Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах голарктики
На правах рукописи
ОРЛОВА Марина Ивановна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ МОЛЛЮСКОВ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ 03.02.10 - гидробиология автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2010 2
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург)
Официальные оппоненты: д.б.н., профессор Бергер Виктор Яковлевич д.б.н., профессор Раилкин Александр Иванович д.б.н. Науменко Елена Николаевна
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва)
Защита состоится 27 октября 2010 года в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.223.02 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1.
Факс (812) 328-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан «»_2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.Г. Сиделева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Антропогенное расселение видов [биологические инвазии (далее инвазии)] происходит c времен неолита вследствие снятия географических и экологических барьеров, сдерживающих естественное распространение (Elton, 1958;
Николаев, 1985;
Carlton, 1996;
и мн. др.). Научный и практический интерес к процессу определяется его заметным влиянием на современное состояние наземных и водных экосистем Земного Шара (Millenium…, 2005). Для обозначения разнообразия, обусловленного неаборигенными или чужеродными видами, введен термин xenodiversity (Leppkoski, Olenin, 2000). В разных странах число зарегистрированных чужеродных видов колеблется от 100 до 10000 (Lodge, 1993). Негативные последствия их вселения часто определяют как «биологическое загрязнение» (Elliot, 2003). Современные объем и доступность информации (рис. 1) позволяют перейти в исследовании инвазий от анализа отдельных случаев к обобщениям на примере крупных биогеографических выделов и таксонов.
Дополнение и верификация геологических и палеонтологических построений результатами современных молекулярно-генетических и экологических исследований – рассмотреть историю формирования и предпосылки инвазионности ключевых видов.
В числе широко распространенных вселенцев значительно число видов Mollusca (Сarlton, 1992). Наличие у многих моллюсков твердого экзоскелета дает возможность исследовать их палеоинвазии (Старобогатов, 1970;
Бабак, 1983;
Geary et al., 2001 и мн. др.). (Примечание 1: палеоинвазии – доголоценовые случаи быстрого расселения видов в результате экстраординарных климатических или геологических явлений. Они свойственны ряду современных инвазионных родов и видов. Наличие палеоинвазий позволяет делить инвазии на две группы: инвазии, проходящие по типу реколонизации и инвазии de novo).
Сравнительные исследования палеоинвазий – существенный вклад в понимание современных процессов формирования биологического разнообразия (Дрейссена…, 1994;
Marchetti et al., 2004;
2007). Не менее важны они для выявления закономерностей и механизмов освоения внутренних вод беспозвоночными (Хлебович, 1974;
Хочачка, Сомеро, 1977;
Lee, Bell, 1999).
(Примечание 2: по Старобогатову (1970) палеолимнические - виды, приспособленные ко всему разнообразию жизни в континентальных водоемах, не состоящие в родстве с морскими группами, проникли в пресные воды в палеозое. Мезолимнические (талассоиды) - виды семейств, близких к морским или морских, на недавнее морское происхождение указывает наличие планктонной личинки или спектр перехода от личиночного развития к живорождению, исходно встречаются в ограниченном числе континентальных водоемов. Неолимнические - совсем недавние выходцы из моря, представители отдельных родов морских семейств).
Ряд чужеродных видов моллюсков – объекты культивирования и причина технических проблем (Культивирование.., 1987;
Mackie, Claudi, 2010).
В связи с актуальностью проблемы намечены цель, предмет (процесс инвазии), объекты (биологические – моллюски и географические – водоемы умеренной зоны Голарктики), задачи и практические направления исследования.
Цель: Обобщить имеющиеся материалы о составе вселенцев, основных особенностях формирования ксеноразнообразия беспозвоночных континентальных вод на примере Mollusca и применить выявленные общие закономерности, предпосылки и причины антропогенного расселения к сравнительному анализу инвазий модельных видов сем. Dreissenidae.
Основные задачи
исследования:
1. Проанализировать терминологический аппарат и обобщить современные представления о предпосылках, причинах и результатах инвазии.
2. Проанализировать ксеноразнообразие беспозвоночных в выборке континентальных водоемов Голарктики.
Рис. 1. Результаты поиска в системе управления библиографическими базами данных www.scirus.com от 15.09.09 по ключевым словам «Биологические инвазии».
3. Провести физико географический анализ континентальных водоемов и выявить черты, определяющие их восприимчивость к инвазиям, а также причины сходства и различия инвазий и палеоинвазий.
4. Выявить особенности и предпосылки антропогенного расселения Molluscа недавнего морского происхождения и дать характеристику их жизненных стратегий на примере наиболее расселившихся семейств.
5. Проанализировать структуру фрагментов митохондриальной и микросателлитной ДНК для уточнения филогенетических связей внутри сем.
Dreissenidae и филогеографического описания инвазий.
6. Дать характеристику инвазий модельных видов сем. Dreissenidae, оценить значение филогенетических связей и особенностей становления этих видов для их натурализации, интеграции (рис. 2), пространственного распределения в водоемах-реципиентах.
7. Проанализировать отношение инвазионных моллюсков к солености среды, оценить значение соленостной толерантности и внутривидовой изменчивости в их расселении в континентальных водах, провести физическое моделирование соленостных условий инвазии с лабораторной культурой Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Hydrobiidae).
8. Провести сравнительный анализ морфологических и эколого физиологических особенностей Dreissena polymorphа polymorphа (Pallas, 1771).
Научная новизна:
1. Впервые на репрезентативной выборке континентальных водных объектов доказано статистическое сходство видового состава чужеродных беспозвоночных в водоемах, расположенных на разных континентах и на основании результатов статистического анализа дана характеристика роли конкретных инвазионных коридоров в расселении понто-каспийской фауны.
2. На примере моллюсков подтверждено, что в формировании ксеноразнообразия беспозвоночных континентальных вод существенное значение играют виды морского происхождения и показано, что:
- их натурализация и широкое распространение возможны как при приобретении палеолимнических черт (см. Прим. 2 на с.3), так и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой;
- воздействие дрейссены на различные черты биологического разнообразия водоемов-реципиентов обусловлено особенностями использования ею сестона, которые определяются морфологией алиментарного канала и седентарным образом жизни, присущим массовым морским моллюскам.
3. На основе исследований структуры ДНК уточнены филогенетические связи в сем. Dreissenidae и впервые доказано близкое родство пресноводной инвазионной D. rostriformis bugensis (Andrusov, 1897) и солоноватоводной D.
rostriformis distincta (Andrusov, 1897). Анализ также показал, что каспийские гаплотипы понто-каспийских видов ограничены в своем распространении Каспийским морем и нижней Волгой, т. е. автохтонная каспийская фауна беспозвоночных не инвазионна.
4. Реконструирована история формирования D. r. bugensis на основе анализа данных об инвазиях, палеоинвазиях, филогенетических связях в сем.
Dreissenidae, геологических сведений и высказанных ранее гипотез о происхождении каспийских эстуарных реликтов Азово-Черноморского бассейна (далее эстуарные реликты) (Мордухай-Болтовской, 1960;
Старобогатов, 1970;
1994;
Бабак, 1983;
и др.).
5. Впервые в рамках одного исследования проанализированы результаты инвазий, филогенетические связи модельных видов, физико-географические особенности водоемов, вовлеченных в процесс инвазии. Подтверждена обусловленность завершения инвазии не столько регулярными и множественными заносами, сколько соответствием биологических особенностей расселяющегося вида свойствам водоема-потенциального реципиента.
6. Впервые в рамках одного исследования проанализированы соленостные реакции представителей эвригалинных родов моллюсков различного происхождения, демонстрирующих инвазию. Показано, что прогнозирование натурализации эвригалинных видов в континентальных водах следует основывать на знании о границах их оптимального соленостного диапазона.
7. Впервые проведено культивирование новозеландского брюхоногого моллюска P. antipodarum и лабораторное физическое моделирование процесса инвазии в градиенте соленостного фактора. Показано, что натурализация возможна лишь в границах оптимальных значений солености среды.
Положения выносимые на защиту:
1. Чужеродная фауна моллюсков континентальных вод формируется под влиянием транс- и внутриконтинентального судоходства и представляет собой комплекс, в который наряду с палеолимническими входят виды недавнего морского происхождения (мезо- и неолимнические).
2. Исследования инвазий, палеоинвазий моллюсков и геологической истории водоемов, верифицированные анализом структуры ДНК – подход к реконструкции истории и географии становления инвазионных таксонов и объяснению особенностей и результатов их инвазий.
3. Эвригалинные моллюски, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже -хорогалиннного барьера (5-8‰ в воде океанического солевого состава), имеют наибольшие шансы на натурализацию в континентальных водоемах.
4. Морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, определенные седентарным образом жизни отличают модельные виды сем. Dreissenidae от аборигенных Bivalvia континентальных вод. Эти особенности и образ жизни – предпосылки для интеграции дрейссенид в сообщества-реципиенты в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий, сосуществования с экологически сходными местными видами, эдификаторной роли в континентальном водоеме реципиенте.
Теоретическая значимость.
1. Полученные данные важны для развития биогеографии.
2. Они могут быть использованы:
- в исследованиях механизмов освоения континентальных вод беспозвоночными недавнего морского происхождения и формирования под их влиянием биоразнообразия континентальных вод;
- в исследованиях функционирования водных экосистем (утилизация вещества и трансформация энергии сестонофагами, формирования ими экологических группировок, их межвидовых отношений с аборигенными видами и другими вселенцами);
- при решении проблем устойчивости и адаптации экосистем к внешним воздействиям;
- в исследованиях механизмов изменчивости живых систем;
- филогенетических построениях.
Практическое значение.
1. В ходе выполнения работы были созданы рекомендации по сбору, транспортировке и культивированию в лабораторных условиях P. antipodarum и показаны возможности применения культуры для моделирования инвазии.
2. Совместно с коллективом авторов были созданы научные основы мониторинга чужеродных видов в восточной чаcти Финского залива (далее ВЧФЗ), а в рамках разработки программы предупреждения развития дрейссены на сервисном оборудовании АЭС – основы технического мониторинга расселительных стадий обрастателя в системах водоснабжения.
3. Оформлена методика ведения мониторинга чужеродных видов в ВЧФЗ, утвержденная экологической экспертизой при Правительстве Санкт-Петербурга (Заключение 6/07 от 21.11.2007).
4. Совместно с канадскими коллегами разработан ПЦР-тест для идентификации морфологически сходных инвазионных дрейссенид.
5. Результаты теоретических исследований могут быть использованы:
- при составлении прогнозов новых инвазий, - при подготовке учебных пособий и курсов лекций по общей и частной гидробиологии, экологии.
Апробация работы. Основные положения работы лично доложены на международных совещаниях: Еuropen Marine Biology Symposium в 1995г.
(EMBS'29, Саутгемптон, Великобритания) и 1996г. (EMBS’30, Санкт-Петербург, Россия);
семинаре NATO (Хель, Польша, 1997г.);
семинары по чужеродным видам [Турку, Финляндия, 1997г.;
Санкт-Петербург, Россия, 1998г.;
совещании MARBENA’2005 (Sylt, ФРГ)];
16-й Симпозиум морских биологов Балтики (ВМВ’16), Kлайпеда, Литва, 1999г.;
Конференция ASLO в 2000 г. (Копенгаген, Дания);
Baltic Sea Science Congress, в 2001г. (BSSC’1, Стокгольм, Швеция), 2003г. (BSSC’2, Хельсинки, Финляндия), 2005г. (BSSC’3, Сопот, Польша);
Двусторонний (Россия-США) семинар по инвазионным видам в 2000г. (Борок, Россия);
Симпозиумы Estuarine and Coastal Science Association в 2002г.
(ECSA’32, Сопот, Польша) и 2006г. (ECSA’47, Венеция, Италия);
International Conference on Aquatic Invasive Species в 2002г. (ICAIS’11, Вашингтон, США) и 2007г. (ICAIS’15, Ниймеген, Нидерланды);
Zebra mussel seminar в 2006г.
(Сарагоса, Испания);
Трехсторонние (Россия, Финляндия, Эстония) встречи на днях Балтийского моря в 2004-2006 гг. (Санкт-Петербург);
Международное совещание по моллюскам-обрастателям в 2008г. (Грайфсвальд, ФРГ);
Заседание рабочей группы ICES BEWG в 2006г. (Ираклион, Греция);
Совещание МНТК'2006 (Москва, Россия);
Международная научно-практическая конференция «Перифитон и обрастание: теория и практика» в 2008г. (Санкт Петербург);
Scanbalt’2009 (Kалмар, Швеция);
Конференция памяти Г.Г.
Винберга в 2005г. (Санкт-Петербург). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН в 1998-2010гг. (Санкт-Петербург);
семинарах института исследований Великих озер университета г. Виндзор (GLIER) в 2002г. (Канада);
семинаре Научно-исследовательскоой лаборатории Великих озер (GLERL) в 2002г. (Ann Arbor, США);
семинарах института системной экологии Стокгольмского университета в 2005-2006гг. (Швеция);
на отчетных заседаниях научного совета СПБНЦ РАН в 2004-2006гг.;
на производственных совещаниях в Комитете по природопользованию и обеспечению экологической безопасности Правительства Санкт-Петербурга в 2004-2008гг.
Благодарности. Камеральная обработка проб макрозообентоса и перифитона проведена с участием В.Г. Власовой, Т.Л. Лазаревой, А.В. Коробкова.
Стехиометрический состав (N:P) тканей моллюсков был определен персоналом лаборатории мониторинга Балтийского моря Института системной экологии Стокгольмского университета (МБМ, su.se, стр. 11), таксономические определения выполнены И.Г. Ципленкиной, Е.В. Балушкиной, О.В. Спиридо, В.А. Петряшевым, аналитические процедуры Н.В. Игнатьевой, Л.А. Калининой, Л.П. Умновой.
Неоценимую помощь в сборе полевых материалов оказали Н.А. Ковальчук, Г.Х. Щербина, Ф.М. Шакирова, А.Н. Ширяев, А.Ю. Комендантов, Е.В. Лебедев, команды судов «Академик Топчиев», «Ареал», «Риск», «Медуза», «Госнадзор».
Сбор проб в Астраханском биосферном заповеднике был осуществлен при содействии А.К. Горбунова.
Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность соавторам, анонимным рецензентам статей, не упомянутым здесь коллегам, программам и фондам, предоставившим финансовую поддержку (программы Президиума и отделения Общей Биологии РАН «Биологическое разнообразие» и «Биоресурсы»;
программ Президиума Санкт-Петербургского научного центра РАН;
проектов РРФИ (№№ 04-04-49207 и 05-05-65091);
гранты ведущих научных школ (№1634.2003.4.);
Государственный контракт № 43.073.1.1.2511;
Государственные контракты 152, 132, 326;
Otto Kinne foundation;
Abo Academy university, Swedish institute;
International Opportunities Fund of the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada), университету г. Виндзор, Канада, предоставившему материалы для исследований ДНК.
Публикации: по теме диссертации опубликовано 60, работ, из них 19 в рецензируемых международных и отечественных периодических изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов и отдельного тома Приложения. Диссертация включает страниц текста, 105 рисунков, 37 таблиц, список литературы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ПРОБЛЕМА ИНВАЗИЙ И ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ АППАРАТ В результате обобщения современных представлений об инвазиях сделаны следующие основные заключения.
1. Причиной. исчезновения барьеров, сдерживающих естественное расселение видов, является разноплановая активность человека.
2. Не менее важны в осуществлении инвазии две группы предпосылок:
• инвазионность расселяющегося вида, то есть совокупность его биологических особенностей, обеспечивающих (1) выживание в ходе транспортировки и в постинокуляционный период, (2) натурализацию и быстрое расселение после натурализации, (3) интеграцию в сообщества системы-реципиента;
• восприимчивость системы–потенциального реципиента к инвазиям за счет «приемной емкости» и сходства физико-географических условий с таковыми в потенциальных донорах. Соответствие условий в реципиенте адаптационным возможностям инвазионных видов может быть следствием антропогенной трансформации. В частности антропогенные трансформации могут приводить к повышению «приемной емкости» – биоценотической составляющей восприимчивости за счет образования лакун в системе лицензий системы-реципиента, пригодных для заполнения вселенцами (гл. 4,6).
3. Инвазия протекает в две фазы (рис. 2) – обратимую и необратимую;
ключевые стадии – интродукция (транспортировка и занос), натурализация (образование самоподдерживающихся популяций в системе-реципиенте) интродуцированного (занесенного из системы-донора в виде инокуляционной популяции) вида и его интеграция в сообщества реципиента.
4. Более результативны в решении проблемы «биологического загрязнения» превентивные подходы, ориентированные на обратимую фазу процесса (рис. 2), основанные на данных мониторинга и научных, в том числе прогностических, исследований.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Водоемы (рис. 3). Для анализа ксеноразнообразия выбраны 16 морских (прибрежные участки, использованы для сравнения) и 35 континентальных водоемов, которые находятся между 37 и 60 С.Ш. (всего 51). Кроме них исследованы 6 эстуариев Южного Приморья для описания типичных водоемов муссонной зоны юго-восточной Азии и их макрозообентоса, а на материале из оз. Мяларен (Швеция) изучены особенности питания и биодепозиции совместно обитающих дрейссены и местных двустворчатых моллюсков сем. Unionidae. Все водоемы хорошо изучены, в разной степени подвержены хозяйственной деятельности и инвазиям. Из 35 континентальных водоемов большинство расположено в зоне воздействия трех внутриевропейских инвазионных коридоров или ими же и являются. Район Великих Американских озер (далее ВАО) и крупные эстуарии Балтийского моря связаны трансконтинентальными судовыми маршрутами. «Контрольные» водоемы (Аральское море, оз. Балхаш, Псковско-Чудское озеро, озера Валдайской возвышенности, Белоруссии) расположены вне межбассейновых судоходных маршрутов.
Рис. 2. Основные фазы и стадии процесса биологической инвазии, стратегии и подходы к предупреждению новых заносов и смягчению последствий произошедших инвазий.
«Биологическое загрязнение» 2.2. Разнообразие чужеродных беспозвоночных. Для анализа (гл. 3) использована матрица списков чужеродных видов первичноводных беспозвоночных и легочных брюхоногих моллюсков для 51 водоема (в Приложении к диссертации). Списки составлены на основе собственных наблюдений (табл. 1: МЗ, ПФ, ЗП), литературных и интернет-источников. Для оценки значимости и визуализации различий между списками применяли кластерный анализ и многомерное неметрическое шкалирование. Были рассчитаны также характеристики таксономического разнообразия вселенцев (Clarke, Corley, 2006). Статистический анализ и расчеты выполнены в программе Primer v.6.
Оценка зоогеографического состава, экологических особенностей, способов интродукции вселенцев (3.3. и 3.5.) дана по аннотированным спискам, содержащим краткую характеристику инвазии каждого вида, составленную по литературным и интернет-источникам. Списки имеются в Приложении.
2.3. Описание физико-географических характеристик водоемов (гл. 4) выполнено по литературным источникам, в описании Северного Каспия, Волги, Аральского моря, ВЧФЗ использованы данные полевых наблюдений за основными абиотическими характеристиками среды (ПС), нативной и чужеродной фауной (МЗ, ПФ). Описание Каспийского и Аральского морей дополнено результатами исследований первичного продуцирования и деструкции (ПЭ) планктона и бентоса [кислородная модификация скляночного метода и метод кислородно-температурных кривых (Orlova, 1999)].
Рис. 3. Проанализированные водоемы Голарктики. Обозначения: Районы собственных натурных наблюдений за чужеродными видами, сообществами-реципи ентами и характеристиками окружающей среды отмечены зелеными ромбами, прочие, использованные при анализе ксеноразнообразия – красными,исследованные 6 эстуарие5в Южного приморья – синим;
синие пунктирные стрелки – внутриевропейские инвазионные коридоры слева направо: западный, связанный с системами рек Дунай и Рейн;
центральный, связанный с системой р. Днепр;
восточный, связанный с системой Волго-Балтийского водного пути и (через Волго-Донской канал) с р. Дон и Азово-Черноморским регионом.
2.4. Полевые наблюдения. Работа основана на полевых материалах, собранных лично (табл. 1) и совместно с А.Ю. Комендантовым в эстуариях Южного Приморья, а также в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН (2000-2001) (каскаду волжских водохранилищ).
2.4.1. Для наблюдения за распределением и динамикой количественных характеристик зообентоса и перифитона, личиночного планктона, популяций чужеродных моллюсков (гл. 4–6,8), измерений сопутствующих характеристик окружающей среды, камеральной обработки собранных количественных проб (табл. 1: МЗ, ПФ, ПС, ПР, ИС, ЛИ) использовали стандартные методы (Орлова и др., 2005).
2.4.2. Для оценки сезонной динамики расселительных стадий в системах водоснабжения исследовали зоопланктон и перифитон (Орлова и др., 2005), отбор проб осуществляли из специально сконструированного устройства «гидробокс», соединенного с системой водоснабжения (рис.4).
2.4.3. При изучении эпибиоза дрейссены (ЭД) на моллюсках сем. Unionidae оценивали экстенсивность (доля обросших унионид в сборах) и интенсивность эпибиоза (отношение суммарной биомассы особей обрастателя к биомассе особи базибионта и число дрейссен, приходящееся на одну особь базибионта).
2.4.4. Изучение содержимого пищевого тракта рыб (гл. 8) проводили по стандартной методике (Пирожников, 1953).
2.4.5. Оценка зараженности дрейссены ВЧФЗ спороцистами и церкариями трематод была проведена в 1997 г. Моллюсков (100 экземпляров длиной тела 18–32 мм) препарировали, определяли их пол и наличие паразитов - спороцист и церкариев трематод под световым бинокулярным микроскопом.
Рис. 4. Внешний и внутренний вид устройства «гидробокс», установленного в системе водоснабжения Калининской атомной станции в 2006 г. (фото М.И. Орловой и В.В.
Кузьмина).
2.5. Эколого-физиологические исследования.
2.5.1. Отношение моллюсков к солености (гл. 7) исследовано на 12 видах и подвидах (Bivalvia: Mytilus trosslus Gould, 1850, Macoma baltica (Linnaeus, 1758), M. sicca Scarlato et Ivanova, 1981, Macoma sp., Potamocorbula amurensis Schrenk, 1861, Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve, 1848), Laternula limicola (Reeve, 1863), Corbicula japonica Prime, 1864, Sinanodonta sp., Dreissena p. polymorpha, D. r. bugensis;
Gastropoda: P. antipodarum). Солеустойчивость взрослых моллюсков (толерантный и оптимальный диапазоны) определены экспериментально в лаборатории (ЛЭ):
- на интактных организмах при их прямом переносе в соленостный ряд (острый эксперимент) по выживанию, поведенческим реакциям особей, значениям скорости потребления кислорода и фильтрации;
- на изолированных кусочках жабр или лабиальных пальп по экспресс методике Пилгрима в модификации Ярославцевой (1980).
У Dreissena ssp. и P. antipodarum определена потенциальная соленостная толерантность методом ступенчатой акклимации (Khlebovich, Kondratenkov, 1973).
На L. limicola изучено влияние солености на половые продукты и ранние стадии развития (Комендантов, Орлова, 2003).
На лабораторных культурах P. antipodarum оценены динамика популяций и рост молоди в градиенте солености, смоделированы соленостные условия интродукции и натурализации.
Осмолярность мантийной жидкости и гемолимфы двустворчатых моллюсков определяли криоскопически (Кри) (Виноградов, Бобович, 1970).
Адаптационные возможности дрейссен в процессе соленостной акклимации оценивали по соотношению нуклеиновых кислот в мышечной ткани по методике, предложенной Гороховой и Кайл (Gorokhova, Kyle 2002). 2.5.2.
Потребление сестона и бидепозиция. Скорости фильтрации и выделения псевдофекалий и фекалий совместно обитающими Unio tumidus Philipsson 1788, Anadonta anatina (Linnaeus, 1758) (Unionidae), D. p. polymorpha из оз. Мяларен.
Таблица 1. Материалы, собранные и проанализированные автором: БХ - биохимические показатели сестона, пищевого комка и биодепозитов моллюсков;
Кри – криоскопическте измерения;
ЛИ – лабораторные аналитические процедуры при наблюдениях за параметрами среды и измерения;
ЛЭ – лабораторные эксперименты с собранными моллюсками;
МИ – микроскопические и морфологические исследования моллюсков;
ПВ – паразитологические вскрытия моллюсков;
ПК – исследование пищевого комка рыб;
ПН – полевые наблюдения (ЗП-микрозоопланктон, МЗ – макрозообентос, ПФ-перифитон, ПС* – параметры среды, СД – сборы материала для исследований структуры ДНК, ПР – промеры раковин, ИС – обследование искусственных субстратов, ИСГ – обследование искусственных субстратов в гидробоксах);
ПЭ – полевые эксперименты;
ЭД – исследования эпибиоза дрейссены на моллюсках сем. Unionidae;
N:P – соотношение содержания азота и фосфора в тканях.
Водоем Период Тип пробы (измерения) Количество исследован ий Оз. Удомля и Песьво 2005-2006 ПН (ПФ, ЗП, ИС, ПС), ПР (Dreissena polymorpha), ПК ПФ-46 проб, ЗП-300 проб, ИС-9 установок, ПК – 112 ососбей ПС-300 серий Системы технического 2004-2006 ЗП, ПФ, ИСГ, ЗП-300 проб, ПФ-2 фрагментов оборудования, ИСГ-89 пластин водоснабжения Калининской АЭС Балтийское море, ВЧФЗ 1996-1998, ПН (ПФ, ЗП, ИС, ПС), ПР (D.polymorpha), ПЭ (D. ПФ-620 проб, ЗП-52 проб, ИС-2 установки, ПЭ – 5 серий, ПС- и 2004-2008 polymorpha), ЛЭ (Potamopyrgus antipodarum) ЛИ, МИ, ЭД, серий, ПВ – 39 особей СД, ПВ, (Dreissena polymorpha) Балтийское море, 1994 ЛЭ, Кри (Mytilus trossulus (Mytilidae) и Macoma baltica ЛЭ -12 серий архипелаг Asko (Tellinidae)) Кри – 324 измерения Северный Каспий, дельта 1994-2000 ПН (ПФ, МЗ, ПС), ЭД, ПЭ (первичная продукция), ЛИ, ЛЭ ПФ -27 проб, МЗ-48 проб, ПС – 48 серий, ЭД – 46 особей, ПЭ – и авандельта р. Волги и ПР и СД (D. polymorpha и D. rostriformis bugensis) серий. ЛЭ – 36 серий, ЛИ – 18 серий, ПР – 498 особей, СД – пробы Средний Каспий 2001 СД (D. r. distincta) СД – 1 проба** Аральское море 1992-1996 ПН (МЗ, ПС), ПЭ, ЛЭ (Cerastoderma isthmicum Issel, 1869 МЗ -120 проб, ПС – 180 серий, ПЭ – 48 серии, ЛЭ – 4 серии, (Cardiidae), Abra ovata Philippi, 1836 (Scorbiculariidae)), ЛИ ЛИ –48 серий Водохранилища р. Волга 2000-2001 ПН (МЗ, ПФ), ЭД, ПР и СД и ЛЭ (р. Dreissena) МЗ 96 проб, ПФ – 48 проб, ЭД – 56 особей, СД – 5 проб, ПР – 1452 особи, ЛЭ – 4 серии Днепровско-Бугский 1983 и 2001 р. Dreissena (ЛЭ, СД, ПР) ЛЭ – 12 серий, СД – 1 проба, ПР – 200 особей лиман и дельта Днепра Эстуарии залива Посьет 1997-1999 ПН (МЗ, ПС), ЛЭ***, ЛИ (сестон, осадки), МИ МЗ-480 проб, ПС – 8 серий, ЛЭ- 28 серий, ЛИ – 8 серий, МИ – (Южное Приморье) 112 особей Оз. Маларен (Швеция) 1996-1997 ПН и ЛЭ [ПС, БХ, МИ (D. polymorpha, Unio tumidus и ПС (сестон)-18 серий, МИ-96 серий проб****;
МИ- 39 особей, Anadonta anatinа (Unionidae)] ЛЭ,ЛИ-12 серий;
БХ – 360 серий измерений, N:P – 136 серий измерений*****.
Примечания к табл. 1. * Может включать следующие параметры: глубина, температура в поверхностном и придонном горизонте воды, глубина прозрачности по диску Секки,общей концентрации сестона и концентрации взвешенного органического вещества, хлорофилла «а», электропроводность, концентрация минерального фосфора.
**Сбор Ф.М. Шакировой: ***M. sicca, Macoma sp., R.. philippnarum, P. amurensis, L. limicola, C. japonica, Sinanodonta sp.;
**** Dключает микроскопическое исследование (водоросли, зоопланктон) сестона из местообитания и эксперимента, содержимое пищевого комка и твердых биодепозитов (фекалий и псевдофекалий).
***** в МБМ, su,se *(с.6 и 11).
исследовали экспериментально (Оrlova, Gorokhova, 2007) (гл. 8) в аквариальной Института системной экологии Стокгольмского университета Содержимое пищевого комка, фекалий и псевдофекалий моллюсков, питавшихся в естественных и экспериментальных условиях, исследовали микроскопически (МИ) [световая микроскопия для свежих и фиксированных спиртом и формалином проб, флюоресцентная для проб, прокрашенных диацетатом флюоресцеина (CFDA)] и биохимически (БХ) [содержание органического вещества и золы (озоление в муфельной печи) определяли гравиметрически, фотосинтетических пигментов (хлорофилл а, b, c, феофитин а) в ацетоновых экстрактах спектрофотометрически].
2.5.3. Скорость экскреции минерального фосфора D. p.polymorpha (гл. 8) изучали на популяции эстуария р. Невы (ВЧФЗ) в условиях полевого эксперимента (ПЭ) (Orlova et al., 2004). Экскрецию за период времени рассчитывали на основании уравнения зависимости скорости экскреции от массы тела, количественных показателей и размерной структуры популяций (Orlova et al., 2004). Стехиометрический состав мягких тканей (N:P) дрейсены и унионид был определен на моллюсках из оз. Мяларен (в МБМ, su.se., с. 6).
Все эксперименты и микроскопические исследования, кроме оценки влияния солености на размножение, рост и развитие, определения зависимости скоростей протекания физиологических процессов от массы тела, выполнены на особях наиболее многочисленных размерно-возрастных групп.
2.6. У дрейссены и унионид изучена морфология алиментарного канала (форма и местоположение), проведены измерения его общей длины от ротового отверстия до ануса (Lac, мм), рассчитана относительная длина (Lac/L), где L длина раковины (мм).
2.7. Процедура анализа структуры фрагментов ДНК (СД) описана ранее в совместных статьях (Therriault et al., 2004, для ядерной и митохондриальной и Therriault et al., 2005, для 6 полиморфных локусов микросателлитной ДНК).
Работы выполнены совместно с соавторами в университете г. Виндзор (Канада) на собственных материалах (табл. 1) и материалах, принадлежащих университету г. Виндзор (Канада) в период работы там в 2002 г.
2.8. Расчетные методы. Для расчетов потоков вещества (гл. 4, 8), проходящих через популяции двустворчатых моллюсков, использовали балансовый подход (Алимов, 1981).
Общий запас биомассы донных поселений (перифитона и макрозообентоса) и дрейссены рассчитывали весовым методом по сонограммам дна (предоставлены ВСЕГЕИ) или батиметрическим схемам водоемов (предоставлены Калининской АЭС) и собственным данным о пространственном распределении количественных характеристик поселений.
2.9. Статистическая обработка. Кроме указанного в 2.2 анализа применялись стандартные методы описательной статистики и дисперсионный анализ полевых наблюдений и результатов экспериментов.
Глава 3. КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДЫ И ИНВАЗИИ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 3.1. Общая характеристика разнообразия чужеродных беспозвоночных в рассмотренной выборке водоемов. Всего к 2008 г. в выборке было зарегистрировано 456 чужеродных видов из типов Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Plathyhelmintes, Rotatoria, Annelida, Arthropoda, Chaetognata, Mollusca, Tentaculalata. Число чужеродных видов, приходящихся на водоем (2– 118) и другие характеристики их таксономического разнообразия мало зависели от географического положения водоема или его типа.
3.2. Значение инвазионных коридоров в формировании ксеноразнообразия континентальных водоемов. Анализ показал, что «контрольные» водоемы формируют отдельные небольшие плотные кластеры (IV–VI) (рис. 5А). В кластер V попали два исключения – Ладожское и Онежское озера, являющиеся частью Волго-Балтийского водного пути, но устойчивые к инвазиям из-за низких для большинства видов списков минерализации и температуры воды.
Списки вселенцев морских вод обособлены от континентальных (рис. 5А) и группируются по географическому принципу: отдельно участки, связанные со Средиземноморским бассейном, Палеарктикой, Атлантической и Тихоокеанской подобластями Неарктики. Исключение составляет Каспийское море – бессточное озеро, объединившееся с водоемами Средиземноморского бассейна. Причина – выравнивание ксеноразнообразия Каспийского, Черного и Азовского морей после ввода в действие Волго-Донского канала (Орлова, 2000, Шиганова, 2009).
Кластеризация континентальных вод отражает трансконтинентальный характер многих инвазий: сходны списки географически удаленных объектов.
Так, в кластер II попали объекты, расположенные на разных континентах, но подверженные инвазиям понто-каспийских беспозвоночных. Порядок их объединения: балтийские эстуарии (IIa) – ВАО (IIb) – восточный (волжский) и центральный (днепровский) инвазионные коридоры (IIc) согласуется с направлениями основных водных грузопотоков и, соответственно, переноса чужеродных видов (пунктирные зеленые стрелки на дендрограмме) по инвазионным коридорам (MacIsaak et al., 2001, Reid, Orlova, 2002). Авторами публикаций о результатах филогеографических исследований структуры митохондриальной ДНК понто-каспийского Сercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Cristesku et al., 2000) и североевропейского Bythotrephes longimanus (Leydig, 1860) (Therriault et al., 2002) также сделан вывод о том, что их инвазии в Северную Америку проходили в направлении из Балтийского моря или через Балтийское море из внутренних водоемов Европы. Что касается субкластера IId, то, возможно, он отражает обособленность потока понто-каспийских видов в бассейны рек Северного моря через западный (дунайский) коридор.
Гетерогенность «потока» чужеродной фауны из Азово-Черноморского бассейна по восточному и центральному коридорам в балтийские эстуарии и далее в ВАО, а по западному во внутренние воды бассейна Северного моря имеет своим прототипом исходную дивергенцию видовых списков каспийских реликтов Азово-Черноморских эстуариев. На рис. 5Б, эстуарий Дуная формирует отдельный монотипический кластер III (см. Комментарии к рис. 5).
3.3. Способы заноса и расселения, происхождение, таксономический, экологический состав вселенцев в континентальных водоемах. Пример характеристики ксеноразнообразия, составленной для кластера II, приведен на рис. 6.
Судоходство – основной современный набор способов антропогенных переносов водных организмов (Carlton, 1986). Однако в континентальных водах, в отличие от морских, не менее важны преднамеренные и попутные акклиматизации, естественное расселение в связи с гидростроительством (рис.
6А).
Основной вклад в ксеноразнообразие беспозвоночных вносят пресноводные палеарктический и неарктический комплексы видов.
Существенно значение и эстуарных районов (рис. 6Б) – понто-каспийского (15– 21% в разных кластерах) и юго-восточно азиатского (3–15%). Они – источники нео- и мезолимнических видов. Из морских (кластер IV, солоноватоводные озера) заметную роль играет средиземноморский комплекс.
По мере снижения общего числа видов-вселенцев в водоеме (кластеры IV и V) остается 1-3 чужеродных комплекса. Это, как правило, понто-каспийский и (или) юго-восточно азиатский, «дополняемые» средиземноморским и палеарктическим.
Вклад различных таксономических групп представлен на рис. 6В. В разных кластерах ракообразные составляют 32–59%;
моллюски 18–54%;
кольчатые черви 3–13%;
кишечнополостные 2–18%;
щупальцевые 2–10% от общего числа видов в списках. При небольшом числе видов вселенцев в водоеме остаются ракообразные, моллюски и кольчатые черви (в кластерах IV, V).
Среди вселенцев в сравнении с аборигенной фауной континентальных водоемов значительно число обрастателей (рис. 6Г). Донные нео- и мезолимнические виды на стадии личинки входят в состав зоопланктона (личиночный меропланктон).
3.4. Наиболее распространенные виды. Из вселенцев, встреченных в более чем 20 % континентальных водоемов выборки преобладают моллюски и ракообразные. У моллюсков лидируют 4 вида недавнего морского происхождения: понто-каспийские D. p. polymorpha, D. r. bugensis, юго восточно азиатский из эстуариев и пресных вод зоны муссонного климата Corbicula ssp., новозеландский P. antipodarum (табл. 2).
Таблица 2. Аннотированный список наиболее распространенных чужеродных видов в континентальных водоемах рис. Ранг Вид Таксон Происх Экол. группа Троф. (%) ождение группа 1 Dreissena p. polymorpha Mollusca п-к перифитон (С)С-Ф 74, 2 Craspedacusta sowerbyi Lankester, 1880 Coelenterata юва зоопл. Зпф,А 62, 3 Hemimysis anomala Sars, 1907 Crustacea п-к некто-бентос В(Х),А 54, 4 Cordylophora caspia (Pallas, 1770) Coelenterata п-к перифитон (С)Зпф 51, 5 Potamopyrgus antipodarum Mollusca нз мзб, эпифауна В,Фф-Ск 48, 6 Eurytemora affinis Crustacea зоопл. 45, 6 D. r. bugensis Mollusca п-к перифитон (С)С-Ф 45, 7 Bythotrephes longimanus Crustacea па зоопл. X-S 42, 7 Cercopagis pengoi Crustacea п-к То же То же 42, 7 Chelicorophium curvispinum Sars, 1895 Crustacea п-к перифитон (Cт)C-A 42, 8 Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853 Сrustacea юва мзб, В(Х),А катадромн.
9 Corbicula ssp. Mollusca юва Мзб, С-Ф 37, эпифауна, инфауна 10 Gammarus tigrinus Sexton, 1939 Crustacea с-а мзб, эпифауна Х,А 34, 11 Potamothrix moldaviensis Vejdovsky et Annelidae п-к мзб, инфауна Д-Г 31, Mrazek 12 Dikerogammarus haemobaphes Eichwald, Crustacea п-к мзб, Х,А 28, 1841 эпифауна, некто-бентос 12 D. villosus (Sowinsky, 1894) Crustacea п-к То же То же 28, 12 Pontogammarua robustoides (Sars, 1894) Crustacea п-к То же В(Х),А 28, 12 Radix auricularia (Linnaeus, 1758) Mollusca па мзб, амфи, В,Фф-Ск 28, эпифауна, 13 Echinogammarus ischnius Stebbing, 1899 Crustacea п-к мзб, В(Х),А 25, эпифауна, некто-бентос.
13 P. bedoti (Piquet, 1913) Annelidae п-к мзб, инфауна Д-Г 25, 13 Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828) Mollusca п-к? мзб, Фф-Ск 25, эпифауна, 13 Physella sp. Gastropoda на,па,* мзб, амфи, Фф-Ск 25, (Mollusca) эпифауна, 14 P. vejdoskyi (Hrabe, 1941) Annelidae п-к мзб, инфауна Д-Г 22, 14 Pisidium amnicum (Muller, 1774) Mollusca па То же С-Ф,Пп 22, 14 Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) Mollusca па То же То же 22, 15 Hypania invalida Grube, 1860 Annelidae п-к перифитон (С)С-С,В- К 15 Branchiura sowerbyi Beddard, 1892 Annelidae на? мзб, инфауна Д-Г 15 Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) Crustacea на мзб, В,Х,А эпифауна, 15 Valvata piscinalis (Muller, 1774) Mollusca па мзб, эпифауна С-Ф Обозначения и примечание к табл. 2:
(%) - частота встречаемости (% от общего числа континентальных водоемов рис. 3).
Происхождение: па – палеарктический пресноводный, на-неарктический пресноводный, п-к – понто-каспийский, с-а – североамериканский, прибрежные воды, нз-Новая Зеландия, юва – пресные и солоноватые воды юго восточной Азии.
Экологическая группа : зоопл. – зоопланктон, мзб – макрозообентос Трофическая группа: А- активный хищник, В – всеядный, В(Х) – всеядный, особи старших возрастов хищники, Д-Г – детритофаг-глотатель, Д-К – детритофаг-собиратель, Зпф – зоопланктофаг, К – собиратель, Пп – возможно педальное питание, (С) – сессильный, прикрепленный, (Ст) – сессильный, живущий в трубке;
Ск – соскребатель, С-С – сестонофаг-седиментатор, С-Ф – сестонофаг-фильтратор, Фф – фитофаг, Х-S – хищный sucker * происхождение нуждается в уточнении, возможен комплекс скрещивающихся видов (Dillon et al., 2002) Рис. 5. Дендрограммы различий списков видов водных беспозвоночных (с проведением SIMPROF теста) рассчитанные на основе коэффициента Gamma+ (Primer v.6). А – чужеродных для выборки рис. 3;
Б – списков эстуарных реликтов [по Мордухай-Болтовской, (1960)] для водоемов Азово-Черноморского бассейна. Обозначения: красные фрагменты дендрограмм объединяют статистически идентичные объекты и их группы);
легенда рис. А: source – предполагаемый основной источник инвазий;
side – происхождение большинства инвазий в этих водоемах, скорее всего, не связано с понто каспийской областью;
invSCr – наиболее вероятный путь понто-каспийских инвазий в этих водоемах- донорах через западный и центральный внутриевропейские коридоры;
invNr - через восточный европейский коридор с г. объединяющий системы Волги, Дона, Волго-Балтийского водного пути;
invCSr_side – инвазии могли осуществляться через центральный и западный коридоры и другими путями;
инвазионные коридоры: invN – восточный;
invC – центральный;
invS – западный. Комментарии к составу кластеров на дендрограмме Б: 1 – озерный реликтовый водоем, утративший связь с морем;
2- эстуарная система с быстрым течением и повышенной мутностью вод;
3- начало западного инвазионного коридора (р. Дунай);
4- другие крупные эстуарии северного Причерноморья;
5- мелкие реки и другие водоемы в разной степени соединенные или возобновляющие связь с морем или близлежащими водоемами Рис. 6. Общая характеристика ксеноразнообразия в водных объектах кластера II. А- способы заноса, Б - происхождение, В - таксономический состав, Г - экологические группы чужеродных видов.
3.5. Функциональное разнообразие чужеродных беспозвоночных. Вселенцы в континентальных водоемах проанализированной выборки отнесены к трофическим группам. Это количество превышает минимальное число «гильдий» (12), необходимых для формирования одного из вариантов гипотетического «трофически комплектного» сообщества пресноводных беспозвоночных (Pavliuk et al., 2000;
Bij de Vaate, Pavluik 2004). Совершенно незаполненной оказалась только та, что обычно занята личинками водных насекомых (herbivory sucker).
Среди вселенцев преобладают активные хищники со слабо выраженной или меняющейся с возрастом селективностью питания. Многочислены сестонофаги фильтраторы, среди них - моллюски и ракообразные недавнего морского происхождения. Cестонофагия (облигатная и факультативная) или слабая специализация характерны и для наиболее широко распространенных видов (табл. 2) (например, р. Dreissena, Chelicorophium curvispinum (Сrustacea, Gammaridae), Heminysis anomala (Crustacea, Mysidacea), P. antipodarum и др.).
Благодаря инвазиям функциональное разнообразие пресных вод (см. Монаков, 1998;
Bij de Vaate, Pavliuk, 2004) пополнилось массовыми долгоживущими сессильными сестонофагами (напр. сем. Dreissenidae,) и сессильными зоопланктофагами [колониальные Coelenterata (Hydrozoa)], типичными для морей.
Более высокое в сравнении с аборигенами разнообразие способов добывания пищи, спектров питания, образа жизни вселенцев ведет к заполнению ими «лакун» (Раутиан, Жерихин, 1997) в системе экологических лицензий (Левченко, 2004) континентальных водоемов. Наиболее заметное следствие такого заполнения – формирование в водоемах личиночного меропланктона, перифитона морского типа (за счет сессильных Bivalvia, Cirripedia, Hydrozoa) и «чужеродных фрагментов трофических цепей» (например «оседающий личиночный меропланктон – зоопланктоядные колониальные Hydrozoa»). Функциональное разнообразие вселенцев может обеспечивать и сопряженный характер инвазий (invasion meltdown, Simberloff, Von Hoylle, 1999), когда успешное вселение одного или нескольких видов способствует натурализации других, связанных с ним трофически и топически.
Основные итоги главы. С развитием судоходства и других видов хозяйственной деятельности, создающих направленное движение фаун по инвазионным коридорам, начался новый этап в формировании биологического разнообразия внутренних вод. Успешные инвазии реализуются, прежде всего, за счет вселенцев различного происхождения экологически более разнообразных в сравнении с аборигенными представителями тех же таксонов. Моллюски и ракообразные занимают 1-2 место в ксеноразнообразии.
Глава 4. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ Роль каждого водоема в осуществлении инвазий обычно неоднозначна.
Рассмотренные водные объекты, в зависимости от своих физико географических черт, местоположения в системе водного транспорта, предшествующей геологической истории и истории формирования фауны, в разной степени восприимчивы к биологическим инвазиям. В свою очередь большинство из них может служить источниками первичных и вторичных инвазий. Объекты эстуарного типа чаще играют роль доноров, озерные – в большей степени реципиенты, или только реципиенты, как бессточные Аральское море и оз. Балхаш. Стандартная классификация (донор – инвазионный коридор – реципиент) дополнена «транзитным» типом (рис. 7).
Таковы водоемы, одновременно представляющие терминальные части нескольких внутри и межконтинентальных инвазионных коридоров, например ВЧФЗ.
В главе описаны районы сбора материалов (табл. 1., графа 1.). Они охватывают основные участки волго-каспийской и балтийской частей восточного инвазионного коридора;
водоемы регионов-доноров инвазий – низовья Днепра и Днепровско-Бугский лиман, эстуарии юго-восточной Азии;
водоемы- охладители электростанции оз. Удомля и Песьво.
4.1. Объекты эстуарного типа – преимущественные доноры биологических инвазий.
4.1.1. Особенности эстуариев и каспийских эстуарных реликтов Азово Черноморского бассейна. Исследования филогеографии гаплотипов митохондриальной ДНК видов обитающих и в Каспийском (каспийские автохтоны) и в Азово-Черномрском бассейнах (эстуарные реликты) - Dreissena polymorpha (May et al., 2006;
Ворошилова, 2009), D. rostriformis (Deshayes, 1838) (Therriault et al., 2005), Cercopagis pengoi (Cristesku et al., 2001) показали, что в области инвазии отсутствуют гаплотипы, свойственные только каспийским (популяциям этих видов. Их распространение ограничено современным Каспийским морем и зоной каспийских трансгрессий (до Самарской Луки). Т.е.
вопреки устоявшемуся мнению о «понто-каспийском» происхождении многих вселенцев (рис. 6), из двух понто-касписйких комплексов инвазионен, по видимому, лишь комплекс эстуарных каспийских реликтов Азово Черноморского бассейна. В разделе рассмотрены и другие особенности этого комплекса, высказывается предположение, что причина ее инвазионности – более позднее, протекавшие в иных условиях, чем у каспийских автохтонов, становление (4.4.).
Рис. 7. Классификация рассмотренных континентальных водоемов по вовлеченности в процесс инвазии.
4.1.2. Эстуарии Южного Приморья. Исследованы шесть типичных объектов гидрографической сети региона – эстуарии рек и ручьев, впадающих в бесприливные бухты зал. Посьета Японского моря. Для них характерно непостоянство местоположения градиентов вдоль оси эстуария из-за резких и непериодических изменений гидрологического режима, индуцированных муссонным климатом. На основном протяжении водоемов обычны олигомиксные донные сообщества, сформированные эврибионтными видами моллюсков (Комендантов, Орлова, 2003), имеющими инвазионную историю в континентальных водоемах и опресненных участках морей. На значительном протяжении эстуарии заселены моллюсками р. Corbicula. (Примечание:
маловероятно, чтобы конкретно эти эстуарии послужили источниками каких либо инвазий из-за их удаленности от основных судоходных путей. Также в них не обнаружено ни одного чужеродного вида во время наших исследований 1997 1999 гг.) 4.2. Внутриконтинентальные инвазионные коридоры, обеспечивающие антропогенное ускоренное и направленное расселение водных организмов, обычно состоят из группы водоемов, принадлежащих к разным бассейнам, но объединенных транспортными системами. Современные антропогенные трансформации многих участков основных внутриевропейских коридоров – строительство каналов и создание каскадов водохранилищ ведут к соединению бассейнов, «лимнификации» и «эстуаризации» исходных речных условий аналогично экстраординарным геологическим и климатическим событиям прошлого. Палеонтологические находки указывают на существенное сходство результатов инвазий и палеоинвазий, например, D. p. polymorpha и сем.
Cardiidae в восточной и северной Европе (Старобогатов, 1970). Сходны и магистральные направления движения вселенцев по основным палео- и современным внутриевропейским коридорам: «юг-север» (понто-каспийский «поток» в основном мезолимнических видов) и «север-юг» (холодноводный озерный комплекс северной Европы сейчас, арктических реликтов в четвертичный период) (Мордухай-Болтовской, 1960;
Старобогатов, 1970;
Slynko et al., 2002).
4.3. Водоемы – преимущественные реципиенты биологических инвазий.
Раздел содержит краткое описание водоемов в разной степени вовлеченных в инвазионный процесс в качестве реципиентов (IIb, IV, V на рис. 5А.) и транзитных (ВЧФЗ).
Основная предпосылка натурализации в них вселенцев – сходство абиотических условий с объектом-донором, достигаемое, в том числе за счет антропогенной трансформации. Не менее важно наличие лакун в системе экологических лицензий (гл. 1), которые могут быть реализованы вселенцами, сам характер инвазий (см. Прим. 1. на с.3).
4.4. Геологическая история понто-каспийского региона и формирование инвазионных таксонов (на примере D. r. bugensis).
Современные и вымершие понто-каспийские комплексы видов формировались в результате палеоинвазий и последующей адаптивной радиации немногих иммигрировавших представителей мезо- и неолимнических семейств в котловинах и эстуариях распресненных эпиконтинентальных морей-озер Паратетиса, геологическая история которых характеризуется цикличностью (Невесская, 1964;
Бабак, 1983, Старобогатов, 1994;
Geary et al., 2001).
Различия двух современных эндемичных комплексов (см. 4.1.1.) как источников инвазий сформировались в ходе дивергенции понто-азовских подвидов и видов от анцестральных таксонов (рис. 8, б) в чрезвычайно изменчивых условиях второй Средиземноморской фазы (рис. 9), затронувшей Черноморскую котловину и эстуарии впадающих в нее рек. Анцестральные, ныне вымершие в Черном и Азовском морях и их эстуариях таксоны (например D. r. distincta), давшие начало эстуарным реликтам (D. r. bugensis) и прежде неоднократно осуществляли палеоинвазии по периодически возобновлявшимся перемычкам между бассейнами (рис. 9). Анализ геологической истории региона, инвазий и палеинвазий, филогенетических связей в р. Dreissena подтверждает вывод Зенкевича (1956) и Мордухай-Болтовского (1960) том, что образование в силу геологических и климатических причин обширных и длительно существующих мелководных распресненных (пресных) эпиконтинентальных водоемов – одна из причин освоения морской фауной пресных вод Рис. 8. Филогенетические связи между основными таксонами сем. Dreissenidae (Orlova et al., 2005). (а) – согласно Старобогатову (1994) р. Dreissena состоит из тре5х подродов;
Pontodreissena включает D.
rostriformis;
Dreissena s. str включает D. polymorpha, D.
elata, D. caspia и дрейссенид Малой Азии и Балканского полуострова, кроме D.
stankovici Lvova et Starobogatov, 1982;
Carinodreissena включает D.
stankovici. (b) дендрограмма сходства дрейссенид по структуре фрагмента (431 – 434 bp) рибосомального гена 16S субъединицы, рассчитанная по методу ближайшего соседства (neighbor-joining), в качестве стороннего таксона использована Mytilus edulis Linnaeus, 1758, секвенции для конгериевой ветви семейства взяты из генного банка (в соответствии с указанными номерами доступа). Комментарии: (1) высокое сходство структуры исследованных фрагментов ДНК и, соответственно, очень близкое родство понтодрейссен - D. rostriformis (представитель автохтонной фауны Каспийского моря) и D.
bugensis (представитель лиманных реликтов), дали основание рассматривать D. rostriformis как анцестральный таксон для дрейссены бугской;
(2) род Dreissena состоит только из двух подродов – Pontodreissena (озерная ветвь рода) и Dreissena s.str., куда следует включить и D.
stankovici (=D. presbensis Kobelt, 1915).
Основные итоги главы. Антропогенный перенос видов, сопровождающийся созданием гигантских мелководных искусственных водоемов-водохранилищ, способствует расселению талассоидов, аналогично палеособытиям.
Пресноводность может быть приобретена путем дивергенции от родственных солоноватоводных таксонов в изменчивых условиях эстуариев, впадающих в гигантские эпиконтинентальные водоемы или бесприливные морские заливы.
Рис. 9. Схема палеоинвазий и происхождения D. (Pontodreissena) r. bugensis (Orlova et al., 2005 с изменениями).
Глава 5. ЧУЖЕРОДНЫЕ МОЛЛЮСКИ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ ИНВАЗИЙ 5.1. Разнообразие чужеродных моллюсков в проанализированных континентальных водоемах Голарктики. Около половины зарегистрированных в водоемах выборки чужеродных видов моллюсков (рис.
10) встречены в 35 континентальных. Из них: Gastropoda [сем. Ampulariidae:
Pomacea insularum (d'Orbigny, 1839);
P. bridgesi (Reeve, 1856);
Viviparidae:
Cipangopaludina chinensis malleata (Reeve, 1863), C. japonica (von Martens, 1861), Viviparus georgianus (Lea, 1834), V. viviparus (Linnaeus, 1758);
Muricidae:
Rapana venosa Valenciennes, 1846;
Ancylidae: Ferrissia fragilis (Tryon, 1863);
Limnaeidae: Radix auricularia (Linnaeus, 1758);
Physidae: Physa gyrina (Say, 1821), Physella acuta (Drapanauld, 1805);
Physella sp.;
Planorbidae: Menetus dilatatus (Gould, 1841), Gyrauluschinensis (Dunker, 1848), Biomphalaria glabrata (Say, 1818), Helisoma duryi (Wetherby, 1879), H. nigricans Ringuelet, 1968;
Ellobiidae: Myosotella myosotis (Drapanauld, 1801);
Valvatidae: Valvata piscinalis (Muller, 1774), V. naticina Menke, 1845);
Bithyniidae: Bithinia tentaculata (Linnaeus, 1758);
Hydrobiidae: L. naticoides;
P. antipodarum;
Littorinidae:
Littorina littorea (Linnaeus, 1758);
Pleuroceridae: Elimia livescens (Menke, 1830), E.virginica (Say, 1817), Pleurocera acuta Rafinesque, 1831;
Thiaridae: Tiara granifera (Lamark, 1822), Melanoides tuberculatus (Muller, 1774);
Neritidae:
Theodoxus danubialis (Pfeiffer, 1828), T. Fluviatilis (Linnaeus, 1758);
Terquipedidae: Cuthona perca Marcus, 1958,Tenellia adspersa (Nordmann, 1845)];
Bivalvia [Mytilidae: Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791);
Unionidae: Anadonta cygnea (Linnaeus, 1758), A. cellensis (Schrt, 1912), Sinanodonta woodiana (Lea, 1834), Piganodon grandis grandis (Say) (in Downing, et al., 2000), Utterbackia imbecillis (Say, 1829);
Amblemidae: Fusconaia flava (Rafinesque, 1820);
Lampsilidae: Alasmidonta marginata Say, 1818, Potamilus alatus (Say, 1817), Lampsilis cardium Rafinesque, 1820, Lasmigona subviridis (Conrad, 1835), Leptodea fragilis (Rafinesque, 1820);
Myidae: Mya areanaria (Linnaeus, 1758);
Tellinidae: Abra ovata Philippi, 1836;
Cardiidae: Monodacna colorata Eichwald, 1829, Hypanis glabra (Ostroumoff, 1905);
Dreissenidae: D. r. bugensis, D. р.
polymoprha (Pallas, 1771), Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831);
Mactroidea:
Rangia cuneata (G. B. Sowerby I, 1831);
Corbiculidae: Corbicula fluminalis (Muller, 1774), С. manilensis Philippi 1844 и C. japonica, (жизненный со свободноживущей личинкой), C. fluminea (Muller, 1774) и Corbicula гибриды и клональные линии (живорождение, апомиксис) (см. 5.3.);
Pisidiidae: Pisidium amnicum, P. henslowanum (Sheppard, 1825), P. supinum Schmidt, 1850, P.
moitessierianum Paladilhe, 1866;
Sphaeriidae: Musculium transversum (Say, 1829), Sphaerium corneum].
Около половины перечисленных таксонов – эвригалинные морские, нео- и мезолимнические. Доля палеарктических и неоарктических видов по 20%, понто-каспийские и юго-восточно азиатские составляют в сумме 21%, на все остальные комплексы приходится 39 %.
Ископаемые остатки современных моллюсков свидетельствуют о более широком распространении части родов в дочетвертичное время (Старобогатов, 1970). Среди чужеродных Gastropoda таких 26%, Bivalvia – 30% родов (см.
Прим. 1 на с.3).
число семейств в таксоне Archaeogasropoda Neoloricata Palaeogastropoda Architaenioglossa Caenogastropoda Basommatophora Archaeopulmonata Cephalas pidea Heterostropha Neogastropoda Neotaenioglossa Neritopsina Sacoglos sa Nudibranchia Arcoida Mytiloida O streoida Unionoida Myoida Veneroida Polyplacophora BIVALVIA (70 видов) GASTROPODA (62 вида) число видов в семействе Veneroida Acanthochitonidae Haliotidae Trochidae Turbinidae Lotiidae Ampulariidae Viviparidae Muricidae Ancylidae Limnaeidae Physidae Planorbidae Ellobiidae Philinidae Valvatidae Buccinidae Melongenidae Nassariidae Bithyniidae Calyptraeidae Hydrobiidae Littorinidae Pleuroceridae Potamididae Thiaridae Truncatellidae Neritidae Elysiidae Corambidae Cumanotidae Terquipedidae Facelinidae Goniodorididae Arcidae Mytilidae Ostreaidae Pectinidae Unionidae Amblemidae Lanpsillidae Laternulidae Myidae Tellinidae Cadiidae Corbiculidae Corbulidae Cyrenoididae Dreissenidae Mactroidea Petricolidae Pharidae Pisidiidae Psammobiidae Semelidae Sphaeriidae Teredinidae Trapezidae Veneridae полная в ыборка в одоемов только континентальные в одоемы Рис. 10 Таксономический состав чужеродных моллюсков в 51 водном объекте Голарктики.
Верхняя диаграмма – таксоны в ранге отряда (по версии ITIS) и число семейств в каждом из них;
нижняя диаграмма –семейства и число видов в каждом семействе.
Интродукция моллюсков осуществляется всеми основными способами: от балластных вод, твердого балласта, обрастания корпусов судов и иных твердых антропогенных субстратов до расселения по межбассейновым и иным искусственным перемычкам.
5.2. Экологическая характеристика чужеродных моллюсков континентальных вод. В области инвазии моллюски-вселенцы населяют разнотипные водоемы от эстуариев и солоноватоводных озер до небольших пресноводных (стоячих, низкоминерализованных, ацидифицированных), осваивая различные биотопы, кроме самых глубоководных (исключение – D. r.
bugensis).
Большинство – сестонофаги и фитофаги.
Среди чужеродных Bivalvia есть седентарные представители гетеромиарного морфотипа (Younge, Campbell, 1968) (сем. Mytilidae, Dreissenidae). Они формируют перифитон морского типа и личиночный меропланктон (3.5.), отличаются высокими фильтрационными способностями.
Жизненные циклы моллюсков-вселенцев разнообразны (рис.11).
Особенности и разнообразие жизненных циклов – одна из предпосылок успеха расселения мезолимнических моллюсков (3.4.). Из них р. Dreissena демонстрирует множественные инвазии при сохранении жизненного цикла с личиночным развитием [тип 1 на рис. 11], тогда как P. antipodarum и Corbicula ssp. способны к приобретению признаков [тип 4 на рис. 11], присущих палеолимническим организмам. [Примечание: Переход от раздельнополости к гермафродитизму может сопровождаться самооплодотворением и сменой личиночного развития (присущего морским моллюскам, но не нужного в изолированных друг от друга, небольших по площади и объему континентальных водоемах) на живорождение и переходом от обычной рекомбинации генов при половом процессе к апомиксису, когда одна особь (родоначальница клональной линии) может дать начало целой популяции].
5.3. О палеолимнических чертах у чужеродных моллюсков недавнего морского происхождения.
Род Corbicula, -мезолимнический по Я.И. Старобогатову (1970), характеризуется морфологическим полиморфизмом и разнообразием жизненных циклов. И в исторической области, и в области инвазии есть таксоны (возможно виды) с личиночным развитием (Morton, 1986;
Rajagopal, 2000;
McMahon, 1999;
2002;
Lee et al., 2005). Однако неоднократно и в исторической и в приобретенной части ареала возникали живородящие андрогенетические линии корбикулид (McMahon, 1999;
Lee et al., 2005;
Glaubrecht et al., 2006).
Линии могут быть диплоидными (Komaru et al., 1997;
Komaru, Konishi, 1999;
Park et al., 2000), но обычно они триплоидные (Okamoto, Arimoto, 1986;
Komaru et al., 1997;
Komaru, Konishi, 1999;
Park et al., 2000;
Qiu et al., 2001) и тетраплоидные (Qiu et al., 2001). Считается, что приобретение способности к апомиксису и клональному воспроизводству у корбикул – следствие геномных перестроек, в частности полиплоидизации хромосомного набора (Okamoto, Arimoto, 1986). Возникновение партеногенеза может быть связано и с мутациями отдельных генов (White, 1978;
Cuellar, 1987;
Golubovskaya 1979;
Innes, Hebert, 1998), но для моллюсков, по-видимому, полиплоидизация хромосомного набора является основным механизмом. Shannon et al. (2008) не исключают гибридизации андрогенетических линий корбикул между собой и с обычными раздельнополыми популяциями.
Популяции» Potamopyrgus antipodarum, представителя морского семейства Hydrobiidae (Старобогатов, 1970) в области инвазии – партеногенетические клональные линии, тогда как двуполые расы характерны только для исторического ареала вида (Houser et al., 1992;
Wallace, 1992).
Цитогенетические исследования показали широкое распространение клонального воспроизводства и связанных с ним особенностей жизненного цикла среди пресноводных моллюсков и в гораздо меньшей степени у морских, исключение составляют Laesea ssp., относительно которых есть указание на партеногенез (O’Foghil, Smith, 1995;
O’Foighil, Thiriot-Quievreux, 1991) Известно (Гребельный, 2008), что у водных и наземных беспозвоночных и позвоночных «немногие преуспевающие клоны» встречаются на значительных территориях, тогда как двуполые диплоидные расы тех же видов имеют ограниченное «реликтовое» распространение. В этом ключе сам процесс инвазии можно рассматривать как причину, позволяющую реализоваться способности видов морского происхождения к «палеолимнификации».
Склонность к геномным перестройкам, ведущую к приобретению клональности и редукции жизненного цикла можно рассматривать как преадаптацию у мезолимнических видов к освоению разнотипных континентальных водоемов.
Рис. 11. Разнообразие и гипотетическая последовательность изменений жизненных циклов двустворчатых моллюсков, осваивающих континентальные воды. Обозначения: Фигурные стрелки – направление гипотетической тенденции трансформации жизненного цикла;
5.4. Предпосылки биологических инвазий моллюсков с жизненным циклом морского типа в пресные воды (пример р. Dreissenа). Самый распространенный чужеродный моллюск D. p. polymorpha обладает диплоидным набором хромосом, 2n=32 (Boro et al., 2004 ), хотя гипо- и полиплоидизация генома, свойственные корбикулидами и другим моллюскам (см. выше) характерны и для нее в условиях стресса (Barzene, Lovejoy, 2000).
Следовательно и дрейссениды, теоретически, способны к палеолимнификации жизненного цикла. Однако они либо не формируют клональных линий, либо пока их просто не обнаружили. В настоящее время сем. Dreissenidae представлено немногими сессильными формами, населяющими исторически и в результате инвазий солоноватые и пресные воды Голарктики (Андрусов, 1897;
Marelli, Gray, 1985;
Nutall., 1990;
Старобогатов, Андреева, 1994;
Rosenberg, Luydyanskyi, 1994). Все рецентные виды, кроме Congeria kusceri (Bole, 1962) (Morton et al., 1998), сохранили морской жизненный цикл (1 на рис.11). Наличие личинки, наряду с преимуществами (легкость первичных и вторичных заносов, взрывообразная колонизации водоема-реципиента), ограничивает распространение пресноводных дрейссенид крупными водоемами с лимническими и эстуарными чертами (4.2., 4.3.), благоприятным газовым режимом, сравнительно высоким содержанием в воде Ca2+, необходимого для формирования раковины личинки (Sprung, 1987;
Дрейссена…, 1994;
Hicks, Mackie, 1997). Пассивный снос личинок с течениями затрудняет поддержание численности донных поселений на проточных участках.
Способность р. Dreissena к существованию в пресных водах возникала неоднократно в прежние геологические эпохи в крупных эпиконтинентальных водоемах и их эстуариях (Старобогатов, 1994, 4.4., рис. 9). Пересмотр системы р. Dreissena c использованием данных палеонтологии и результатов исследования структуры ДНК рецентных видов предполагает переход к пресноводности и в результате очень недавней дивергенции пресноводной дрейссены бугской от строго солоноватоводной D. r. distincta, имевшей историю палеоинвазий в пределах гигантских озер-морей Паратетиса (рис. 8б и 9). Пока сложно судить о механизме дивергенции этих двух дрейссен и «скачкообразного» появлении у дрейссены бугской пресноводности. Нельзя также однозначно считать D. r. distincta единственным предком – сравнение локусов микросателлитной ДНК 13 популяций D.r. bugensis и популяции «анцестрального» таксона D. r. distincta, показало, что выборка последней существенно отличалась дефицитом гетерозигот (Therriault et al., 2005). Т.е.
можно предположить, что одним из механизмов появления пресноводной D.r.
bugensis мог быть и гибридогенез.
Кроме пресноводности и исторически сформировавшейся толерантности к другим факторам среды, важными предпосылками успешного современного антропогенного расселения представителей р. Dreissena, безусловно, можно считать необычный для пресных вод прикрепленный образ жизни и связанные ним черты морфологии (гл. 8).
Основные итоги главы. Чужеродная малакофауна континентальных вод – комплекс видов: палеолимнических, недавнего морского происхождения и собственно морских. Наиболее распространенные мезолимнические виды, представляют две «контрастные» успешные стратегии освоения пресных вод – с сохранением личиночного развития в жизненном цикле и с переходом к жизненному циклу, характерному для палеолимнических беспозвоночных.
Составляя основу ксеноразнообразия в большинстве рассмотренных континентальных водных объектов, распространяясь со всеми современными способами интродукции, чужеродные моллюски могут быть модельным таксоном в исследовании основных закономерностей протекания инвазий и освоения беспозвоночными недавнего морского происхождения разнотипных континентальных водоемов.
Глава 6. ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ ИНВАЗИЙ МОЛЛЮСКОВ НЕДАВНЕГО МОРСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ 6.1. Расширение ареала и хронология инвазий семейств Corbiculidae, Hydrobiidae и Dreissenidae. Об эффективности обеих стратегий при освоении пресных вод талассоидами свидетельствуют многочисленные инвазии корбикулид, гидробиид и дрейссенид в разнотипные континентальные водоемы. Однако, сравнительные оксифильность и стенотермность, присущие мезолимническим видам, накладывают ограничение на расселение в стоячие, ацидифицированные и временные водоемы (за исключением Hydrobiidae).
6.2. О несходстве инвазий D. p. polymorpha и D. r. bugensis.
Реконструированная история формирования D. r. bugensis (рис. 9) объясняет отсутствие палеонтологических находок за пределами исторической области распространения и, следовательно, de novo инвазию молодым возрастом D. r.
bugensis. Инвазии этого представителя озерной ветви рода имеют и другие отличия от инвазий D. p. polymorpha в географически одни и те же объекты– реципиенты, при одних и тех же способах интродукции, (Orlova et al., 2005).
Приобретенный ареал дрейссены бугской и в Европе и в северной Америке существенно уже, чем у дрейссены полиморфной. Вселение ее регистрируют после натурализации дрейссены полиморфной (отложенный характер инвазии).
Обычно оно сопровождается постепенным замещением дрейссены полиморфной в прибрежных биотопах и колонизацией биотопов глубоководных, холодноводных с незначительным количеством твердых субстратов. В Неарктической части ареала (ВАО) еще одним отличием можно считать дивергенцию дрейссены бугской на два вариетета – типичный и профундальный.
Близкое родство дрейссены бугской с глубоководной D. r. distincta (рис. 8б) удовлетворительно объясняет ее вселение в холодноводные, олиготрофные биотопы, не занятые дрейссеной полиморфной. Отложенный характер инвазии при наличии эффективных способов интродукции, скорее всего, связан с возможностью натурализации представителя озерной ветви, например в Волге, только после полного зарегулирования стока, стабилизации водохранилищ и лимнификации реки (Орлова и др., 2004). Однако соответствие абиотических условий в системе-реципиенте экологическим возможностям вида не объясняет, почему инвазия дрейссены бугской и в ВАО тоже происходила после инвазии дрейссены полиморфной – ВАО, в отличие от вновь созданных водохранилищ, гидрологически и гидрохимически исходно соответствовали экологическим требованиям обоих видов.
Возможно, причины отложенного и заместительного характера инвазии бугской и в межвидовых отношениях двух дрейссен. По системе Раменского Грайма [модифицированной для обрастателей В.В. Халаманом (2008)] дрейссена полиморфная обнаруживает более выраженные свойства виолента, тогда как бугская, оставаясь по преимуществу виолентом, обнаруживает и черты эксплерента, т.е. D.p.polymoprha имеет более успешную стратегию расселения, а D. r. bugensis большую пластичность и способность переносить неблагоприятные трофические условия.
Смена доминантов в совместных поселениях дрейссенид может быть и частным случаем сопряженной инвазии. В этом случае в роли эдификатора выступает дрейссена полиморфная, а в роли консорта – бугская с последующим замещением эдификатора. То есть, вселяясь в систему-реципиент D. p.
polymoprha скорее всего «кондиционирует» среду для D.r. bugensis в двух направлениях: (i) создает запасы недолговечного и рассеянного субстрата в профундальной зоне из своих отмерших створок;
(ii) понижает трофический статус водной толщи в мезотрофных или слегка эвтрофных участках, тем самым меняя условия, на более подходящие для дрейссены бугской [способна к размножению, оседанию и росту в более олиготрофных и холодноводных условиях с редкими и рассеянными твердыми субстратами (Roe, MacIsaak, 1990;
Baldwin et al., 2002;
Stoeckmann, 2003)], нежели для себя.
6.3. Популяции D. p. polymorpha в водоемах Северо-Запада России.
6.3.1. D. p. polymorpha в оз. Удомля и Песьво занесена случайно и, возможно однократно с посадочным материалом рыб. Однако она быстро натурализовалась в этих трансформированных строительством и эксплуатацией Калининской атомной станции озерах и существует там более 20 лет. Дрейссена заселяет все биотопы с твердыми субстратами, благоприятные по температурным и кислородным условиям, включая системы водоснабжения.
Запас ее биомассы составлял 11500-5101т на 6.902 км2 (1/3 площади озер) в 2000-2005гг. До последнего времени донная популяция была стабильна, имела средние для данного вида (Дрейссена…, 1994) значения количественного обилия, ежегодное пополнение молодью. С 2005 г. ее размерная структура нарушена, численность личиночной популяции испытывала резкие колебания в течение теплого сезона. Возможной причиной могло быть воздействие множественной природы, включающее повышение температуры (пуск третьего блока электростанции) и пресс доминирующего бентофага-густеры на мелкоразмерные когорты донных популяций (8.5.).
6.3.2. Распределение, сезонная и многолетняя динамика количественных характеристик популяции D. p.polymorpha в ВЧФЗ. D. p. polymorpha существует в ВЧФЗ не менее нескольких десятков лет (Орлова и др., 2008в).
Неблагоприятны для дрейссены низкая минерализация (основная акватория Невской губы) и последствия абразионно-аккумулятивных процессов естественного и антропогенного генезиса (проведение намывных работ в 2005 2007 гг.) в береговой зоне. Нерегулярность пополнения донных популяций молодью и заметные колебания их количественных показателей в пресноводно олигогалинной зоне (эстуарий р. Нева), в 1998, 2001-2003 гг., вероятнее всего, обусловлены естественными причинами – температурными условиями и гидрологическими особенности района (Orlova, Panov, 2004;
Orlova et al., 2006), в 2005-2006 г. – намывными работами (Отчет, 2008, рис. 12).
Рис. 12. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) дрейссены Курортного района ВЧФЗ (Отчет…, 2008, данные многолетних наблюдений в рамках апробации системы мониторинга чужеродных видов, гл.9). Обозначения: черные стрелки – период намывных работ, зеленые – их прекращение.
Основные итоги главы. Анализ инвазий модельных видов р. Dreissena показал, что, несмотря на архаичный жизненный цикл р. Dreissena - наиболее успешный чужеродный таксон. В последние несколько десятилетий род благодаря инвазиям D. r. bugensis, освоил не только мелководные, но также и профундальные холодноводные биотопы водоемов-реципиентов.
Заместительный характер и другие особенности инвазий дрейссены бугской определяются ее филогенетическими связями и историей формирования, межвидовыми отношениями с дрейссеной полиморфной. Причиной инвазий моллюсков недавнего морского происхождения в разнотипные континентальные водоемы являются как регулярные и множественные заносы, так и однократные случайные. Даже в последнем случае, при соответствии абиотических условий в водоеме биологическим особенностям вида, достигнутом путем антропогенной трансформации, инвазия бывает успешной.
Напротив, и при наличии множественных и регулярных интродукций, натурализации не происходит до тех пор, пока условия в водоеме потенциальном реципиенте не придут в силу естественных и(или) антропогенных причин в соответствие с биологическими требованиями вида (отложенный характер инвазии).
Глава 7. МОЛЛЮСКИ, СОЛЕНОСТЬ СРЕДЫ И ИНВАЗИИ Соленость, температурный и газовый режим – основные абиотические факторы, определяющие успех транспортировки, постинокуляционного выживания и натурализации водных беспозвоночных. Соленость воды – основной фактор, влияющий на состав фауны континетальных водоемов (Хлебович, 1974;
Цалолихин, 1986).
7.1. Эстуарные двустворчатые моллюски Южного Приморья. Обитатели полузакрытых бесприливных и опресненных морских бухт зал. Посьета (P.
amurensis) и заиленных мелководий и конусов выносов его эстуариев (Macoma ssp., L. limicola) имеют высокую солеустойчивость тканей и в эксперименте выживали в воде критической солености ( и -хорогалиникум) (рис. 13).
Однако из них лишь Macoma ssp. [как и M. baltica из разных частей ареала (Orlova, 1996;
Комендантов, Орлова, 2003)] способны к гиперосмотической регуляции. Гемолимфа C. japonica гиперосмотична в диапазоне пресная вода – 1.6‰ (Комендантов, Орлова, 2003).
Оптимальный диапазон для взрослых моллюсков Ruditapes philippinarum Толерантный диапазон в остром эксперименте Толерантный диапазон в эксперименте по ступенчатой акклимации или соленостная резистентность тканей Наличие гиперосмотической регуляции в пресноводно + + Potamocorbula amurensis олигогалинных условиях;
? – нет данных об осморегуляции Инвазии вида или рода в континентальных + Macoma ssp водоемах Инвазии в морских прибрежных водах Laternula limicola Corbicula (japonica), эстуарии Южного Приморья + Для всех изученных популяций (обобщенные данные) Популяция л. Лебяжьей Устьевые популяции Пресноводные популяции По: Орлова, 1987;
+ Dreissenidae Орлова, 1990 а и б, Orlova, Dreissena polymoprha Komendantov, 1995;
Orlova, Khlebovich, D. rostriformis bugensis Komendantov, + Hydrobiidae ?
Sinanadonta fukudai Unionidae Potamopyrgus antipodarum Caspiohydrobia ssp * Соленостный ряд от пресной воды до 110‰ * Филиппов, Рис. 13. Солеустойчивость моллюсков, осморегуляторные способности, соленостные барьеры (, - хорогалиникум) (вертикальные красные линии), и тип вод, в которых зарегистрированы (или потенциально возможны) их инвазии. Примечание: Независимо от ширины толерантных диапазонов исследованные виды разграничены перегибом зеленой пунктирной кривой, соединяющей середины оптимальных диапазонов. Инвазии первой группы моллюсков (до перегиба), несмотря на их эвригалинность (раздел 7.1.) протекают только в морских прибрежных водах, даже при частичной эмбрионизации жизненного цикла как у L. limicola, (Orlova, Komendantov, 1997).
Корбикула представлена в районе исследования тремя соленостными расами, благодаря чему заселяет отрезки эстуариев от мезогалинных до пресноводных. Тип кривой соленостной резистентности тканей пресноводной расы сходен с таковым у пресноводной Sinanodonta sp. (рис. 14А и В), солоноватоводной – с морскими эвригалинными моллюсками (рис. 14А и Г).
Инвазии моллюсков – обитателей опресненных бухт и нижних зон эстуариев, несмотря на осморегуляторные способности у некоторых из них, зарегистрированы только в морских опресненных прибрежных водах, корбикулы и р. Sinanadonta в континентальные водоемы (рис. 13).
А В T, ч T, ч 100 50 0 10 20 30 S, ‰ 0 L. limicola, жабры M. sicca, ротовые лопасти 4000 5 10 15 20 25 30 35 Б T, ч F, мл·ч - ГS, ‰ р. Ханси р. Тегерте 200 150 р. Гладкая, вздутые особи, приустьевое поселение 100 р. Гладкая, пресноводное поселение 50 л. Лебяжья, опресненная зона 0 л. Лебяжья, осолоненная зона 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 S, ‰ S, ‰ пресноводное поселение солоноватоводное поселение Рис. 14. Соленостные реакции эстуарных двустворчатых моллюсков Южного Приморья при (t=20C) (по Орлова, 1990). А – соленостная резистентость жабр моллюсков трех соленостных рас C. japonica в 4 эстуариях Южного Приморья, Б – скорость фильтрации корбикул из пресноводного и солоноватоводного поселений р. Гладкая;
В – соленостная резистетность жабр Sinanodonta sp., Г – соленостная резистентность тканей морских эвригалинных моллюсков L. limicola и M. sicca.
7.2. D. p. polymorpha и D. r. bugensis. В сравнении с Corbicula, D. p. polymorpha осуществляет гиперосмотическую регуляцию в воде от пресной до 2-2.5 ‰, как большинство пресноводных моллюсков (Комендантов, Орлова, 2003).