Зоогеографический анализ юго-восточного забайкалья (на примере мелких млекопитающих)
На правах рукописи
Оболенская Екатерина Викторовна ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ) 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук
Москва – 2012
Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета и в Научно-исследовательском Зоологическом музее биологического факультета Московскогого государственного университета имени М.В. Ломоносова
Научный консультант: доктор географических наук, профессор Малхазова Светлана Михайловна
Официальные оппоненты: Снытко Валериан Афанасьевич, доктор географических наук, чл.-корр. РАН, Институт истории естествознания и техники имени С.И. Вавилова, главный научный сотрудник Хляп Людмила Айзиковна, кандидат биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, старший научный сотрудник
Ведущая организация: Институт географии РАН
Защита диссертации состоится «23» мая 2012 г. в «15-00» часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.13 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, Главное здание МГУ, географический факультет, 18 этаж, ауд. 1807.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на 21 этаже.
Автореферат разослан «» апреля 2012 года.
Учёный секретарь Горбунова Ирина Алдаровна диссертационного совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Юго-Восточное Забайкалье — один из наи более интересных в зоогеографическом плане регионов России. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья активно исследовалась учеными, начиная с XVIII в. (Паллас, 1788;
Радде, 1861;
Черкасов, 1867;
Кузнецов, 1929;
Фетисов, 1944;
Скалон, 1950;
Некипелов, 1960 и др.), тем не менее, она изучена недостаточно полно. Последняя обобщающая сводка, посвященная фауне регио на, результаты которой в силу объективных причин заметно устарели, относится к 60-м годам XX века (Некипелов, 1960).
В последние годы систематика и особенности распространения многих мел ких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья были пересмотрены, в том чис ле и благодаря коллекциям, собранным во время экспедиций с участием автора.
Назревшая необходимость в ревизии фауны региона, выполненной с привлечени ем современных данных по систематике ее представителей, проведении работы по единой методике, включающей сбор и обработку первичного материала, уточ нение ареалов видов в пределах региона и проведение типизации фауны, делает данное исследования весьма актуальным.
Накопленный к настоящему времени опыт мелко- и среднемасштабного зоо географического обследования территорий, доступность компьютерных техно логий и различных геоинформационных ресурсов создают предпосылки для раз работки алгоритма регионального зоогеографического анализа.
Цель и задачи исследования. Цель исследования — выявление закономер ностей современного распространения мелких млекопитающих и пространствен ной неоднородности фауны Юго-Восточного Забайкалья.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Ревизия фауны мелких млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные) Юго-Восточного Забайкалья и создание базы данных находок видов в регионе как основы кадастрово-справочных карт.
2. Моделирование распространения видов мелких млекопитающих в преде лах региона и выявление ведущих факторов среды, влияющих на их распростра нение. Построение карт ареалов видов в пределах Юго-Восточного Забайкалья на основе результатов моделирования.
3. Типизация фауны региона и установление взаимосвязи выявленной про странственной неоднородности фауны с распределением факторов среды.
4. Сравнение полученной картины пространственной неоднородности фау ны с существующими схемами природного и фаунистического районирования и уточнение границы между фаунистическими подобластями Палеарктики на тер ритории региона на основании данных по мелким млекопитающим.
Научная новизна. В работе решена актуальная научная задача биогеогра фии — выявлены закономерности современного распространения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья и пространственная неоднородность фауны региона.
На основе коллекционного, в том числе собранного автором в течение 5 поле вых сезонов, материала впервые с 1960 г. проведена полная ревизия фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья, дан таксономический и хорологи ческий обзор всех 49 видов мелких млекопитающих, встречающихся в регионе.
На основе оригинальной базы данных коллекционных материалов впер вые построены кадастрово-справочные карты находок всех обитающих в Юго Восточном Забайкалье видов мелких млекопитающих. Впервые на основе кол лекционного материала с использованием геоинформационных технологий про ведено моделирование распространения видов мелких млекопитающих на тер ритории Юго-Восточного Забайкалья.
Использованный в работе подход к моделированию распространения ви дов, основанный на оценке пространственного распределения физических свойств местообитаний (Пузаченко и др., 2010;
Marini et al., 2010;
Пузаченко и др., 2011;
Elith et al., 2011;
Nobrega et al., 2011 и др.), — бурно развивающее ся направление современных биогеографических исследований. В отечествен ной литературе этот подход впервые применен для зоогеографического анализа регионального уровня.
Впервые зоогеографический анализ фауны региона проведен на основании верифицируемого фактического материала и формализованной методики.
Основные защищаемые положения:
1. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья насчитывает 49 видов. База данных, созданная на основе коллекционных материалов, является основой для составления кадастрово-справочных карт находок видов в регионе.
2. Моделирование ареалов на основании базы данных находок видов и зна чений факторов среды перспективно для регионального зоогеографического ана лиза. Модели ареалов видов отражают их потенциальный ареал в пределах ре гиона.
3. В Юго-Восточном Забайкалье на основании данных о распространении мелких млекопитающих можно выделить три группы фаун, пять подгрупп фаун и шесть вариантов фаун. Единицы типизации высокого иерархического уровня лучше соответствуют распределению значений факторов среды региона, чем единицы типизации более низкого иерархического уровня.
4. В Юго-Восточном Забайкалье проходит граница между Европейско Сибирской и Центральноазиатской фаунистическими подобластями Палеаркти ки. По данным о распространении мелких млекопитающих, эта граница пред ставлена широкой переходной полосой со смешанной фауной.
Теоретическая и практическая значимость. База данных и составленные кадастрово-справочные карты находок 49 видов, а также региональные карты ареалов мелких млекопитающих отражают степень изученности этой части фау ны региона и могут являться основой для дальнейших исследований териологов и зоогеографов как в Юго-Восточном Забайкалье, так и в смежных регионах.
Результаты исследования могут быть использованы при планировании природо охранных мероприятий и мониторинговых наблюдений, эпизоотологических об следованиях и проведении профилактических мероприятий в неблагополучном по ряду природноочаговых заболеваний Забайкальском крае.
Материалы исследования могут быть внедрены в учебный процесс (курсы «Биогеография России», «Биогеографическое картографирование», «Медицин ская география», «Математические методы в биогеографических исследовани ях» и др.) на географических и биологических факультетах университетов, есте ственнонаучных факультетах педагогических вузов.
Обзор подходов и методов зоогеографического анализа территории на ре гиональном уровне и авторские методологические наработки могут служить от правной точкой для дальнейших зоогеографических исследований и способство вать решению ряда проблем региональной зоогеографии.
Материалы диссертационного исследования получены автором, в том числе в процессе работы по проектам РФФИ № 07-04-10059, № 09-04-10110, № 11-04-10066.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Х Междуна родной юбилейной конференции «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005), Между народных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий», VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2011), Международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Биосфера Земли. Прошлое. Настоящее. Будущее» (Ека теринбург, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), комиссии Биогеографии Русского географиче ского общества (Москва, 2009), конференции «Целостность вида у млекопита ющих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 15 работ, в том чис ле 7 статей, 6 из которых — статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Рукопись изложена на 167 страницах, содержит 69 рисунков, 11 таблиц. Список литературы включает 247 названий, из них 69 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному ру ководителю д.г.н., профессору С.М. Малхазовой за оказанную помощь и под держку при выполнении работы. Искренне благодарна к.б.н. А.А. Лисовскому за возможность участия в полевых исследованиях, всестороннюю помощь и под держку на всех этапах исследования. За ценные консультации и критические за мечания автор глубоко признательна д.г.н. Ю.Г. Пузаченко и д.б.н. Ю.С. Равкину, а также д.г.н. Е.Г. Мяло и к.г.н. Т.В. Котовой. В решении ряда технических вопро сов и подборе литературы автору помогали М.Н. Дементьев, Р.Б. Сандлерский, С.В. Дудов, к.б.н. О.В. Волцит, д.г.н. В.И. Кравцова, М.Ю. Русин, к.г.н. В.Ю. Ру мянцев, к.б.н С.В. Крускоп, д.г.н. Т.П. Калихман, к.б.н. Л.Л. Войта. Материалы по распространению цокоров любезно предоставлены к.г.н. А.Ю. Пузаченко.
Неоценимую помощь в организации и проведении полевых работ оказал А.Э.
Пильников. Автор благодарна участникам экспедиций в Юго-Восточное Забайка лье Я.В. Косенко, А.С. Рубцову, Л.Г. Черенковой, А. Власак, С.Б. Гольдбергу, В.А.
Лисовской, Н.С. Гамовой. Организационную помощь оказывали сотрудники Роспо требнадзора РФ В.П. Попов, В.А. Агапов, О.Н. Гредюшко, коллектив Борзинско го отделения Читинской противочумной станции, администрация Могойтуйского района Забайкальского края, сотрудники биосферного заповедника «Даурский».
Автор признательна сотрудникам НИ Зоологического музея МГУ за вни мание к работе и неизменную поддержку, а также коллективу кафедры биогео графии географического факультета МГУ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Физико-географические условия Юго-Восточного Забайкалья и по ложение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики 1.1. Физико-географические условия региона Юго-Восточным Забайкальем в настоящей работе считается часть Забайка лья, расположенная в пределах бассейна р. Амур и частично в бессточной обла сти Улдза-Торейской равнины. Территория ограничена с запада и севера линией водораздела бассейна р. Амур, с востока — 123° в.д., с юга — государственной границей между Россией, Монголией и Китаем (рис. 1).
Природные особенности Юго-Восточного Забайкалья, в значительной сте пени обусловленные горным рельефом (Воскресенский, Постоленко, 1967;
Олю Рис. 1. Юго-Восточное Забайкалье нин, 1975), существенными различиями в густоте речной сети между севером и югом региона, резко континентальным режимом климата (Арефьева и др., 1965;
Шполянская, 1978), положением на стыке Евро-Сибирских темнохвойных и Восточно-Сибирских светлохвойных лесов со степями Монголии и Дальнего Востока (Пешкова, 1985;
Тахтаджан, 1986;
Галанин и др., 2009), приводят к зна чительной мозаичности и своеобразию его ландшафтов (Михеев, Ряшин, 1967;
Ландшафты юга Восточной Сибири, 1977;
Исаченко, 1985). Все это создает пред посылки к разнообразию фауны региона, выявлению особенностей которой и посвящено настоящее исследование.
1.2. Положение региона на схемах зоогеографического районирования Па леарктики и обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу Все авторы вне зависимости от объекта исследования и превалирующего в их работе подхода указывают на пограничное положение Юго-Восточного За байкалья на схемах зоогеографического районирования Палеарктики. Анализ литературных данных показал существование двух основных точек зрения: Юго Восточное Забайкалье выделяют в единую зоогеографическую единицу, входя щую в состав Палеарктики (Северцов, 1877;
Сушкин, 1925), или разделяют на две части, принадлежащие разным подобластям Палеарктики (Кузнецов, 1929;
Менз бир, 1934;
Гептнер, 1936;
Пузанов, 1938;
Штегман, 1938;
Кузнецов, 1950 и др.).
Анализ литературы показал разнообразие подходов к зоогеографическому анализу территории регионального уровня (Кучерук, 1959;
Афанасьев, 1960;
Ма тюшкин и др., 1972;
Чельцов-Бебутов, 1976;
Чернявский, 1978;
Тупикова, 1982;
Неронов и др. 1980;
Швецов, 1984;
Скулкин, Пузаченко, 1986;
Варшавский и др., 1997;
Лямкин, 2002;
Heikinheimo et al., 2007;
Равкин, Ливанов, 2008 и др.) и выявил методические вопросы, решение которых необходимо для проведения подобного исследования (выбор первичных территориальных единиц для анали за, способов экстраполяции неравномерно распределенных в пространстве ис ходных фаунистических данных, подходов к типизации фауны и др.).
Особое внимание уделено вопросу экстраполяции ареалов видов — традици онной задаче биогеографии (Тупикова, 1979;
Пузаченко и др., 2011) — как основы для дальнейшего пространственного анализа фауны. Распределение в простран стве индикаторов, по которым проводится экстраполяция ареалов, может быть оценено при помощи карт (гипсометрических, растительности, геоморфологи ческих, ландшафтных и т.д.) или анализа данных дистанционного зондирования (ДДЗ) земной поверхности (Тупикова, 1979;
Викторов, 2006;
Козлов и др., 2008;
Кренке, Пузаченко, 2008;
Пузаченко и др., 2010;
Puzachenko et al., 2011).
Современная доступность ДДЗ, построенных на их основе цифровых моделей рельефа, показателей биологической продукции, а также наличие в открытом до ступе мелко- и среднемасштабных растровых цифровых климатических карт, по зволяют активно использовать в зоогеографическом анализе пространственное варьирование свойств ландшафтного покрова. Использование количественных методов оценки компонентов ландшафта позволяет применять разнообразный математический аппарат к выявлению участков земной поверхности со сходными природными условиями (Stockwell, Noble, 1992;
Hirzel еt al., 2002;
Phillips et al., 2006;
Vieglais, Scachetti, 2006;
Phillips, Dudik, 2008;
Elith et al., 2011).
С учетом накопленного опыта создан алгоритм проведения зоогеографиче ского анализа Юго-Восточного Забайкалья, позволяющий, с точки зрения автора, максимально формализовать процедуру исследования.
Глава 2. Материалы и методы Материалом для работы послужили данные о распространении в Юго Восточном Забайкалье представителей отрядов Насекомоядные (Eulipotyphla), Рукокрылые (Chiroptera), Грызуны (Rodentia), Зайцеобразные (Lagomorpha), объ единенных под условным названием «мелкие млекопитающие». В список фауны включены только виды мелких млекопитающих, известные по коллекционным экземплярам из Юго-Восточного Забайкалья.
Полевые исследования проводились автором в составе экспедиций НИ Зоо логического музея МГУ им. М.В. Ломоносова на территории Юго-Восточного За байкалья в летний период 2005–2007, 2009, 2011 гг. Работы велись в 27 пунктах, расположенных в 17 административных районах Забайкальского края (рис. 2).
Всего собрано и обработано для музейного хранения 344 экземпляра 31-го вида мелких млекопитающих (материал хранится в НИ Зоологическом Музее МГУ).
Для составления базы данных мест отловов мелких млекопитающих Юго Восточного Забайкалья изучены коллекции НИ Зоологического Музея МГУ (Мо сква), Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического Музея ИГУ (Иркутск), Института Систематики и Экологии Животных СО РАН (Ново сибирск), Музея Естественной Истории (Лондон), кафедры биогеографии гео графического факультета МГУ. Всего обработано около 3 000 экземпляров, со бранных зоологами, начиная с середины XIX века по настоящее время.
Автором переопределено 450 экземпляров млекопитающих, в том числе на основе дополнительно проведенных современных морфологических и генетиче ских исследований (Lissovsky et al., 2007;
Lee et al., 2008;
Lissovsky et al., 2008;
Obolenskaya et al., 2009;
Bannikova et al., 2010;
Лисовский, Оболенская, 2011).
Рис. 2. Места сбора коллекционных экземпляров Для составления кадастрово-справочных карт определены географические координаты 453-х мест сбора экземпляров (рис. 2). Использованы литературные источники и топографические карты (начиная с ХIХ в.) масштаба 1:200 000 и 1:100 000;
координаты определены в программе Oziexplorer 3.95.4m.
2.1. База данных находок видов По материалам музейных коллекций создана база данных мест отловов мелких млекопитающих, состоящая из связанных между собой таблиц: «Места находок» (данные о 453 местах находок), «Млекопитающие» (данные о 1215 находках всех видов), «Музей» (названия 11 музеев, в которых хранятся экземпляры) и «Коллек тор» (ФИО 83 коллекторов, год добычи экземпляров). Итоговые перекрестные та блицы «Ареал», созданные для всех 49-ти видов, содержат информацию о точках находок вида и являются фактической основой для моделирования ареалов.
2.2. Моделирование ареалов видов Для моделирования распределения видов в пространстве выбран один из наиболее популярных методов — метод максимальной энтропии. Суть ис пользованного подхода заключается в следующем: зная места отловов вида, мож но определить, какие характеристики среды сходны для всех точек его обнару жения. Далее выявляются все участки региона с такими же характеристиками земной поверхности и экстраполируется вероятность обнаружения вида на ана лизируемую территорию.
Данные, описывающие свойства земной поверхности, которые использова ны для моделирования ареалов видов, включают:
1) Данные съемки сканирующей системы MODIS спутника Terra с разре шением 500 м (обобщенные среднемесячные данные за февраль, июль и октябрь 2001 г.) по семи каналам сканирующей системы. Физические характеристи ки спектральных каналов MODIS и интерпретация их физико-географического смысла заимствованы из литературы (Книжников и др., 2004;
Кренке, Пузаченко, 2008;
Puzachenko et al., 2011).
2) Материалы из глобальной климатической базы WorldClim с разрешением 30" (1 км), полученные путем экстраполяции данных метеостанций за период наблюдений с 1950 по 2000 г. с учетом рельефа (по данным SRTM с разрешением 3" ( 90 м) (Hijmans et al., 2005). Использованы 19 «биоклиматических» перемен ных, имеющих наибольшее значение для распределения биологических объектов и применяемых при моделировании распределения видов растений и животных в пространстве (Hijmans et al., 2005;
Nobrega et al., 2011).
3) Слой ГИС, включающий площадные объекты, очерчивающие населен ные пункты региона, использованный для моделирования ареалов синантропных видов.
При моделировании распределения видов в пространстве все перечислен ные исходные данные преобразованы для растровой сети с шагом растра 0.02°.
Для предотвращения влияния корреляций на результаты анализа исходные нормализованные значения климатических переменных и переменных, получен ных на основе ДДЗ, преобразованы во взаимно ортогональные при помощи метода главных компонент (отдельно для климатических и спутниковых данных) (Пуза ченко, 2004;
Elith et al., 2011). Главные компоненты, в комплексе характеризующие природные условия региона, рассматривались как факторы природной среды.
Всего для моделирования использовано 20 факторов среды: 6 климатиче ских;
12, описывающих характер подстилающей поверхности, полученных на основе ДДЗ;
индекс NDVI, рассчитанный по летнему космоснимку (Carroll et al., 2003);
слой с населенными пунктами. Учтена неравномерность распределения фактического материала, связанная с разной вероятностью посещения зоологами той или иной части региона.
Полученные модели ареалов подвергались тестированию. Если модель ареа ла включала анклавы, информация о нахождении вида в которых отсутствовала как в коллекциях, так и в литературе, их рассматривали как незаселенную часть потенциального ареала вида и удаляли из модели.
Проверка достоверности полученных моделей ареалов проводилась тремя независимыми способами. Количественно. Каждая модель ареала строилась по стандартизованной методике 10 раз на основании случайной выборки из 60% всех точек находок, оставшиеся 40% использовались для оценки качества модели (итоговая модель — среднее арифметическое от результатов 10 описанных выше повторов). Полевыми работами. В полевой сезон 2011 г. были проведены отловы зверьков на предмет соответствия полученных моделей ареалов распростране нию видов в природе. Экспертно. Очертания ареалов оценивались на основании личного опыта работы в Юго-Восточном Забайкалье и литературных данных о распространении животных в регионе.
2.3. Типизация фауны В качестве данных для проведения типизации фауны использованы полу ченные растровые модели ареалов 47 видов. Для оценки сходства состава фаун анализируемых территориальных единиц — ячеек растра (АТЕ) — рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара. Типизация фауны региона проводилась с по мощью иерархического кластерного анализа (метод Варда).
Совокупности элементарных фаун, выявленные в результате кластерного анализа, трактуются как единицы типизации фауны различного ранга.
Взаимосвязь между выявленной пространственной неоднородностью фауны региона и распределением факторов среды исследовалась при помощи канониче ского дискриминантного анализа.
Для пространственного анализа данных, моделирования ареалов, вычисле ний и оформления использованы Mapinfo 10.0, DIVA-GIS 7.3.0, ERDAS Imagine 9.1, ScanEx Image processor 3.0, MaxEnt 3.3.3e, Statistica 8.0, Adobe Illustrator CS и Adobe Photoshop CS 3.
Глава 3. Ревизия фауны мелких млекопитающих 3.1. Фаунистические исследования в XVIII–XIX вв.
В разделе рассмотрены первые сведения по фауне Забайкалья, собранные в ходе экспедиций XVIII—XIX вв. и связанные с именами выдающихся естество испытателей — С.Г. Гмелина, П.С. Палласа, Г.И. Радде, путешественников Р. Ма ака, А.А. Черкасова и ряда других.
3.2. Фаунистические исследования в XX в.
В разделе дан обзор работ XX века, содержащих сведения о фауне и зоо географии региона (Кузнецов, 1929;
Павлов, 1934;
Скалон, 1935;
Фетисов, Хрус целевский, 1948;
Солодкая и др., 1959;
Конева, 1983;
Ботвинкин, 2002;
Кирилюк, 2003 и др.). Прослежено становление и развитие в регионе Противочумной орга низации, деятельность которой сыграла большую роль в изучении фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья (Скородумов, 1934;
Агапов, 2003);
проанализирована последняя обобщающаяся сводка, посвященная фауне регио на (Некипелов, 1960).
3.3. Ревизия фауны и список видов В результате проведенного исследования установлено, что фауна мелких млекопитающих региона насчитывает 49 видов, из них представителей отряда насекомоядных — 7 видов;
рукокрылых — 8 видов;
грызунов — 28 видов, зайце образных — 5 видов.
Сравнение этого списка со списком фауны Н.В. Некипелова (1960) выявило наличие двенадцати дополнительных видов. В первую очередь, это связано с тем, что систематическое положение ряда видов млекопитающих, таких как северная пищуха, маньчжурский цокор, восточная полевка, усатая ночница было пересмо трено. По современным представлениям, каждый из этих таксонов состоит из нескольких самостоятельных видов.
Семь видов — 3 вида бурозубок, 2 вида летучих мышей и 2 представителя грызунов — обнаружены на территории региона после выхода в свет публикации Н.В. Некипелова (1960).
В ходе полевых работ в Юго-Восточном Забайкалье нами были дополне ны сведения о распространении редких и узкоареальных видов фауны региона.
Установлены самые восточные находки в регионе восточной водяной ночницы, лесного лемминга, ночницы Брандта и полевой мыши;
отмечена вторая находка пищухи Хоффмана как для Юго-Восточного Забайкалья, так и для РФ в целом.
Дополнены сведения о распространении в регионе даурской пищухи, которая была поймана на значительном удалении к северу от основной части своего ареала.
Список видов мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья. Звез дочкой отмечены виды, отсутствующие в последней фаунистической сводке (Некипелов, 1960):
Даурский еж, тундряная бурозубка, крупнозубая бурозубка, бурая бурозуб ка*, средняя бурозубка*, равнозубая бурозубка*, крошечная бурозубка, восточ ная водяная ночница, ночница Брандта*, ночница Иконникова*, степная ночни ца*, бурый ушан, северный кожанок, двуцветный кожан, восточный кожан, летя га, обыкновенная белка, сибирский бурундук, длиннохвостый суслик, даурский суслик, монгольский сурок, тушканчик-прыгун, барабинский хомячок, хомячок Кэмпбелла, амурский лемминг, лесной лемминг*, красно-серая полевка, красная полевка, ондатра*, полевка Максимовича*, монгольская полевка, большая полев ка, узкочерепная полевка, полевка Брандта, манчжурский цокор, даурский цокор, цокор Арманда*, монгольская песчанка, серая крыса, домовая мышь, полевая мышь, восточно-азиатская мышь, мышь-малютка, Северная пищуха, манчжур ская пищуха*, пищуха Хоффмана*, даурская пищуха, заяц-беляк, заяц-толай.
Глава 4. Анализ особенностей распространения мелких млекопитаю щих в Юго-Восточном Забайкалье 4.1. Анализ факторов природной среды, используемых при моделирова нии ареалов видов Анализ данных космических снимков основан на представлениях о связи солнечной энергии в различных частях спектра со свойствами растительности и в целом с характером подстилающей поверхности. Таким образом, спутниковая съемка отражает свойства местообитаний живых организмов (Книжников и др., 2004;
Пузаченко и др., 2010).
Дано описание пространственного распределения использованных в работе факторов среды (главных компонент);
в сводных таблицах указана связь этих фак торов с исходными данными (климатическими;
описывающими характер подсти лающей поверхности на основе ДДЗ) и их физико-географическая интерпретация.
4.2. Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распро странения мелких млекопитающих Модели ареалов построены для 47 из 49 видов. Для ночницы Иконникова и ондатры, известных в регионе по одной находке, построение моделей невоз можно. Модели ареалов, построенные на основании минимального количества данных (2–3 точки находок) (северный кожанок, амурский лемминг, пищуха Хоффмана, крошечная бурозубка, восточная водяная ночница, летяга, лесной лемминг), уступают по качеству моделям, рассчитанным по большему числу то чек находок.
Выполненный анализ и проведенная оценка достоверности демонстрируют успешные результаты моделирования. В большинстве случаев модели ареалов мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье могут быть созданы на основании пространственного распределения значений факторов среды. Такие модели можно рассматривать как потенциальные ареалы видов, то есть тер риторию, которая может быть заселена животным при условии отсутствия до полнительных препятствий к расселению, не учтенных моделью.Точки находок 13 видов, добытых в экспедиции 2011 года, полностью уложились в границы соответствующих моделей ареалов.
Распространение в регионе северной и манчжурской пищух, полевки Макси мовича и большой полевки нельзя объяснить только на основании распределения факторов среды. В первом случае модели ареалов видов практически совпадали, в то время как в природе эти виды пищух распространены аллопатрично и раз делены руслом Шилки и Онона. Во второй паре аллопатричных видов модель ареала полевки Максимовича захватывает территорию большую, чем вид насе ляет в природе, а большой полевки — меньшую. При этом участки, приурочен ные к модели ареала полевки Максимовича, но не заселенные этим видом в дей ствительности, заняты в природе большой полевкой. В разделе обсуждены воз можные причины (конкурентные межвидовые отношения;
природные барьеры, неучтенные моделью и т.д.) вышеописанных явлений. Эти факты подтверждают необходимость тестирования и проверки моделей.
В повидовых очерках для каждого из 49-ти видов дано описание полного ареала вида;
географической изменчивости и экологической приуроченности вида;
перечень точек находок животных в Юго-Восточном Забайкалье;
описание полученной модели ареала;
приведена итоговая карта распространения вида в регионе;
перечислены ведущие факторы среды, влияющие на распространение вида. В качестве примера приведен очерк по монгольской полевке.
Монгольская полевка — Microtus mongolicus Монгольская полевка распространена на юго-восточном Алтае, на о. Оль хон, в северной Монголии до западных склонов Большого Хингана, в степях бас сейнов рек Чикой, Витим, Шилка и Аргунь (Shenbrot, Krasnov, 2005;
Лисовский, Оболенская, 2011).
В Юго-Восточном Забайкалье вид встречается по влажным берегам рек и озер в степных районах, на сухих местах встречается редко (Некипелов, 1960).
По морфологическим данным монгольские полевки подразделяются на две группы относительно течения Селенги: западную и восточную. Однако, есть исключения — выборки из окрестностей пос. Александровский Завод Забай кальского края морфологически ближе к западной группе, чем к остальным по левкам Юго-Восточного Забайкалья. Это явление требует дальнейшего изуче ния (Лисовский, Оболенская, 2011).
Монгольская полевка широко распространена в Юго-Восточном Забайка лье как к северу, так и к югу от рек Шилка и Онон. В регионе она известна из 38 мест. Ареал этого вида, согласно модели, занимает степную и лесостепную часть региона и не захватывает чистые таежные массивы на западе и востоке (рис. 3).
Результаты моделирования показали, что распространение вида по терри тории региона зависит от характеристик растительного покрова (31%), годового распределения амплитуды температурных колебаний (16.5%), температурного режима лета (10.7%) и влажностного режима зимы (9.5%).
Рис. 3. Распространение монгольской полевки в Юго-Восточном Забайкалье Глава 5. Пространственная неоднородность фауны региона 5.1. Закономерности пространственного распределения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья На территории Юго-Восточного Забайкалья обнаружено 29 331 уникальное сочетание видов в пределах АТЕ (элементарная фауна — ЭФ). ЭФ содержит от 1 до 29 видов. Наименьшее число видов приурочено к водоразделам таежной части региона. Наибольшее число видов встречается в Приаргунских степях (рис. 4). Площадь территории, занимаемая каждой ЭФ, неодинакова. Эта вели чина колеблется от 1 до 791 АТЕ. В целом ЭФ, занимающие большую площадь, встречаются реже. Наименьшие по занимаемой площади элементарные фауны широкой полосой охватывают степные и лесостепные пространства региона.
В целом эта территория совпадает с областью, к которой приурочена высокая плотность границ ареалов видов в регионе.
Рис. 4. Распределение количества видов по территории региона Проведенный по сходству состава ЭФ кластерный анализ выявил обособ ление трех крупных кластеров (групп фаун) А, В и С (рис. 5). По результатам анализа количественной и качественной характеристик видового состава каждой группы фаун, а также ее территориальной приуроченности (табл. 1), группы фаун А, В и С названы группой степных фаун, группой таежно-степных фаун и груп пой таежных фаун, соответственно.
В группе таежно-степных фаун отсутствие собственных видов, смешанный набор характерных видов, пересекающийся с аналогичными списками других групп фаун, указывают на ее смешанный характер. При объединении групп фаун A и B выявляется целый ряд видов, которые не обитают за пределами этой сово купности — тушканчик-прыгун, даурский еж, полевка Брандта, толай, даурская пищуха. Для группы фаун B и C, такими видами оказываются летяга, северная пищуха и равнозубая бурозубка. Очевидно, что первый список содержит степные виды (Кучерук, 1959), а второй — таежные (Кулик, 1972).
Группа таежно-степных фаун не содержит собственных элементов, а об разована смешением фаун степной и таежной группы. Таким образом, в Юго Восточном Забайкалье присутствуют две самостоятельные фауны: «степная» и Рис. 5. Дендрограмма сходства элементарных фаун Юго-Восточного Забайкалья Таблица Характеристика групп фаун Груп- Обитание видов в АТЕ группы фаун Территориаль па ная приурочен только в этой более 70% от 50% до 70% фаун ность группе фаун / Кла стер полевая мышь, двуцветный кожан, серая крыса, бурый степи на юге монгольский су- тундряная буро- ушан, узкочерепная региона: При рок, монгольская зубка, барабинский полевка, монгольский аргунье, Улдза Степная /А песчанка, даурский хомячок, даурская сурок, полевка Бранд- Торейская рав суслик, хомячок пищуха, даурский та, крупнозубая буро- нина, верхнее Кэмпбелла, пи- еж, мышь-малютка, зубка течение Онона щуха Хоффмана, тушканчик-прыгун степная ночница, цокор Арманда сибирский бурундук, полевка Максимо- экспозицион — восточно-азиатская вича, барабинский ная лесостепь Таежно-степная /В мышь, тундряная бу- хомячок, мышь- на юге Аргуно розубка малютка, серая крыса, Ш и к и н с ко го длиннохвостый сус- междуречья, в лик, красно-серая по- долинах бассей левка нов Онона, Ин годы и верх. те чения Шилки ночница Брандта сибирский бурундук средняя бурозубка, равнинная и гор красно-серая полевка, ная тайга в бас Таежная /С равнозубая бурозубка, сейне Ингоды, во сточно-азиатская Шилки, Аргуно мышь Шикинском меж дуречье «таежная», значительная территория занята зоной их взаимопроникновения.
Степная фауна богаче, менее стабильна по составу видов в разных своих участ ках и обособленнее — большее число степных видов не проникает в область, занимаемую «таежной» фауной. Таежная фауна, напротив, беднее по составу ви дов, однороднее по площади и слабее обособлена от степной — большинство видов этой фауны проникает на территорию, занимаемую «степной» фауной. Та кие характерные для таежной фауны виды как красная и красно-серая полевки, Рис. 6. География фаун Юго-Восточного Забайкалья сибирский бурундук и средняя бурозубка (Кулик, 1972) широко встречаются в Юго-Восточном Забайкалье в окружении видов «степной» фауны.
Обсуждаемые три группы фаун обладают внутренней структурой, на ден дрограмме можно выделить 9 подкластеров (рис. 5). Видов, встречающихся только в пределах любого из 9 подкластеров, нет, что отражает их более низкий фаунистический ранг. Состав характерных видов широко пересекается между подкластерами внутри групп фаун. Целесообразно выделить еще два иерархиче ских уровня: подгруппы фаун различаются 5–7 характерными видами, а вариан ты фаун — 1–3 характерными видами. Пространственная неоднородность фаун Юго-Восточного Забайкалья представлена на рисунке 6.
По значениям факторов среды, территории, занятые степной, таежно-степной и таежной группами фаун, могут быть разделены с точностью 98%. Эти терри тории значительно различаются по влажностному режиму лета, значению индек са продуктивности растительности и влажностным характеристикам экосистем.
Территория, занятая таежно-степной группой фаун, может быть отделена от двух других с меньшей точностью — 71%. В пространстве факторов среды участки, занимаемые девятью подкластерами (подгруппами и вариантами фаун), разделя ются хуже, чем рассмотренные выше группы фаун. Больше всего они различают ся по суточному перепаду температур, влажностным характеристикам экосистем и особенностям растительного покрова.
5.2. Сопоставление пространственного распределения единиц типиза ции фауны и схем природного и фаунистического районирования Проведено сопоставление крупных единиц типизации — групп фаун с единицами природного (Михеев, Ряшин, 1967;
Карта физико-географического районирования..., 1986;
Зоны…, 1999) и фаунистического районирования (Кузнецов, 1929;
Мензбир, 1934;
Гептнер, 1936). Наибольшее совпадение как с физико-географическими странами и ландшафтными областями, так и с круп ными иерархическими единицами фаунистического районирования (подобла стями Палеарктики) прослеживается у группы степных фаун, а наименьшее — у группы таежно-степных фаун.
Зоогеографическая граница высокого иерархического ранга в Юго-Восточном Забайкалье приурочена к территории, занятой таежно-степной группой фаун, и разделяет Европейско-Сибирскую и Центральноазиатскую фаунистические по добласти Палеарктики (в трактовке В.Г. Гептнера (1936)). Как показал проведен ный региональный зоогеографический анализ эта граница представлена широ кой переходной полосой.
Выводы 1. По результатам ревизии фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья установлено, что в регионе обитает 49 видов этой группы. Созданная на основе коллекционных материалов база данных находок видов в регионе по зволяет систематизировать первичную зоогеографическую информацию и явля ется кадастрово-справочной основой для дальнейших исследований.
2. На основе анализа значений факторов среды в местах находок видов про ведено моделирование распространения 47 видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья. Полученные модели выявляют терри торию, которая может быть заселена животным при условии отсутствия допол нительных, не учтенных моделью, препятствий к расселению вида. Для каждого вида выявлены ведущие факторы среды, влияющие на его распространение по территории региона. По результатам моделирования построены карты распро странения видов в Юго-Восточном Забайкалье.
Опыт моделирования ареалов видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья и выявления ведущих факторов среды, влияющих на их распространение, показывает перспективность применения этого подхода для регионального зоогеографического анализа.
3. Проведена типизация фаун региона, в ходе которой выявлено наличие в Юго-Восточном Забайкалье трех групп фаун: группы степных фаун, группы та ежных фаун, группы таежно-степных фаун;
пяти подгрупп фаун и шести вариан тов фаун.
Установлена взаимосвязь пространственной неоднородности фауны с рас пределением факторов среды. Территории, занятые единицами типизации высо кого иерархического уровня, в большей степени связаны с распределением значе ний факторов среды региона, чем территории, занятые единицами типизации бо лее низкого иерархического уровня.
4. Региональный зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья подтверждает существующее представление о пограничном положении региона на схемах фаунистического районирования Палеарктики. Проведенное исследо вание на основании данных о распространении мелких млекопитающих уточняет границу между Европейско-Сибирской и Центральноазиатской фаунистически ми подобластями. Эта граница представлена широкой полосой, приуроченной к территории со смешанной таежно-степной группой фаун.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, рекомендованных ВАК 1. Лисовский А.А., Оболенская Е.В. Структура краниометрического разнообразия серых полевок Microtus подрода Alexandromys // Труды ЗИН. — 2011. Т. 315— № 4. — С. 461–477.
2. Оболенская Е.В. Зоогеографические особенности Юго-Восточного Забайкалья (на примере мелких млекопитающих) // Вестник МГУ. Серия Геогра фия. — 2010. Вып. 5. — С. 60–66.
3. Bannikova A.A., Lebedev V.S., Lissovsky A.A., Matrosova V., Abramson N.I., Obolenskaya E.V., Tesakov A.S.. Molecular phylogeny and evolution of the Asian lineage of vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial cytb sequence // Biological Journal of the Linnean Society. — 2010. Vol. 99. — P.
595– 4. Obolenskaya E., Lee M-Y., Dokuchaev N., Oshida T., Lee M-S., Lee H., Lissovsky A. Diversity of Palaearctic chipmunks (Tamias, Sciuridae) // Mammalia. — 2009. Vol. 73. — P. 281–298.
5. Lee M-Y., Lissovsky A., Park S-K., Obolenskaya E., Dokuchaev N., Zhang Y-P, Yu L., Kim Y-J., Voloshina I., Myslenkov A., Choi T-Y., Min M-S., Lee H. Mito chondrial Cytochrome b Sequence Variations and Population Structure of Siberian Chipmunk (Tamias sibiricus) in Northeastern Asia and Population Substructure in South Korea // Molecules and Cells. — 2008. Vol. 26.— № 6. — Р. 566–675.
6. Lissovsky A.A., Obolenskaya E.V., Emelyanova L.G. The structure of voice signals of siberian chipmunk (Tamias sibiricus Laxmann, 1769;
Rodentia: Sciuridae) // Russian Journal of Theriology. — 2006. Vol. 5. — № 2. — P. 93–98.
Публикации в других изданиях 7. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Применение дистанционных методов и геоинформационных баз данных при зоогеографическом анализе территории (на примере Юго-Восточного Забайкалья) // Материалы конференции «Дистан ционные методы исследования в зоологии». — Москва, 2011. — 62 с.
8. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Опыт фаунистического районирова ния регионального уровня на примере Юго-Восточного Забайкалья // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)». — Москва, 2011. — 338 с.
9. Лисовский А.А., Оболенская Е.В. Роль географических барьеров в видообразовании у млекопитающих // Материалы конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)». — Петергоф, 2010. — 52 с.
10. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Некоторые особенности териогеогра фии Юго-Восточного Забайкалья // Материалы конференции «Современные про блемы зоо- и филогеографии млекопитающих». — Пенза, 2009. — 47 с.
11. Оболенская Е.В. Особенности распространения сибирского бурундука (Tamias sibiricus Laxmann, 1769) // Сборник трудов Зоологического музея МГУ.
— 2008. Т XLIX. — С. 265–279.