Структурообразование в популяционных системах, обусловленное явлением таксиса
На правах рукописи
ЗАГРЕБНЕВА Анна Дмитриевна СТРУКТУРООБРАЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМАХ, ОБУСЛОВЛЕННОЕ ЯВЛЕНИЕМ ТАКСИСА 05.13.18 – математическое моделирование, численные методы и комплексы программ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук
Ростов-на-Дону 2010
Работа выполнена в отделе математических методов в экономике и экологии НИИ механики и прикладной математики им. Воровича И.И.
Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону
Научный консультант: кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник Ю.В. ТЮТЮНОВ
Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор А.В. НАСЕДКИН (Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону) доктор физико-математических наук, профессор А.Б. МЕДВИНСКИЙ (Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, г. Пущино, Московская область)
Ведущая организация: Кубанский государственный университет, г. Краснодар
Защита диссертации состоится 3 июня 2010 г. в 14 часов 20 минут на заседании диссертационного совета Д 212.208.22 Южного федерального университета по адресу: 347928, г. Таганрог, пер. Некрасовский, 44, ауд. Д-406.
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.
Автореферат разослан 23 апреля 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.208.22, доктор технических наук, профессор А.Н. Целых
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Математическое моделирование является эффективным средством изучения закономерностей функционирования биологических сообществ, определения причинно-следственных связей и механизмов отдельных процессов. Одно из центральных мест в естественных, гуманитарных и технических науках занимает проблема выявления механизмов структурообразования в сложных системах. В диссертации пространственную неоднородность биологических популяций высокоорганизованных животных предлагается объяснить явлением трофотаксиса – поведенческими реакциями организмов на распределение пищевых объектов. Математические модели данного явления разработаны на примере распространения популяции веслоногих раков гарпактицид – важного компонента морских бентосных сообществ. Распределение гарпактицид является одним из многочисленных примеров пространственно-временной неоднородности, причины возникновения которой до сих пор неясны.
Начало современному математическому моделированию явления таксиса (поведенческих реакций организмов на внешние раздражители) положено Пэтлоком, Келлер и Сегелем (Patlak, 1953;
Keller, Segel, 1971), которые вывели уравнение потока популяционной плотности, позднее названное уравнением потока Пэтлока-Келлер-Сегеля. Это уравнение было получено на основе гипотез о пространственном поведении амбовидных организмов, применимость его для описания пространственных перемещений особей, чей способ передвижения отличается от амеб, например, гарпактицид, нуждается в дополнительном обосновании. Кроме того, структурообразование в традиционных моделях пространственно-временной динамики биологических сообществ, использующих уравнение потока Пэтлока-Келлер-Сегеля, обусловлено не только пространственным поведением особей, но и демографическими процессами. В других популяционных моделях (Okubo, демонстрирующих Levin, 2001;
Murray, 2002;
Dolak, Hillen, 2003), неоднородную динамику, вызванную пространственными перемещениями особей, фактически используются уравнения химической кинетики и термодинамики. Они не учитывают особенности индивидуального поведения организмов и также нуждаются в обосновании. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного похода, позволяющего адекватно описать процессы структурообразования в популяционных системах, обусловленные особенностями пространственного поведения особей.
Целью диссертационной работы является построение и исследование математических моделей, способных адекватно описывать процессы формирования популяционных пространственных структур, обусловленных направленными перемещениями высокоорганизованных животных.
Основные усилия сосредоточены на исследовании следующих задач:
разработка математической модели потока популяционной плотности 1.
организмов со спорадическими скачкообразными миграциями;
построение математической модели трофотаксиса в системе хищник 2.
жертва со спорадически двигающимся хищником, в которой реализуются пространственно-неоднородные режимы;
аналитическое и численное исследование динамики разработанной модели;
обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, в 3.
которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв;
численное исследование модели.
Материалы и методы исследования. При выводе уравнения потока, построении и реализации непрерывной и индивидуум-ориентированной моделей применялись методы математического моделирования, теории вероятностей и математической статистики. Численное решение разработанных моделей, представляющих собой систему нелинейных уравнение параболического типа, найдено методом прямых и спектральным методом Галеркина. Полученные в результате применения этих двух методов системы обыкновенных дифференциальных уравнений решались методом Рунге-Кутта высокого порядка точности с автоматическим контролем точности на шаге.
Классификация режимов выполнена с помощью численных методов бифуркационного анализа: продолжения решений по параметру, анализа проекций решений на фазовую плоскость, преобразований Фурье, отображений Пуанкаре. Используемые численные методы реализованы на языке “C++” в среде разработки “Visual Studio 2006” и “Turbo C++”. Визуализация и анализ решений, компьютерные эксперименты с индивидуум-ориентированной моделью проводились в среде разработки MATLAB.
Научная новизна. Впервые на основе гипотез о пространственном поведении особей выводится уравнение потока популяционной плотности спорадически мигрирующих организмов. Построены две новые качественно различные модели распространения организмов со спорадическими миграциями (стохастическая индивидуум-ориентированная и непрерывная, представляющая собой уравнение в частных производных, использующая полученное уравнение потока), показывающие, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию особей в местах с повышенной концентрацией стимула. Построены, аналитически и численно исследованы новые модели таксиса в системе хищник-жертва, в которых популяционные структуры обусловлены пространственным поведением хищников. Предложено новое обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, представленной в (Говорухин и др., 2000;
Тютюнов и др., 2001;
Arditi et al., 2001). Произведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики данной модели.
Достоверность научных положений и выводов обусловлена применением математически обоснованных методов, совпадением решений полученных качественно различными методами, а также совпадением результатов с расчетными данными других авторов. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов полученных на различных сетках метода прямых, использованием разного количества базисных функций метода Галеркина.
Научная и практическая значимость работы. Результаты диссертации способствуют развитию представлений о принципах движения живых организмов и могут быть использованы для дальнейшего изучения явления таксиса и обусловленного им процесса формирования пространственных структур, наблюдаемого в популяционных системах. Разработанные модели могут служить для описания распространения популяций организмов, чей способ передвижения существенно отличается от способа передвижения гарпактицид, в частности для описания распространения спорадически мигрирующих животных. Реализованные численные методы могут применяться для анализа систем обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида. Исследования, представленные в диссертационной работе, поддержаны внутренними грантами ЮФУ (К-07-Т-112, рук. Жуков М.Ю.;
«Образовательная и научная среда – математическое моделирование в экологии и экономике, финансовая математика, методы оптимизации», рук. Наседкин А.В., Ерусалимский Я.М.) и грантом РФФИ (08-01-16026-моб_з_рос).
Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на научных семинарах отдела математических методов в экологии и экономике НИИМ и ПМ им. Воровича И.И. ЮФУ (Ростов-на-Дону, 2006-2010);
на I Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006);
на XXXIV– XXXVII Всероссийских школах-семинарах «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика.
Информатика» на научно-методической (Абрау-Дюрсо, 2006-2009);
конференции «Современные информационные технологии в образовании:
Южный федеральный округ» (Ростов-на-Дону, 2007);
на 3-ей, 4-ой и 5-ой ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007-2009);
на школе-семинаре «Математические средства для исследования сложных систем в науке и технике» (Лингби, Дания, 2007);
на Всероссийской школе-семинаре «Математическое 4-ой моделирование и биомеханика в современном университете» (Дивноморское, 2008);
на Международной научной конференции «Современные проблемы морской инженерной экологии» (Ростов-на-Дону, 2008);
на 5-ом Европейском математическом конгрессе (Амстердам, Нидерланды, 2008);
на 2-ой Международной конференции молодых ученых по дифференциальным уравнениям и их приложениям имени Я.Б. Лопатинского (Донецк, Украина, 2008);
на Международном конгрессе IMACS «Вычислительная и прикладная математика и приложения в науке и технике» (Афины, Джорджия, США, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 3 статьи [1-3] в отечественных реферируемых журналах, входящих в список изданий, рекомендованный ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах, включает в себя 30 иллюстраций, 5 таблиц;
состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы из 242 наименований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность темы, формулируется основная цель и задачи диссертационного исследования, новизна работы, раскрывается практическая и научная значимость, а также перечисляются положения, выносимые на защиту.
Первая глава посвящена обзору методов моделирования явления таксиса, т.е. поведенческих реакций организмов на внешний раздражитель. В начале главы дано определение явления таксиса, объясняется его чрезвычайная значимость в организации жизнедеятельности. Представлены различные математические модели пространственно-временного поведения организмов, их краткая характеристика, преимущества и недостатки: модель случайного блуждания, модели типа реакция-диффузия, реакция-диффузия-адвекция, реакция-диффузия-таксис, модели камерного типа, индивидуум ориентированные модели. В конце главы рассмотрены качественно различные модели структурообразования, наблюдаемого в популяционных системах;
приводятся и обсуждаются полученные результаты в этой области, а также формулируются актуальные проблемы и задачи.
Во второй главе выводится уравнение потока популяционной плотности организмов со спорадическими миграциями на примере популяции веслоногих раков – гарпактицид. Предполагается, что миграции гарпактицид состоят из двух случайных событий: (а) выхода особи в воду;
(б) совершения ею горизонтального перемещения. Вероятность первого события зависит от S x, t : в благоприятной среде с повышенной концентрации стимула концентрацией стимула рак практически все время находится в толще грунта;
попав в место с плохими условиями, т.е. с пониженным уровнем концентрации стимула, чаще выходит в воду и совершает случайные ненаправленные перемещения. Второе событие характеризуются случайной величиной, подчиняющейся нормальному закону распределения. При выводе уравнения потока, перемещения особей рассматриваются в течение малого интервала времени t, t. Период задает временной предел разрешения модели, и настолько мал, что вероятность того, что рак в течение этого периода несколько раз выйдет в воду, фактически равна нулю.
Поток плотности популяции J x, t определяется как разность количества t, t особей, совершивших в течение перемещение в положительном направлении (первое слагаемое) и количества особей, переместившихся за тот же интервал времени в отрицательном направлении (второе слагаемое):
J x, t N x r, t P S x r, t P r, dr N x r, t P S x r, t P r, dr. (1) 0 Здесь N x, t и S x, t – осредненные по интервалу времени t, t значения в точке x плотности популяции и, соответственно, концентрации стимула;
PS – вероятность того, что особь совершит перемещение при концентрации стимула S ;
P r, и P r, – вероятности того, что за промежуток времени особь совершит перемещение вправо, соответственно, влево, на расстояние большее, чем r. Схематически перемещения особей показаны на рис. 1.
Рис. 1. Перемещения особей через точку x в положительном направлении.
Заменим в (1) осредненные за промежуток времени t, t величины N x, t N x, t, S x, t S x, t, значениями в момент времени t, т.е.
P S x, t PS x, t. Гипотеза о том, что расстояние, на которое переместилась особь в течение периода времени, описывается случайной величиной, N 0,, позволяет подчиняющейся нормальному закону распределения воспользоваться правилом трех сигм и перейти в (1) к конечной области интегрирования. Линеаризация подынтегральных выражений в окрестности точки x приводит к известному уравнению потока Пэтлака-Келлер-Сегеля:
N S J S S N, (2) x x где S l PS 2 – коэффициент диффузии, S dS dS – коэффициент таксиса, l 2 – среднее значение квадрата длины перемещения совершенное особью за период времени продолжительностью.
Показано, что последовательность событий – совершения особью пространственного перемещения – является простейшим пуассоновским потоком с переменным параметром f S, где f S – частота миграций. Из этого утверждения выводится соотношение PS f S, и, соответственно S l 2 f S 2, S dS dS. (3) На основе использованных при выводе уравнения потока популяции гипотез построена индивидуум-ориентированная модель распространения спорадически мигрирующих организмов в среде со стационарным распределением стимула S. Координата местонахождения особи на i 1 шаге индивидуум-ориентированной модели выражается формулой:
xi 1 xi x i, (4) где x i – местонахождение особи на i -ом шаге, x i – случайная величина описывающая миграционный процесс в течение i 1 -ого шага: x i 0 – особь находится в состоянии покоя;
x i 1 – особь совершает перемещение, – случайная величина, характеризующая направление и расстояние на которое переместится особь в течение i 1 -ого шаг, 1,n, где n – размерность i N 0,, пространства, – продолжительность шага индивидуум xi ориентированной модели. Случайная величина задается условием, где f S – известная функция, частота миграций.
P x i 1 f S xi С помощью индивидуум-ориентированной модели (4) показано, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию организмов в местах с повышенной концентрацией стимула (рис. 2).
S N x2 x x1 x Рис. 2. В среде со стационарным распределением стимула S (слева) распределение 10000 особей в момент времени t 5000, в начальный момент времени помещенных в точку начала координат (справа), решения модели (4) с параметрами 1, 2 1, f S exp S / 2.
Заливкой показана концентрация стимула S (слева), обилие особей N (справа).
Распространение популяции спорадически мигрирующих организмов N x, t S x в среде со стационарным распределением стимула при использовании уравнения потока (2), (3) описывается дифференциальным уравнением:
N dS N S N S. (5) t x dx x x Показано, что при высоких численностях индивидуумов динамика популяции хорошо аппроксимируется решением непрерывной модели (5) (рис. 3).
N x Рис. 3. Распределение плотности популяции N. 1 – решение непрерывной модели (5);
2 – решение индивидуум-ориентированной модели (4).
В третьей главе на примере взаимодействий в системе гарпактициды диатомовые микроводоросли построена, аналитически и численно исследована модель трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которой реализуются неоднородные пространственные режимы.
Для замкнутой одномерной области 0, Lx в общем виде модель системы хищник-жертва при использовании уравнения потока (2), (3) имеет вид:
R 2R R rR 1 aRN R 2, t x K (6) N S N S S N, t x x x R N x x x x, где Rx, t и N x, t – плотности популяции жертвы и хищников, r – коэффициент прироста популяции жертвы, – емкость среды, a – K коэффициент эффективности поиска жертв хищником, S x, t – концентрация стимула, S – коэффициент таксиса, R, S – коэффициенты диффузии плотности популяции жертв и хищников.
Предложены три модели трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которых стимулом движения хищников является соответственно: (а) локальная плотность популяции жертв;
(б) выделяемый жертвой аттрактант – экзометаболит;
(в) сытость хищников. В первом случае модель представляет собой систему (6) при S x, t Rx, t. Во втором случае модель задается системой (6) и уравнением, описывающим динамику стимула, с граничными условиями второго рода:
2 S S S 0, R S S 2 ;
(7) x t x x где S x, t – концентрация некоторого выделяемого жертвой химического вещества, являющегося аттрактантом для хищника;
– коэффициент интенсивности выделения химического вещества жертвой;
– коэффициент распада химического вещества;
S – коэффициент диффузии химического вещества. В третьем случае модель описывается системой (6), (7) при ea, (8) но переменная S x, t и параметры, входящие в уравнение (7), иначе интерпретированы и, соответственно, принимают другие значения. Здесь S x, t – сытость хищника, характеристика местообитания, которая измеряется наполненность желудка хищника, гипотетически находящегося в момент времени t в точке х ;
e – коэффициент "усвоения" пищи хищником;
eaR – количество пищи, которое в единицу времени попадает в желудок хищника;
– коэффициент переваривания пищи хищником;
S – коэффициент диффузии пищи в желудке у хищника, S 0.
Для каждой модели выполнен линейный анализ устойчивости ненулевого пространственно однородного стационарного режима по отношению к малым пространственно неоднородным возмущениям. Модель, в которой стимулом является плотность жертв, не подходит для описания процесса структурообразования, т.к. в ней однородный режим является локально устойчивым при любых имеющих биологический смысл значениях параметров и сложные пространственно-неоднородные режимы не возникают. Для моделей (6), (7) и (6) – (8) получено условие потери устойчивости однородного режима, показано, что при этом имеет место бифуркация Пуанкаре–Андронова–Хопфа:
в окрестности теряющего устойчивость однородного режима рождается периодический режим. Сравнивая между собой модели (6), (7) и (6) – (8), заключаем, что для описания динамики системы гарпактициды - диатомовые микроводоросли наилучшим образом подходит модель (6) – (8), в которой таксис хищников определяется их сытостью. Этот вывод следует из того, что в модели (6), (7) реальные значения коэффициента диффузии аттрактанта S (принимая во внимание небольшой масштаб моделируемых явлений и то, что химическое вещество в водной среде распространяется довольно быстро) являются достаточно большими, при которых пространственно-неоднородные режимы не возникают. Показано, что полученные выводы о возникновении пространственно неоднородных режимов при разных предположениях о природе стимула справедливы для двумерной области 0, Lx 0, Ly.
Итак, модель (6) – (8) наилучшим образом подходит для описания динамики системы гарпактициды – диатомовые микроводоросли. После введения безразмерных величин она принимает вид:
R t R1 R RN R R, N S NS S N, (9) t S t R S S S, n R x n N x n S x 0. (10) Здесь в случае одномерной области 0,1, в случае двумерной области 0,1 0, L. Заметим, что в силу граничных условий (10) общая численность ~ популяции хищников N Ndx и осредненное по пространству (области ) ~ значение плотности хищников N N не изменяются во времени и являются параметрами системы (9), (10).
Результаты анализа устойчивости однородного стационарного режима модели (9), (10) сформулированы следующим образом.
Утверждение 1 (условие устойчивости) Однородный стационарный режим R*, N *, S * 1 N, N, 1 N v модели (9), (10) устойчив к малым пространственно неоднородным возмущениям тогда и только тогда, когда коэффициент таксиса меньше критического значения :
S * p 2, N,, R, S *, S p 2 (11) N,, p,, S, N R p S S * * 4 * * R S R S R S S R S R R R 2 * * * * * * RS S R R S p R S 2S R 2 * 2 * * * R S RS R S S R N p R, 1 2 * 0,1 0,1 0, L p 2 k, p 2 k m L, 2 2 где для для k,m 1,2 – номер моды разложения в ряд Фурье малого пространственного R, N, S по переменным x 0,1 и возмущения стационарного режима * * * y 0, L.
Численное решение задачи (9), (10) найдено методом прямых. Для [0, 1] одномерного ареала обитания вводилась равномерная сетка xi ih, i 0 M с шагом h 1 M. Граничные условия (10) и линейные члены аппроксимированы центральными разностями. Для аппроксимации LN x S N S x нелинейных членов в уравнении для N, x S N x, использовались две разностные схемы:
S S S S N N N N LN xi, t ai 1 i 1 2 i ai i 2 i 1 bi 1 i 1 2 i bi i 2 i 1, h h h h где коэффициенты ai и bi принимают значения:
схема I: центральная разностная схема:
ai Si N i Si1 N i1 2, bi Si Si1 2 ;
схема II: противопотоковая разностная схема:
Si 1, N i 1 N i ;
Si 1 N i 1, Si 1 Si ;
, bi ai Si, N i 1 N i.
Si N i, Si 1 Si ;
Здесь Ri Rxi, t, N i N xi, t, Si S xi, t – значения плотности популяции жертв, хищников и сытости хищников в узлах сетки.
~ Утверждение 2. Схемы I и II сохраняют свойство консервативности N исходной системы дифференциальных уравнений (9), (10).
Для аппроксимации задачи (9), (10) в случае двумерной области 0,1 0, L использовались аналогичные центральная и противопотоковая ~ разностные схемы, сохраняющие свойство консервативности N. Все предложенные схемы с высокой точностью удовлетворяют условию устойчивости ненулевого однородного стационарного режима (11).
x2 x2 x N S R x1 x1 x Рис. 4. Мгновенное распределение популяции диатомовых микроводорослей R (количество водорослей / см2), популяции гарпактицид N (количество раков / см2), наполненности желудка гипотетически присутствующей в точке x1, x2 гарпактициды S (количество водорослей на рака) в прямоугольной области x1, x2 0,100 см 0,100см (для удобства приведены размерные параметры).
Экспериментально показано, что построенная модель трофотаксиса (6) – (8) демонстрирует сложную пространственно-неоднородную динамику и способна описать структурообразование в популяционных системах, в частности, в системе гарпактициды – диатомовые микроводоросли (рис. 4).
В четвертой главе показано, что в частном случае при малых надкритичностях бифуркационных параметров, когда значения S и S близки к постоянным, модели (6), (7) и (6) – (8) совпадают с предложенной ранее моделью трофотаксиса (Говорухин и др., 2000;
Тютюнов и др., 2001;
Arditi et al., 2001). В одномерной области 0, L соответствующая модель имеет вид:
R 2R R (1 R N ) R t x Nv N 2N N (12) t x x v R 2v V 2, t x x R N v x0,L 0, (13) x x x 0, L x 0, L где Rx, t, N x, t – плотности популяции жертв и хищников;
vx, t – скорость хищников;
– коэффициент трофотаксиса, R, N, V – коэффициенты диффузии.
Проведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики в системе (12), (13). При анализе использовались спектральный метод Галеркина (изучались приближения 40 и порядков) и метод прямых (для аппроксимации пространственных производных использовались центральные разности). Наиболее сложным из изученных сценариев развития популяционной динамики при изменении средней плотности популяции хищников – параметра N является следующий:
стационарный режим периодический режим периодический режим удвоенного периода квазипериодический режим хаотический режим периодический режим квазипериодический режим (рис. 5) хаотический режим квазипериодический режим периодический режим. Показано, что модель является чувствительной к начальному распределению, в ней возможно сосуществование качественно различных режимов (например, периодического и хаотического режимов).
а) б) R R RN RN Рис. 5. а) Проекция решения системы (12), (13) на фазовую плоскость RN RNdx, R Rdx. б) Проекция отображения Пуанкаре на гиперплоскость v0.5, t 0 решения системы (12), (13) на фазовую плоскость RN R.
В заключении изложены основные результаты и выводы.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ 1. Выведено уравнение потока плотности популяций организмов со спорадическими скачкообразными миграциями.
2. Разработана индивидуум-ориентированная модель распространения организмов со спорадическим скачкообразными миграциями;
показано, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций особей при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию организмов в местах с повышенной концентрацией стимула.
3. Построены три альтернативные модели трофотаксиса в системе хищник жертва;
для каждой модели получены условия потери устойчивости ненулевых однородных по пространству стационарных режимов.
4. Для случаев одномерной и двумерной областей аналитически и численно исследована популяционная динамика модели хищник-жертва, в которой таксис хищников определяется их сытостью. Показано, что в модели при надкритических значениях параметров реализуется сложные пространственно-неоднородные режимы.
5. Дано обоснование и проведено численное исследование минимальной модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв. Проведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики.
6. Разработан комплекс программ для проведения вычислительных экспериментов с построенными популяционными моделями.
Список публикаций автора по теме диссертации I. Издания, рекомендованные ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций:
1. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И.
Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически-обусловленных миграций // Биофизика. – 2009. – Т. 54, № 3. – С. 508-514.
2. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И.
Моделирование потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями // Океанология. – 2010. – Т. 52, №1. – С. 1-10.
3. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Численная реализация модели таксис – реакция – диффузия, описывающей динамику системы хищник-жертва // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион.
Естественные науки. – 2010. – № 2. – С. 12-16.
II. Остальные публикации:
4. Загребнева А.Д. Численное моделирование образования популяционных структур в бентосном сообществе // Тр. аспир. и соиск. Южного федерального университета. – Ростов н/Д.: ЮФУ, 2008. – Т. XIII. – С. 15-18.
5. Загребнева А.Д. Пространственные структуры в модели хищник-жертва с нелинейными таксисным и диффузионным членами в случае одномерного ареала обитания // Тр. аспир. и соиск. Южного федерального университета. – Ростов н/Д. : ЮФУ, 2009. – Т. XIV. – С. 22-25.
6. Говорухин В. Н., Говорухина А. Д., Еремеев В. А. Численное исследование пространственно-неоднородной модели сообщества хищник-жертва с активным хищником // Тр. I Межд. конф. "Математическая биология и биоинформатика".
– М.: МАКС Пресс, 2006. – С. 142-143.
7. Говорухин В.Н., Говорухина А.Д., Тютюнов Ю.В. Численное исследование распределения плотности хищников и жертвы в пространственно неоднородной модели сообщества «хищник-жертва» // Сб. материалов XXXIV школы-семинара «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология. Экономика. Информатика. – Ростов н/Д.:
СКНЦ ВШ, 2006. – С. 48-52.
8. Говорухина А.Д. Уравнение потока плотности популяции // Тез. докл. 3-ей ежегодной научн. конф. студ. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. – Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2007. – С. 303-304.
9. Говорухина А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Программное средство для изучения структурообразования в популяциях и сообществах // Сб. материалов научно-методической конф. «Современные информационные технологии в образовании: Южный Федеральный Округ». – Ростов н/Д.: ЦВВР, 2007. – С. 85-87.
10. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Эффект трофотаксиса в математической модели бентосного сообщества // Сб.
материалов XXXV школы-семинара «Математическое Моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология. Экономика.
Информатика. – Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2007. – С. 20-23.
11. Загребнева А.Д., Мазурицкая А.М. Опыт индивидуум-ориентированного моделирования // Тез. докл. 4-ой ежегодной научн. конф. студ. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. – Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2008. – С. 346-348.
12. Азовский А.И., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Тютюнов Ю.В.
Моделирование структурообразования вызванного эффектом таксиса, на примере популяции гарпактицид // Тр. 4-ой Всеросс. школы-семинара «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете».
– Ростов н/Д.: Терра-Принт, 2008. – С. 8-9.
13. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Модели распространения популяции гарпактицид в среде со стационарным распределением стимула // Материалы межд. научн. конф. «Современные проблемы морской инженерной экологии». – Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2008. – С. 96-99.
14. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И.
Структурообразование в модели бентосного сообщества, обусловленное явлением таксиса. // Сб. материалов XXXV школы-семинара «Математическое Моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология.
Экономика. Информатика. – Ростов н/Д.: ЦВВР, 2008. – С. 61-64.
15. Govorukhin V.N., Tyutyunov Yu.V., Zagrebneva A.D. Bifurcations in predator prey model // Book of Abstracts of 2nd International Conference for Young Mathematicians on Differential Equations and Applications dedicated to Ya. B.
Lopatinskii. – 2008. – P. 60.
16. Загребнева А.Д. Численное решение модели хищник-жертва с нелинейным таксисным и диффузионным членом // Тез. докл. 5-ой ежегодной научн. конф.
студ. и аспир. базовых кафедр ЮНЦ РАН. – Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2009. – C. 332-333.
17. Zagrebneva A.D., Tyutyunov Yu.V., Govorukhin V.N. Complex dynamics in predator-prey trophotaxis model // Book of abstracts of the 18th IMACS World Congress “Computational and Applied Mathematics & Applications in Science and Engineering”. – Athens, Georgia, USA. – 2009. – P. 57.
18. Загребнева А.Д., Тютюнов Ю.В., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Численное исследование модели хищник-жертва с нелинейными диффузионными и таксисным членами // Материалы XXXVII конф. «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования»: Экология.
Экономика. Информатика. – Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2009. – С. 31-32.
Публикации и личный вклад автора. В работах, опубликованных в соавторстве, Загребневой А.Д. принадлежат перечисленные ниже результаты. В [2, 8, 10, 12] теоретически обосновано уравнение потока популяционной плотности организмов со спорадическими миграциями. В [2, 11, 13, 14] разработана и реализована индивидуум-ориентированная модель пространственного распространения организмов. В [1, 10] проведен линейный анализ устойчивости пространственно однородного стационарного режима для трех моделей трофотаксиса, выполнен сравнительный анализ полученных результатов. В [2-7, 9, 13-18] аналитически и численно исследована пространственно-временная динамика разработанных популяционных моделей, выполнена классификация режимов. В [2-7, 9, 11-18] разработаны и реализованы комплексы программ для исследования популяционной динамики построенных моделей. В [15, 17] численно изучены сценарии развития популяционной динамики при продолжении по параметру решения одномерной модели хищник-жертва с ускорением хищников направленным по градиенту плотности жертв.
Подписано в печать 23.04.2010 г. Формат 60*84 1/16. Усл. печ. л 1,0.
Тираж 140 экз. Заказ № 1041.
Типография Южного федерального университета 344090 г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки 200/1, тел (863) 247-80-51.