Эколого-биологические аспекты трофических связей в системе растение – фитофаг – энтомофаг в защищенном грунте заполярья
На правах рукописи
Рак Наталья Семеновна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В СИСТЕМЕ «РАСТЕНИЕ – ФИТОФАГ – ЭНТОМОФАГ» В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ ЗАПОЛЯРЬЯ 03.02.08. – Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Петрозаводск – 2012
Работа выполнена в Полярно-альпийском ботаническом саду им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН Консультанты: член-корреспондент РАН, профессор В. К. Жиров кандидат биологических наук Л. П. Красавина Официальные оппоненты доктор биологических наук профессор Дроздов Станислав Николаевич доктор биологических наук профессор Евдокимова Галина Николаевна доктор биологических наук Макаров Александр Михайлович Ведущая организация Мурманский государственный педагогический университет
Защита состоится «30» мая 2012 г. в 14 часов в ауд. 117 теоретического корпуса на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Пет розаводском государственном университете по адресу: 185910, Респуб лика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводс кого государственного университета, с авторефератом – на сайте www.petrsu.ru Автореферат разослан: « » 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук Дзюбук И. М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Коллекционные оранжереи ботанических садов мира – это собрание видов растений разного происхождения, большинство из которых явля ются редкими, экзотическими и достаточно сложными для искусствен ного выращивания (Козаржевская, 1989;
Синадский, 1987;
Чумак, 1992;
Иванов, 1994;
Плотикова, 1995;
Hodge, 1996;
Jackson, Sutherland, 2000;
Павлюшин, 2001;
Tokado, 2002).
В Полярно-альпийском ботаническом саде-институте (ПАБСИ) им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН уже 80 лет осу ществляется эксперимент по интродукции растений из разных гео графических зон Земли, как в открытый, так и в защищенный грунт (Аврорин и др., 1956;
Головкин, 1973;
Андреев, 1974). На питомниках, экспериментальных экспозиционных участках, равно как и в оранже реях, собрана уникальная коллекция растений разных жизненных форм и морфологии. Интродукция растений почти всегда сопровождается появлением различных болезней и вредной энтомофауны (Вершинина, 1982;
Шаврова, 1985). Особенно опасно такое внедрение в оранжереи, поскольку, пройдя относительно небольшой период адаптации, при от сутствии природных врагов, которые могли бы регулировать их числен ность, чужеземные фитофаги получают исключительную возможность бесконтрольного размножения.
Применение химических средств уже много лет рассматривается по отрицательным последствиям, которые могут сопутствовать вне сению в окружающую среду биологически активных веществ (Gerow itt, Heitefuss, 1990;
Рупайс, 1990;
Begon, 1996;
El-Sebaey, 1999;
Perdikis, 2002;
Прушински, 2002;
Tokado, 2002;
Hulshof, 1999, 2003;
Долженко, 2005;
Сухорученко, 2006). Использование пестицидов далеко не всегда дает положительный результат, поскольку вместе с вредителями унич тожаются и полезные насекомые, например опылители, не говоря уже о загрязнении окружающей среды и нанесении вреда здоровью людей.
Более того, применение ядохимикатов формирует высокорезистентные формы фитофагов, что приводит к вспышкам их численности и усиле нию вредоносности (Ижевский, 1990;
Kelleher, Hulme, 1984). Обсужде нию вопроса о необходимости и перспективности преимущественного использования биологического метода защиты растений посвящено много работ (Hagen, Franz, 1973;
Huffaker, 1975;
Бегляров, 1987;
Аниси мов и др., 2000;
Варфоломеева, 2009).
Коллекционные оранжереи ПАБСИ – это уникальный фонд более чем 1000 видов тропических и субтропических растений (Козупеева, Лештаева, 1984), многие из которых занесены в Красные книги разных рангов (Иванова, 2001, 2004). Большое видовое разнообразие растений, интродукция которых всегда сопровождается появлением новых вреди телей, размещение коллекционных растений на одной территории со здают сложности с защитой растений от вредителей. Разрешение этой проблемы требует интегрированного подхода, одним из направлений которого является разработка трофической системы «растения – вре дители – энтомофаги» как основной стратегической задачи биологичес кого метода защиты растений (Шапиро, 1979;
Andow, 1994;
Воронин, 1998). Актуальность такого подхода к биологической защите растений состоит еще и в том, что продолжающаяся интродукция новых видов растений в коллекцию ПАБСИ и новых видов цветочных и овощных культур в теплицы производственных хозяйств, а также в многочислен ные малые теплицы и оранжереи школ и детских учреждений повышает опасность инвазии новых видов вредителей. Сегодня в распоряжении биолабораторий различного ранга имеется большой набор энтомофагов (Ижевский, 2004). Однако в условиях Заполярья они не пригодны без соответствующего периода адаптации.
Цель и задачи исследования Цель работы – выявление эколого-биологических закономерностей взаимоотношений основных групп организмов в системе «растения – фитофаги – энтомофаги» защищенного грунта Заполярья.
Задачи работы 1. Организовать экологический мониторинг растений, фитофагов и энтомофагов (инвазии, годичная и сезонная динамика, видовой со став, численность) в защищенном грунте.
2. Изучить возможность адаптации интродуцированных полезных насекомых и клещей к условиям заполярных оранжерей.
3. Модифицировать общепринятые методы разведения, поддержа ния и применения интродуцированных энтомофагов.
4. Разработать технологические схемы размножения, содержания и хранения интродуцированных энтомофагов.
5. Дать экологическую оценку биологической эффективности адап тированных культур энтомофагов.
6. Сформировать сбалансированную структуру основных групп ор ганизмов в системе «растения – фитофаги – энтомофаги» и обеспечить ее функционирование в условиях коллекционных оранжерей для эколо гически безопасной защиты растений.
Научная новизна и теоретическая значимость Впервые изучен видовой состав, численность и дана оценка вредо носности фитофагов в коллекционных оранжереях ПАБСИ.
Впервые создана коллекция интродуцированных энтомофагов, адап тированных к условиям Заполярья.
Выявлены закономерности взаимоотношений между основными группами организмов в системе «растения – фитофаги – энтомофаги» для условий защищенного грунта.
Разработана комплексная система экологически безопасной биоло гической защиты растений в условиях коллекционной оранжереи, кото рая включает растения-резерваты, фитофаги и адаптированные культу ры энтомофагов.
Разработана и используется специализированная инфраструктура инсектария, которая включает биолабораторию, теплицы, изолирован ный бокс и биокамеры, что обеспечивает поддержание, размножение и хранение культур интродуцированных энтомофагов.
Практическая значимость Модифицированы традиционные методы разведения и содержания полезных энтомофагов в специально созданном инсектарии.
Разработаны технологические регламенты по содержанию, разведе нию, применению, хранению северных популяций энтомофагов Phyto seiulus persimilis, Aphidius matricariae, A. colemani, Aphidoletes aphidi myza, Encarsia formosa, Amblyseius mckenziei.
Разработан и запатентован новый метод разведения хищных клещей рода Amblyseius, увеличивающий объемы биологического материала в 4 раза при сокращении в 2 раза периода разведения клещей в сравне нии с известными методами (патент Российской Федерации на изобре тение № 2379889).
Адаптированные культуры энтомофагов успешно внедрены в теп личные хозяйства Мурманской области и широко используются как эф фективная и безопасная альтернатива химическим средствам защиты растений, в промышленном овощеводстве и цветоводстве не только За полярья, но и на тепличных комбинатах Иркутска, Десногорска, Усть Илимска, Воронежа. Получено более 50 актов о внедрении.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Адаптация энтомофагов (Phytoseiulus persimilis, Aphidius matrica riae, A. colemani, Aphidoletes aphidimyza, Encarsia formosa, Amblyseius mckenziei) к низким температурам в условиях Заполярья оказалась преадаптацией, позволившей этим организмам расширить диапазон пищевых предпочтений в новых для них условиях оранжерей с боль шим разнообразием тропических и субстропических растений.
• Адаптация галлицы афидимизы к низким температурам в услови ях Заполярья приводит к нарушению цикла развития – отсутствию диапаузы в зимний период.
• Поддержание сбалансированной структуры основных групп орга низмов трофической цепи «растения – вредители – энтомофаги» в условиях оранжерейного ценоза исключает использование пести цидов для защиты растений.
Апробация работы Результаты исследований и основные положения диссертационной работы представлены на многочисленных совещаниях и конференциях:
III Международная научная конференция «Биологическая защита рас тений-интродуцентов в оранжереях Заполярья», СПб., 2003;
II Всерос сийский съезд по защите растений «Итоги интродукции энтомофагов и их роль в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-инсти тута им. Н. А. Аврорина», СПб. (Пушкин), 2005;
Международная конфе ренция, посвященная 75-летию ПАБСИ им. Н. А. Аврорина «Состояние и перспективы биологического метода защиты оранжерейных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду», Кировск, 2006;
Междуна родная конференция «Информационные системы диагностики, монито ринга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур» СПб. (Пушкин), 2008;
Международная научная конференция «Актуальные проблемы сохранения биоразнооб разия в экстремальных условиях северного климата», Кировск, 2008;
Международная научно-практическая Интернет-конференция «Акту альные вопросы энтомологии», Ставрополь, 2009;
Международная на учная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата», Апатиты, 2009;
Всероссийская научная конференция «Проблемы сохранения биоразнообразия в се верных регионах», Апатиты, 2010;
Всероссийская научная конференция «Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов», пос вященная 80-летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты, 2011;
Все российская научная конференция «Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования», посвященная 80-ле тию со дня рождения академика Л. Н. Андреева, Москва, 2011.
Личный вклад автора состоит в определении направления иссле дований, постановке экспериментов в лаборатории и оранжереях, сбо ре и анализе полученных материалов, обобщении данных и подготовке материалов к публикации. Все фотографии в работе – авторские. Дис сертационная работа является обобщением 20-летних исследований по защите оранжерейных растений от вредителей, выполненных автором самостоятельно или при ее непосредственном участии. Основой дис сертации являются материалы, собранные в ходе работ по плановым темам НИР: «Поиск экологически безвредных средств защиты расте ний в условиях Кольского Севера», № госрегистрации (1992–1995 годы);
«Биологическое регулирование равновесия в системе триотрофа (растение – вредитель – энтомофаг) в условиях защищенно го грунта Мурманской области», № госрегистрации 01200203247 (2002– 2012 годы);
раздел «Разработка новых экологически безопасных мето дов защиты интродуцированных растений (формирование комплекса эффективных энтомофагов для биологического контроля численности вредителей в оранжереях)», № госрегистрации 01200804575 (2008– годы).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 68 работ, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 1 мо нография, 3 практические рекомендации (технологические регламен ты).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе ния, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы из 135 источников, из них – 26 на иностранных языках. Об щий объем составляет 135 страниц, включая 86 рисунков, 39 таблиц.
Благодарности. Автор приносит искреннюю признательность Н. П. Вершининой и Е. Т. Лебедевой, сотрудникам группы биологи ческих методов защиты растений С. В. Литвиновой, Л. В. Карионовой, В. Н. Шумиловой, принимавшим непосредственное участие в рабо те, директору ПАБСИ КНЦ РАН чл.-корр. В. К. Жирову, сотруднику ПАБСИ Л. М. Лукьяновой, к. б. н. (ВИЗР) Л. П. Красавиной за ценные советы и методическую помощь.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение Обосновывается актуальность выбранной темы, ставятся цель и за дачи исследования.
Глава 1. Интродукция и акклиматизация полезной энтомофауны в защищенный грунт (литературный обзор) Ботанические сады всего мира являются резерватами огромного чис ла растений разного видового состава и экологии. В большинстве бота нических садов существуют коллекции тропических и субтропических растений в оранжереях. Обычно пополнение коллекций происходит за счет поступления новых образцов из самых разных географических зон. При этом вместе с растительным материалом вводится значитель ный набор чужеродных организмов, многие из которых, пройдя период адаптации, становятся опасными вредителями.
Применение интродуцированных полезных организмов для полного или частичного подавления вредителей на растениях имеет более чем столетнюю историю. В мировой практике известно свыше 2000 приме ров борьбы с вредителями с помощью интродуцированных энтомофа гов (Hagen, Franz, 1973;
Huffaker, 1975). Наиболее широко интродукция ведется в США, Канаде, Австралии, Новой Зеландии, Чили, Израиле и на Филиппинах. В нашей стране исследования в этом направлении на чаты еще в 1926 году (Бегляров, 1987). В страну с тех пор завезено свыше 100 видов полезных насекомых против 40 видов вредителей (Белякова, 2005). Конечной целью интродукции энтомофага является акклиматиза ция, которая представляет собой процесс приспособления вида к новым условиям жизни за пределами обычного ареала. Интродукция энтомо фагов означает направленный перенос паразитов и хищников за преде лы первичного ареала с целью снижения численности вредителей.
К настоящему времени накоплен богатый положительный опыт при менения энтомофагов в фондовых оранжереях Главного ботанического сада в Москве (Ильинская, 1981;
Козаржевская, 1992;
Синадский, 1986), в ботанических садах Украины (Ткачук, 1976;
Трегубенко, 1977). В Се веро-Западном регионе применение биологического метода в оранже реях ограничено. В оранжереях БИНа первые попытки колонизации от дельных видов-энтомофагов были предприняты еще около 70 лет назад (Данилевский, 1972). В основе биологического метода лежит направлен ное использование эволюционно сложившихся в природе межвидовых взаимоотношений вредителей и энтомофагов, связанных в биоценозах цепями питания.
Энтомофауна Мурманской области до сих пор изучена недостаточно.
В самых первых биоценотических исследованиях Хибин (Нестерчук, 1930;
Фридолин,1936) представлены научно-исследовательские матери алы о жизни и роли насекомых, их разнообразии и связи с растениями.
Наиболее подробно изучены вредители сельскохозяйственных культур, список которых представлен более чем 50 видами на Полярно-опытной станции ВИРа (Ермакова, Турнас, 1948;
Знаменская, 1939, 1954, 1961, 1962;
Куценин, 1970, 1971, 1972, 1974, 1977). Первые шаги по изучению насекомых, повреждающих интродуцированные растения в ПАБСИ, были предприняты Л. А. Новицкой (1957). Ею выявлено 37 видов вреди телей: 26 – открытого грунта и 11 – защищенного грунта. Дальнейшие исследования, проведенные Н. П. Вершининой (1967, 1975), дополнили этот список до 71 вида.
Естественные враги вредителей, встречающиеся в оранжереях За полярья, в природе этого региона не обнаружены. Поскольку климат в Заполярье отличается значительными ежегодными отклонениями от среднегодовых показателей, энтомофаги периодически испытывают сильные негативные воздействия (например, перепады температур).
Это может привести к полной гибели или значительному снижению численности интродуцированных видов. Опыт по акклиматизации эн томофагов, накопленный в ПАБСИ в течение последних 20 лет, полно стью подтвердил этот прогноз (Вершинина, Рак, 1992). Хорошо разрабо танная теоретическая основа процесса интродукции и акклиматизации энтомофагов обеспечит целенаправленный выбор исходного материала для переноса на Север.
Глава 2. Объекты и методы В главе дана краткая характеристика климатических условий райо на исследований, условий содержания растений в защищенном грунте (теплицах и оранжерее). В коллекционной оранжерее ПАБСИ насчиты вается около 1000 видов тропических и субтропических растений семейств. Пополнение коллекции ведется несколькими путями: 1) завоз посадочного материала (семена, луковицы, черенки и живые растения) из естественных местообитаний (экспедиции в самые разные регионы страны и за рубеж);
2) получение материала путем семенного обмена по каталогам;
3) занос при получении материала в дар от любителей.
Исследования проводили в коллекционной оранжерее ПАБСИ, спе циально оборудованном инсектарии и дополнительном боксе с био камерами. В инсектарии содержали культуры энтомофагов в течение всего года, в боксе – сохранение чистых маточных культур вредителей и энтомофагов, в коллекционной оранжерее – поддержание экологичес ки безопасным методом численности вредителей и энтомофагов в со стоянии биоценотического равновесия.
Список видов вредителей растений защищенного грунта и результа ты многолетнего мониторинга показаны в табл. 1. Большинство вреди телей до настоящего времени продолжают присутствовать в оранжерее в безопасных для растений количествах, некоторые второстепенные виды сегодня отсутствуют.
Таблица Вредители в оранжереях ботанического сада Год регис Вид 2010 г.** трации* Первостепенные Myzodes persicae Sulz. – персиковая оранжерейная тля 1962 + Neomyzus circumexus Buckt. – пятнистая оранжерейная 1990 + тля 1962 + Macrosiphum rosae L. – зеленая розанная тля Trialeurodes vaporariorum Westw. – оранжерейная бело 1972 + крылка Coccus hesperidum L. – мягкая ложнощитовка 1962 + Aspidiotus nerii Bouche (= hederae Sign.) – олеандровая щи 1962 + товка Saissetia coffeae (Walker) (= hemisphaerica) – полушаровид 1962 + ная ложнощитовка Heliothrips haemorrhoidalis Bouche – оранжерейный трипс 1975 + Parthenothrips dracaenae (Heeger) – драценовый трипс 2000 + Тetranychus urtica Koch – обыкновенный паутинный клещ 1962 + Второстепенные Myzodes portulacae Macch. (=Myzus ornatus Laing) – ком 1962 + натная тля Pseudococcus afnis (Maskell) (=maritimus, obscurus) – 1962 – приморский мучнистый червец Tetranychus cinnabarinus Boisd. (=telarius (L.)) – 1972 + красный паутинный клещ Продолжение табл. Phytonemus (Tarsonemus) pallidus Banks – цикламеновид 2000 + ный (земляничный) клещ Brevipalpus obovatus Donn – оранжерейная плоскотелка 1962 + Номинальные Aulacorthum solani Kalt. – обыкновенная картофельная тля 1962 – Aphis fabae Scop. – бобовая, или свекловичная, тля 1975 + Pseudococcus calceolariae (Maskell) (= gahani Green) – 1962 – цитрусовый мучнистый червец Thrips simplex Моrisоn – Hercinothrips femoralis Reuter – 1972 – декоративный трипс 1990 – Aceria tulipae Keifer – луковичный клещ тюльпанов 1978 – * По данным Н. А. Новицкой и Н. П. Вершининой;
** собственные данные.
Оценку вредоносности вредителей (в баллах) осуществляли по об щепринятым методикам (Осмоловский, Бондаренко, 1980;
Бегляров, 1985;
Козаржевская, 1992). Однако приведенные методики имеют недо статки – разрешающая способность мала;
единичные колонии вредите лей с небольшой численностью невозможно оценить в баллах;
оценка численности насекомых рассчитана на монокультуру, где размер расте ний и средняя площадь листа одинаковы. В коллекционной оранжерее ПАБСИ растения разных видов по площади листовых пластинок разли чаются в 5–10 раз, поэтому рассчитывали удельную численность вреди телей на единицу площади листьев. Для каждого из вредителей методи ки модифицировали применительно к конкретным условиям. Оценку в баллах и учеты численности вредителей проводили на 50 листьях, случайно отобранных из разных ярусов растений.
Численность тли определяли подсчетом вредителя на листьях ви зуально с помощью лупы. Учет численности паутинного клеща пред ставлен в табл. 2.
При определении плотности заселения трипсом пользовались балловой шкалой, составленной нами (по взрослым особям на одном листе и средней плотности заселения на растении): 0 – трипса нет, 0. балла – единичные особи, 1 балл – слабая заселенность, до 5 особей, 1.5 балла – до 10 особей, 2 балла – средняя заселенность, до 15 особей, 2.5 балла – более 15 особей, но менее 30;
3.0 балла – более 30 особей, 4. балла – до 100 особей;
5.0 баллов – более 100 особей.
Для характеристики численности белокрылки принята шкала из че тырех величин: 1 балл – единичные особи, 1–3 имаго на лист, 2 балла – 4 –10 имаго на лист, 3 балла – более 10 имаго на лист, 4 балла – макси мальная численность, появление сажистых грибков.
Таблица Балловая оценка плотности заселения растений паутинным клещом (разработана автором) Доля листьев, Степень пов Балл заселенных Число особей клеща на 1 лист реждения вредителем, % 0 – 0 Вредитель отсутствует 1 Слабая до 25 5–10 50–200 10– 2 Средняя 25–50 10–20 200–500 50– 3 Сильная Более 50 Более 20 Более 500 Более Исследованы следующие виды энтомофагов: Aphidoletes aphidimyza Rond – галлица афидимиза, Aphidius matricaria Hal. и A. colemani Vier. – афидиусы, Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr – фитосейулюс персимилис, Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri) – амблисейус мак кензи, Encarsia formosa Gahan – энкарзия формоза, Cycloneda limbifer Caseg. – циклонеда лимбифер, Harmonia axyridis Pall. – хармония акси ридис, Micromus angulatus Steph. – микромус угольчатый, Macrolophus nubilis H. S. – макролофус нубилис, Encyrtus lecaniorum Mayr. – энцир тус леканиорум. Разведение, содержание и хранение маточных культур хищников и паразитов проводили в специализированном инсектарии.
Численность энтомофагов определяли визуально с помощью лупы, рассчитывали по количеству особей имаго, мумий, личинок на лист.
Биологическую эффективность (Бэ) сформированных культур эн томофагов по эффективности их действия рассчитывали по формуле ( ) 100, где А – численность вредителя до выпуска энтомофага;
В – численность вредителя (в разные сроки) после выпуска энтомофага (Твердюков, 1993).
Статистическую обработку данных проводили с помощью стандар тной программы (описательная статистика) Excel.
Глава 3. Трофические связи «растение – фитофаг» в защищенном грунте Фитофаги заселяют растения 12 семейств, 49 видов (табл. 3). Расте ния по семействам разделены на группы в зависимости от того, в какой мере таксоны подвержены заселению вредителями.
Таблица Заселенность вредителями растений разных семейств Количество видов Заселено фитофа Семейство гами Всего всего % Устойчивые (низкая степень заселенности) Begoniaceae C. A. Agardh – бегониевые 34 Aizoaceae Rudolphi – аизовые 31 Commelinaceae R. Br. – коммелиновые 23 Asclepiadaceae R. BR. – ластовневые 17 Araliaceae Juss. – аралиевые 15 Euphorbiaceae Juss. – молочайные 15 Cactaceae Juss. – кактусовые 230 2 0. Неустойчивые (высокая степень заселенности) Araceae Juss. – ароидные 39 11 28. Acanthaceae Juss. – акантовые 20 5 25. Arecaceae Sch.- Bip. – арековые (пальмовые) 13 3 23. Marantaceae Petersen – марантовые 14 3 21. Agavaceae Endl. – агавовые 19 4 21. Amaryllidaceae Jaume St. Hil. – амарилисовые 25 4 16. Liliaceae Juss. – лилейные 48 7 14. Gesneriaceae Dum. – геснерейные 24 3 12. Bromeliaceae Juss. – бромелиевые 25 3 12. Crassulaceae A. Dc. – толстянковые 67 3 4. Piperaceae C. A. Agardh – перцевые 23 1 4. Наиболее активно заселяются виды древесно-кустарничковой груп пы – 14–16% от общего числа видов в оранжерее. Самыми устойчивыми оказались лианы и суккуленты. В целом вредители обнаружены на 9.5% видов растений.
Комплекс сосущих вредителей состоит из пяти групп: клещи, тли, трипсы, белокрылка, кокциды. Доминирующим видом являются тли, заселяющие 65 видов (около 7%) коллекционных растений. Кроме того, тли отмечены на всех без исключения цветочных культурах, выращи ваемых в теплицах ПАБСИ. Вторая доминирующая группа в комплексе вредителей – клещи, которые отмечены на 47 видах (4.8%) коллекцион ных растений, а также на большинстве цветочных культур. Белокрылка и трипс встречаются в 3 раза реже, чем клещи, и в 5 раз реже, чем тли, количество кормовых растений этих вредителей не превышает 10– видов (1.0–1.5%). 38 видов растений заселено только тлями, 17 видов растений тли заселяют, соседствуя с другими фитофагами. Значитель ное место в комплексе занимает паутинный клещ, который единолич но заселяет 18 видов коллекционных растений (около 20% от общего числа поражаемых вредителями видов). Кроме того, клещ соседствует с тлями и другими фитофагами на коллекционных растениях 15 видов.
Некоторые растения заселяются двумя и даже четырьмя вредителями одновременно.
В оранжереи ПАБСИ тли попали вместе с коллекционным посадоч ным материалом тропических и субтропических растений. В настоящее время распространено три вида тлей: Myzodes persicae Sulz. (персико вая) и Neomyzus circumexus Buckt (пятнистая оранжерейная), Macro siphum. rosae L. (зеленая розанная) встречаются только на выгоночных сортах розы. Видовой состав кормовых растений тлей обширен и раз нообразен (более 60 видов коллекционных растений, 9 цветочных и овощных культур).
Жизненные циклы тлей очень разнообразны и сложны. Главными особенностями являются полиморфизм и гетерогония – чередование девственных и амфигонных генераций, а также миграция и смена кор мовых растений в течение сезона.
Тли развиваются при оптимальной температуре 25–30 °С при отно сительной влажности воздуха 80–85%. В наших условиях оптимальной для плодовитости самок оказалась температура 18 °С при относитель ной влажности воздуха 70–75%. Плодовитость снижалась в яркие сол нечные дни летом и при сокращающемся фотопериоде осенью и зимой.
Поскольку на одном растении (например, каллы, роза, алоказия) одновременно могут находиться несколько видов тлей, учеты проводи ли по всем присутствующим в колониях особям. Плотность заселения тлями оранжерейных и тепличных культур исследовали в течение 5 лет (рис. 1). В зимние месяцы тля заселяет единичные виды, при этом плот ность заселения невелика. Летом плотность заселения максимальна, а число кормовых растений увеличивается до 20–30 видов. В сентяб ре – октябре наблюдается осенний спад численности, при этом тля по кидает большинство кормовых растений. Осенью вредитель продолжа ет заселять только отдельные виды, на которых обитает в течение всего зимнего периода.
Весенне-летний пик численности, а также расширение числа кормо вых растений в этот период обусловлены оптимальными освещеннос тью и температурой, а также обычно дружным цветением большинс тва растений. В оранжерее ПАБСИ осенне-зимний спад численности тли связан с ухудшением условий выращивания растений (начало и затем длительный период полярной ночи и, соответственно, переход на искусственное освещение). В весенне-летнее время при прекраще нии отопления снижение среднесуточных температур тоже приводит к некоторому спаду численности, хотя условия освещения в этот период вполне благоприятны.
Рис. 1. Годичная динамика плотности заселения тлями – кружки (баллы, правая ось ординат) коллекционных растений – столбики (число видов, левая ось ординат) Численность тли на оранжерейных и цветочных растениях часто вы ражена в сезонной динамике двух типов: 1) заселение растений вредите лем начинается не раньше февраля – марта, динамика численности от личается значительными колебаниями по сравнению с весенне-летним пиком;
вспышка размножения вредителя сменяется осенним спадом, а в октябре – ноябре тли покидают кормовые растения;
2) высокая ста бильность и отсутствие четко выраженного летнего пика численности;
вредитель заселяет растения круглый год.
Если вредитель заселяет культуры круглый год, то растения могут стать резерватами их паразитов, так, каллы являются резерватами тли зимой. Особенности этой декоративной культуры можно использовать при реализации биометода (на этапе интродукции энтомофагов), осо бенно паразитических наездников. Весьма важно то, что именно на рас тениях-резерватах тля постоянно присутствует.
Обыкновенный паутинный клещ Тetranychus urtica завезен в Мурманскую область с рассадой декоративных растений в 1933 году.
В оранжереях ПАБСИ клещ повреждает более 100 видов растений. Био логические показатели самок паутинного клеща – длительность генера ции (14–48 суток) и плодовитость (от 56 до 136 яиц) – зависят от темпе ратуры и относительной влажности воздуха (табл. 4).
Численность паутинного клеща достигает пика в летний период – плотность заселения на большинстве культур 3 балла, а количество кормовых растений расширяется до 65 и более видов, что обусловлено благоприятными условиями (освещенность и температура). Максималь ное число видов, заселяемых клещом в августе, составляет почти 100% кормовых растений этого вредителя. Пик численности клещей сдвинут на июль – август, в осенне-зимний период плотность снижается до двух баллов. В сентябре – октябре клещ покидает большинство кормовых растений и остается только на двух видах (роза и аспидистра), на кото рых обитает в течение зимнего периода.
Таблица Биологические показатели самок паутинного клеща Среднесуточ- Влаж- Продолжи ная темпера- ность воз- Плодовитость, Всего отложено тельность тура, духа, шт. яиц за сутки яиц, шт. генерации, % сутки °С 25 80 7,1 136 20 75 4,3 92 15 70 3.9 72 10 65 3,3 56 Характерной особенностью биологии клеща в условиях Севера яв ляется появление диапаузирующих оранжевых самок в любой период года, даже летом. Клещ, по-видимому, в меньшей степени, чем тли, за висит от фенофазы кормового растения. Основным фактором при рассе лении этого вредителя являются условия выращивания.
Можно отметить сходство в динамике численности паутинного кле ща и тлей. Оба вредителя переживают зиму в разные годы не на всех видах растений. Для тли это преимущественно каллы, олеандр, буген виллея. Для клеща – роза, хризантема, пальмы, лимоны, кордилина. Эти культуры можно назвать резерватами вредителей.
Трипсов завезли с посадочным материалом из Латвии в 1975 году.
В настоящее время в оранжереях ПАБСИ присутствует два вида трип сов: Heliothrips haemorrhoidalis – оранжерейный, или тепличный, и Parthenothrips dracaenae – драценовый (наиболее распространенный и вредоносный).
Трипсы в комплексе сосущих вредителей занимают третье место по числу заселяемых растений (15 видов), уступая тле и паутинному кле щу. Поскольку трипс поселяется главным образом на цветах, его вре доносность особенно велика для цветочных и декоративных культур, где сортность снижается уже при наличии 3–5 особей на цветок. Более чем для половины растений, на которых поселяется трипс, основной за дачей защитных мероприятий является сохранение цветочной продук ции. Для развития трипсов оптимальная температура воздуха состав ляет 20–25 °С и относительная влажность воздуха 60–70%. Одна самка в сутки откладывает в среднем 4 яйца и уничтожает 6 личинок трип са. При температуре 13–14 °С самки амблисейуса яйца не откладывают.
В оранжерее за год развивается 3–4 поколения. Личинки и имаго пита ются как на нижней, так и на верхней стороне листьев в течение всего года. Пронимфы и нимфы также развиваются на листьях.
В зависимости от вида растений и физиологического состояния вли яние деятельности трипса на их жизнеустойчивость различно (рис. 2).
Тепличная белокрылка – Trialeurodes vaporariorum West. впервые за регистрирована в коллекционной теплице ПАБСИ в 1972 году на азалии.
В течение многих лет вредитель заселял от 105 до 60 видов растений.
Биологические показатели тепличной белокрылки зависят от тем пературы, влажности (табл. 5) и вида кормового растения. Продолжи тельность развития преимагинальных стадий при средней температуре воздуха 15–20 °С и относительной влажности воздуха 70–80% состав ляет 24–30 дней. Самка при таких условиях откладывает наибольшее количество яиц. При температуре воздуха выше 25 °С и понижении до 11–7 °С все стадии развития замедляются и отложенные яйца не разви ваются.
Рис. 2. Годичная динамика численности (особей/лист) трипса Таблица Биологические показатели самки белокрылки Относительная Среднесуточная Продолжительность Плодовитость, влажность температура, °С развития, сутки шт. яиц на самку воздуха, % Более 25 18 20 24 75– 15 30 Свыше 10 46 – Белокрылка размножается в оранжереях круглый год в 10–12 по колениях. Вредитель первоначально заселяет табак, герберу, гранат, руту, фуксии, пеларгонии. Численность вредителя на табаке почти не меняется в течение года. В июле – сентябре стабилизируется на гранате и гербере на наиболее высоком уровне численности вредителя (рис. 3).
Оценка фитосанитарного состояния коллекционного фонда в 2009– 2011 годах показала отсутствие кокцид, оранжерейной белокрылки и снижение численности до минимума клещей, тлей, трипсов за счет разработанной нами системы мероприятий, основанной на использо вании энтомоакарифагов, биопрепаратов и строго ограниченном при менении химических средств защиты. В то же время пополнение кол лекционного фонда тропических и субтропических растений привело к появлению новых видов вредителей, например минирующие мухи и моли. Кроме того, некоторые вредители, адаптировавшись к условиям оранжереи, перешли в статус опасных, таких как оранжерейная плоско телка и цикламеновидный клещ.
Рис. 3. Годичная динамика численности (особей/см2) белокрылки Глава 4. Трофические связи «фитофаг – энтомофаг» в защищенном грунте Биологические особенности наиболее эффективных энтомофагов тщательно изучены, внесены методические изменения в традиционные способы их разведения и хранения. В первую очередь, это выращивание не в лабораторных оптимальных условиях, а непосредственно в естес твенных условиях теплицы (искусственное освещение или досвечива ние в течение осенне-зимнего сезона, длящегося около 8 месяцев в году, и пониженные температуры во время прекращения отопительного сезо на в летний период). Полученные адаптированные культуры в дальней шем получили название «культуры ПАБСИ».
Aphidoletes aphidimyza Rond – галлица афидимиза применяется против тлей. Маточную культуру хищной галлицы афидимизы форми ровали на протяжении 15 лет из популяций разного географического происхождения – ВИЗРа (Санкт-Петербург), Республиканской СТАЗР (Раменское, Московская обл.), Лазаревской СТАЗР (Сочи), из Молдавии, Киева, Риги.
В качестве кормового растения (для размножения бобовой тли) ис пользовали бобы, которые выращивали в условиях теплицы инсектария.
Выращивание растений осуществляли по типу «зеленого конвейера»:
отведенную площадь делили на 9–12 полей и посев проводили через день, чтобы постоянно иметь молодые зеленые растения бобов. Режим выращивания – колебание температуры в течение года от 9 до 30 °С, от носительной влажности воздуха от 40 до 80%, естественное освещение от 24 часов в полярный день с искусственным подсвечиванием в поляр ную ночь в течение 18 часов.
Разведение тли. В лаборатории (при температуре 25–28 °С, относи тельной влажности воздуха 70–80% и 18-часовом световом дне) в кю веты площадью 20 см2 с высотой слоя грунта 6–8 см высаживали бобы.
Когда проростки достигали высоты 2–3 см, их заселяли бобовой тлей из расчета 5–10 особей на одно растение. Через 10 дней высота проростков достигала 7–10 см, численность тли увеличивалась до 170–250 особей на 1 растение.
Разведение и содержание культуры галлицы для массовых выпусков:
использовали два изолированных помещения – одно для разведения и накопления тлей, другое – для воспитания и получения галлицы в необходимом количестве. Ростки бобов высотой 2–3 см заселяли ла бораторной бобовой тлей из расчета 2–3 особи на 1 растение. Поскольку в теплице находились разновозрастные растения (высотой от 1.5 до 10 см) с постоянно присутствующими на них тлями, происходило еще и самозаражение. Численность тли регулировали дополнительным выне сением из лаборатории. Продолжительность периода от посева бобов до накопления тли – 10–14 дней и более.
Весь жизненный цикл развития галлицы от яйца до взрослой особи происходил в теплице. Личинки имели возможность переползать со ста рых растений на молодые, заселенные тлей, докармливаться и уходить на окукливание. При избытке личинок галлицы биоматериал удаляли или добавляли свежий корм. Период выкармливания личинок состав лял от 16 до 30 дней в зависимости от времени года. При массовом по явлении на листьях личинок галлицы их вместе с бобовой тлей срезали, помещали в приготовленные ёмкости с песком для дальнейшего выкар мливания и получения коконов. Основную часть коконов использова ли для борьбы с тлями, часть оставляли для воспроизводства галлицы, а избыток хранили в холодильнике не более 10 дней при высокой влаж ности воздуха и температуре 7–8 °С.
В теплице постоянно контролировали численность маточной куль туры, которая не превышала 1000 особей (при избытке галлицы недо статок корма может привести к гибели популяции). При такой организа ции содержания и разведения галлицы выход биопродукции составлял от 6 до 30 тыс. шт. на 1 м2.
Биологические особенности культуры ПАБСИ. На первых этапах ин тродукции изучение биологических особенностей галлицы проводили в стабильных лабораторных условиях при температуре воздуха 21– °С и относительной влажности 65–70%. Продолжительность генерации составила 17–19 суток, развитие яйца – 3–5 суток, личинки – 6–7 су ток, куколки – 8–9 суток. Через год после интродукции начали и затем регулярно проводили наблюдения за поведением галлицы в условиях теплицы инсектария. На жизнедеятельность галлицы оказывают влия ние температура и влажность воздуха. Продолжительность генерации составляла 14–18 дней при 24–25 °С и увеличивалась до 26 дней при снижении температуры до 7.7 °С (табл. 6).
Таблица Продолжительность развития хищной галлицы афидимизы Отрож- Продолжи Среднесу- Окук- Вылет Отложение дение тельность точная тем- ливание имаго яйца личинок генерации пература, (дата) °С Сутки от появления яиц 11.01 17.6 6 11 7 13.02 19.8 5 5 9 24.03 18.6 5 8 8 15.04 25.0 5 5 4 24.07 7.7 8 9 9 09.08 23.9 3 10 5 Скорость развития галлицы афидимизы (культура ПАБСИ) в лабо раторных условиях сравнили с таковой у культур различного географи ческого происхождения (табл. 7). Только особи культуры ПАБСИ спо собны развиваться при температуре 7.7 °С.
Оценка плодовитости самок разных культур в оптимальных услови ях (при температуре 20 ± 1 °С) показала, что самки культуры ПАБСИ несколько менее плодовиты, чем петербургской, а самки волгоградской культуры вообще не отложили яйца. При этом выживаемость преимаги нальных стадий развития в культуре ПАБСИ оказалась гораздо выше, чем в волгоградской, а особи петербургской культуры, отложив яйца, погибли (табл. 8).
Таблица Длительность развития (сутки) галлицы афидимизы из разных географических регионов Среднесуточные температуры Культуры 25 °С 20 °С 17 °С 7.7 °С Воронежская 17 21 42 – Петербургская 15 20 26 – ПАБСИ 14 19 24 Таблица Биологические показатели галлицы афидимизы разных географических регионов при температуре 20 °С Плодовитость, Выживаемость преима Культуры яиц на самку гинальных стадий, % Волгоградская – 30.6 ± 2. Петербургская 57.9 ± 4.8 – ПАБСИ 40.5 ± 3.6 73.2 ± 2. У галлицы (культура ПАБСИ) в результате многолетней акклимати зации в Заполярье произошел сдвиг порога фотопериодической реакции (ФПР) (Рак, Козлова, 2005). Это явление известно для видов насекомых, заселяющих различные климатические зоны, и имеет адаптивный ха рактер. Адаптация к разным климатическим условиям осуществляется за счет отбора внутри популяции особей максимально приспособлен ных по форме ФПР к условиям определенной географической зоны (Да нилевский, 1961, 1972). На индукцию диапаузы влияет не только фото период (хотя это основной фактор), но и температура. Галлица продол жала развитие без диапаузы при температуре 18 °С.
При многолетней акклиматизации у галлицы повысился уровень вы живаемости личинок и куколок. Снижение плодовитости проявлялось только при температуре 20–21 °С, а понижение температуры нормали зовало этот показатель. Культура приобрела способность размножаться при пониженных положительных температурах (среднесуточная – око ло 7–8 °С). Перечисленные биологические особенности галлицы куль туры ПАБСИ позволяют насекомым выживать в условиях закрытого грунта в Заполярье.
Aphidius matricaria Hal., A. colemani Vier. – Афидиусы Афидиусы-наездники – широкие олигофаги, паразитирующие на тлях. Наблюдения за Aphidius matricariae были начаты еще Н. П. Верши ниной в 1982 году. Исходным материалом послужили единичные мумии паразита, замеченные на отдельных растениях в коллекционной теп лице. Появление его связано со случайным завозом вместе с посадоч ным материалом. Маточная культура была получена из биолаборатории ВИЗРа (СПб.) в 1985 году. В 1999 году в оранжерее был обнаружен и оп ределен второй вид – Aphidius colemani. Маточную культуру не ввозили, естественный залет вида из природы невозможен (в условиях Кольского Севера его нет), очевидно, вид попал в теплицу при пополнении коллек ции новыми тропическими растениями.
Выращивание кормовых растений проводили способом, описан ным выше для галлицы афидимизы.
Разведение и содержание афидиусов для массовых выпусков круг логодично проводили в условиях теплицы инсектария, разделенной на боксы (площадью 1 м2). Здесь происходит естественным образом весь жизненный цикл развития паразита от яйца до взрослой особи. При избытке афидиуса биоматериал удаляли или добавляли свежий корм.
При высокой скученности имаго возникает конкуренция – самки «ме шают» друг другу при заселении тлей. Избыток афидиуса приводит к недостатку корма, что может свести культуру до минимума, при этом культура ослабляется. Для формирования роя имаго афидиуса мумии после массового появления вместе с растениями и кормовой тлей сре зали и помещали в приготовленные ёмкости. В теплице учет паразита вели постоянно для контроля численности маточной культуры, коли чество которой не должно превышать 1000 особей. При налаженности такого метода содержания и разведения афидиуса выход биопродукции составляет более 17 000 мумий на 1 м2.
При массовом разведении двух видов из одного семейства практи ческое значение приобретает межвидовая конкурентная способность, так как это сказывается на эффективности энтомофагов в борьбе с тля ми. Отмечено, что на протяжении всех поколений развития смешанных партий A. colemani постепенно вытесняет А. matricariae.
При равном соотношении видов в исходной культуре (1:1) вытесне ние А. matricariae происходит с первого поколения. При незначитель ных примесях А. сolemani (соотношение 1:99) в пятом поколении коли чество особей становится равным, а в седьмом поколении численность А. сolemani достигает 78% (рис. 4).
Полного вытеснения А. matricaria на персиковой тле не происходит, в то время как при разведении этих видов на злаковой тле A. сolemani полностью замещает А. matricaria в седьмом поколении. Анализируя причины доминирования A. colemani, следует отметить, что этот вид имеет более короткий цикл развития при температуре 23 С и большую плодовитость, чем А. matricariae.
Рис. 4. Изменение численности А. matricariae и A. сolemani в смешанных партиях за семь поколений при их совместном разведении на злаковой тле При разведении A. сolemani и А. matricariae индивидуально на раз ных видах тлей различий в соотношении полов и выживаемости не на блюдали. Количество зараженных A. сolemani особей персиковых тлей в поколениях увеличивается с 232 до 286. Этот же показатель у А. matri cariae – с 272 до 284 особей (в среднем 250 и 270 особей соответственно).
Злаковых тлей, наоборот, больше заражает A. colemani.
Культуры перепончатокрылых в биолаборатории поддерживали в полной изоляции. A. colemani является сильным конкурентным видом, поэтому необходимо очень строго контролировать возможность его проникновения в культуры других видов афидиид. Таксономический контроль, осуществляемый в течение ряда лет, показал, что попытка одновременного массового размножения нескольких видов паразитов в одной теплице неизбежно приводит к конкурентному вытеснению од них видов другими. Поэтому в ПАБСИ массово разводится и применя ется только Aphidius colemani.
Выявлена высокая поисковая способность энтомофага. Даже низкая начальная численность паразита (от 1 до 10 особей на лист) сдерживает и контролирует плотность заселения растений тлями. В оранжерее пос тепенно, поочередно уничтожаются очаги вредителя на алоказии, гибис кусе, диффенбахии, бугенвиллии, олеандре. Таким образом, A. colemani мигрирует, поддерживая на определенном уровне численность тли и сохраняясь в биоценозе оранжереи в течение года (рис. 5).
Рис. 5. Годичная миграция тли (сплошные линии, 1) и A. colemani (пунктир, 2) в оранжерее Биологические особенности культуры ПАБСИ. В 2005 году в лабо ратории ВИЗРа было проведено сравнение (табл. 9) культур афидиуса A. сolemani из разных районов России (лабораторных из Уфы и Санкт Петербурга с оранжерейной ПАБСИ). Оказалось, что при низких темпе ратурах довольно четко проявляются различия, как по продолжитель ности развития, так и по плодовитости самок. При низкой температуре развитие лабораторных культур афидиуса из ВИЗРа и Уфы почти в два раза продолжительнее, чем культуры ПАБСИ, а плодовитость самок лабораторных культур в 2–4 раза меньше. При оптимальных услови ях культура ПАБСИ развивается быстрее. Плодовитость культуры ПАБСИ в оптимальных условиях оказалась соседней между петербург ской и уфимской.
Таблица Влияние температуры на биологические показатели культур афидиуса колемани Продолжитель Плодовитость, Температура, °С Культуры ность развития, мумий сутки Лабораторная, ВИЗР, СПб., г. Пушкин 16.9±0.4 38. 14–17 С Лабораторная, совхоз «Алексеевский», г. Уфа, 19.5±1.5 25. ПАБСИ, Мурм. обл. 10.3±0.9 90. Лабораторная, ВИЗР, СПб., г. Пушкин 10.7±0.3 245, 24–26 С Лабораторная, совхоз «Алексеевский», г. Уфа, 11.8±0.4 128. ПАБСИ, Мурм. обл. 6.8±0.2 178. Различия в продолжительности развития и плодовитости A. сolemani показывают перспективность и высокую эффективность сформирован ной культуры ПАБСИ и позволяют расширить границы ее примене ния.
Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr – Фитосейулюс персимилис при меняется для защиты растений против растительноядных клещей. Ла бораторная культура Phytoseiulus persimilis Ath.-H. была заложена от выборки клещей, полученных из лаборатории биометода ВИЗР (Санкт Петербург) и Раменской биолаборатории (Москва). В качестве корма для фитосейулюса использовали активные формы паутинных клещей Tetranychus urticae Koch. Культуры фитосейулюса и паутинных клещей размножали в изолированных помещениях во избежание расселения хищника и полного уничтожения жертвы.
Разведение и содержание маточной культуры первоначально про водили по методике Н. Ф. Бакасовой (1978). С появлением специали зированного инсектария маточную культуру содержали на кормовых растениях (фасоль, каллы, розы) в условиях теплицы, где проходил ес тественный процесс акклиматизации энтомофага. Отказались также от использования разводочных теплиц для разведения паутинного клеща, как предлагалось ранее (Чалков, 1986), а жертву для кормления хищни ка размножали в микропарниках в биолаборатории. В лаборатории как кормовое растение использовали фасоль. Через 10–12 дней после посева молодые растения в фазе 2–3 листьев заражали, раскладывая листья, заселенные 50–60 особями паутинного клеща. При достижении числен ности клеща в 100–200 особей на лист растения срезали, а фитофага использовали в качестве корма для фитосейулюса.
Разведение и содержание культуры для массовых выпусков. Фито сейулюса размножали в теплицах инсектария в стеклянных сосудах объемом 3 и 5 л, в которые помещали заселенные паутинным клещом листья фасоли или огурца. Через 5 дней листья с размножившимся фи тосейулюсом раскладывали в очаги вредителя. Это избавляет от необ ходимости выделять специальные помещения для разведения клеща и тем самым сокращает себестоимость наработки биоматериала. Такой способ массового разведения без использования разводочных теплиц позволяет за одно поколение увеличить численность хищника в 5–6 раз.
Высокий темп размножения клеща обеспечивает быстрое нарабаты вание биоматериала в неограниченном количестве (Рак, Красавина, 2000).
Немаловажное значение для разработки методики массового раз множения фитосейулюса имеет оптимальное соотношение хищник/ жертва в сосуде. Были поставлены специальные эксперименты, в ходе которых варьировали в отдельных сосудах исходное количество пау тинного клеща и фитосейулюса. Критерием эффективности системы разведения служил коэффициент размножения (КР). Исходным опти мальным соотношением хищник/жертва принято 1:15, при котором за одно поколение численность фитосейулюса увеличивается почти в три раза. Высокий темп размножения позволяет быстро получать большое количество биоматериала.
Хранение биоматериала. Для длительного хранения фитосейулюса в течение 2 месяцев наиболее подходящим субстратом оказались лис тья огурца, на которых в бытовом холодильнике при температуре +3 °С и влажности воздуха 80% выживаемость наиболее высокая (до 70%).
Биологические особенности культуры ПАБСИ. Важным показателем для оценки энтомофага является плодовитость и продолжительность жизни самок (табл. 10). При 12 °С все фазы развития растянуты, про должительность генерации составляет 16 дней, при 22 °С – 5 дней. Яй цекладку наблюдали на следующий день после копуляции. Наибольшее количество яиц самка хищника откладывает на второй день яйцекладки (4–5 шт.). Фитосейулюс за год образует 13 генераций. Хищник унич тожает паутинных клещей на разных стадиях развития, предпочитая яйца. За сутки фитосейулюс уничтожает 30–35 яиц паутинных клещей.
В условиях теплицы инсектария фитосейулюс по скорости развития в 1.7–2.0 раза опережает паутинного клеща, преимущество хищника над жертвой сохраняется независимо от температуры. Даже в диапазо не температур 12–14 °С фитосейулюс развивается в 2.1 раза быстрее, чем паутинный клещ, то есть перепады температуры не снижают его эффективности (табл. 11).
Таблица Биологические показатели жизни самок фитосейулюса Продолжи Относительная Среднее коли Температура тельность Яиц влажность чество яиц, шт.
воздуха, °С жизни самки на 1 самку воздуха, % в сутки (сутки) 12 73 35 33 0. 14 65 24 36 1. 16 80 14 46 2. 20 75 10 48 3. Таблица Продолжительность развития фитосейулюса и паутинного клеща Развитие клещей Средняя Средняя от яйца до имаго (сутки) температура относительная воздуха, °С влажность воздуха, % Паутинный клещ Фитосейулюс 13.0 71.5 32.0 ± 0.02 15.0 ± 0. 16.5 82.5 20.0 ± 1.5 12.0 ± 0. 19.3 77.0 17.5 ± 0.7 8.5 ± 0. 21.7 80.0 10.0 ± 0.4 5.7 ± 0. Фитосейулюс культуры ПАБСИ опережает по срокам развития культуры из средней полосы, особенно при понижении температуры.
Так, при температуре 10.6 оС продолжительность жизни в среднем на 2 суток больше, чем у особей из Санкт-Петербурга, которые при такой температуре не откладывают яйца, а самки культуры ПАБСИ оклады вают более 12 яиц (Зуева, 2007).
Проведенное в условиях Заполярья сравнение с материалами по средней полосе России и Украине (Плотников, 1969;
Потапов, 1989) вы явило, что при температуре ниже 18 оС фитосейулюс культуры ПАБСИ достоверно опережает в развитии более южные (рис. 6). В зоне опти мальных температур (18–21 °С) различия становятся менее значитель ными, а выше оптимума наблюдения мы не проводили.
Рис. 6. Развитие фитосейулюса разного географического происхождения:
1 – культура ПАБСИ;
2 – культура из Москвы;
3 – культура из Киева.
По оси ординат – сутки;
по оси абсцисс – температура, °С Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri) – Амблисейус маккензи применяется для защиты растений против трипсов. Маточ ные культуры клеща и жертвы (мучного клеща Acarus farris Oud) были получены из Республиканской СТАЗР (Раменское, Московская обл.).
Для разведения мучного клеща в 2009 году нами предложен более простой и в то же время более эффективный способ разведения хищ ных клещей, который отличается от общепринятой методики тем, что в качестве кормового субстрата для акаруса используются непросеянные мучные отруби при толщине слоя отрубей 5–7 см. Ёмкости с отрубями заселяются клещами A. farris и A. mсkеnziеi в объемном отношении 30: и 75:1 соответственно. Стадии выкармливания и размножения клещей осуществляются одновременно в течение 11–14 дней при температуре 16–25 оС и относительной влажности 65–80%.
На площади 4 м (два термошкафа) размещаются стеллажи, на кото рых устанавливаются поддоны с песком и кюветы. За 11 дней количество получаемого A. mсkеnziеi при средней плотности 50 тыс. особей в 100 г отрубей составляет более 20 млн. особей (в расчете на 1 м – 10 млн. осо бей). Это превышает выход хищника в 15–20 раз и позволяет увеличить объемы биологического материала в 4 раза при сокращении в 2 раза пе риода разведения клещей по сравнению с известными методиками.
Разводили амблисейуса в инсектарии без дополнительного освеще ния в термошкафах, которые сконструированы и изготовлены по нашим требованиям: металлический каркас размером 110 х 60 х 60 см снару жи обшит оргалитом, а внутри – фольгой. Две плотно закрывающиеся зажимами дверцы сделаны из такого же материала. Шкаф разделен на четыре полки для размещения разводочных ёмкостей и метеорологи ческих приборов (термометр, термограф, гигрограф). В нижней части термошкафа вмонтированы электропровода, соединенные с терморегу лятором (расположен рядом на стене), с помощью которого автомати чески регулируется заданный режим.
В зависимости от сезона и температуры воздуха период накопления амблисейуса увеличивается с 14 суток при 23 °С до 37 суток при 14 °С.
При разведении амблисейуса важно учитывать, что хищник и жер тва занимают разные слои в кормовом субстрате: акарус предпочита ет более глубокий слой отрубей (3–5 см), а амблисейус размножается в тонком верхнем слое (0.8–1.5 см), поэтому субстрат необходимо регу лярно перемешивать.
Описанные изменения общепринятой методики разведения амбли сейуса запатентованы (патент № 2379889 от 27.01.2010 г.). Это изобре тение не требует применения дорогостоящего оборудования, является экологически чистым.
Хранение маточной культуры амблисейуса проводили в отрубях с мучным клещом при температуре 14–15 °С в ёмкостях по 0.5 л. На копление хищника в этих условиях прекращается, а мучной клещ при наличии питательных веществ в субстрате продолжает медленно раз множаться. В период хранения осуществляли постоянный (не реже 2 раз в неделю) контроль численности клещей и состояния субстрата.
Через 3 недели хранения ёмкости с клещами переносили в оптималь ные условия (20–25 °С), где в течение двух недель хищник накапливался за счет размножившегося при хранении мучного клеща. После полно го уничтожения акаруса использовали амблисейуса для колонизации в теплицу или помещали на дальнейшее хранение.
Биологические особенности культуры ПАБСИ. Продолжительность развития амблисейуса (табл. 12) увеличивается с понижением темпера туры с 6 до 28 суток, снижается плодовитость и медленнее – прожорли вость самок (рис. 7).
Таблица Продолжительность развития амблисейуса при различных температурах Продолжительность развития при разных температурах Стадия (сутки) развития 14–16 °С 17–19 °С 20–24 °С 25–27 °С Яйцо 9.0 ± 0 6.8 ± 0.8 3.8 ± 0.6 2.3 ± 0. Личинка 5.0 ± 0 3.5 ± 0.2 1.8 ± 0.3 1.0 ± 0. Нимфа 14.5 ± 0.4 12.0 ± 0.0 6.5 ± 0.9 3.2 ± 0. Всего 28.5 ± 0.4 22.3 ± 0.8 12.0 ± 1.1 6.5 ± 0. Сформированная культура амблисейуса способна переживать снижение температуры до 14–16 °С без остановки развития личинок и нимф. Самка амблисейуса при температуре 21–28 °С уничтожает 8– 10 личинок трипса в сутки, при 15–19 °С – до 1–4 личинок. В оранжерее даже при 15 °С самки амблисейуса продолжают питаться вредителем.
При колонизации амблисейуса на растения положительный эффект на блюдали уже через 7 дней.
Рис. 7. Зависимость средней суточной плодовитости (яиц на самку/сутки) и прожорливости (личинок трипса в сутки) амблисейуса от температуры (°С, ось абсцисс) Высокая пластичность амблисейуса культуры ПАБСИ в период ак климатизации определила способность переживать неблагоприятные температурные условия и продолжать развитие. Эти свойства сохраня ются при дальнейшем ее содержании.
Encarsia formosa Gahan – энкарзия формоза – узкоспециализиро ванный внутренний паразит личинок белокрылки. Маточные культуры энкарзии формоза (в стадии куколки) впервые были привезены в году из Киева (УНИИЗР), в 1983 году из Эстонии, в 1984 году из Ки шинева (ВНИИ БМЗР). Эти попытки интродукции оказались неудач ными – весь биоматериал погиб. Лишь в 1986 году полученные из Сочи (Слободзейская биолаборатория) и в 1987 году повторно из Кишинева культуры позволили сформировать культуру и положить начало ее раз ведению.
Разведение и содержание маточной культуры проводили по новой схеме наработки энтомофага взамен традиционных методик примени тельно к условиям разводочной теплицы в инсектарии и изолированных биокамер. В теплице инсектария при конвейерной технологии исполь зуются однолетние кормовые растения: фасоль, сельдерей, выращивае мые с определенным интервалом времени. Растения в теплице обновля ются через 30–50 дней. Этот способ позволяет получать одновозрастной биоматериал в необходимом количестве. При вертикальном разведении используются многолетние растения-резерваты (табаки, лантана, физа лис), на которые регулярно выпускается маточная культура белокрылки из биокамер. Растения табака – многолетники, которые используются в течение 2–3 и более лет. С этих накопителей по ярусам срезаются лис тья с мумиями паразита или отлавливаются имаго энкарзии эксгаусте ром по мере накопления.
Хранение биоматериала осуществлялось в бытовом холодильни ке. Переложенные фильтровальной бумагой листья табака (наиболее приемлемый объект) с паразитом на разных стадиях развития (личинки 3-го возраста, куколки, находящиеся в мумиях) складывали в ёмкости (сосуды, коробки, пакеты). Листья фасоли, огурца, табака подгнивают, усыхают, при этом большая часть материала погибает. При температуре 8–10 °С после 25–30 дней хранения отрождается 80–95% имаго энкарзии, при более низких температурах уже после 20 дней хранения – не более 15% имаго. Причем низкая температура хранения вызывает в культуре преобладание самцов.
Биологические особенности культуры ПАБСИ. E. formosa размножа ется партеногенетически. Самка откладывает по одному яйцу в личин ку белокрылки и из каждой зараженной нимфы вылетает один паразит.
Биологические показатели, определяющие темп развития культуры и ее эффективность, зависят от многих факторов: количества созревших в овариоле яиц белокрылки, наличия предпочтительной третьей стадии ее развития, вида растения-хозяина.
Особенно большое значение имеют температура и влажность возду ха. Максимальное количество яиц самка откладывает при температуре 25 °С, минимальное – при 10 °С (табл. 13). Период от момента заражения до почернения личинок белокрылки (образование мумий) в различных условиях составляет примерно половину срока преимагинального раз вития, т. е. от 5 до 20 дней.
Таблица Биологические показатели энкарзии формоза Развитие Длитель- Продолжите Влаж преимаги Темпе- Плодови ность яй- льность жизни ность нальной ратура тость, цекладки имаго возду стадии воздуха,°С шт. яиц ха,% Сутки 10 ± 2 13 8 40 8– 20 ± 2 36 20 23 12– 50– 25 ± 2 70 16 11–14 20– Выше 25 115 15 10–11 14- Учитывая, что паразит не диапаузирует, основное внимание в иссле дованиях уделено плодовитости. Провели сравнение культур энкарзии ПАБСИ с петербургской, которая применяется в производственных теплицах фирмы «Лето». Эксперименты по плодовитости проводились при индивидуальном и посемейном тестировании. Это позволило оце нить не только средние величины, но и пределы варьирования. Показа но, что в культуре ПАБСИ отмечены сильные колебания плодовитости в отдельных семьях – от 2 до 57 мумий, в то время как в петербург ской культуре вариабельность была существенно ниже (плодовитость колебалась от 10 до 24 мумий на самку). Культура из средней полосы отличается большей выравненностью по данному признаку. В культу ре ПАБСИ часто встречаются отдельные особи с чрезвычайно высокой на фоне средних показателей плодовитостью. В результате длительного естественного отбора в условиях теплицы инсектария, именно за счет этих отдельных экземпляров, культура в целом приобрела высокую плодовитость.
Для всех исследованных энтомофагов составлены и приведены в диссертации схемы формирования культур ПАБСИ в условиях инсек тария и биокамер.
Глава 5. Функционирование комплекса «растения – фитофаги – энтомофаги» Растения – тли – галлица Биологическую эффективность для галлицы афидимизы определяли на разных растениях (рис. 8).
Рис. 8. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) галлицы афидимизы на каллах. Столбики – количество тли (особей на лист, левая ось орди нат);
стрелки – выпуск афидофага. Соотношение хищник/жертва 1: Выпуск галлицы на стадиях имаго и личинок одновременно на всех испытанных оранжерейных растениях весьма эффективен. Выпущен ные личинки сразу приступают к питанию тлями, а имаго – к отклад ке яиц, что способствует постоянному присутствию разновозрастной культуры галлицы в теплице, сдерживающей численность вредителя на низком уровне, предотвращая образование новых колоний.
Растения – тли – афидиус Для оценки эффективности афидиуса колемани колонизацию прово дили в январе и феврале в очаге тлей на растения алоказии в соотноше нии паразит/вредитель 1:10. Через месяц было мумифицировано 30% от общей численности вредителя. Несмотря на активную деятельность паразита, очаг тлей был уничтожен только к началу мая. Пять месяцев вредитель отсутствовал и появлявшиеся отдельные особи вредителя уничтожались афидиусом без дополнительных выпусков (рис. 9).
Рис. 9. Динамика численности (особей/лист) тли и мумий афидиуса колемани на алоказии;
стрелки – выпуск афидофага. Соотношение паразит/жертва 1: Растения – паутинный клещ – фитосейулюс Оценка биологической эффективности фитосейулюса на разных цветочных культурах показала успешность применения акарифага. Эф фективность была особенно высока на многолетних растениях (розы и каллы), причем именно на этих культурах скорость подавления оча гов паутинного клеща не зависела от исходной численности вредителя на растении (рис. 10). На однолетних цветочных культурах (астры, гла диолусы и георгины) фитосейулюс успешно подавлял очаги вредителя на растениях с незначительной степенью повреждения. Чем выше ис ходная численность вредителя в очаге, тем больше времени требуется фитосейулюсу для полного уничтожения паутинного клеща и более ве роятно ухудшение качества продукции.
Рис. 10. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) фитосейулюса на розах. Столбики – количество паутинного клеща (тыс. особей на лист, левая ось ординат);
стрелка – выпуск акарифага.
Соотношение хищник/жертва 1: Динамика численности вредителя была одинаковой на всех растени ях независимо от плотности заселения. Необходимо отметить, что при увеличении нормы выпуска акарифага вдвое срок погашения очага вре дителя сокращается только на 20–30%.
Растения – трипсы – амблисейус Трипс сильно повреждает цветочные почки и цветки и не поселя ется на листьях. Биологическая эффективность амблисейуса на мелко цветной гвоздике составила 30% на 21-е сутки после первого выпуска.
В дальнейшем эффективность возрастала и на 35-е сутки достигла 71%, т. е. очаги трипса были в основном подавлены до полного распускания соцветий. Раскрывшиеся, частично поврежденные первые цветки обры вают, что не влияет затем на качество продукции (рис. 11).
Рис. 11. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) амбли сейуса на мелкоцветной гвоздике. Столбики – количество трипсов (особей на лист, левая ось ординат). Соотношение хищник/жертва 1: Растения – белокрылка – энкарзия Колонизация энкарзии в соотношении паразит/хозяин 1:10 при двукратном выпуске (весной и летом) с интервалом 10–14 дней на цве точных культурах сдерживает численность вредителя на низком уровне (рис. 12).
Рис. 12. Динамика численности белокрылки на цветочных культурах при выпуске энкарзии в соотношении паразит/хозяин 1: Колонизация энкарзии в коллекционной оранжерее показала, что темпы самостоятельного размножения паразита незначительны. Одно разового выпуска энтомофага недостаточно, рост численности вредите ля можно сдерживать только при дополнительных сезонных выпусках.
На основе оценки биологической эффективности сформированных культур ПАБСИ всех энтомофагов нами предложена стратегия управ ления биоценотическим процессом:
• мониторинг численности вредителей в оранжерее и прогноз фитоса нитарной ситуации;
• определение соотношений вредители/энтомофаги и сроков колони зации энтомофагов на уровнях, обеспечивающих сохранность кол лекционных растений;
• в случаях полного уничтожения вредителя хищниками и паразита ми внесение маточных культур фитофагов из инсектария для долго временной фитосанитарной стабилизации.
В табл. 14 показано, что все адаптированные культуры энтомофа гов развиваются в широком диапазоне температур, причем нижний по рог – от 10 до 14 °С, а верхний – 19–20 °С. Для тех же культур в средней полосе приводятся величины 25–30 °С (Павлюшин и др., 2001). Такая холодостойкость и пластичность культур ПАБСИ обеспечивает высо кую эффективность в биоценозе оранжереи с нестабильными условия ми в течение года.
Таблица Оптимальные условия функционирования системы «растение – фитофаг – энтомофаг» Соотношения Относитель Энтомофаги Температура хищник/жертва ная влажность и акарифаги воздуха, С или паразит/хо воздуха, % зяин Коконы 1: Aphidoletes aphidimyza 10–20 65–70 Личинки 1: (галлица афидимиза) Имаго 1: Aphidius colemani 14–20 70–75 Мумии 1:10, 1: (афидиус колемани) Phytoseiulus persimilis 12–20 75–80 Самки 1:10, 1: (фитосейулюс персимилис) Amblyseius mckenziei 14–19 65–80 Самки 1:1, 1: (амблисейус маккензи) Encarsia formosa Мумии 1: 10–20 50– (энкарзия формоза) Самки 1: Применение энтомофагов (культуры ПАБСИ) изменило ситуацию в коллекционной оранжерее: снизилась до минимума плотность за селения вредителями;
сокращены сроки появления и предупреждена возможность массового размножения фитофагов, полностью исключе но использование ядохимикатов для борьбы с вредителями;
снизилось количество повреждаемых растений и обеспечены нормальные условия для их роста и развития.
Глава 6. Практическое использование энтомофагов культур ПАБСИ Культуры энтомофагов (хищная галлица афидимиза, амблисейус маккензи, фитосейулюс персимилис, афидиус колемани и энкарзия формоза) активно используются в промышленном цветоводстве и ово щеводстве в тепличных хозяйствах Мурманской области и других ре гионов России (табл. 15). Получено более 50 актов о внедрении биоло гических агентов на указанных предприятиях для защиты растений от вредителей.
Таблица Применение энтомофагов культур ПАБСИ Площадь Наименование предприятия Год Биоагенты тыс. м Тепличный комбинат 1990–1996 Фитосейулюс, галлица 255. «Мурманский» Фитосейулюс, галли Совхоз «Полярные зори», 1989–2004 ца, афидиус, амбли- 65. Мурм. обл.
сейус, энкарзия Подсобное хозяйство Олене- Фитосейулюс, галли горской школы-интерната, 1989–2004 ца, афидиус, амбли- 3. Мурм. обл. сейус, энкарзия Фитосейулюс, гал АО «Цветы Заполярья», 1993–1996 лица, амблисейус, 2. Мурм. обл.
энкарзия Подсобное хозяйство Фитосейулюс, галли «Индустрия», 1989–2001 ца, афидиус, амбли- 163. г. Апатиты, Мурм. обл. сейус, энкарзия П/х «Мончегорское», 1990–1995 Фитосейулюс 6. Мурм. обл.
Фитосейулюс, гал Совхоз «Олкон», 1992–1996 лица, амблисейус, 10. г. Оленегорск, Мурм. обл.
энкарзия Совхоз «Полярный», 1994–1995 Фитосейулюс 10. Мурм. обл.
П/х «Ковдорский», 1990–1994 Фитосейулюс, галлица 7. Мурм. обл.
Совхоз «Северный», 1993–1995 Фитосейулюс 3. Мурм. обл.
г. Ревда, Мурм. обл. 1991–1992 Фитосейулюс 0. ПОСВИР, Мурм. обл. 1991–1992 Галлица 0. Десногорский тепличный Фитосейулюс, 2000–2007 40. комбинат, Смоленская обл. галлица, амблисейус МУСП «Радуга», детский сад, Фитосейулюс, 2004–2006 0. г. Апатиты галлица, амблисейус ФГУ «Россельхозцентр», Фитосейулюс, 2010 0. Карелия галлица, амблисейус Лабораторные исследования биологических особенностей энтомо фагов подтверждены их детальными испытаниями на сельскохозпред приятиях.
Сравнение эффективности фитосейулюса культур ПАБСИ и петер бургской проведено на Десногорском тепличном комбинате, Смоленск (рис. 13). Показано, что подавление паутинного клеща было наиболее эффективным при использовании хищника культуры ПАБСИ, особен но в зимний период (по скорости уничтожения вредителя эта культура опережает петербургскую при температуре 15 С на 8–10 суток). В ве сеннюю вегетацию при оптимальных температурах 20–25 С различия становятся несущественными. Эти же культуры фитосейулюса приме нены на Воронежском тепличном комбинате при выращивании огурца зимой с дополнительным искусственным досвечиванием. Фитосейулюс культуры ПАБСИ показал высокую (60%) эффективность уже на 6-й день после выпуска. Фитосейулюс петербургской культуры такого ре зультата не дал даже на 22-й день после выпуска акарифага, при этом уже на 10-й день численность паутинного клеща снова нарастала. Куль тура ПАБСИ полностью уничтожила очаг паутинного клеща за 10 су ток, биологическая эффективность составила 90%. Петербургская куль тура хищника вредителя полностью не уничтожила и за 26 суток.
Рис. 13. Использование фитосейулюса культур ПАБСИ и петербургской на Десногорском тепличном комбинате при разных температурах. По оси ординат – вредитель, особей/лист;
по оси абсцисс – сутки после выпусков энтомофагов На Десногорском тепличном комбинате применяли галлицу афиди мизу культур ПАБСИ и смоленской против тли на болгарском перце (рис. 14). При выпусках в равных соотношениях в летний период эф фективность практически одинаковая. Галлица культуры ПАБСИ была активнее весь вегетационный период.
Рис. 14. Биологическая эффективность галлицы афидимизы культуры ПАБСИ (ЭС) и смоленской (Эсм) на Десногорском тепличном комбинате при выращивании болгарского перца. Численность вредителя, особей/лист (левая ось ординат);
эффективность, % (правая ось ординат);
по оси абсцисс – сутки после выпусков Различия в продолжительности развития и эффективности культур энтомофагов, сформированных в условиях инсектария ПАБСИ, позво ляют расширить границы их применения и перспективность использо вания не только для северных, но и других регионов России.
Выводы 1. Установлены трофические связи «растения – вредители», выявлены пищевые предпочтения вредителей и растения-резерваты для доми нирующих видов фитофагов: тлей – Myzodes persicae (персиковая), Neomyzus circumexus (пятнистая оранжерейная) – гибискус, ин жир, бугенвиллия;
Macrosiphum rosae (розанная) – розы;
трипсов – Parthenothrips dracaenae (драценовый), Heliothrips haemorrhoidalis (оранжерейный) – лантана, кринум;
белокрылки Trialeurodes vaporariorum (оранжерейной) – фуксия, зеленчук;
клеща Тetranychus urticae (паутинного) – лимон, бересклет.
2. Выявлены особенности годичной динамики развития основных фи тофагов: для тлей характерен весенне-летний пик численности, для паутинного клеща – летний, для белокрылки – осенний, для трипсов численность стабильна.
3. Модифицированы традиционные и разработаны новые методы и способы разведения и применения энтомофагов для использования в специфических условиях Заполярья (совместное разведение галлицы афидимизы и афидиуса колемани на бобовой тле, разведение фито сейулюса в ёмкостях без использования полезных площадей теплиц, разведение амблисейуса на непросеянных мучных отрубях с одно временным выкармливанием хищника и жертвы). Получен патент № 2379889 на изобретение «Способ разведения клещей (Amblyseius mсkеnziеi)».
4. Создана и содержится в инсектарии коллекция энтомофагов культур ПАБСИ: Aphidoletes aphidimyza Rond (галлица афидимиза), Aphidius matricaria Hal. и A. colemani Vier. (афидиусы), Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr (фитосейулюс персимилис), Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri) (амблисейус маккензи), Encarsia formosa Gahan (энкарзия формоза).
5. Выявлены закономерности взаимоотношений культур Aphidoletes aphidimyza и Aphidius matricariae: отсутствие конкуренции и вре менной сдвиг периодов массовой численности.
6. Разработаны способы индивидуального и совместного накопления хищника (Aphidoletes aphidimyza) и паразита (Aphidius matricariae) на лабораторных видах тлей (злаковой Schizaphis gramina и бобовой Aphis fabae).
7. Выявлена межвидовая конкуренция энтомофагов культур ПАБСИ Aphidius colemani и A. matricariae при их одновременном использова нии в оранжерее против тлей: произошло полное вытеснение ранее акклиматизированного вида A. matricariae.
8. Установлено, что в течение года Aphidius colevani мигрирует по оча гам вредителя, сохраняя устойчивые кормовые связи и способность к самовоспроизводству.
9. Сформирована сбалансированная структура основных групп орга низмов в системе «растения – фитофаги – энтомофаги» и обеспечено ее функционирование в условиях коллекционных оранжерей.
10. Энтомофаги культур ПАБСИ использованы при выращивании цве точных и овощных растений в Мурманской области, на Десногорс ком (Смоленск) и Воронежском тепличных комбинатах.
11. Разработаны технологические схемы и регламенты на производство культур ПАБСИ: галлицы афидимизы, амблисейуса маккензи, фито сейулюса персимилис, афидиуса колимани, энкарзии формозы.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ На основе проведенных исследований предлагаются методы мас сового разведения энтомофагов (галлицы афидимизы, фитосейулюса персимилис, амблисейуса маккензи, афидиуса колемани), обладающих холодоустойчивостью, высокой поисковой способностью (культуры ПАБСИ). Разработаны схемы и регламенты по разведению, накоплению и сохранению маточных культур.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ 1. Рак Н. С., Красавина Л. П., Белякова Н. А. Применение хищного кле ща фитосейулюса Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. в биологической защите декоративных и овощных культур в условиях Заполярья // Энтомологическое обозрение. 2000. Т. 33. Вып. 1. С. 3–16.
2. Рак Н. С., Красавина Л. П., Белякова Н. А., Дорохова Г. И. Биоцено тические основы биологической защиты цветочных и декоративных культур в условиях Заполярья // Энтомологическое обозрение. 2000.
Т. 79. Вып. 3. С. 530–542.
3. Рак Н. С., Белякова Н. А., Дорохова Г. И., Красавина Л. П. Биологи ческая защита цветочных и декоративных культур в условиях Запо лярья // Труды Русского энтомологического общества. 2001. Т. 72.
С. 47–53.
4. Krasavina L. P., Rak N. S. Ecological principles of the forming the entomophages fauna in hothouses under polar conditions // Progress of plant protection in current horticulture the oretical and applied aspects.
Babtai, 2003. P. 35–41.
5. Рак Н. С., Литвинова С. В. Биологическая эффективность северных популяций энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского бота нического сада // Научное обозрение. М.: Наука, 2006. С. 19–30.
6. Красавина Л. П., Козлова Е. Г., Зуева Л. И., Рак Н. С. Деятельность энтомофагов в новых условиях выращивания огурца в тепличных комбинатах // Защита и карантин растений. 2006. № 12. С. 21–23.
7. Рак Н. С., Литвинова С. В. Биологическая эффективность северных популяций энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского бота нического сада // Защита и карантин растений. 2007. № 11. С. 28–35.
8. Рак Н. С., Литвинова С. В. Северные (мурманские) популяции энто мофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Информационный бюллетень Совета ботанических садов РАН. 2007.
Вып. 17. С. 82–84.
9. Рак Н. С., Козлова Е. Г., Красавина Л. П. Энтомофаги в Заполярье тоже эффективны // Защита и карантин растений. 2008. № 12. С. 19– 20.
10. Рак Н. С., Литвинова С. В. Комплекс северных популяций энтомо фагов для защиты оранжерейных растений от вредителей. Публ.
в БД. (№ 442006000270 в БД ППР), 2008.
11. Рак Н. С., Красавина Л. П. Роль энтомофагов в оранжереях Поляр но-альпийского ботанического сада // Защита и карантин растений.
2008. № 6. С. 28–35.
12. Напарьева М. В., Жиров В. К., Рак Н. С. Мониторинг фитопатоген ных организмов и сорных растений в Мурманской области // Защита и карантин растений. 2012. № 1. С. 16–18.
13. Литвинова С. В., Рак Н. С. Кокциды – вредители тропических и суб тропических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботани ческого сада-института им. Н. А. Аврорина // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. М., 2011. С. 416–419.
14. Рак Н. С., Литвинова С. В. Использование энтомофагов для конт роля численности вредителей в коллекционной оранжерее Поляр но-альпийского ботанического сада // Ботанические сады в совре менном мире: теоретические и прикладные исследования. М., 2011.
С. 549–553.
15. Рак Н. С., Литвинова С. В., Карионова Л. В. Патент № 2379889 на изобретение «Способ разведения клещей амблисейус маккензи (Amblyseius mсkеnziеi)». Зарегистрирован в Государственном реестре изобретений Российской Федерации 27 января 2010 года.
Монографии, основные статьи, практические рекомендации 16. Рак Н. С., Жиров В. К., Красавина Л. П. Биоценотические основы фор мирования северных популяций энтомофагов. Апатиты, 2007. 92 с.
17. Вершинина Н. П., Рак Н. С. Биометод в Заполярье // Интродукция и защита растений на Кольском Севере. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. С. 45–49.
18. Рак Н. С., Карионова Л. В. Трипсы – вредители оранжерейных расте ний // Интродукционные исследования на Кольском Севере. Апати ты: Изд.-во КНЦ РАН, 1994. С. 123–129.
19. Рак Н. С., Литвинова С. В., Красавина Л. П., Карионова Л. В. Техно логический регламент на производство галлицы афидимизы: Метод.
указ. Апатиты, 2005. 24 с.
20. Рак Н. С., Литвинова С. В., Карионова Л. В. Технологический регла мент на производство амблисейуса маккензи: Метод. указ. Апатиты, 2005. 23 с.