Бурый медведь (ursus arctos l.,
На правах рукописи
Окаемов Виктор Сергеевич Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау (экология, численность, хозяйственное использование) Специальность 03. 00. 16. - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск - 2004
Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Смирнов Марк Николаевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Швецов Юрий Геннадьевич кандидат биологических наук, доцент Зырянов Анатолий Николаевич
Ведущая организация: Кемеровский государственный университет
Защита состоится « 19 » февраля 2004 г. в 11-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, Красноярск, пр. Свободный 79, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан «19» января 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Г.Н. Скопцова.
Введение Актуальность темы. Проблема сохранения, изучения и контроля популяций диких животных в горных областях, на территории которых встречаются, наряду с заповедными участками, районы с повышенной антропогенной нагрузкой весьма актуальна для современной науки. Эта проблема важна особенно в связи использованием ресурсов бурого медведя, так как он является довольно широко распространенным видом в горах юга Сибири, играющим существенную роль в биоценозах различных поясов, - от лесостепного до высокогорного.
Бурый медведь иногда наносит ущерб сельскому и охотничьему хозяйству, убивает домашних животных, повреждает капканы и самоловы, разрушает охотничьи избушки, поедает продукцию промысла. В некоторых случаях может нападать на человека. В то же время охота на него отличается высокой спортивностью.
Знание особенностей биологии бурого медведя позволит не только рационально использовать его ресурсы, но и разрабатывать эффективные меры охраны этого уникального вида.
В Алтае-Саянской горной стране изучением бурого медведя занимались немногие специалисты. В Алтайской горной системе - Г.Г. Собанский (1981), в Западном Саяне Г.А. Соколов (1979) и Б.П. Завацкий (1986), в Туве - М.Н. Смирнов и В.В. Шурыгин (1991), в Восточном Саяне - А.Н. Зырянов (1980). Все перечисленные работы не носят системный характер и, как правило, приурочены к административным районам. О медведях Кузнецкого Алатау лишь упоминается в двух небольших работах (Прокофьев, 1993;
и С к а л о н, 1997), основанных на фрагментарных наблюдениях.
Цель данной работы - изучение особенностей биологии бурого медведя в Кузнецком Алатау и разработка предложений по рационализации использования и сохранению ресурсов данного хищника на основе изучения его экологии.
Для достижения указанной цели ставились следующие частные задачи:
изучить биотопическое размещение бурых медведей в различные сезоны года, определить плотность населения и численность бурого медведя в пределах изучаемой территории.
выявить структуру популяции бурых медведей.
определить кормовые объекты и их количественное соотношение в рационе медведя.
изучить особенности поведения бурых медведей Кузнецкого Алатау, определить перспективы хозяйственного использования и охраны бурого медведя.
Основные положения, выносимые на защиту.
Особенности размещения бурых медведей в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау.
Питание бурого медведя, связь его рациона с характером биотопов.
Черты поведения медведей при добывании пищи и при встречах с человеком.
Использование ресурсов бурого медведя в горах Кузнецкого Алатау.
Научная новизна. Впервые для Кузнецкого Алатау проведены многолетние планомерные исследования биологии бурого медведя. Вьивлены основные биотопы медведя в высокогорном и таежных поясах, определены сроки перемещений зверей в зависимости от урожая основных нажировочных кормов, обнаружена определенная закономерность распределения медведей в высокогорном поясе, в том числе на территории, не подверженной антропогенной нагрузке (заповедник Кузнецкий Алатау). Определена плотность населения и численность зверей в нескольких районах Кузнецкого Алатау, а также половая и возрастная структура популяции медведей. Весьма полно установлен видовой состав рациона медведя, в высокогорьях этой горной системы. Отмечены некоторые ранее не описанные элементы трофического поведения животных.
Теоретическая и практическая значимость. Впервые получены новые сведения, о состоянии популяции бурого медведя Кузнецкого Алатау, обнаружены устойчивые связи зверей с определенными растениями альпийских и субальпийских лугов. Наши наработки могут быть использованы природоохранными организациями и структурами, занимающимися разработкой стратегии рационального использования диких животных и сохранения биологического разнообразия, а также при обучении экологов и охотоведов.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на:
Первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири», Красноярск, ноябрь 2000 г.
Втором международном совещании по медведю в рамках CIC, Москва, ноябрь 2002 г.
Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В. Н. Скалона, основателя факультета охотоведения Иркутской школы охотоведов, Иркутск, май 2003 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре статьи, три тезиса докладов и одна монография.
Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 127 листах, содержит 12 таблиц и 27 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы из 169 источников и 4 приложений.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Краткая характеристика природных условий района работ Кузнецкий Алатау располагается в северной части Алтае-Саянской горной области и входит в состав двух провинций, а именно: Салаиро-Западнокузнецкой котловинно-горной и Восточно-Минусинской котловинно-горной.
Наименьшие абсолютные отметки высот наблюдаются в северной части (300 500 м над ур. м.), наибольшие — в южной части в системе хр. Тигер-Тыш (гора Верхний Зуб, 2179 м над ур. м.). Как правило, наиболее возвышенные участки связаны с выходами трудноразмываемых горных пород. Выделяют четыре уровня рельефа: 1000 - 2100 м над ур. м. - уровень остаточных гор, 500 - 1200 м - пенеплен, 300 - 800 м - предгорная структурная равнина, 230 — 700 м над ур. м. — подножье (Воскресенский, 1962).
В Кузнецком Алатау выделяют пять высотных поясов: лесостепной, подтаежный, таежный, в высокогорьях — субальпийский и альпийский. Растительный покров последних формируется выше верхнего предела лесной растительности.
Глава 2. Материалы и методы В полевые сезоны с 1998 по 2003 годы нами было проведено семь продолжительных экспедиций, из них четыре пройдено на лошадях, остальные пешком. Также были выполнены наблюдения на трех стационарах (один в высокогорном поясе, второй в таежном и третий - в подтаежном поясе), в результате которых были обследованы весь южный и центральный, а также частично северный районы Кузнецкого Алатау.
Общая продолжительность полевых работ составила 250 дней, из них 100 дней экспедиционные работы, а остальные 150 дней - работа на стационарах.
Протяженность маршрутов по местам обитания бурого медведя составила км, из них 3100 км пройдено на лошадях. Визуально было отмечены 75 медведей, наблюдавшиеся в течение 35 ч 40 мин, а также следы деятельности примерно 120 особей других медведей.
В процессе полевых работ, проведенных на территории государственного природного заповедника «Кузнецкий Алатау», мы определяли плотность населения медведей на контрольных площадях в течение пяти лет, а также изучали территориальное распределение, питание, пищевое поведение и следы жизнедеятельности.
В результате анализа собранных 130 «поедей» мы определили 40 кормовых растений, поедаемых медведями в течение активного периода года. Протяженность тропления двенадцати различных хищников составила 110 км. Опрошено около пятидесяти человек, в основном охотников, сборщиков кедровых семян, заготовителей «маральего корня».
Во время полевых исследований применены: метод определения численности и плотности населения медведей по отпечаткам лап B.C. Пажетнова (1990), дополнений С В. Пучковским и Г.Л. Сунцовой (1991);
метод осеннего учета медведей, предложенный Б.П. Завацким (1990). При длительных наблюдениях мы описывали окраску шерстного покрова медведей, выявляли поведенческие реакции зверей, а также собирали гербарий кормовых растений по «поедям» медведя (Смирнов, Савченко, 1996). Изучение питания с помощью капрологического анализа проводили по методу А.Н. Болтунова (1992), статистическую обработку - по общепринятым методам (Лакин, 1980).
Глава 3. Некоторые морфологические черты бурого медведя Кузнецкого Алатау Окраска шерстного покрова наблюдавшихся нами зверей варьировала от черно бурой до светло-бурой (рис. 1). Визуально было отмечено 75 бурых медведей, из них у тридцати одного удалось детально описать окраску. Большую часть встреченных нами зверей составляли медведи с бурой окраской шерстного покрова и с темно-бурой задней частью тела (45,1 %). Несколько меньше встречено черно-бурых медведей (32,2 %).
Остальные типы окраски волосяного покрова: светло-бурая и светло-бурая с ржаво бурыми боками (соломенная) составляют, соответственно, 16,2 % и 6,5 %. Абсолютно черных медведей мы не отмечали, так как при внимательном осмотре все они были черно-бурыми (рис. 1). По встречаемости зверей с различной окраской меха медведи Кузнецкого Алатау существенно не отличается от окраски медведей других районов гор Юга Сибири Летняя окраска волосяного покрова у медвежат-сеголетков представлена черным цветом по всему телу и различается только по степени развития белого «ошейника».
Больше половины встреченных нами медвежат имели белый «ошейник», расположенный на верхней части шеи либо сбоку на шее. Полностью развитый «ошейник» отмечен у четверти всех встреченных медвежат. И только двух сеголетков мы видели с белым ошейником, заходящим на грудь. К середине августа медвежата обычно перелинивают и белый ошейник практически исчезает.
У медвежат-лончаков окраска волосяного покрова варьирует от черно-бурой до светло-бурой. Даже в одном выводке невозможно встретить двух медвежат с одинаковым цветом.
Глава 4. Экология бурого медведя Кузнецкого Алатау Биотопическое размещение Бурый медведь, обитающий в горах юга Сибири, ведет полукочевой образ жизни, совершая сезонные перемещения из лесов в высокогорный пояс и обратно.
После выхода из берлог, которые располагаются практически по всему таежному и подтаежному поясам, медведи вначале передвигаются к остепненным склонам, гарям, к местам, где снег сходит раньше. В тайге звери ищут семена кедра, оставшиеся с осени, затем в основном в начале лета значительная часть популяции этих животных перемещается в верхние пояса гор.
В высокогорьях Кузнецкого Алатау бурый медведь обитает только в летний и ранне-осенний периоды из-за влияния ряда факторов. Первый и один из главных факторов - короткие лето и осень;
лето начитается с середины июня и продолжается до середины августа, а первый снег выпадает уже в конце августа. Постоянный снеговой покров образуется в середине — конце сентября. Вторая причина - высокий снеговой покров (до 2 м) и очень долгий период его сохранения (до 8 месяцев), в ряде мест наблюдаются многолетние снежники. Третьим фактором служит недостаточное количество нажировочных кормов. Урожай семян кедра в подгольцовьях, как правило, небольшой по сравнению с тайгой (Окаемов, 2003).
Возможно, единичные особи могут постоянно населять высокогорный пояс Кузнецкого Алатау. Некоторые местные жители утверждают, что находили берлоги медведей в гольцах, и в них ложились крупные звери. Сотрудники заповедника «Кузнецкий Алатау» также находили берлогу в районе оз. Рыбное. Но мы считаем, что и эти медведи все равно спускаются в таежный пояс, чтобы накопить жировые запасы, поэтому они вряд ли являются только высокогорными зверями.
Первые бурые медведи появляются в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау в конце мая - начале июня и, не задерживаясь в подгольцовом поясе, поднимаются до самой границы снегов. Это связано с большим количеством кровососущих насекомых, порой встречающихся в высогорьях. Поэтому медведи в первую половину июля постоянно обитают на альпийских и частично на субальпийских лугах, которые располагаются вблизи снежников и озер.
Основная причина, по которой местные медведи обитают на тех или иных высокогорных лугах, - наличие кормовых растений. Хотя бурые медведи питаются не только растительными, но и животными кормами, основу летнего рациона составляют именно травянистые растения.
В Кузнецком Алатау формация альпийских лугов подразделяется на две группы ассоциаций: среднетравные психрофильные луга с избыточным увлажнением и низкотравные пустошные приснежные луга (Седельников, 1979) (табл. 1).
Среднетравные психрофильные луга довольно широко распространены в центральной и северной части Кузнецкого Алатау. Фитоценозы данной ассоциации приурочены к нижним частям склонов крутизной 5-10° и к долинам рек и ручьев. В высотном отношении они распространены на границе подгольцового и гольцового поясов.
Таблица Основные биотопы бурого медведя в альпийских лугах Сроки Средне видовая Кол-во Высокогорные луга посещения насыщенность поедаемых на 100 м2 видов Среднетравные 24 7 Июнь-август психрофильные луга 12 Июнь-июль Низкотравные пустотные приснежные луга На низкотравных пустотных приснежных лугах бурые медведи постоянно не обитают, а встречаются только во время кочевок.
Хотя медведи обитают на альпийских лугах и поднимаются вплоть до тундр, большее количество кормов звери находят на субальпийских лугах, куда и стараются спуститься при первой возможности.
Все субальпийские луга Кузнецкого Алатау подразделяются на две формации и различаются по составу доминирующих растений. Первая формация с доминированием невысокогорных видов растений подразделяется на четыре группы ассоциаций:
полидоминантные мезофильные разнотравные луга, гигромезофильные злаковые луга, психромезофильные луга избыточно-увлажненных местообитаний и психромезофильные луга умеренно-увлажненных местообитаний.
Характерными чертами полидоминантных разнотравных лугов являются высокая степень проективного покрытия (90-100%) и наивысшая среди высокогорных ассоциаций видовая насыщенность (до 40 видов на 100 м 2 ). В данных фитоценозах медведи поедают самое большое количество кормовых растений - 12 видов.
Гигромезофильные злаковые луга широко распространены в северной части Кузнецкого Алатау, хотя встречаются и в южной и в центральной частях. На данных лугах медведи постоянно не обитают, отмечаясь только на границах с другими лугами либо во время перемещений и кочевок по высокогорным лугам.
Психромезофильные луга избыточно увлажненных местообитаний с доминированием горца змеиного (Polygonum bistorta) довольно широко распространены по верхней части подгольцового пояса на выровненных террасовидных уступах склонов.
Данные фитоценозы имеют относительно низкую видовую насыщенность: 15 видов на 100м 2 (табл. 2).
Таблица Основные биотопы бурого медведя в субальпийских лугах Высокогорные луга Среднее Сроки кол-во посещения Группы видов на 100 м2 медведем ассоциаций Формации Полидоминантные мезофильные 40 Июнь разнотравные луга август Гигромезофильные 15 Июль злаковые луга август Психромезофильные луга избыточно Июнь С доминиро- увлажненных местообитаний 26 июль ванием Психромезофильные луга умеренно- Июнь невысокогорных увлажненных местообитаний 32 июль видов Высокотравные мезопсихрофильные Июль С доминированием луга умеренно-увлажненных 28 август высокогорных местообитаний видов В высокогорных тундрах летом бурые медведи встречаются только во время кочевок от одних лугов к другим. Но ситуация несколько меняется ко времени созревания ягод черники. Медведи перемещаются на участки чернично-разнотравных тундр, где обитают примерно до сентября.
Лесной пояс гор Кузнецкого Алатау подразделяется на четыре формации, а именно: пихтовые леса, кедровые, лиственничные и сосновые (Куминова, 1979).
Пихтовые леса - наиболее широко распространенная формация, встречающаяся во всех поясах Кузнецкого Алатау. Медведи посещают их с середины июля до самого залегания. Ценность пихтовых лесов в их распространении, вблизи субальпийских лугов и обитании здесь не только бурого медведя, но и других диких животных (марала, косули, лося).
В таежном поясе медведи предпочитают пихтовые леса с примесью сосны сибирской (кедра), семена которого оставляют основу нажировочных кормов в осенний период. В таких лесах звери поедают в основном нажировочные виды кормов, здесь они обитают только весной (после выхода из берлоги) и осенью с сентября до ноября.
Аналогичная ситуация складывается в подтаежных пихтовых лесах.
Первые медведи появляются в кедровых лесах уже в конце июля, причем вначале в кедровых редколесьях и субальпийских кедровых лесах, расположенных в высокогорном поясе. Покидая эти местообитания, медведи начинают откочевку в таежный пояс (кедровые и пихтово-кедровые леса), где медведи обитают до самого залегания в берлоги.
Нужно отметить, что в южной части Кузнецкого Алатау в 1960 - 1970 годах на больших площадях вырублены кедровые и пихтовые леса, вплоть до высокогорного пояса, что вынудило медведей в настоящее время обитать на зарастающих лесосеках.
В еловых и сосновых лесах бурые медведи встречаются только во время переходов и здесь почти не задерживаются из-за небольшого количества кормовых объектов.
Мы разделили год на два периода, в которых медведи находятся в различных поясах гор (рис. 2).
Зимний сон занимает период со второй половины ноября по первую половину апреля и составляет около 41,6 % года. Спят медведи, как правило, в таежном и подтаежном поясах. В высокогорном поясе звери проживают около 29,2 % года.
Примерно такой же отрезок активной части года медведи проводят в таежном и подтаежном поясах. Но сроки пребывания в различных биотопах зависят от урожая нажировочных кормов.
Рис. 2. Размещение бурых медведей в различных поясах гор в течение года: 1 январь, 2 - февраль, 3 - март, 4 - апрель, 5 - май, 6 - июнь, 7 - июль, 8 - август, 9 сентябрь, 10-октябрь, 11 - ноябрь, 12 - декабрь Бурому медведю гор Кузнецкого Алатау свойственна смена биотопов в различные сезоны года, как и в других горных системах юга Сибири (Смирнов, 2002).
Биотопическое размещение имеет ряд особенностей связанных с природными характеристиками Кузнецкого Алатау.
Территориальное распределение, численность, плотность населения и структура популяции.
Летом большая часть медведей обитает в высокогорье и распространяется по субальпийским и альпийским лугам. Площадь участков обитания в основном ограничивается распределением кормовых растений и защитных стаций и составляет от 4 до 8 тыс. га. Но медведи не постоянно живут на определенных лугах, через несколько дней пребывания зверь покидает данный луг и переходит на следующий, который может располагаться на расстоянии до 15 км от первого.
По нашим данным, обилие зверей сильно изменяется в зависимости от периода года и местности, где встречается хищник. Например, в высокогорьях она варьирует от 0,3 до 0,7 особи на 1000 га в среднем 0,4±0,046 особи (табл. 3).
В ходе полевых исследований 1998 - 2002 годов нами выделены в высокогорье Кузнецкого Алатау два района - южный и северный. Они различаются наличием и обилием субальпийских и альпийских лугов, высокогорных тундр и, как правило, разной встречаемостью медведей.
Таблица Плотность населения медведей на различных участках Кузнецкого Алатау Пояс гор Площадь Участок Год Месяц Плотность тыс. га населения (Урочища) Высокогорный 16, 2002 Июль 0, Гора Верхний Зуб ** Высокогорный 0, 2001 Июнь - Гора Большой Каным * июль 2002 Высокогорный 22 0, Гора Большой Каным * Август 2000 Высокогорный Август 0, Хребет Саргая* 1999 Высокогорный Июль 0, Река Полтавка** 2001 Таежный Май 15,3 0, Половинка** Река Черный Таежный Октябрь 21 0, Малый Июс** Примечание: * - участки относятся к Кемеровской области;
** - относятся к Хакасии.
Южная область характеризуется отсутствием крупных участков субальпийских и альпийских лугов, тут медведи обитают на небольших участках высокогорных лугов (10 15 тыс. га), показатель численности медведей здесь достигает 0,6 - 0,7 особи на 1000 га.
Северный же участок характеризуется большими площадями субальпийских и альпийских лугов. Здесь медведи относительно равномерно распределяются по территории. Показатель обилия зверей в таких районах может быть 0,4 особи на 1000 га на площадях 25-40 тыс. га В высокогорном поясе численность медведей с наступлением осени снижается, поскольку звери постепенно спускаются в таежный пояс. В окрестностях гор Средний и Большой Каным (площадь района работ - 16 тыс. га) в июне-июле плотность населения хищника составила 0,4 особи на 1000 га. В начале августа она равнялась 0,35 особи на 1000 га. В сентябре на данной площади отмечались только 1- 2 медведя (0,13 особи на 1000 га).
В таежном поясе плотность составляет 0,2 особи на 1000 га, как осенью, так и в весенний период после выхода из берлог (см. табл. 3).
Большое влияние на плотность населения животных оказывает антропогенный фактор. Даже косвенное его влияние может существенно снизить численность медведей.
В государственном заповеднике «Кузнецкий Алатау» плотность населения достигает 0,35-0,40 особей на 1000 га, а на сопредельной территории она снижается до 0,27 особей на 1000 га.
Обилие медведей в Кузнецком Алатау составляет в среднем 0,2 особи на га (осенью). Их численность на территории восточного макросклона (982 000 га.) составила 200 особей. По данным охотуправления Хакасии на территории районов, входящих в Кузнецкое нагорье, обитает около 300 медведей, а по материалам А.Н.
Зырянова и М.Н. Смирнова (1992), при плотности 0,27 особей на 1000 га в данной области обитает 260 медведей. Опираясь на приведенные данные, мы считаем, что на территории Кузнецкого Алатау обитает около 400 — 450 бурых медведей и четверть из них встречается в заповеднике «Кузнецкий Алатау».
Половозрастная структура популяции бурых медведей Кузнецкого Алатау нами выявлялась по визуальным встречам и следам (п=105): самцов - (21,0 ± 0,39) %, самок (25,7 ± 0,38) %, медвежат-сеголетков - (23,8 ± 0,38) %, лончаков - (12,4 ± 0,41) % и неопределенных (17,1 ±0,40) %.
На одну самку, по нашим данным, приходится 1,70 детенышей. Количество медвежат в выводках не одинаково. Нами были отмечены медведицы с одним, с двумя и тремя медвежатами. Больше всего наблюдалось медведиц с одним медвежонком сеголетком (50 %). Также отмечено, что выводки с одним медвежонком-лончаком тоже более многочисленны и составляют 50 % от общего количества выводков с медвежатами-лончаками. Несколько меньше встречено выводков с двумя медвежатами 43,8 % и 41,7 % соответственно. Медведиц с тремя медвежатами, как с сеголетками, так и с лончаками, мы видели по одному разу.
Сроки залегания варьируют в пределах 15 дней. Самое раннее залегание бурых медведей мы наблюдали 25 октября, а самое позднее 10 ноября. Основная масса медведей залегает с 30 октября по 5 ноября.
Особенностью Кузнецкого Алатау является выпадение большого количества снега. Так, в первой декаде октября снеговой покров уже составляет 50 - 70 см, а в отдельных местах до одного метра. Поэтому медведи нередко используют для кочевок тропы и проселочные дороги.
Все обнаруженные нами берлоги (п=12) были грунтовые, вырытые самими медведями. Строгая приуроченность берлог к какому-либо склону не обнаружена. Так, пять (41,6%) берлог находились на южном и юго-западном склонах, четыре (33,4%) на северном склоне, а остальные (25%) располагались на восточном и западном склонах.
Крутизна склонов также неодинакова - от 20° до 45°.
Выход медведей из берлог растянут с конца марта по май, но массовый выход связан с обильным таяньем снега. Брачный период медведей протекает летом, сроки его сильно растянуты. Автором были встречены первые следы тонных групп 27 июня в районе Среднего Каныма, а самая поздняя встреча нами отмечена 5 августа. Однако наиболее часто гонные группы регистрируются с конца июня по начало июля (п=11).
Питание Бурый медведь - крупный хищник, но большую часть его рациона составляют корма растительного происхождения. Животные корма не являются основными, но постоянно потребляются зверем.
Нами было выявлено 40 видов кормовых растений, относящихся к 17 семействам.
Больше всего видов растений медведи поедают из семейства сложноцветных (Asteraceae) - 10 видов, т.е. 25,0 %, и из зонтичных (Apiaceae) - 10,0 % от общего количества поедаемых видов. Из семейств розоцветных, лютиковых, вересковых (Rosaceae, Ranunculaceae, Ericaceae) в рационе медведей нами отмечено по 7,5 %. Эти растения составляют основу рациона и поедаются животными в различные сезоны года.
Семейств, из которых медведи поедают по два вида растений, мы насчитали 5:
бобовые (Fabaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), луковые (АШасеае), гречишные (Polygonaceae) и норичниковые (Scrophulariaceae), общая доля их равняется четверти от общего количества видов (по 5%). Но самое большое количество семейств растений (7) представлено по одному виду в рационе медведя, составляя 17,5 % (рис. 3).
Рис. 3. Количество видов растений из различных семействах поедаемых медведем: но вертикали количество видов;
по горизонтали семейства растений: 1 Asteraceae, 2 - Apiaceae, 3 - Ranunculaceae, 4 — Rosaceae, 5 - Ericaceae, 6 - Fabaceae, 7 Grossulariaceae, 8 - Alliaceae, 9 - Polygonaceae, 10 - Scrophulariaceae, 11 - Liliaceae, 12 Geraniaceae, 13 - Saxifragaceae, 14 - Poaceae, 15 - Pinaceae, 16 - Athyriaceae, 17 Onagraceae.
Из всего многообразия кормовых растений только небольшую часть видов медведи поедают практически от самого начала вегетации до увядания. К таким мы относим всего 4 вида: борщевик рассеченолистный (Heracleum dissectum), дягель (Angelica decurrens), бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum), соссюрея широколистная (Saussurea latifolia).
Как правило, основными кормами являются виды, которые преобладают над другими в рационе медведя в различные сезоны года. Это травянистые: иван-чай узколистный (Chamaerion angustifolium), горец змеиный (Polygonum bistorta), большеголовник сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides), соссюрея Фролова (Saussurea frolovii), водосбор железистый (Aquilegia glandulosa), чина Гмелина (Lathyrus Gmelinii) (Окаемов, 1999;
Смирнов, Окаемов, 2002).
В рационе медведя редко встречаются из-за своей низкой численности, специфического местопроизрастания и каких-либо биологических особенностей кочедыжник альпийский (Athyrium alpestre), таволга (Spiraea media), рябина сибирская (Sorbus sibirica), лук резанец (Allium schoenoprasum) и др.
Бурый медведь, питаясь растительными кормами, редко поедает все растение.
Откусив часть какого-либо растения, зверь переходит к другому и так далее. В основном медведь съедает листья и мягкие стебли. К излюбленным кормовым растениям старается подойти в первую очередь, чтобы полакомиться ими.
У некоторых растений, а именно у большеголовника и живокости, медведь поедает несозревшие соцветия, что может сказаться на обилии этого вида. Корневища выкапывает и съедает у бадана толстолистного, горца змеиного и у копеечника южно сибирского, при этом медведи кормятся также и листьями со стеблем.
Медведи поедают некоторые ядовитые растения, к примеру, чемерицу Лобеля (Veratrum lobelianum), у нее зверь объедает только листья. Не ест зверь редко встречаемые в высокогорье различные виды аконита (борца), которые очень ядовиты.
К нажировочным кормам принадлежат те виды растений, при питании которыми медведи набирают жировые запасы для зимнего сна: это семена кедра, ягоды брусники, черники, клюквы, малины, красной и черной смородины, рябины. Обилие этих кормов в разные годы не постоянно, поэтому при отсутствии одного вида медведи в большей мере переключаются на питание другими видами нажировочных растений (Собанский, Завацкий, 1993).
Из животных кормов хищник поедает, по нашим наблюдениям, четыре вида муравьев: лесного рыжего муравья (Forminica rufa), темно-бурого лесного муравья (Forminica fista), мирмику рыжую (Myrmica laevinodis), черного муравья-древоточца (Componotus herculeonus) и мух рода Fanmia. Из млекопитающих медведи добывают мелких грызунов (виды не определены) и копытных зверей. Бурый медведь редко сам убивает диких копытных, в основном он пожирает их в виде падали или отбирает добычу у других хищников (волка, рыси, росомахи). По нашим наблюдениям, отмечено поедание хищником таких видов диких копытных, как лось (Alces alces), марал (Cervus elaphus), косуля (Capreolus pigargus).
Весь период активности медведей в течение года разбивают на четыре этапа:
ранневесенний;
весенний;
летний;
осенний (Завацкий, 1979). В результате полевых исследований мы разделили осенний на два этапа: раннеосенний и позднеосенний.
С созреванием ягод и семян сосны сибирской начинается раннеосенний этан.
Медведи не спускаются в основной таежный пояс, а обитают в высокогорном поясе, питаясь ягодами черники и брусники и семенами кедра в редколесьях, до выпадения снега.
С откочевкой в таежный пояс начинается позднеосенний этап. Основу питания составляют семена кедра, реже ягоды. Продолжительность этапов сильно варьирует в зависимости от урожая и обилия кормовых объектов и погодных условий.
Количество видов растений, употребляемых в пищу медведем, в различные месяцы не одинаково. Самое минимальное видовое разнообразие растений в рационе зверей в апреле - 7,5 % (злаковые и осоковые) от общего списка поедаемых зверей видов (рис.4). Это связано, на наш взгляд, с началом вегетации растений, когда основные кормовые растения еще не проросли.
Рис.4. Количество видов растений, поедаемых в различные месяцы: по вертикали - количество поедаемых видов;
по горизонтали — месяцы: 1 - апрель, 2 - май, - июнь, 4 - июль, 5 - август, 6 - сентябрь, 7 — октябрь, 8 - ноябрь.
В мае количество поедаемых видов увеличивается до 20 %, в основном это либо злаки и осоки, либо борщевик, дягиль, лук победный, бадан и корневища копеечника южно-сибирского. С началом массовой вегетации растений количество кормовых видов в рационе медведей увеличивается до 82,5 %, достигая к августу 87,5 %, так как к травянистым растениям добавляются нажировочные корма.
В сентябре и октябре видовой состав растительных кормов сокращается до 22,5 % от общего количества видов, он представлен кустарничковыми, кустарниковыми и древесными формами, а перед залеганием, в ноябре, видовой состав представлен всего пятью видами (12,5%).
Количество видов растений, поедаемых медведем, неодинаково не только в различные сезоны, но и в различных биотопах. Это в некоторой степени связано, на наш взгляд, с видовой насыщенностью данных формаций. Максимальное количество видов растений произрастает в группе формаций субальпийских лугов (97) и формации альпийских лугов (64) (рис. 5). На данных лугах медведи поедают, соответственно, 30, % и 18,8 % видов растений. В это количество поедаемых видов входят практически все экологические формы растений, от древесных до травянистых. При этом большую часть рациона составляют травы.
Рис. 5. Количество видов растений, отмеченных в рационе бурого медведя в различных формациях Кузнецкого Алатау: по вертикали - среднее число произрастающих видов;
по горизонтали - различные формации: 1 - альпийские луга;
2 субальпийские луга;
3 — пихтовые леса;
4 - кедровые леса;
5 - еловые леса Несколько иная ситуация складывается в лесных формаций: пихтовых, кедровых и еловых лесах. Видовая насыщенность в лесах не очень велика и составляет в пихтовых — 32, в кедровых - 27 и в еловых - 42 вида. Хотя в еловых лесах и произрастает самое большое количество видов растений, но нами отмечено только 2 вида, которые медведи поедают.
Капрологический анализ (п=50), проведенный в августе в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау, позволил выявить некоторую закономерность питания медведя в отношении объема потребляемых кормов.
Так, в конце лета с началом созревания ягод доля травянистых кормов снижается, а количество ягод в рационе, напротив, увеличивается с (35,9 + 3,85) % в первой декаде до (74,1 + 11,63)% в последней декаде, а семена кедра хотя и присутствуют, но отмечены эпизодически и составляют чуть больше 10 % от общего количества поедаемых видов. Доля борщевика и дягиля с наступлением осени постепенно снижается с (14,9 + 2,45) % до недостоверных величин (7,4 + 4,44) %. Примерно аналогичная ситуация складывается с соссюрей и бодяком, доли которых снижаются с (21,1 + 2,85) % до (6,2 + 1,92) %(рис. 6).
Рис. 6. Процентное соотношение нажировочных кормов в рационе бурого медведя в конце лета Доля животных кормов, представленная различными видами муравьев, в августе не превышает 10 %. Остальные виды кормов встречаются в рационе зверя эпизодически и не играют существенной роли в объеме потребляемых пищевых объектов.
Поведение Бурый медведь обладает большим набором поведенческих реакций, демонстрируемых как при добывании пищи, так и во внутрипопуляционных и межвидовых взаимоотношениях (Смирнов, Зырянов, 1988).
Пищевое поведение. Нами выявлено, что в высокогорьях в жаркий день звери рано утром (до 10 часов) заканчивают кормиться или держатся вблизи водоемов и снежников, здесь же они отдыхают. При поедании травянистых кормов мы обнаружили два типа кормления: при первом зверь двигается быстро и продвигается, «пасясь», к озеру или снежнику, сходный элемент поведения наблюдался в Западном Саяне (Федосенко, 1985);
при втором медведь передвигается медленно, часто останавливается, поедая «излюбленные» виды растений. Следует отметить, что медведи в первом случае не останавливаются на крупных площадях лугов, а во втором - поедают растения на незначительных участках длительное время.
При питании травянистыми растениями у медведя наблюдается три позы: лежа, стоя и сидя. Лежа зверь поедает крупные части растения (листья и стебель), срывая их зубами, кормясь сидя - срывает растения или подтягивает к себе лапой и объедает. Самая распространенная поза поедания - стоя, при этом зверь срывает растения зубами.
Молодые особи поедают травянистую растительность сидя. После объедания растений на расстоянии вытянутой лапы зверь переходит на новое место. Взрослые медведи «пасутся» в основном стоя и лежа, реже сидя. В гонных группах встречается попеременное кормление, т.е. когда кормится самец, самка отдыхает, и наоборот.
Медведица с медвежатами кормится только стоя с частыми перерывами (Окаемов, 1998).
Поедая ягоды, медведь медленно продвигается по ягоднику, а кормясь семенами кедра - продвигается быстро. У одного кедра поедает две-три шишки и переходит к другому дереву.
Приемы добывания медведем животных кормов весьма разнообразны. Поедая муравьев, медведь разрывает муравейники, разрушая при этом только часть муравейника. В целях добычи муравьев он переворачивает камни, при этом иногда кладет их на прежнее место. Муравьев-древоточцев, возможно, находит при помощи обоняния, так как начинает ломать валежины в том месте, где у них находится гнездо (Пажетнов, 1990).
При добывании крупных копытных медведь применяет метод загона животного в топкое место или в густые заросли кустарников. Так, на отгонных пастбищах в районе реки Полтавка в 1998-1999 годах, из 10 убитых лошадей одна (10%) была задрана в ручье с илистыми берегами, две (20%) загнаны и убиты в буреломах, две (20%) убиты на куруме, а остальные 5 (50%) добыты в зарослях кустарников.
Оборонительное поведение. Для распознавания потревожившего его субъекта медведь встает на задние лапы, чтобы осмотреться. Если предмет тревоги опознан, зверь либо убегает, либо угрожает.
Встречается и такой тип поведения, когда медведь старается подойти поближе к человеку (25-40 м), не проявляя агрессию и не реагируя на выстрелы в воздух. Такой тип поведения называют опознавательным (Завацкий, 1986).
Агрессивное поведение бурых медведей в отношениях к человеку проявляется в основном у зверей, пострадавших от людей (подранки). Бурые медведи могут проявить агрессию к людям при охране только что добытого животного, во время гона и при «шатании».
Автор в период полевых работ визуально наблюдал 75 медведей на расстоянии от 25 до 800 м. Только 5 медведей почуяли приближение людей, один из них за 800 м заметил двигающихся лошадей и убежал при первых попытках людей подъехать к нему верхом. Один (раненый) медведь попытался напасть на автора. Два зверя проявили любопытство и приблизились на 25 и 40 м, на крики людей и выстрелы в воздух не реагировали.
Особыми поведенческими реакциями обладают медведицы с медвежатами сеголетками. Обычно самка ведет себя осторожно и постоянно наблюдает за местностью и медвежатами. Так, если одиночный медведь осматривает местность один раз за 10- мин, то медведица за 7 мин - 4 раза. Но при внезапном появлении опасности (человека или собаки) медведица с фырканьем совершает 2-3 прыжка в их сторону и затем вглядывается и принюхивается, иногда встав на задние лапы. Если объект тревоги остается, медведица либо убегает, уводя детенышей, либо нападает. Медвежата в большинстве случаев полностью копируют действия матери, так же фыркают, встают на задние лапы и принюхиваются.
Поведение при залегании в берлогу. Медведи залегают в берлоги в основном с наступлением больших снегопадов, а сроки залегания зависят и от урожая нажировочных кормов. Так, осенью 1998 г. был неурожай кедровых семян, и медведи кормились ягодами. Залегли же звери в берлоги в первых числах ноября, а вышли уже в конце марта - начале апреля. Этот факт можно связать с малой упитанностью животных.
Той зимой, особенно на Кузнецком нагорье, встречались медведи-шатуны. Осенью г. (урожайный год) медведи залегли в начале второй декады ноября и вышли в середине апреля, так как запасли достаточное количество жира для зимнего сна. Направляясь к своей заранее подготовленной берлоге, зверь идет напрямую и лишь у самой берлоги начинает делать петли и скидки.
Основу социального Социальное поведение и следы жизнедеятельности.
поведения у медведей определяют отношения доминирования. Так, на участке крупного самца могут проживать самки с детенышами и самки, готовые к размножению, а по краям его участка обитают молодые самцы (Пажетнов, 1990;
Собанский, 2002).
Маркировочное поведение относится к социальным поведенческим реакциям и направлено на предупреждение вторжения на занятые взрослыми самцами участки.
Метки на деревьях являются пунктами обмена информацией между медведями. В основном это задиры, почесы и закусы. К задирам относят метки, сделанные передними лапами на дереве, при этом зверь обхватывает дерево лапами и сдирает кору когтями.
Закусы - когда зверь зубами хватает и отрывает щепу от дерева. Почесы образуются в том случае, когда зверь трется о ствол для нанесения своего запаха на дерево. Деревья маркеры располагаются, как правило, группами по 2 - 3 дерева возле троп, скальных выступов, по берегам рек. Группы деревьев-маркеров располагаются друг от друга на расстоянии 5-30 км, в среднем на расстоянии около 17 км.
К следам жизнедеятельности бурых медведей относятся вышеупомянутые метки на деревьях, а также покопки, заломы, следы лап и др.
В горах Кузнецкого Алатау нами было выявлено 12 маркировочных деревьев, из них пихта встречена в 83,3 %, кедр - в 16,7 %. Большая часть деревьев (80%) располагается в долинах рек и ручьев, остальные обнаружены на вершинах горных хребтов и на склонах гор. Выделено несколько типов мечения, в том числе на деревьях:
задиры когтями, закусы зубами, почесы и следовые метки на земле. В период полевых работ нами были выявлены только задиры, закусы и почесы. Почесы найдены на 42 % всех деревьев, задиры на 75 % и закусы только на 25 % деревьев. При этом на одном дереве могут находиться задиры, закусы и почесы. Средняя высота покусов равна (211 ± 9,7) см (п=7), а закуса - (185 ± 8,5) см (п=3). Диаметр дерева с задиром в среднем равен 28,4 см, а с закусом - 18,0 см.
К покопкам относят разрытые муравейники, норы бурундуков и мышевидных грызунов. При раскапывании нор бурундуков, которые чаще всего находятся под корнями деревьев, медведи вырывают яму площадью до 50x50 см и глубиной до 40 см, при этом. При разрытии нор мышевидных грызунов зверь выкапывает яму площадью до 50 х 40 см и глубиной до 20 см, так как убежища у мышей неглубокие (Смирнов, Зырянов, 1988). На маршруте в 10 км по свойственным медведям биотопам встречается от 1 до 5 покопок, в среднем (1,7 ± 0,40) покупки.
При поедании ягод с кустарника медведь обрывает большую их часть вместе с листьями (малина и смородина), а при «пастьбе» на ягодных кустарничках (черника, брусника) медведь старается не затаптывать их и поедает больше, чем мнет, также с листвой и стеблями. Относительно большой урон медведи приносят некоторым древесным породам, например рябине, ее ствол звери часто ломают, что приводит к усыханию деревьев. При питании семенами кедра медведи порой ломают ветви, что также сказывается на плодоношении этого дерева.
К следам жизнедеятельности можно отнести и прокладывание троп при добывании корма. В летний период бурый медведь, питаясь травянистой растительностью, прокладывает тропы шириной около 60 см (для сравнения конь оставляет тропу шириной около 40 см).
Глава 5. Хозяйственное значение и охрана медведя Бурый медведь с древних времен являлся объектом охоты. Использовался практически весь зверь, т.е. мясо и шкура, а также когти и клыки (на амулеты).
В последние 10 лет охотничий интерес к зверю был относительно невысоким, так официальный отстрел на территории Хакасии в 1995 и 1996 годы, составил 1,5%, а в 1998 - 1,4% от численности при разрешенной доле добычи в 10% (табл. 4).
Таблица Динамика численности и размеры отстрела бурого медведя в Республике Хакасии (по данным республиканского охотуправления), 1995 - 1999 гг.
Показатели Годы 1995 1996 1997 1998 Предпромысловая численность, 1,700 1,754 1,242 1,140 1, тыс. особей Квота изъятия, особей 170 175 125 11О Отстрелено, особей 26 26 27 16 Добыто от квоты, % 15,3 14,9 21,6 52, 14, Добыто от численности, % 1,5 2,2 5, 1,5 1, Несколько лучше ситуация была в 1997 г. - отстрелено 2,2 %, и только в 1999 г.
отстрел составил 5,4 % от численности, а от квоты - 52,2 %.
Таким образом, легальный отстрел медведей на территории Кузнецкого Алатау не превышает 5 - 6 % от численности, но нелегальная охота может значительно превышает лицензионную добычу, например в Ширинском районе Хакасии, где из-за широкой сети проселочных дорог охотники могут добраться практически в любые урочища, вплоть до границы заповедника «Кузнецкий Алатау». На территории этого района два-три охотника добывают до 20 % ( экземпляров) обитающих здесь медведей. В других частях Кузнецкого Алатау по собранным нами материалам браконьерский отстрел, вместе с легальной добычей, вероятно, составляет около 10 % от численности. В отдаленных районах местные жители отстреливают медведей не только без лицензий, но и в закрытые для охоты сроки. Некоторые охотники приобретают лицензии, как правило, после отстрела медведя, так как охота на него не всегда может быть удачной. Браконьерская добыча медведя большей частью производится вблизи населенных пунктов и стоянок пастухов.
Отстреливаются медведи-скотинники и случайно встреченные звери. Нередки случаи добычи негуманным способом - петлями.
Нападение медведя на домашних животных иногда носит систематический характер. Наблюдения, проведенные нами на отгонных пастбищах с 1998 по 2000 годы, в летне-осенний период, дали следующие результаты. За три года медведи уничтожили из двух табунов (численностью 250 голов) 12 лошадей, из них две - взрослых 4-5 лет, шесть - 2-3-леток и четыре жеребенка, которые родились на отгонных пастбищах. За этот же отрезок времени погибло от различных травм и болезней около 20 коней. Трупы их не утилизировали, а наоборот, выкладывали на приваду или просто бросали. Медведи прикармливались и держались вблизи табунов. На восточной границе заповедника «Кузнецкий Алатау» в течение пяти лет выпасается табун лошадей численностью голов, принадлежащий заповеднику, и за этот период медведями было убито две лошади - больной жеребенок и взрослая кобыла, которая сломала ногу.
Регулирование численности бурого медведя является очень важным моментом в рациональном использовании ресурсов животного мира. Так, слабое охотничье воздействие на популяцию медведей приводит к постепенному росту численности хищника, но в неурожайные на нажировочные корма годы недостаток пищи может привести к массовому шатанию медведей, что, соответственно, вынудит зверей выходить в не свойственные им угодья и к населенным пунктам, а также к нападениям на домашних животных и людей.
В целях рационализации добывания медведей необходимо изменение сроков отстрела. В настоящее время охота в Хакасии производится с августа по конец февраля.
В августе — сентябре бурый медведь только заканчивает линьку, и шкура его малоценна, а жировых запасов практически нет. Поэтому охоту рациональнее открывать с конца сентября по январь, а весной проводить с конца апреля до середины мая, когда шкура и запасы жира еще находятся в хорошем состоянии.
По полученным нами материалам (в популяции медведей Кузнецкого Алатау), на долю сеголетков приходится (23,8 ± 0,38) %, а лончаков - (12,4 ± 0,41) %, т.е. в 1,9 раза меньше, чем сеголетков. Следовательно, смертность только сеголетков составляет около 10%. Поэтому квота изъятия медведей, по нашему заключению и по мнению специалистов должна составлять не более 10% от численности, поскольку прирост популяции находится в пределах 8-10% (Смирнов, 2002). В неурожайные годы на основные нажировочные корма отстрел можно увеличить в 1,5 - 2,0 раза, так как в такие сезоны большое количество медведей может погибнуть или стать «шатунами» (Смирнов, Шурыгин, 1991).
Охрана медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау проводится с 1960-х годов после отмены премий за его отстрел. Самой радикальной мерой охраны было введение лицензионного контроля и сроков охоты, что способствовало сохранению вида в регионе. Специальных ООПТ для бурого медведя в регионе нет, однако охрана в Кузнецком Алатау осуществляется в государственном природном заповеднике «Кузнецкий Алатау». Общая площадь его составляет 420 тыс. га и в четырех заказниках общей площадью 196 тыс. га, что создает довольно большой резерват для сохранения бурого медведя в регионе.
Однако контроль «свободных» охотугодий со стороны соответствующих органов еще довольно слаб, вследствие чего браконьерский отстрел зверей, в т. ч. и медведей, нередок.
Выводы 1. Основными биотопами бурого медведя в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау в летний период являются субальпийские и альпийские луга, среди них особо выделяются полидоминантные, психромезофильные и психрофильные субальпийские луга, среднетравные альпийские луга. Часто они держатся в кедровых и кедрово пихтовых редколесьях. Осенью медведи обитают, как правило, в кедровых и пихтово кедровых лесах.
Примерно половину активной части годового жизненного цикла медведи проводят на высокогорных лугах. Во вторую половину этого периода после выхода из берлог и перед залеганием в берлоги хищники находятся в таежном и подтаежном поясе.
2. Плотность населения бурого медведя очень сильно изменяется в зависимости от периода года и местности. Летом в высокогорьях она равна 0,4±0,046 особи на га. Обилие медведей в таежном поясе осенью составляет 0,2 особи на 1000 га. В весенний период после выхода из берлог она равна осенней плотности. По нашим расчетам, на территории Кузнецкого Алатау обитает около 400 - 450 бурых медведей, около 25% из них держится в заповеднике «Кузнецкий Алатау».
3. Половозрастная структура популяции бурых медведей (п=105): самцов — (21,0 ± 0,39) %, самок - (25,7 ± 0,38) %, медвежат - сеголетков - (23,8 ± 0,38) %, лончаков - (12, ± 0,41) %, у (17,1 ± 0,40) % пол и возраст не были определены.
4. В рационе бурого медведя региона было выявлено 40 видов растений, относящихся к 17 семействам из них: древесных - 2 вида, кустарниковых - 4, кустарничковых - 3, травянистых растений - 31 вид. К нажировочным кормам относятся семена кедра, ягоды черники, брусники, смородины и малины. Излюбленными травянистыми кормами медведей являются борщевик рассеченолистный, дягиль, бодяк разнолистный, соссюрея широколистная, в высокогорном поясе также большеголовник сафлоровидный, горец змеиный, соссюрея Фролова. Из животных кормов хищник поедает копытных зверей (Cervus elaphus, Capreolus pygargus) и грызунов (Mycrotus, Eutamias), а также четыре вида муравьев (Forminica fista, Forminica rufa, Myrmica laevinodis, Componotus herculeonus).
5. Отмечены вполне определенные элементы трофического поведения медведей.
При питании травянистыми растениями у них выявлено пять новых черт поведения.
Приемы добывания медведем животных кормов несколько разнообразны, отмечено семь характерных частей поведения. Характер оборонительного поведения зависит от пола, возраста и индивидуальных особенностей медведей.
6. Для рационального использования ресурсов бурого медведя следует изменить сроки охоты. При этом в обычные годы квота изъятия не должна превышать % от численности зверей, так как прирост популяции медведей составляет около 8-10 %, а в неурожайные на нажировочные корма годы квоту можно увеличивать до 20%.
Необходимо также усилить охрану популяции бурого медведя как неотъемлемую составляющую экосистем Кузнецкого Алатау.
Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Окаемов B.C. Кормовое поведение бурого медведя в летний период / B.C.
Окаемов // Регион. науч. II Южно-Сибирская конф. студентов и молодых ученых: Тез.
докл.- Абакан, 1998. - С.57.
2. Окаемов B.C. О летнем питании и поведении бурого медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Всерос. студен, науч. конф: Тез. докл. Красноярск, 1999. - С. 104.
3. Окаемов B.C. Летнее питание и поведение бурого медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Науч. конф., посвященная 10-летию организации заповедника "Кузнецкий Алатау".: Тез. докл.- Междуреченск, 1999, С. 150-151.
4. Окаемов B.C. Морфология и экология бурого медведя (Ursus arctos L.) в Республике Хакасия / B.C. Окаемов, М.Н. Смирнов // Межрегион. научно-практич. конф.
по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири - Красноярск, 2000. -С.41-42.
Поведение бурого медведя при встрече с человеком и 5. Окаемов B.C.
домашними животными (Западный Саян и Кузнецкий Алатау / B.C. Окаемов // Сб.
тезисов докладов. Интеллект 2000: Тез. докл.- Красноярск, 2000. - С. 141-142.
6. Окаемов B.C. Бурый медведь в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Междунар. совещание по медведю «Сборн. докладов II международного совещания по медведю в рамках CIC».- М., 2002. - С.69-75.
7. Окаемов B.C. Бурый медведь в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау / B.C.
Окаемов // Материалы международ. научно-практич. конф., повещенной 100-летию со дня рождения основателя факультета охотоведения Иркутской школы охотоведов профессора Василия Николаевича Скалона.- Иркутск, 2003. - С. 473-476.
8. Окаемов B.C. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / Гл. ред. Лукицкий В. В., отв. ред. Савченко А. П., зам. отв.
редактора Смирнов М. Н.;
/ А. П. Савченко, М. Н. Смирнов, А. Н. Зырянов, Г. А. Соколов // Краснояр. гос. ун-т, - Красноярск, 2002. - 162 с. (Биологическое разнообразие Красноярского края).
Подписано в печать 15.01.2004 г. Формат 60x84/16.
Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1, Тираж 150 Заказ Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.