоя четко проявляется только у B. grandis. У B. x tuberhybrida отмирание надземной части происходит только при неблагоприятных условиях.
5. По сезонным ритмам цветения для бегоний из интродукционной коллек ции ЦСБС установлены 3 группы и 4 подгруппы. Большинство бегоний цветут в весенне-летний период. Около 10 % видов и культиваров не имеют выражен ного периода прекращения цветения. При благоприятных микроэкологических условиях продолжительность цветения многих видов увеличивается.
6. Для использования в экологическом фитодизайне рекомендовано 14 ви дов бегоний, обладающих выраженными фитонцидными свойствами и полу чивших высокую интродукционную оценку в условиях интерьеров. После установки бегоний в помещениях общая микробная загрязненность воздуха уменьшается в 1,5-3 раза, за счет снижения доли стафилококка.
7. Эколого-морфологическая пластичность бегоний, проявляющаяся в ин дивидуальном и внутривидовом полиморфизме структуры побегов, формиро вании смешанных и переходных архитектурных моделей, зависимости соотно шения различных типов побегов от условий культуры, позволяет получать рас тения разнообразного габитуса, обладающие высокими декоративными качест вами – кустовидные, штамбовые и ампельные формы.
8. Декоративность бегоний обусловлена комплексом признаков вегетатив ных и репродуктивных органов. Разработаны шклы балльной оценки декора тивности по признакам листьев, цветков и соцветий. В результате комплексной интродукционной оценки бегоний выделено 87 видов и 63 культивара, перспек тивных для озеленения интерьеров различного назначения.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Фершалова Т.Д. Бегонии – перспективные декоративные растения для улучшения микро экологических условий интерьера // Тез. докл. научно-практ. конф. «Сибирский стандарт жизни:
экология, образование, здоровье». Новосибирск, 1997. С. 104-105.
2. Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Перспективные виды сем. Begoniaceae для использова ния в медицинском фитодизайне // Тез. докл. междунар. совещания «Физиолого биохимические аспекты изучения лекарственных растений». Новосибирск, 1998. С. 163.
3. Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Санирующие свойства некоторых интродуцентов сем. Begoniaceae // Материалы II Междунар. науч. конф.: «Биологическое разнообразие. Интро дукция растений». Санкт-Петербург, 1999. C. 301-302.
4. Цыбуля Н.В., Фершалова Т.Д. Фитонцидные растения в интерьере. Оздоравливание воздуха с помощью растений. Новосибирск, 2000. 112 с.
5. Фершалова Т.Д. Интродукция видов рода Begonia в условиях закрытого грунта Запад ной Сибири и их использование в экологическом фитодизайне // Тез. докл. научн. конф. «Ис следования молодых ботаников Сибири». Новосибирск, 2001. С. 82.
6. Фершалова Т.Д., Якимова Ю.Л., Цыбуля Н.В. Фитонцидная активность летучих выде лений некоторых видов рода Begonia // Сборник докладов молодежн. конф. «Исследования молодых ботаников Сибири». Новосибирск, 2001. С. 102-105.
7. Цыбуля Н.В., Якимова Ю.Л., Рычкова Н.А., Фершалова Т.Д. Медицинский фитодизайн детских учреждений как способ снижения численности микроорганизмов в воздухе // Раст. ре сурсы. 2002. Т. 38, вып. 4. С. 112-117. (Реценз.).
8. Якимова Ю.Л., Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Антимикробная активность летучих ве ществ интактных растений некоторых видов родов Begonia, Ficus, Kalanchoe и сем. Myrta ceae // Ботанические исследования в азиатской России / Материалы XI съезда Русского бота нического общ-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 2. Барнаул, 2003. С. 295-296.
9. Цыбуля Н.В., Якимова Ю.Л., Рычкова Н.А., Чиндяева Л.Н., Дульцева Г.Г., Фершалова Т.Д., Набиева А.С., Серая А.С. Научные и практические аспекты фитодизайна. Новосибирск, 2004. 148 с.
10. Цыбуля Н.В., Рычкова Н.А., Чиндяева Л.Н., Якимова Ю.Л., Дульцева Г.Г., Ферша лова Т.Д., Матвеева В.П. Правила внутреннего и наружного озеленения детских учрежде ний / Методические рекомендации для руководителей детских учреждений, гигиенистов.
Новосибирск. 2005. З6 с.
11. Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Некоторые виды бегоний, обладающие фитонцидной активностью, и перспективы их использования в интерьерном озеленении // Материалы VI междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».
Пущино, 2005. С. 132-134.
12. Байкова Е.В., Фершалова Т.Д. Архитектурные модели Begonia L. при интродукции в закрытом грунте // Материалы всероссийской конф., посвящ. 60-летию Центрального си бирского ботанического сада. Новосибирск, 2006. С. 35-38.
13. Фершалова Т.Д., Ермакова Н.И., Теплякова Т.В. Сохранение биологического разнооб разия коллекции тропических и субтропических растений в фондовых оранжереях ЦСБС СО РАН с помощью биологических методов борьбы с вредителями растений // Материалы все российской конф., посвящ. 60-летию Центрального сибирского ботанического сада. Новоси бирск, 2006. С. 296-297.
14. Фершалова Т.Д. Интродукция новых видов бегоний в ЦСБС // Материалы междунар.
научно-практич. конф. «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и пер спективы их использования». Т. 2. Белгород, 2006. С. 307-311.
15. Фершалова Т.Д. Особенности выращивания тропических и субтропических растений // Ландшафтный дизайн / Учебное пособие для слушателей народного факультета НГТУ. Но восибирск, 2006. С. 178-190.
16. Фершалова Т.Д. Ритмы роста и развития бегоний при интродукции в закрытом грунте в условиях г. Новосибирска // Материалы I (IX) междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 2006. С. 278.
17. Байкова Е.В. Фершалова Т.Д. Архитектурные модели и жизненные формы представи телей рода Begonia (Begoniaceae) // Ботан. журнал. 2007. Т. 92. № 8. С. 1113-1128. (Реценз.) 18. Фершалова Т.Д. Жизненные формы Begonia dregei в условиях интродукции // Мате риалы междунар. конф. «Биологическое разнообразие в современной ботанике». Владиво сток, 2007. С. 434-438.
19. Guan Kai-Yun, Fershalova T.D., Tsubulya N.V., Tian Dai-Ke. Antimicrobic Activity of Volatile Emissions of Some Begonias from Yunnan, China // Acta Botanica Yunnanica. 2005.
№ 27(4). Р. 437-442.