Фауна и экология рукокрылых (chiroptera) равнинной тайги западной сибири (на примере ханты-мансийского автономного округа)
На правах рукописи
БЕРНИКОВ Кирилл Александрович Фауна и экология рукокрылых (Chiroptera) равнинной тайги Западной Сибири (на примере Ханты-Мансийского автономного округа) Специальность 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск – 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Сургутский го сударственный университет ХМАО – Югры».
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Стариков Владимир Павлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ильин Владимир Юрьевич (Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского) кандидат биологических наук Снитько Владимир Петрович (Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина УрО РАН)
Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)
Защита диссертации состоится 20 октября 2009 г. в 10 часов на засе дании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.
Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет.
Факс: (383) 2170- e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института сис тематики и экологии животных СО РАН.
Автореферат разослан: «_» сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В последние годы интерес к рукокрылым За падной Сибири и сопредельных территорий значительно возрос. Это под тверждается написанием кандидатских диссертаций по летучим мышам Среднего и Южного Урала (Орлов, 2000;
Снитько, 2004;
Курмаева, 2005;
Первушина, 2006). Активно ведутся исследования рукокрылых в юго восточной части Западной Сибири (Томиленко, 2002;
Васеньков, Потапов, 2007;
Васеньков и др., 2008, Васеньков, 2009). Опубликованы работы, отра жающие современное состояние хироптерофауны Омской (Кузьмин и др., 1999, 2000;
Малькова, 2002) и Курганской (Емельянов, 2002) областей.
Роль рукокрылых в природе велика и неоднозначна. С одной стороны летучие мыши истребляют огромное количество ночных насекомых, среди которых есть и вредители, с другой, сами могут являться носителями возбу дителей опасных заболеваний, например вируса бешенства (Ботвинкин, 1990), а также выступать в качестве прокормителей различных эктопарази тов, далеко небезопасных и для человека.
В связи с этим особый интерес представляют эколого-фаунис тические исследования рукокрылых Ханты-Мансийского автономного окру га (ХМАО), так как в отношении изученности летучих мышей округ до не давнего времени представлял собой абсолютно «белое пятно».
Знание видового состава и экологии рукокрылых ХМАО необходимы для разработки эффективных мер по сохранению этих животных. В свою очередь получение весомой научной информации возможно только благода ря проведению экспедиционных работ на территории округа, направленных на выявление мест локализации и всестороннее изучение летучих мышей.
Целенаправленные исследования рукокрылых Ханты-Ман-сийского авто номного округа ведутся начиная с 2003 г. До этого времени данные об эко логии и распространении этой группы животных в округе собирались, как правило, попутно, случайно.
Несмотря на возросший в последнее время интерес к данной группе животных, в Западной Сибири она остается наименее изученной ввиду осо бенностей биологии и технической сложности изучения.
Цель. Выявление современного состояния хироптерофауны Ханты Мансийского автономного округа и эколого-биологических особенностей рукокрылых в регионе.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
1. Инвентаризация фауны рукокрылых и составление видовых када стров;
2. Выявление особенностей экологии и биологии рукокрылых округа;
3. Изучение паразито-хозяинных отношений членистоногих и руко крылых;
4. Разработка рекомендаций по сохранению и привлечению рукокры лых.
Научная новизна. В работе впервые приводятся наиболее полные обобщенные сведения по известным и новым находкам рукокрылых ХМАО.
Дополнен фаунистический список рукокрылых региона. Получены новые сведения по некоторым аспектам экологии и биологии летучих мышей в регионе: отмечены сроки появления рукокрылых на территории округа, ус тановлены места обитания и кормежки, сезонная и суточная активность наи более часто встречающихся видов, изучены вопросы, связанные с размно жением. Впервые для региона выявлен состав основных видов клещей и блох, паразитирующих на летучих мышах. Рассмотрена динамика численно сти эктопаразитов в бесснежный период и указаны предполагаемые ее при чины.
Теоретическое и практическое значение. Данные по распростране нию рукокрылых в ХМАО окажутся полезными в качестве базовых сведе ний в дальнейших фаунистических исследованиях, составлении кадастровых карт животных России, а так же в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих животных. Материалы работы найдут применение при подго товке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»). Данные настоящей работы использованы при инвентаризации фауны и составлении летописи природы заказника «Верхне Кондинский» и природного парка «Самаровский чугас». Результаты иссле дований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета:
при проведении полевых практик по биоразнообразию, при чтении спецкур сов «Региональные проблемы экологии животных», «Териология», «Такси дермия». Материалы диссертационного исследования используются в учеб ном процессе на факультете естественных наук Курганского государствен ного университета по специальности «Биология» в учебных курсах «Зооло гия позвоночных», «Териология», «Региональные проблемы экологии жи вотных», «Знакомство с местной фауной».
Исследования проведены в рамках заявленной темы научной работы кафедры зоологии Сургутского государственного университета «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (№ ре гистрации 0120.0504249).
Апробация работы: результаты исследований были представлены на Открытой окружной конференции в рамках акции «Спасти и сохранить» (Сургут, 2006), VII, VIII и IX Открытых конференциях молодых ученых (Сургут, 2006, 2007, 2008), на 2-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006), Пятой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе две из них в журналах, входящих в перечень ВАК.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации из ложен на 130 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы. Работа содержит 17 рисунков, 5 фотографий и 13 таблиц. Име ется приложение. Список литературы включает 169 источников, в том числе 12 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить глубокую благодар ность и признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.П.
Старикову за помощь на всех этапах выполнения работы;
аспирантам ка федры зоологии СурГУ – Н.В. Наконечному, И.М. Слуту, Э.К. Акопяну, А.В. Матковскому за помощь в сборе материала;
к.б.н. Н.М. Курмаевой за помощь в обработке материалов и научное консультирование;
к.б.н.
А.Д. Майоровой и к.б.н. С.В. Егорову за помощь в определении эктопарази тов;
руководителю государственного природного заказника «Верхне Кондинский» В.Н. Воробьеву за помощь в организации экспедиционных исследований на территории заказника.
Так же искренне признателен всем лицам, помогавшим и поддержи вавшим меня: С.М. Мининой, А.М. Бывальцеву, С.А. Анчугову.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ИЗУЧЕННОСТЬ РУКОКРЫЛЫХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ:
ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ В главе представлен обзор существующих литературных источников, главным образом, посвященных рукокрылым равнинной части Западной Сибири. Показано, что в конце XIX и в первую половину XX века подав ляющее большинство исследований Западной Сибири касалось других групп млекопитающих, а сведения о рукокрылых ограничивались лишь системати ческими и фаунистическими заметками. Единичны данные о встречах руко крылых в северных районах Западной Сибири (Чугунов, 1915;
Флеров, 1933;
Барабаш-Никифоров, 1937). Немногочисленные работы зоологов во второй половине ХХ столетия, посвященные рукокрылым, касаются в основном южных и юго-восточных территорий Западной Сибири (Шубин, 1971, 1974;
Стуканова, 1974, 1976;
Лялин, 1983). Глубокий анализ относительно особен ностей размножения летучих мышей юго-востока Западной Сибири пред ставлен в работах Е.Т. Стукановой (1975, 1976а, 1977 и др.), который в итоге обобщен в диссертации на соискание ученой степени кандидата биологиче ских наук (Стуканова, 1976б). В настоящее время опубликованы несколько работ, посвященных изучению рукокрылых различных областей Западной Сибири, позволивших существенно дополнить представления о рукокрылых Новосибирской (Томиленко, 2002), Омской (Кузьмин и др., 2000) и Курган ской областей (Емельянов, 2002). Активно исследуются летучие мыши гор ных и окологорных районов юго-востока Западной Сибири (Томиленко, Ва сеньков, 2003;
Васеньков и др., 2004, 2005;
Васеньков, 2005;
Васеньков, По тапов, 2007;
Васеньков и др., 2008;
Васеньков, 2009). Благодаря целенаправ ленным исследованиям, ведущимся с 2003 г., появилась возможность рас ширить представления о фауне и экологии рукокрылых ХМАО (Стариков, 2003, 2006, 2008;
Берников, 2007, 2008, 2009).
Отмечено, что, несмотря на имеющиеся сведения о рукокрылых в За падной Сибири, степень изученности этой группы животных столь обшир ного региона остается недостаточной. Продолжение эколого-фаунис тических исследований рукокрылых в Западной Сибири позволит дать отве ты на многие вопросы, связанные с таксономической принадлежностью, распространением, миграциями, размножением, половозрастной структурой, относительным обилием рукокрылых рассматриваемой территории.
Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ 2.1. Общая физико-географическая характеристика Ханты-Мансий ского автономного округа Рассматривается физико-географическое положение, климатические условия, особенности гидрографии и растительного покрова Ханты-Ман сийского автономного округа. Показана специфика ландшафтов равнинной части округа и их влияние на распространение рукокрылых по территории ХМАО.
2.2. Характеристика природных условий административных районов В связи со значительной протяженностью территории Ханты-Ман сийского автономного округа, а следовательно неоднородностью природных условий в отдельных его частях дается краткая характеристика природно климатических особенностей административных районов ХМАО.
2.3. Характерные черты фауны в связи с особенностями зоогеографи ческого положения Ханты-Мансийского автономного округа Кратко рассматриваются особенности формирования фауны Западно сибирской равнины.
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Отловы животных проводили в бесснежный период со второй декады мая по сентябрь 2003–2009 гг. на территории Ханты-Мансийского автоном ного округа. В ходе экспедиционных работ получены данные из 16 различ ных пунктов (рис. 1). Исследования проводились на территориях 8 из 9 районов округа: Березовского, Советского, Ханты-Мансийского, Кондин ского, Нефтеюганского, Сургутского и Нижневартовского. В Белоярском районе (Сорумский заказник) несмотря на продолжительность учетов, руко крылые не встречены. Всего за период исследований нами учтено 268 осо бей летучих мышей пяти видов – прудовой ночницы (Myotis dasycneme), водяной ночницы (M. daubentonii), ночницы Брандта (M. brandtii), северного кожанка (Eptesicus nilssonii) и двухцветного кожана (Vespertilio murinus).
3 10 5 9 Рис. 1. Места учетов рукокрылых в Ханты-Мансийском автономном округе (2003–2009 гг.):
1 – заказник «Вогулка», 2 – заказник «Сорумский», 3 – заказник «Верхне Кондинский», 4 – окр. п. Ягодный, 5 – окр. бывшей д. Три Конды, 6 – окр. п. Мортка, 7 – окр. п.г.т. Куминский, 8 – окр.п.г.т. Кондинское, 9 – окр. п. Цингалы, 10 – окр. г. Ханты-Мансийска, 11 – окр. п. Салым, 12 – окр. п. Сайгатино, 13 – окр. п.г.т. Барсово, 14 – г. Сургут, 15 – природный парк «Сибирские Увалы», 16 – окр. п. Корлики Маршруты при поисках летучих мышей проходили по лесным доро гам, тропам, опушкам леса, полянам, вблизи отдельно стоящих построек, а также вдоль берегов водоемов. Учеты рукокрылых начинались с наступле нием сумерек и заканчивались с рассветом.
Отлов зверьков осуществлялся с помощью стационарных паутинных сетей, а также мобильной ловушки (Борисенко, 1999) в вечернее и ночное время. Стационарные ловчие сети устанавливались в местах предполагаемо го пролета животных, либо непосредственно на кормовых участках.
В светлое время суток проводился осмотр предполагаемых дневных убежищ рукокрылых – дупла деревьев, полости за отставшей корой, а также чердаки, щели и ниши в стенах различных построек.
В качестве вспомогательных средств поиска зверьков использовался гетеродинный ультразвуковой детектор D-100 Pettersson Electronic AB. При наблюдении за летучими мышами фиксировали время появления первых особей в кормовых стациях, а также окончание лета животных.
Отловленных зверьков исследовали по общепринятой методике (Ку зякин, 1980).
Наружным признаком отличия взрослых животных (adultus) от моло дых (subadultus) рождения данного года служило полное окостенение эпи физов костей крыла – метакарпалий и фаланг. К категории молодых относи ли незимовавших летучих мышей в возрасте до года (Стрелков, 1999).
Видовую принадлежность летучих мышей определяли с помощью стандартных определителей: А.П. Кузякин (1950, 1965), П.П. Стрелков (1963), Е.И. Кожурина (1997), В.Ю. Ильин и соавторами (1999), И.А. Павли нов и соавторами (2002).
Животных, отловленных в сезон 2009 г., после проведения измерений и осмотра метили и выпускали в местах отлова. Меченье рукокрылых про водилось по методике К.К. Панютина (1980) стандартными орнитологиче скими кольцами с обточенными углами и краями серии XK.
Наряду с оригинальными материалами в работе учтены все опубли кованные ранее данные, а также личные сообщения зоологов, местного на селения, вступавших в непосредственный контакт с рукокрылыми.
Сбор эктопаразитов проводили в полевые сезоны 2006–2008 гг. Блох и клещей собирали путем очеса зверьков. Собранный материал фиксировали в этиловом спирте крепостью 70°. При изготовлении постоянных препаратов как блох, так и клещей, пользовались жидкостью Фора-Берлезе.
Видовую принадлежность клещей устанавливали с помощью опреде лителей (Брегетова, 1956;
Определитель…, 1977), блох – (И.Г. Иофф с соав торами, 1965), под микроскопом.
При проведении количественной обработки материала по эктопарази там использовали индексы обилия (И.О.), встречаемости (И.В.) и доминиро вания (И.Д.) (Беклемишев, 1970).
Встречаемость и относительное обилие рукокрылых рассчитывали по предложенной методике П.П. Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990).
Коэффициент общности фаун определяли по формуле Р. Жаккара (1902;
цит. по: Лопатин, 1989).
Соответствие численности самцов и самок теоретически ожидаемому соотношению (1:1) проверяли по критерию (Лакин, 1990).
Фотографии летучих мышей выполнены автором с помощью фотоап парата OLYMPUS FE-115, блох и клещей – с помощью видеонасадки Minivid (USA).
В работе использованы общепринятые сокращения: окр. – окрестно сти, г. – город, п.г.т. – поселок городского типа, п. – поселок, д. – деревня, р.
– река.
Собранный коллекционный материал (черепа, тушки), а также экто паразиты рукокрылых хранятся на кафедре зоологии Сургутского государ ственного университета.
Глава 4. ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА 4.1. Состав видов Анализ собственного материала и литературных данных позволяет утверждать, что на рассматриваемой территории обитает пять видов руко крылых, относящихся к трем родам одного семейства.
Отряд Chiroptera Подотряд Yangochiroptera (Павлинов, 2006) Семейство Vespertilionidae Gray, 1821 – гладконосые летучие мыши Род Myotis Kaup, 1829 – ночницы 1. Myotis dasycneme (Boie, 1825) – прудовая ночница 2. Myotis daubentonii (Kuhl, 1817) – водяная ночница 3. Myotis brandtii (Eversmann, 1845) – ночница Брандта Род Eptesicus Rafinesque, 1820 – кожаны 4. Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839) – cеверный кожанок Род Vespertilio Linnaeus, 1758 – двухцветные кожаны 5. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 – двухцветный кожан 4.2. Видовые очерки Видовые очерки рукокрылых на основании имеющихся собственных и литературных данных содержат следующую информацию: ареал и фото графия животного, известные и новые места находок в ХМАО, а также на ходки вида в равнинной части Западной Сибири, встречаемость, обилие (по результатам исследований 2003–2009 гг.) суточная и сезонная активность некоторых видов, время появления в округе, основные морфо- и краниомет рические показатели.
4.2.1. Myotis dasycneme В прошлом находки прудовой ночницы известны на территории бывшего Кондо-Сосьвинского заповедника, у п. Шухтункурт. А.П. Кузякин (1965, карта) приводит две точки нахождения прудовой ночницы: 60° с.ш. и несколько севернее, примерно на широте г. Ханты-Мансийска. В.И. Азаров (1996), ссылаясь на результаты исследований других зоологов, отмечает, что ее находили в Кондинском районе.
В период настоящего исследования отлавливалась в окрестностях бывшей деревни Три Конды, поселков Мортка, Кондинское, Ягодный и Ку минский, на территории Верхне-Кондинского заказника.
4.2.2. Myotis daubentonii Впервые водяная ночница отловлена в единичном экземпляре в 2005 г.
окр. п. Ягодный. Позднее добыта в окрестностях поселков Корлики и Ягод ный, на территории Верхне-Кондинского заказника.
4.2.3. Myotis brandtii Известна по находкам на территории бывшего Кондо-Сосьвинского заповедника. Самым северным местонахождением являются окрестности с. Березово в низовье р. Сосьвы.
Ночница Брандта в период настоящего исследования добыта на тер ритории заказника «Верхне-Кондинский» и в окрестностях п. Куминский.
4.2.4. Eptesicus nilssonii Ранее отмечен для окрестностей с. Саранпауль, территории заповед ника Малая Сосьва (северная часть), селения Картопья, Холодная и избы Три Юрты. Добывался на р. Вах. В настоящее время северный кожанок встречается на территории заповедника «Малая Сосьва». Отмечают его и для заповедника «Юганский».
В наших учетах добыт на территории природного парка «Сибирские Увалы», в окрестностях поселков Кондинское, Куминский, Корлики, на тер ритории Верхне-Кондинского заказника и заказника «Вогулка», отмечен в г.
Сургуте.
4.2.5. Vespertilio murinus В период наших учетов добыт в окрестностях г. Ханты-Мансийска, г.
Сургута, поселков Сайгатино, Салым, Цингалы, Кондинское, Куминский.
п.г.т. Барсово. Для территории заповедника «Юганский» этот вид приводят В.М. Переясловец и Т.С. Переясловец (2007).
4.3. Характеристика фауны рукокрылых В ходе наших исследований (по сравнению с литературными данны ми) установлено, что ареалы водяной ночницы и двухцветного кожана су щественно смещены на север. По литературным данным северная граница ареала водяной ночницы в Западной Сибири проходит несколько южнее 60° с.ш. В наших учетах самая северная находка M. daubentonii – окр. с. Корлики (61°32' с.ш.). Северную границу распространения двухцветного кожана в Западной Сибири проводят до 60° с.ш. Однако, нами этот вид зарегистриро ван значительно севернее в окр. п. Сайгатино (61°19' с.ш.).
Находки рукокрылых в более северных широтах европейской части России, где рукокрылые ранее не отмечались, рядом специалистов объясня ются, главным образом, результатом влияния глобального потепления кли мата (Ильин, 2000;
Ляпунов, 2007). С изменениями погодно-климати-ческих условий связаны находки северного кожанка на Полярном Урале (Бердюгин и др., 2007). Возможно, такая же тенденция наблюдается и на территории Западной Сибири. Однако, более северные точки местонахождения некото рых видов рукокрылых в период наших исследований, вполне возможно, связаны со слабой изученностью распространения летучих мышей Западной Сибири в прошлом.
В целом фауна рукокрылых ХМАО характеризуется низким видовым разнообразием.
Водяная ночница, отмеченная на востоке и юго-западе ХМАО, при водится для территории округа впервые.
К широко распространенному и часто встречающемуся на террито рии округа виду летучих мышей относим северного кожанка (табл. 1). Вто рое место по числу учтенных особей занимает двухцветный кожан. Доля ночниц в фауне рукокрылых региона значительно ниже. Относительно низ кие показатели обилия и встречаемости ночницы Брандта, на наш взгляд, обусловлены недостаточными исследованиями, так как в литературе (Стука нова, 1974) указывается, что этот вид наиболее обычен и относительно рав номерно расселен в равнинных районах Западной Сибири.
Широкое распространение в Северной Палеарктике ночницы Брандта и северного кожанка связано с тем, что эти два вида экологически пластич ны в выборе биотопов, что позволяет им далеко проникать в бедные кормом таежные леса (Jong, 1994;
Крускоп, 1996, 1998).
Наиболее полно хироптерофауна ХМАО представлена в западной (Совет ский район) и юго-западной (Кондинский район) его частях. В указанных районах отмечены все виды рукокрылых, достоверно приводимые для тер ритории округа.
Таблица Относительное обилие и встречаемость рукокрылых Ханты-Мансийского автономного округа Обилие Встречаемость Вид число особей число мест % % встреч (n) (n) Myotis dasycneme 22 8,2 7 21, Myotis daubentonii 43 16,0 4 12, Myotis brandtii 13 4,9 3 9, Eptesicus nilssonii 115 42,9 10 30, Vespertilio murinus 75 28,0 9 27, Всего 268 100 33 Эту особенность можно связать с предполагаемыми местами зимовок летучих мышей, обитающих в ХМАО, расположенными на территории Среднего и Северного Урала, а также с особенностью климатических усло вий юго-западной части округа.
Наибольшее сходство хироптерофауны Ханты-Мансийского авто номного округа наблюдается с фауной рукокрылых Северного Урала (коэф фициент Жаккара = 71,4%), и меньше всего – с фауной летучих мышей Но восибирской области (36,4%) (рис. 2).
Средний Урал Северный Урал ХМАО Томская область Новосибирская область 0,26 0,28 0,30 0,32 0,34 0,36 0,38 0,40 0,42 0,44 0, 1-R, Жаккара Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун рукокрылых регионов Западной Сибири и сопредельных территорий Сравнивая появление рукокрылых в Курганской области (Стариков и др., 1990) и Ханты-Мансийском автономном округе, отмечаем появление летучих мышей в ХМАО в третьей декаде мая, в то время как в Курганской области рукокрылые регистрировались в первой декаде мая.
Анализ литературных данных сопредельных территорий (Урал, юг Западной Сибири) не исключает в ХМАО находок бурого ушана (Plecotus auritus Linnaeus, 1758), усатой ночницы (Myotis mystacinus (Kuhl, 1817)) и, возможно, рыжей вечерницы (Nyctalus noctula (Schreber, 1774)), известной на Урале, в Томской и Новосибирской областях. Продолжение фаунистических исследований в Западной Сибири позволит найти ответ на открытый ныне вопрос о точной границе ареалов водяной и восточной ночниц, а также со стояние популяций этих видов в зоне контакта.
Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУКОКРЫЛЫХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА 5.1. Характер пребывания До недавнего времени данные о зимних находках рукокрылых на терри тории Ханты-Мансийского автономного округа отсутствовали. Однако многи ми авторами приводятся находки летучих мышей на сопредельных территори ях, как одиночных животных, так и зимующих колоний рукокрылых.
Находки зимующих прудовых ночниц известны на Урале (Кузнецов, Козлов, 1958;
Стрелков, 1958;
Чащин, 1965;
Орлов, 2002). Одиночных зи мующих M. dasycneme отмечали в пещерах под Красноярском (Оводов, 1972).
Зимовки водяной ночницы найдены на Северном, Среднем и Южном Урале.
Местами зимовок M. brandtii предположительно могут быть пещеры Алтая и Северного Урала (Орлова и др., 1983;
Орлов, 2002). Известно, что преобладание ночниц Брандта отличает колонии рукокрылых в пещерах Северного Урала от колоний в пещерах других частей Уральского хребта.
Зимующие особи и группы северного кожанка зафиксированы в пе щерах Урала, зимовки этого вида отмечены в пещерах Красноярского края, Хакассии, пещерах Кузнецкого Алатау, г. Томске (Шубин, 1974;
Стуканова, 1976;
Орлов, 2000).
Вопрос относительно мест зимовок двухцветного кожана до конца не изучен. Редкие находки единичных экземпляров отмечены на юго-востоке Западной Сибири (Стуканова, 1976б). Известны зимние находки вида в пе щерах Хакассии и Кузнецкого Алатау (Шубин, Овчинников, 1970). Обшир ный материал по зимовке V. murinus известен для территории юго восточного Казахстана: здесь отмечено более 18 случаев обнаружения зи мующих двухцветных кожанов (Шаймарданов, 2006).
По мнению В.П. Снитько (2007), присутствие взрослых самцов в мес тах выведения потомства связано не с сезонными перелетами одновременно с самками из мест зимовок, а с причинами, препятствующими следованию части молодых самцов из зон размножения за самками к местам зимовок.
Оставшиеся и успешно перезимовавшие в зонах размножения молодые сам цы продолжают использовать для зимовок те же убежища, обитая здесь и в летний период. Этим, возможно, можно объяснить находки двух молодых самцов северного кожанка 25 декабря 2007 г. и 23 марта 2008 г. в г. Сургуте.
Таким образом, отлов взрослых самцов позволяет возможным предполагать, что на территории Ханты-Мансийского автономного округа существуют убежища, скорее всего техногенного происхождения, с подходящими усло виями для зимовки небольшой части популяций рукокрылых.
Большая часть находок летучих мышей в Ханты-Мансийском авто номном округе приходится на теплое время года. Вероятно, с наступлением холодов подавляющее большинство рукокрылых откочевывают к югу. Бли жайшими местами зимовок предположительно могут быть пещеры Урала и Алтая. Сообщения жителей о находках рукокрылых зимой в дуплах деревьев – случайны, вероятно, это животные, которые не успели откочевать к местам зимовок. Однако единичные находки северного кожанка зимой–весной 2007–2008 года в г. Сургуте не исключают возможности находок зимующих особей рукокрылых на территории округа в постройках человека с условия ми, необходимыми для зимней спячки животных.
5.2. Места обитания и охоты Поскольку в умеренных широтах обитают исключительно насекомо ядные представители отряда, нами использована экологическая классифика ция, описанная хироптерологом С.В. Крускопом (1996, 1998) для насекомо ядных рукокрылых. Данная классификация учитывает морфологические и экологические особенности видов. Виды, исследованные нами, согласно данной классификации входят в две группы – 1) воздушные охотники пере сеченных пространств, 2) охотники открытых пространств. Исходя из выяв ленных биотопических предпочтений, представленных в табл. 2, к группе охотников пересеченных пространств отнесены ночница Брандта, водяная и прудовая ночницы, а также северный кожанок.
Таблица Биотопические предпочтения охотящихся рукокрылых, учтенных на территории Ханты-Мансийского автономного округа в 2003–2009 гг.
Вид Биотоп Myotis Myotis Myotis Eptesicus Vespertilio dasycneme daubentonii brandtii nilssonii murinus просеки, + – + +++ +++ вырубки лесов опушки лесов – – + + +++ берега водоемов + – + +++ ++ поверхности ++ +++ + – + водоемов открытые про странства (луга, – – – – ++ поляны) территории насе – – – ++ – ленных пунктов + – единичные находки (от 1 до 5 особей), ++ – находки от 5 до 10 особей, +++ – находки более 10 особей Места дневок вышеуказанных видов на исследованной территории нами не выявлены. Мы располагаем лишь литературными данными относи тельно дневных убежищ.
В группу охотников открытых пространств, входит V. murinus. В Ханты-Мансийском автономном округе мест дневок V. murinus не обнару жено, однако большая часть отловов произведена вблизи населенных пунк тов. Данная тенденция к синантропности делает возможным предположение об использовании животными искусственных убежищ, расположенных на территории этих пунктов. Для юга Западной Сибири это обычная ситуация (Стариков и др., 1990, 2009).
5.3. Размножение и половозрастной состав Факт присутствия размножающихся особей рукокрылых на террито рии ХМАО стал известен благодаря целенаправленным исследованиям ру кокрылых региона. До этого считалось (Лаптев, 1958), что в тайге Западной Сибири встречаются в основном кочующие особи, залетающие сюда из рас положенных южнее мест размножения. Имели место высказывания о невоз можности размножения некоторых видов рукокрылых в северных широтах вообще. Например, об отсутствии находок размножающихся самок прудо вой ночницы в лесной зоне указывает А.П. Кузякин (1950). Колонии раз множающихся самок этого вида были известны только в лесах европейской части бывшего СССР (Юдин и др., 1979).
Ниже представлены данные о размножении и половозрастной струк туре каждого из обитающих в районе исследований видов рукокрылых.
Myotis dasycneme. Появление беременных самок в южной части окру га зарегистрировано в третьей декаде мая. Так, 4 самки этого вида с явными признаками беременности отловлены нами 29–31 мая 2007 г. в окрестностях п. Кондинское. В первой декаде июня 2009 г. на территории заказника «Верхне-Кондинский» окольцованы 3 беременные самки. Молодые летные самцы M. dasycneme зарегистрированы в окрестностях п. Куминский 7 авгу ста 2008 г.
Во второй половине лета на территории округа (южная и юго-запад-ная части) в отловах преобладают преимущественно взрослые самцы. Две взрослые самки пойманы однажды 6 сентября 2006 г. в окрестностях п. Мортка. Из числа молодых летных животных отмечены только самцы (табл. 3).
Таблица Половозрастной состав рукокрылых, учтенных в 2003–2009 гг.
на территории Ханты-Мансийского автономного округа adultus subadultus Вид n n % n % n % n % Myotis 22 11 50,0 9 40,9 2 9,1 – – dasycneme M. daubentonii 43 2,3 48,8 32,6 16, 1 21 14 M. brandtii 13 – – 13 100,0 – – – – Eptesicus 115 4,3 74,8 13 11,3 11 9, 5 nilssonii Vespertilio 75 2,7 74,7 13,3 9, 2 56 10 murinus Всего 268 7,1 69,0 39 14,6 25 9, 19 Примечание: жирным шрифтом выделены различия, достигающие достовер ного уровня. Различия статистически значимы при p 0, M. daubentonii. Среди учтенных взрослых особей водяных ночниц значительно преобладают самки (табл. 3). В 2007 г в период с 15 по 23 июля в окрестностях п. Корлики добыты 18 взрослых самок водяной ночницы, из которых. 12 (66,7%) находились на последних сроках беременности, три были лактирующими и ещё три яловыми.
В 2008 г. на территории заказника «Верхне-Кондинский» в период с 31 июля по 1 августа отловлены две лактирующие самки. Молодые летные животные отмечены нами в первой декаде августа 2007–2009 гг.
Таким образом, рождение детенышей у водяной ночницы в восточной части округа приходится на вторую половину июля, а в западной и юго западной частях округа – на конец июня – начало июля. Следовательно, ин тенсивность развития эмбрионов существенно различается у групп, выводя щих потомство на юго-западе и востоке округа.
M. brandtii. Ночниц Брандта в наших сборах меньше, чем остальных видов рукокрылых (табл. 3). Три самки с явными признаками беременности добыты нами 5–6 июня 2008 г. в окрестностях п. Куминский. С 27 по 31 ию ля на территории заказника «Верхне-Кондинский» отловлены ещё две взрослые самки. У одной из них молочные железы были достаточно хорошо развиты. В 2009 г. в третьей декаде июля на территории заказника окольцо ваны 8 самок с признаками лактации.
Eptesicus nilssonii. Пять самок с признаками беременности отловлены в период с 25 по 30 мая 2007 г. в южной части округа (окрестности п. Кон динское). С 19 по 26 июля в окрестностях п. Корлики поймано ещё 53 взрос лые самки. Четыре из них находились явно на последних сроках беременно сти и были готовые к рождению детёнышей. Масса их эмбрионов составляла от 1,4 до 2,0 г, а длина тела от 29 до 31 мм. Начиная с 21 июля нами отлав ливались лишь лактирующие самки (n = 16). Процент яловых самок от всего числа отловленных животных составил 62,3% (n = 33).
Отметим, что уже в период со 2 по 6 августа 2007 г. на территории заказника «Верхне-Кондинский» отловлены 3 молодые летные самки и 1 самец. В 2008–2009 гг. здесь же лактирующие самки были добыты уже в конце июля.
Исходя из полученных данных, можно констатировать что, появление беременных самок в южной части округа приходится на вторую половину третьей декады мая. Поднятие на крыло молодняка в южной и юго-западной части округа происходит в первой декаде августа. Соотношение полов у молодых особей близко к 1:1 (табл. 3). Встречи взрослых самцов на террито рии округа зарегистрированы в июле–августе.
Vespertilio murinus. В 2007 г. в период с 29 мая по 30 июня в южной части округа (окрестности п. Кондинское) отловлены 8 самок этого вида.
Все животные оказались беременными.
С 19 июня по 8 июля того же года в окрестностях п.г.т. Барсово (Сур гутский район) добыто 14 самок Vespertilio murinus. Из них 12 были бере менными, а остальные яловыми. Начиная с 8 июля пойманные самки были уже лактирующими.
В 2008 г. беременные самки в количестве 4 особей отловлены с 29 июня по 2 июля в окрестностях п. Сайгатино. С 16 по 21 июля этого же года в окрестностях п. Цингалы добыто 8 особей V. murinus. Среди учтенных животных 2 самки с развитыми млечными железами, остальные осо- би – молодые животные. Появление летного молодняка в 2008 г. по срокам при мерно соответствует вылету молодых двухцветных кожанов, учтенных в 2006 г.
В 2009 г. лактирующие самки отмечены в период с 6–10 июля в окре стностях п.г.т. Барсово.
Прилет беременных самок V. murinus в южную часть округа прихо дится на конец третьей декады мая. Неравномерное развитие эмбрионов отмечается у беременных животных, отловленных в разных частях округа.
Степень развития плодов внутри одной группы также различна, что у данно го вида отмечалось ранее (Большаков и др., 2005). В большинстве случаев самки имеют по два эмбриона, реже – один и три. По мнению М.П. Бутов ского, один эмбрион бывает у молодых самок (Млекопитающие…, 1985).
Учтенные взрослые особи двухцветного кожана на территории округа пред ставлены почти исключительно самками. Известны находки всего двух взрослых самцов V. murinus 18 августа 2005 г. и 25 июля 2006 г., отловлен ных в окрестностях г. Ханты-Мансийска и п. Салым (Нефтеюганский район) соответственно. Также низкий показатель (4 особи из 27) взрослых самцов отмечен в Курганской области (Емельянов, 2002;
сборы 1998 г.). Этот же факт имеет место на Южном Урале (Снитько, 2007), где доля взрослых сам цов по данным отловов 1997–2003 гг. составляет 4,8% от учтенных особей V.
murinus.
В результате проведенных исследований выявлено, что территория округа является областью выведения потомства пяти видов рукокрылых.
Среди отловленных летучих мышей численно преобладают самки, что ха рактерно для зон выведения потомства летучих мышей в смежных регионах.
Появление взрослых самцов отмечено лишь в июле–августе.
Степень развития эмбрионов во времени у всех изученных нами ви дов рукокрылых различна. Это проявляется в массе и размерах тела плодов как внутри одной группы особей, так и между группами, регистрируемыми в различных частях округа. Последний факт мы связываем с особенностями климатических условий конкретного района.
Таким образом, на примере ХМАО установлено, что рукокрылые За падной Сибири могут размножаться не только в условиях средней (прудо вая, водяная ночницы, ночница Брандта, двухцветный кожан), но и северной тайги (северный кожанок). Скорость развития эмбрионов и сроки рождения детенышей зависят как от широты места размножения, так и от специфики погодных условий конкретного года.
Глава 6. ЭКТОПАРАЗИТЫ РУКОКРЫЛЫХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА Изучение паразитов мелких млекопитающих является одним из наи более важных направлений в экологии. Паразиты тесным образом связаны с хозяевами и оказывают на них существенное влияние, не только ослабляя их, но и способствуя сохранению очагов трансмиссивных заболеваний (Ар замасов, 1968). Велико значение паразитических членистоногих в передаче возбудителей многих инфекционных заболеваний. Таким образом, изучение комплексов эктопаразитов мелких млекопитающих имеет немаловажное медицинское (эпидемиологическое) и зооветеринарное (эпизоотическое) значение.
Степень исследования эктопаразитов рукокрылых любой территории напрямую зависит от состояния изученности летучих мышей региона. На фоне достаточно скудных данных о летучих мышах ХМАО следует отме тить почти полное отсутствие информации об эктопаразитофауне этих жи вотных. В связи с этим, данная работа является одной из первых попыток оценить состояние эктопаразитов рукокрылых региона, в частности, – кле щей и блох.
В нашем исследовании обследованию на наличие эктопаразитов под верглась 181 особь рукокрылых пяти видов: прудовой ночницы (Myotis dasycneme), водяной ночницы (M. daubentonii), ночницы Брандта (M. Bran dtii), северного кожанка (Eptesicus nilssonii) и двухцветного кожана (Vespertilio murinus). С них собраны 328 клещей, из которых достоверно оп ределены 318 особей, относящихся к пяти видам, и 287 особей блох семи видов.
6.1. Клещи (Acarina) Клещи, собранные с рукокрылых, относятся к двум группам: гамазо вые и иксодовые. Ниже перечислены виды определенных клещей.
1. Steatonyssus musculi Schrank, 1803. Вид широко распространен в мире. Встречается на многих видах рукокрылых, отмечен для домовой мы ши (Брегетова, 1956). Нами собраны 16 самок данного вида с Vespertilio murinus. Максимальное количество эктопаразитов на зверьке – 11 особей.
2. Ichoronyssus flavus Kolenati, 1856. Широко распространенный спе цифический эктопаразит летучих мышей. Обнаружен на Myotis dasycneme, M. daubentonii и Vespertilio murinus. Зарегистрировано 7 дейтонимф, снятых с V. murinus (третья декада июля 2008 г.), 26 самок и 3 самца. Максимальное количество эктопаразитов на зверьке – 15 особей.
3. Spinturnix vespertilionis L., 1758. Отмечен на всех видах рукокры лых, обитающих в ХМАО. Зарегистрировано 8 дейтонимф, 7 из которых сняты с E. nilssonii (первая декада августа 2008 г.), 90 самок и 165 самцов.
Максимальное количество эктопаразитов на зверьке – 28 особей.
4. Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930. Некрофаг. Одна дейто нимфа данного вида снята с V. murinus.
5. Ixodes vespertilionis Koch, 1844. Две нимфы отмечены на M. da sycneme (начало сентября 2006 г.) Таким образом, в основу комплекса эктопаразитов рукокрылых ХМАО входят 3 вида клещей. Доля остальных видов существенно ниже.
Стоит отметить, что в ряде литературных источников (Станюкович, 1990;
Dusbabek, 1972) Spinturnix vespertilionis и Ichoronyssus flavus рассмат риваются как паразиты, специализированные к определенным родам руко крылых (соответственно Myotis и Nyctalus). В наших исследованиях они ха рактеризуются сравнительно более широким кругом хозяев. О.А. Бобкова (2005), приводя результаты исследований эктопаразитов рукокрылых вос точной части Украины, отмечает сходную ситуацию. Такая низкая специа лизация, по мнению автора, объясняется отсутствием на рассматриваемой территории естественных подземных убежищ, а также достаточно бедной древесной растительностью. В таких условиях разные виды рукокрылых вынуждены использовать для обитания одинаковые биотопы и сходные ук рытия, поэтому они характеризуются сходными экологическими особенно стями и, соответственно, – составом эктопаразитофауны. Данные результа тов наших исследований мы также связываем с возможным совместным обитанием различных видов летучих мышей на дневке.
6.2. Блохи (Siphonaptera) Из 7 видов блох, зарегистрированных на рукокрылых ХМАО, в осно ву комплекса эктопаразитов летучих мышей региона входят 3 вида. Находки таких неспецифических для рукокрылых видов блох как Frontopsylla frontalis Rotschild, 1909, Leptopsylla silvatica Meinert, 1896, Stenoponia sidimi Marikowsky,1935, Ceratophyllus sp. – единичны, что позволяет относить эти виды к категории случайных.
Ниже представлены данные относительно экологии специфических для рукокрылых видов блох, отмеченных на территории округа.
1. Ischnopsyllus obscurus Wagner, 1898. Встречается чаще на кожанах (Иофф и др., 1965), однако 6 особей этого вида нами зарегистрированы на Myotis dasycneme, что, возможно, связано с совместным обитанием прудовой ночницы, двухцветного кожана и северного кожанка на дневках. Среди уч тенных особей численно преобладают самки – 77%. В 2007 г. в период с по 30 мая добыты 7 самок с яйцами Ischnopsyllus obscurus, позже беремен ные самки (n = 2) встречены 22–23 июня, одна самка – 7 июля. Максималь ное количество эктопаразитов на зверьке – 13 особей.
Находки в Западной Сибири. Один самец обнаружен в Юргинском районе Кемеровской области на летучей мыши (Попов, 1945).
2. I. hexactenus Kolenati, 1856. Паразит отмечен в большинстве на Eptesicus nilssonii и Vespertilio murinus. Находки на рукокрылых рода Myotis единичны (n = 2). Как и у предыдущего вида, в сборах преобладают самки – 85%. Самки с яйцами (n=2) добыты 30 мая 2007 г. Максимальное количество эктопаразитов на зверьке – 19 особей.
3. Myodopsylla trisellis Jordan, 1929. Паразит летучих мышей преиму щественно рода Myotis (Иофф и др., 1965). Небольшая часть особей данного вида (n = 9) отмечена нами на Eptesicus nilssonii. Данный факт связываем с возможным соседством колоний северного кожанка с колониями ночниц.
Доля самок среди учтенных особей Myodopsylla trisellis составляет 60%. Од на беременная самка этого вида зарегистрирована 30 мая 2007 г. Макси мальное количество эктопаразитов на зверьке – 9 особей.
6.3. Особенности эктопаразитофауны В результате полученных данных отмечаем: основу комплекса экто паразитов рукокрылых Ханты-Мансийского автономного округа составляют специфичные для летучих мышей виды клещей и блох. Индекс доминирова ния и обилия видов эктопаразитов представлен в табл. 4.
Таблица Индексы доминирования и обилия эктопаразитов рукокрылых Ханты-Мансийского автономного округа Вид эктопаразита Индекс доминирования, (%) Индекс обилия Spinturnix vespertilionis 42,7 1, Ichoronyssus flavus 5,9 0, Steatonyssus musculi 2,6 0, Ischnopsillus obscurus 25,7 0, I. hexactenus 11,7 0, Myodopsylla trisellis 8,6 0, Трехлетних наблюдений недостаточно для суждения о сезонных за кономерностях паразитирования клещей и блох на рукокрылых исследуемо го региона. Тем не менее, определенное представление об общей тенденции изменения обилия эктопаразитов на зверьках в бесснежный период года можно получить из рисунка 3.
8, 6, индекс обилия 6, клещи 4,0 3, 2, 2,0 1, 2,0 1,3 блохи 1,1 0,7 0, 0, 0, май июль сентябрь Рис. 3. Изменение обилия клещей и блох на рукокрылых в течение бесснежного периода 2006–2008 гг.
в Ханты-Мансийском автономном округе Отмечаем резкое снижение обилия клещей на рукокрылых с мая по июль. Повышение обилия клещей в июле–августе совпадает со сроками по явления молодняка летучих мышей. Доля пораженных клещами молодых животных составляет 77% от общего числа отловленных в данный период особей. Процент зараженности блохами также выше у молодых.
Общее снижение обилия эктопаразитов с мая по сентябрь, на наш взгляд, связано с ежегодными сезонными миграциями, совершаемыми руко крылыми. В результате перелетов животные могут заносить паразитов с мест зимовок, но значительного увеличения их численности не происходит в силу локального размещения популяций летучих мышей в округе, наряду с низкой численностью выводковых колоний.
Таким образом, видовой состав эктопаразитов, обнаруженных на ле тучих мышах, невелик, что обусловлено своеобразной экологией зверьков и, в частности, слабыми контактными связями с наземными млекопитающими.
Большинство обнаруженных членистоногих являются специфическими па разитами рукокрылых (доля специфических видов в паразитофауне состав ляет 97,3% от всех учтенных эктопаразитов).
Глава 7. ОХРАНА РУКОКРЫЛЫХ 7.1. Лимитирующие факторы, влияющие на численность рукокрылых Описываются лимитирующие факторы, влияющие на численность рукокрылых, показано двойственное влияние хозяйственной деятельности человека на жизнь летучих мышей.
7.2. Существующие меры охраны рукокрылых и возможность их применения в условиях Ханты-Мансийского автономного округа Анализируются данные литературы по существующим мерам охраны и биотехническим мероприятиям, проводимых на территории России, для привлечения рукокрылых.
7.3. Рекомендации к охране рукокрылых Ханты-Мансиского авто номного округа Предлагаются конкретные рекомендации по охране и привлечению рукокрылых в условиях Ханты-Мансийского автономного округа.
Основные направления мероприятий по охране рукокрылых ХМАО должны включать:
1. Во второе издание Красной книги ХМАО необходимо внести все виды рукокрылых, обитающих на территории округа (со статусом «4 катего рия» – ночницы: прудовая, водяная, Брандта;
3 категория – северный кожа нок и двухцветный кожан);
2. Спорадичность распространения рукокрылых в ХМАО обусловли вает необходимость продолжения исследовательской работы в отношении изучения распространения, экологии и биологии летучих мышей, а также принятие мер, направленных на сохранение этих животных в известных местах локализации;
3. В условиях Ханты-Мансийского автономного округа наиболее приемлемым на данный момент мероприятием для привлечения и сохране ния рукокрылых является размещение искусственных убежищ в местах оби тания летучих мышей;
4. Изготовление и размещение искусственных убежищ для летучих мышей силами школьных эколого-биологических кружков, юннатов, работ ников лесного хозяйства позволит населению принять прямое участие в со хранении биологического разнообразия Ханты-Мансийского автономного округа.
ВЫВОДЫ 1. Фауна рукокрылых Ханты-Мансийского автономного округа в це лом беднее западносибирской. Наиболее сходен по составу рукокрылых ХМАО с фауной Северного Урала, что объясняется наличием зимовочных убежищ, расположенных на территории Урала. Небогатый видовой состав рукокрылых, главным образом, определяется географическими особенно стями положения округа. Отмеченные места находок двухцветного кожана и водяной ночницы расположены значительно севернее ранее установленных границ ареалов этих видов. Впервые для территории округа достоверно ус тановлено обитание водяной ночницы.
2. На территории округа численно преобладают северный кожанок и двухцветный кожан. Участие в населении более теплолюбивых ночниц – водяной и прудовой – существенно ниже.
3. В условиях северных границ ареалов прилет рукокрылых в Ханты Мансийский автономный округ, по сравнению с югом Западной Сибири, смещается на неделю позже и приходится на третью декаду мая.
4. Впервые в столь высоких широтах Западной Сибири установлен факт размножения всех изученных видов рукокрылых. Среди летучих мы шей в бесснежный период численно преобладают самки. Появление взрос лых самцов на территории округа характерно в июле–августе.
5. Основу эктопаразитофауны составляют специфические виды блох и клещей. Невысокая доля видов в паразитофауне рукокрылых округа и ог раниченные межвидовые контакты с другими позвоночными животными позволяют заключить, что эпизоотологическое и эпидемиологическое значе ние летучих мышей ХМАО вряд ли может быть существенным.
6. Летучие мыши на территории округа встречаются спорадично, вы сокой численности не достигают и требуют особого внимания. Учтенные виды целесообразно внести во второе издание Красной книги ХМАО.
7. Выявление мест локализации летучих мышей и размещение в них искусственных убежищ является наиболее эффективным биотехническим мероприятием по привлечению и сохранению рукокрылых.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналахпо списку ВАК:
1. Берников, К.А. Фауна и эколого-биологические особенности ру кокрылых (Chiroptera) Ханты-Мансийского автономного округа / К.А. Бер ников, В.П. Стариков // Вестник Оренбургского государственного универси тета. – Оренбург, 2009. – № 2. – С. 117–123.
2. Стариков, В.П. Эколого-географические особенности двухцвет ного кожана (Vespertilio murinus) Западной Сибири (на примере Курганс-кой области и Ханты-Мансийского автономного округа) / В.П. Стариков, К.А. Берников, А.А. Емельянов // Сибирский экологический журнал. – Но восибирск, 2009. – Т. 16. № 3. – С. 449–454.
Статьи в других журналах и материалах конференций:
1. Берников, К.А. Новые данные по экологии двухцветного кожана (Vespertilio murinus L.) в Ханты-Мансийском автономном округе / К.А.Бер ников // Наука и инновации XXI века: мат-лы VII окр. конф. молодых уче ных, Сургут, 23–24 нояб. 2006 г.: в 2 т. / Сургут. гос. ун-т. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2007. – Т. 1. – С. 69–70.
2. Берников, К.А. Рукокрылые Ханты-Мансийского автономного ок руга: новые находки и особенности экологии / К.А. Берников // Сб. науч. тр.
биол. факультета. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. – Вып. 4. – С. 81–86.
3. Берников, К.А. Экология и распространение северного кожанка (Eptesicus nilssoni) в Ханты-Мансийском автономном округе / К.А. Берни ков // Наука и инновации XXI века: мат-лы VIII окр. конф. молодых ученых, Сургут, 22–23 ноября 2007 г.: в 2 т. / Сургут. гос. ун-т. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. – Т. 1. – С. 55–56.
4. Берников, К.А. Дополнительные сведения о распространении и экологии рукокрылых (Chiroptera) Ханты-Мансийского автономного округа / К.А. Берников // Наука и инновации XXI века: мат-лы XXI окр. конф. моло дых ученых, Сургут, 27–28 ноября 2008 г.: в 2 т. / Сургут. гос. ун-т. – Сур гут: Изд-во СурГУ, 2009. – Т. 1. – С. 73–74.
5. Берников, К.А. Места находок рукокрылых в Ханты-Мансийском автономном округе / К.А. Берников, В.П. Стариков // Биоразнообразие: про блемы и перспективы сохранения: сб. мат-лов Междунар. науч. конф., посв.
135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина, 13–16 мая 2008 г. – Пенза:
ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. – Ч. 2. – С. 235–237.
6. Берников, К.А. Определение и обработка материалов по рукокры лым (Chiroptera) Ханты-Мансийского автономного округа: методическое пособие / К.А. Берников, В.П. Стариков. – Курган, 2008. – 24 с.
7. Берников, К.А. Экология и распространение ночницы Брандта (Myotis brandti) в Ханты-Мансийском автономном округе / К.А. Берников, В.П. Стариков // Биологическая наука и образование в педагогических вузах.
Сб. мат-лов Пятой Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». – Новосибирск, 2008. – Вып.
5. – С. 92–95.
8. Берников, К.А. География и экология рукокрылых Ханты-Ман сийского автономного округа (ХМАО) / К.А. Берников, В.П. Стариков // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Мат-лы конф. – М.: Изд-во КМК, 2009. – С. 16.
9. Берников, К.А. Размножение и половозрастной состав рукокры лых Ханты-Мансийского автономного округа / К.А. Берников, В.П. Ста риков // Северный регион: наука, образование, культура. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. –- № 2, Т. 18. – С. 16–22.
10. Стариков, В.П. Состояние и перспективы исследований рукокры лых (Chiroptera) в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) / В.П. Стариков, К.А. Берников, А.Д. Минигалин // Биоресурсы и природо пользование в Ханты-Мансийском автономном округе: проблемы и реше ния: сб. мат-лов Открытой окр. конф. в рамках акции «Спасти и сохранить».
– Сургут, 2006. – С. 28–30.
11. Стариков, В.П. Проблема сохранения редких и малоизученных видов животных Ханты-Мансийского автономного округа: возможные пути решения / В.П. Стариков, К.А. Берников, В.В. Духин, Р.Р. Шамгунова // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Сб. мат лов 2-й Международной науч.-практ. конф. – М.: МСХА им. К.А. Ти мирязева, 2007. – С. 76–78.
12. Стариков, В.П. Новые находки редких видов млекопитающих Ханты-Мансийского автономного округа / В.П. Стариков, И.М. Слуту, К.А. Берников и др. // Сб. науч. тр. биол. факультета. – Сургут: Изд-во Сур ГУ, 2007. – Вып. 3. – С. 50–52.
13. Стариков, В.П. Новые находки редких и «краснокнижных видов» наземных позвоночных животных Ханты-Мансийского автономного округа / В.П. Стариков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный и др. // Сб. науч. тр. биол.
факультета. Вып. 5 / Сургут. гос. ун-т. ХМАО – Югры. – Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. – С. 131–135.
14. Стариков, В.П. Редкие виды животных Ханты-Мансийского авто номного округа: изучение и сохранение биоразнообразия / В.П. Стари-ков, Р.Р. Шамгунова, К.А. Берников и др. // Региональный университет: иннова тика. – Сургут: ИЦ СурГУ, 2009. – С. 31–48.
БЕРНИКОВ Кирилл Александрович Фауна и экология рукокрылых (Chiroptera) равнинной тайги Западной Сибири (на примере Ханты-Мансийского автономного округа) Специальность 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 07.09.2009 г. Формат 6084/16.
Усл. печ. л. 1,45. Уч.-изд. л. 1,25.
Печать трафаретная. Тираж 120. Заказ № П-78.
Отпечатано в полиграфическом отделе издательского центра СурГУ.
г. Сургут, ул. Лермонтова, 5. Тел. (3462) 32-33-06.
ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет ХМАО – Югры» 628400, Россия, Ханты-Мансийский автономный округ, г. Сургут, пр. Ленина, 1.
Тел. (3462) 76-29-00, факс (3462) 76-29-29.