Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин
На правах рукописи
Чернышев Алексей Викторович СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН 03.00.08 – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток 2008 2
Работа выполнена в лаборатории эмбриологии Института биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич доктор биологических наук, профессор Чесунов Алексей Валерьевич доктор биологических наук, доцент Фадеева Наталия Петровна
Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. С.-Петербург)
Защита состоится "17 " июня 2008 г. в _10 ч_ на заседании диссертаци онного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159;
факс (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан "" 2008 г.
Ученый секретарь диссерта ционного совета, кандидат Саенко Е.М.
биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Немертины (Nemertea или Nemertini) – тип беспозво ночных, насчитывающий более 1200 видов червей, которые обитают преимущест венно в морях, а также встречаются в пресных водоемах, в супралиторали и на су ше, являются симбионтами различных морских беспозвоночных. Согласно совре менным представлениям, немертины – древняя группа Trochozoa, морфологически обособленная как от плоских червей, так и от аннелид. Ультрамикроскопические исследования позволили обосновать гипотезу о том, что немертины – целомиче ские животные, однако вопрос о гомологии их кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков целомическим полостям других Trochozoa остается открытым.
Слабая изученность внутреннего строения большинства видов является при чиной неудовлетворительного состояния систематики Nemertea, что, в свою оче редь, мешает всестороннему исследованию этой группы. В последнее десятилетие заметно ослаб интерес к переописанию уже известных видов, что вызывает опреде ленные сомнения в идентификации материала, используемого в молекулярном ана лизе. К сожалению, типовой материал большинства видов немертин утерян, а хра нящиеся в коллекциях экземпляры часто непригодны для морфологических и мо лекулярных исследований. Систематика немертин на уровне отрядов и семейств переживает большой кризис, что привело многих исследователей к отказу от ис пользования этих категорий. В зарубежной литературе наметилась тенденция отка за от реконструкций вероятных морфологических преобразований через сравни тельно-морфологический метод. Все чаще встречаются работы, в которых пробле ма морфологических трансформаций решается посредством анализа компьютер ных кладограмм. При этом построение морфологических рядов либо вообще не проводится, либо становится чисто формальной операцией.
Исследование внешнего и внутреннего строения на сегодняшний день остает ся единственно доступным методом установления систематического положения любой немертины. Однако зарубежные специалисты прогнозируют, что в ближай шее время традиционные морфологические подходы в систематике немертин отой дут на второй план. И это на фоне того, что за последние 70 лет в области сравни тельной морфологии немертин не было проведено никаких серьезных обобщений.
В последнее время стал популярным филогенетический и таксономический анализ на основе молекулярных данных (Envall, Sundberg, 1998;
Sundberg, Saur, 1998;
Sundberg et al., 2001;
Thollesson, Norenburg, 2003). Параллельно возрос скеп тицизм в отношении возможностей традиционных сравнительно-морфологических методов. В недавних работах шведских немертинологов (Strand, Sundberg, 2005a, b) высказывается мнение о невозможности на основе одних только морфологических исследований выявить виды-двойники и разделить близкородственные роды. В итоге, в последнее время описание новых таксонов резко сократилось, а сравни тельно-морфологические исследования стали рассматриваться как малоперспек тивные. Не вызывает сомнений, что классические работы Бюргера, Бергендаля, Стиасни-Вайнгофф, Бринкманна, Хильбома и других нуждаются в критическом осмыслении, равно как и работы многих современных авторов. Однако вопросы, связанные с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, не могут быть решены одними молекулярными методами.
Морфологические признаки остаются основными не только в видовой идентифи кации, но и в таксономических ревизиях на уровне родов, семейств и отрядов.
Цели и задачи исследования. Целью работы является проведение сравни тельно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа типа Nemertea. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) кри тический анализ проблемы происхождения и ранней эволюции немертин, и в пер вую очередь, формирования их целомической системы;
2) типологизация и уста новление гомологий в пределах основных систем и органов;
3) построение и векто ризация морфологических рядов для систем, органов и структур, которые исполь зуются или могут использоваться в систематике немертин;
4) анализ имеющихся систем и филогенетических построений, выдвижение новых филогенетических ги потез;
5) разработка новой системы немертин на уровне классов, отрядов и се мейств, составление диагнозов всех таксонов, начиная с семейства и выше.
Научная новизна. Впервые на основе оригинальных и литературных дан ных проведен сравнительно-морфологический анализ всех систем и органов немер тин, которые используются в систематике этой группы. Предложена новая гипотеза происхождения целомической системы немертин, в основу которой положена го ноцельная теория. Выдвинута новая концепция эволюционных преобразований кожно-мускульного мешка, согласно которой редукция и трансформация внутрен них слоев мускулатуры тесно связаны с хоботной системой. Построены морфоло гические ряды, отражающие эволюционные преобразования головных щелей, мус кулатуры стенки тела и ринхоцеля, прецеребральной септы, вооружения хобота, нервной системы, слепой кишки, дорсального сосуда, глаз, церебральных органов.
Впервые для сравнительно-морфологических и филогенетических построений при влечены данные по постэмбриональному развитию немертин. Изучение мускула туры с использованием окраски фаллоидином позволило выявить ранее неизвест ные особенности строения стенки тела и хобота. Проведен филогенетический ана лиз всех основных групп немертин, осуществлены кладистические построения в основных группах немертин с привлечением большего числа признаков и таксонов, что позволило пересмотреть многие ранее выдвинутые гипотезы и эволюционные схемы. В рамках диссертационной темы описано 30 новых для науки видов, уста новлено 18 новых родов, 16 семейств и 5 отрядов немертин. Предложена новая система типа Nemertea с двумя классами хоботных (Rhynchocoela) и бесхоботных (Arhynchocoela) немертин, даны расширенные диагнозы для всех таксонов от се мейств до классов. Существенно пересмотрен состав некоторых семейств и родов.
Практическая значимость. Новая система немертин может быть положена в основу определителей и фаунистических списков. Результаты работы представ ляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных за ведениях России. Реконструированные морфологические ряды отдельных систем и органов могут быть использованы в качестве наглядных примеров в лекционных курсах по эволюционной морфологии и сравнительной анатомии беспозвоночных, читаемых для студентов ДВГУ.
Теоретическая концепция. Диссертационное исследование в основной сво ей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии.
Основные положения сравнительно-морфологического анализа были наиболее полно обобщены и формализованы О.И. Белогуровым (1990) и Ю.В. Мамкаевым (1991), и предусматривают поэтапный процесс, начинающийся установлением го мологий и заканчивающийся векторизацией морфологических рядов с обсуждени ем общих морфологических закономерностей в эволюционных преобразованиях конкретных систем. При этом мы использовали терминологию (апоморфный, пле зиоморфный и т.д.) и некоторые методы (внегруппового и внутригруппового кри териев установления полярности), принятые в кладистическом анализе. Филогене тические реконструкции в большей степени базировались на методах кладистиче ского анализа, причем мы использовали как количественные (т.е. с использованием компьютерных программ) методы построения кладограмм, так и качественные, бо лее приближенные к традиционной Хенниговой кладистике. Там, где построение кладограмм оказалось невозможным, выдвигались лишь гипотезы о монофилии, полифилии или парафилии отдельных таксонов.
Основные положения, выносимые на защиту.
Базисным морфологическим модулем организации немертин является хобот ная система. Эволюционные преобразования хоботной системы отражаются на из менениях других систем и органов.
Эволюция немертин шла в сторону усложнения хоботной системы, погруже ния нервной системы, органов чувств и головных желез в стенку тела, смещения рта, церебральных органов и других структур в церебральную и прецеребральную области тела.
В новой системе тип Nemertea включает два класса (Arhynchocoela и Rhyncho coela), два подкласса, 9 отрядов и 45 семейств.
Подкласс Palaeonemertea – парафилетическая группа, объединяющая отряды Tubulaniformes, Archinemertea и Carinomiformes. Подкласс Neonemertea – монофи летическая группа с надотрядами Pilidiophora и Hoplonemertea.
Губрехтииды - парафилетический отряд Hubrechtiiformes в пределах Pilidio phora. Отряды Eumonostilifera и Cratenemertea – сестринские группы, моностили ферное вооружение в которых возникло независимо.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях и семинарах Института биологии моря с 1998 по 2006 гг., на семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (1991 г.), на 4-ой меж дународной конференции по биологии немертин (Калифорния, 1995), на семина рах кафедры зоологии Дальневосточного государственного университета (Влади восток, 1996-1999 г.), на российско-германском совещании "Взгляд в будущее" (Владивосток, 2006). Некоторые материалы диссертации были использованы в лек циях по "Сравнительной анатомии беспозвоночных", "Основам эволюционной морфологии" и "Основам кладистики", которые автор читает на кафедре зоологии ДВГУ с 1996 г.
По теме диссертации опубликовано 49 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выво дов, списка литературы, включающего 364 названия, из которых 282 на иностран ных языках, и приложения. В приложении дан список признаков и состояний, а также матрица состояний, используемых в кладистических построениях. Основная часть диссертации изложена на 333 страницах и проиллюстрирована 153 рисунка ми и 226 фотографиями.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, ока завшим помощь в получении научного материала, литературы и содействовавшим проведению настоящего исследования: академику А.В. Адрианову (Институт био логии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН) докторам биологическим наук Л.Н.
Васильевой, М.Г. Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), В.В.
Исаевой, А.А. Реунову и В.В. Юшину (ИБМ ДВО РАН), профессорам Р. Гибсону (Prof. R. Gibson, Liverpool John Moores University, Великобритания), Дж. Норенбур гу (Prof. J. Norenburg, Smithsonian Institution, США) и П. Сундбергу (Prof. P.
Sundberg, University of Gothenburg, Швеция), докторам Х. Каджихаре (Dr. H. Kaji hara, Hokkaido University, Япония), С.А. Маслаковой (Friday Harbor Labs, США), Ф.
Крэндэллу (Dr. F. Crandall, Smithsonian Institution, США), C. Суну (Dr. S. Sun, University of Qingdao, Китай), М. Странд (Dr. M. Strand, University of Gothenburg, Швеция), кандидатам биологических наук Т.Ю. Магарламову (ИБМ ДВО РАН), Н.П. Токмаковой и Т.В. Черновой (Дальневосточный государственный универси тет), Е.М. Чабан (Зоологический институт РАН), А.В. Мартынову (Зоомузей МГУ), инженеру Д.В. Фомину (ИБМ ДВО РАН), А.А. Астаховой (ДВГУ), а также всем сотрудникам лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН и кафедры зоологии ДВГУ. Настоящая работа не могла быть написанной без поддержки моих родных и близких. На ее содержание, равно как и на выбор объекта исследований, в разные годы большое влияние оказали Олег Иванович Белогуров (1939-1993), Олег Гри горьевич Кусакин (1930-2001) и Владимир Леонидович Касьянов (1940-2005).
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в Японском, Охотском, Белом и Южно-Китайском морях, на тихоокеанском побере жье Камчатки и Курильских островов. Также были изучены коллекции немертин Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Камчатского филиала Тихоокеанского института гео графии ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский), Дальневосточного государст венного университета (г. Владивосток), Московского государственного универси тета. Материалы по отдельным видам были присланы из Университета Хоккайдо (г. Саппоро), Национального музея естественной истории (г. Вашингтон), Универ ситета Гётенбурга (г. Гётеборг). В общей сложности изучено более 5 тысяч экземп ляров немертин, относящихся к 207 видам и 85 родам.
Для исследования внешней морфологии и некоторых деталей внутреннего строения материал изучали in vivo. Для гистологических исследований немертины фиксировали жидкостью Буэна или 4%-ным формальдегидом на морской воде, с предварительной анестезией 7%-ным MgCl2. Серийные срезы толщиной 7-8 мкм приготавливали по стандартной методике. Окраска серийных (поперечных и про дольных) срезов производилась по методам Маллори и Крэндэлла. Исследование мускулатуры проводили, окрашивая тотальные препараты фаллоидином. Для электронно-микроскопических исследований материал фиксировали 2,5%-ным глутаральдегидом на какодилатном буфере с постфиксацией в осмиевой кислоте.
Материал изучали и фотографировали при помощи световых микроскопов Leica MZ75, Polyvar и Leica DM 4500B, конфокального микроскопа Zeiss LSM 510 Meta и электронного Jem 100 S.
Сравнительно-морфологический анализ осуществлялся по схеме, которая была обобщена в работах Белогурова (1990) и Мамкаева (1991), но с привлечением кла дистической терминологии и использованием критерия внешней группы. Клади стический анализ проводили в двух направлениях – "качественном" и "количест венном" (Павлинов, 2005). Первое основано на установлении морфологических трансформаций, гипотез о синапоморфиях и родстве без привлечения компьютер ных программ. Количественный кладистический анализ проводили с помощью программ PAUP 4.0b10 и Winclada. При составлении матрицы состояний для ана лизируемых таксонов привлекались как оригинальные, так и заслуживающие до верия литературные данные. При подготовке матриц использовали программу Nexus Data Editor. Включение в анализ всех или большинства родовых таксонов в ряде случаев было невозможно, поскольку их число на много превышало число используемых признаков. В PAUP построение кладограмм осуществлялось с по мощью эвристического метода поиска экономных деревьев, как с привлечением внешней группы, так и с введением анцестральных состояний. Winclada использо вали в тех случаях, когда поиск экономных кладограмм в PAUP требовал слишком много времени. Сравнение кладограмм, построенных разными способами, было направлено на выявление и анализ противоречий в реконструкции семогенезов, особенно если на компьютерной кладограмме реализовывался маловероятный трансформационный ряд.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ С ОБЗОРОМ СИСТЕМ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СХЕМ НЕМЕРТИН 2.1. Основные исторические этапы изучения немертин. Краткий обзор исто рии изучения немертин показывает, что в ней можно выделить 6 основных перио дов: 1) 1758-1858 – натуралистические описания немертин;
2) 1868-1905 – становление классической немертинологии;
3) 1914-1957 – становление сравни тельной и эволюционной морфологии;
4) 1958-1985 – типологические реформы в систематике немертин и становление сравнительной эмбриологии;
5) 1988-2003 – господства кладистических парадигм в систематике немертин;
становление срав нительной ультраструктурной морфологии;
6) 2003 г. – начало генофилетической реформы системы немертин.
В XVIII и большей части XIX веков описание немертин базировалось исклю чительно на признаках внешней морфологии. В 70-х годах XIX века вышли три сводки (McIntosh, 1873-1874;
Hubrecht, 1879, 1887), которые подвели черту под всеми предыдущими работами по систематике и морфологии немертин. Дальней шее развитие немертинологии связано с работами Бюргера (Brger, 1895, 1897 1907, 1904), которые стимулировали активное изучение немертин в разных стра нах. Бергендаль (Bergendal, 1900, 1901, 1902) и Стиасни-Вейнхофф (Stiasny Wijnhoff, 1923a, b) провели ряд эволюционно-морфологических исследований, ко торые во многом опередили свою эпоху.
Во второй половине XX века наметился спад исследований по эволюционной морфологии немертин. Фридрих осуществил ревизию родов моностилиферных немертин (Friedrich, 1955, 1968) и гетеронемертин (Friedrich, 1960). Ивата (Iwata, 1958, 1960) исследовал развитие некоторых немертин, заложив основы эволюцион ной эмбриологии этой группы. Начиная с 70-х годов была пересмотрена система тика пресноводных (Gibson, Moore, 1976) и наземных (Moore, Gibson, 1981, 1985, 1988) немертин, предложена новая система отряда Heteronemertea (Gibson, 1985b).
Важнейшие открытия 80-х годов связаны с исследованиями ультратонкого строению немертин, в результате которых была показана целомическая природа кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков (Turbeville, Ruppert, 1985;
Turbeville, 1986;
Jespersen, Ltzen,1988), а также установлены различия в строении эпидермиса плоских червей и немертин (Norenburg, 1985;
Turbeville, 1991).
В конце 80-х и начале 90-х годов в систематику немертин начинают проникать методы кладистических реконструкций, чему способствовала серия работ швед ских немертинологов (Sundberg, 1989, 1993;
Sundberg, Hylbom, 1994;
Hrlin, Sundberg, 1995;
и др.). В работах американских немертинологов основной упор был сделан не на построение кладограмм, а на сравнительно-морфологический анализ отдельных признаков (Riser, 1993, 1994, 1998;
Norenburg, 1986, 1993;
Cran dall, 1993). В последнее время проведены филогенетические и таксономические по строения на основе молекулярных данных (Sundberg, Saur, 1998;
Sundberg et al., 2001;
Thollesson, Norenburg, 2003;
Strand, Sundberg, 2005a, b;
и др.).
2.2. Обзор классификаций и филогенетических схем немертин. В разделе рассмотрены классификации немертин на уровне классов, отрядов, семейств и ро дов, развитие филогенетических построений на основе как морфологических, так и молекулярных данных.
Начиная с Шульце (Schultze, 1851), немертин принято делить на невооружен ных (Anopla) и вооруженных (Enopla), которым придается ранг классов. Как мор фологические, так и молекулярные данные свидетельствуют о парафилии Anopla.
Группы Palaeonemertini и Hoplonemertini, а также Schizonemertini в ранге отрядов бы ли выделены Губрехтом (Hubrecht, 1879). Пересмотр объема этих групп привел к упразднению Schizonemertini и выделению отрядов Heteronemertini (Brger, 1895) и Bdellonemertini (Wijnhoff, 1913). Бринкманн (Brinkmann, 1917) разделил гоплоне мертин на подотряды Monostilifera и Polystilifera, а последних – на трибы Pelagica и Reptantia. Эта система используется до сих пор, хотя предпринимались попытки ее реорганизации (Iwata, 1960;
Gibson, 1988a;
Crandall, 1993).
В разных группах систематика на уровне семейств развивалась по-разному.
Если система палеонемертин на уровне семейств не пересматривалась более лет, то число семейств у гетеронемертин за тот же период выросло с 3 до 7 (Gibson, 1985). У пелагических немертин существует две альтернативные системы: в одной 41 род объединен в 11 семейств (Coe, 1954;
Maslakova, Norenburg, 2001), а в другой валидными признаются только 8 родов и 3 семейства (Короткевич, 1976). Система донных полистилиферных немертин, разработанная Стиасни-Вайнгофф (Stiasny Wijnhoff, 1936), стала "полигоном" для испытания новейших кладистических под ходов (Sundberg, Pleijel, 1994;
Hrlin, 1998;
и др.). При этом систематика рептантий на уровне семейств и родов оказалась фактически разрушенной. Первое критиче ское обобщение системы семейств моностилиферных немертин предпринял Бюр гер (Brger, 1897-1907, 1904), разделив эту группу на 5 семейств. Однако, по мере описания новых родов, границы между семействами становились все менее и менее четкими. Фридрих (Friedrich, 1955) и некоторые другие авторы отказались от кате гории семейств у Monostilifera, заменив их на "группы родов".
В монографии Бюргера (Brger, 1904) приведено только 29 валидных родов немертин. Бринкманн (Brinkmann, 1917) и Фридрих (Friedrich, 1935) провозгласили принципы дробной родовой систематики немертин, которые затронули все группы, кроме палеонемертин. В последние 30 лет набор признаков, используемых в родо вой систематике, значительно расширился, что привело к появлению еще большего числа родов и возникновению "хаоса" в родовой систематике, который сохраняется до сих пор. В настоящее время известно более 280 родов немертин, большинство из которых включает 1-2 вида.
Единственная полная схема филогенетических взаимоотношений отрядов, ро дов и, отчасти, семейств немертин принадлежит Бюргеру (Brger, 1895, 1897-1907).
Эта схема на уровне отрядов была пересмотрена Вайнгофф (Wijnhoff, 1913) и Ива той (Iwata, 1960). В последующих работах рассматривалась филогения отдельных групп вооруженных немертин (Brinkmann, 1917;
Gibson, 1988;
Crandall, 1993) и па леонемертин (Hylbom, 1957). Наибольший интерес представляют две филогенети ческие реконструкции внутри семейства Plectonemertidae (Moore, Gibson, 1988;
Sundberg, 1989), которые стали причиной полемики относительно методов систе матики и филогенетических реконструкций (Gibson, 1990;
Sundberg, 1990, 1993;
Moore, Gibson, 1993;
Sundberg, Svensson, 1994). Превосходство шведских зоологов в этом споре было предопределено тем, что их подходы базировались на кладисти ческих методах. Однако на практике кладистические реконструкции отдельных групп немертин (Sundberg, Hylbom, 1994;
Hrlin, Sundberg, 1995;
и др.) оказались не слишком удачными. Прежние системы были поставлены под сомнение, но взамен не было предложено ничего конструктивно нового. Многие авторы видят выход из создавшейся ситуации в молекулярных методах систематики.
Первые филогенетические деревья Nemertea, построенные на основе анализа последовательностей ДНК, появились 10 лет назад (Envall, 1998;
Envall, Sundberg, 1998;
Sundberg, Saur, 1998). Наиболее полным на сегодняшний день остается фило генетический анализ, проведенный по 4 генам для 55 видов немертин (Thollesson, Norenburg, 2003), который подтвердил ранее выдвинутые гипотезы о полифилии палеонемертин, родственных связях губрехтиид и гетеронемертин, монофилии Polystilifera и Monostilifera. Авторы предложили 4 новые названия без указания ранга и диагноза: Cratenemertea, Pilidiophora (Hubrechtella+Heteronemertea), Neonemertea (Pilidiophora+Hoplonemertea) и Distromatonemertea (большая часть Monostilifera+Malacobdella).
Подводя итог под историей изучения немертин, следует отметить, что со вре мен выхода монографий Бюргера не было сделано ни одного столь же значимого обобщения по морфологии и систематике типа Nemertea. Некоторые авторы отвер гали реформы в сфере систематики немертин, продолжая отстаивать традиционные взгляды вплоть до 80-х годов прошлого века. В итоге к концу ХХ века классифика ция немертин была перегружена противоречиями и разногласиями настолько, что многие авторы отказались от попыток выяснить, к какому семейству относится тот или иной род. Опыт предшествующих исследований немертин демонстрирует не состоятельность филогенетических и таксономических построений, основанных на признаках, не прошедших сравнительно-морфологического анализа.
Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕМЕРТИН В этой главе изложен сравнительно-морфологический анализ внешнего и внутреннего строения с акцентом на те структуры, строение которых используется в систематике немертин на уровне родов и выше.
3.1. Внешнее строение. В разделе рассмотрены размеры, форма и окраска те ла, форма головных щелей, а также на наличие каудального цирруса.
Наибольшее значение в систематике немертин уделяется головным щелям, ко торые связанны с церебральными органами. Короткие головные щели имеются у некоторых палеонемертин. У гетеронемертин происходит трансформация попереч ных головных щелей в косые или продольные. У вооруженных немертин цереб ральные органы и головные щели в процессе эволюции смещаются вперед и уменьшаются вплоть до полной редукции. У многих рептантных Polystilifera и кра тенемертид головные щели мощные, отделяют голову от туловища. Вероятно, та кие щели были исходными для Enopla. У Reptantia, Cratenemertidae и гетеронемер тин из рода Baseodiscus с головными щелями связаны продольные борозды, кото рые, судя по расположению, возникли в этих трех группах независимо.
Шейная борозда не является парным щелевидным образованием и не гомоло гична головным щелям. Гипотеза Норенбурга (Norenburg, 1993) о том, что шейная борозда может быть синапоморфией группы Heteronemertea+Hoplonemertea, не мо жет быть поддержана, поскольку она имеется и у некоторых палеонемертин. У Cratenemertidae шейная борозда располагается в туловищном отделе (вероятное плезиоморфное состояние), у остальных Monostilifera – смещается в шейный отдел.
3.2. Эпидермис. Эпидермис немертин состоит из покровного эпителия и дер миса, а у гетеронемертин – еще и кутиса. Согласно Норенбургу (Norenburg, 1985), у немертин имеется 3 основных типа покровного эпителия: "палеонемертиновый" (имеет наиболее архаичную организацию), "гетеронемертиновый" и "гоплонемер тиновый". В отдельный тип можно выделить "кариномидный" эпителий (имеется у видов семейства Carinomidae), который явно стратифицирован и имеет слой разви той интраэпителиальной мускулатуры.
Кутис гетеронемертин является новообразованием и не гомологичен дермису.
По-видимому, развитие кутиса и наружной продольной мускулатуры привело к расщеплению дермис, остатки которого сохранились под покровным эпителием и вокруг кольцевой мускулатуры. У немертин из семейства Hubrechtiidae в передней части тела имеется субдермальный невральный слой, который Бюргер (Brger, 1895) рассматривал как зачаток кутиса, однако в современной литературе он фигу рирует под названиями "nervous layer". Окраска фаллоидином позволила найти в невральной прослойке Hubrechtella juliae кольцевые мускульные волокна (рис. 4), что характерно именно для кутиса гетеронемертин.
Рис. 1-3. Схема расщепления продольной мускулатуры стенки тела (lm): 1 – расщеп ления нет, прецеребральная септа (pcs) радиального типа;
2, 3 – расщепление продольной мускулатуры.
3.3. Мускулатура стенки тела. В разделе рассмотрены слои наружной коль цевой, внутренней кольцевой, внутренней продольной, наружной продольной, диа гональной, центральной продольной и дорсо-вентральной мускулатуры стенки те ла, а также соматическая мускулатура и мускульные перекресты.
Гомология слоев наружной кольцевой и внутренней продольной мускула туры во всех группах немертин не вызывает сомнений. В настоящее время известно более 30 родов вооруженных немертин, для которых описано расщепление внут ренней продольной мускулатуры в передней части тела. У большинства родов ме жду двумя слоями внутренней продольной мускулатуры находятся головные желе зы, в то время как у Poseidonemertes, Paramphiporus и некоторых других родов эти слои разделены прослойкой соединительной ткани. В первом случае в результате мощного развития головных желез место прикрепления прецеребральной септы к продольной мускулатуре стенки тела смещается за мозг, что приводит к расщеп лению продольной мускулатуры (рис. 2). Подобный тип трансформации септы воз никал в разных группах независимо. Иная картина наблюдается у Poseidonemertes и близких к нему родов. Для этих немертин пока невозможно указать причину расщепления продольной мускулатуры, поскольку головные железы у них обычно оканчиваются перед мозгом, а у некоторых родов (Paramphiporus, Poseidonemertes) имеется радиальная прецеребральная септа. У представителей этих родов мы на блюдаем настоящее расщепление продольной мускулатуры, не связанное с измене нием положения радиальных волокон прецеребральной септы (рис. 3).
Внутренняя кольцевая мускулатура имеется у Palaeonemertea, большинства Archinemertea и некоторых гетеро- и гоплонемертин. Наличие внутренней кольце вой мускулатура – по-видимому, плезиоморфное состояние. Исходно этот слой, по видимому, играл важную роль в сокращении стенок передней кишки и ринхоцеля.
Дальнейшие эволюционные преобразования внутренней кольцевой мускулатуры были следующими: 1) ее развитие в области средней кишки, 2) трансформация в дорсо-вентральную мускулатуру, 3) частичная или полная редукция.
Рис. 4-6. Тотальные препараты (окраска фаллоидином): 4 – субэпителиальная кольцевая мускулатура Hubrechtella juliae, 5 – диагональная мускулатура H. juliae, 6 – диагональная мускулатура личинки Quasitetrastemma stimpsoni.
Наружная продольная мускулатура возникает независимо в 3 группах: в от ряде Heteronemertea и семействах Hubrechtellidae (род Sundbergia) и Carinomidae.
Выдвинута гипотеза, согласно которой наружная продольная мускулатура у гете ронемертин сформировалась за счет развития субдермальной мускулатуры, а по гружение эпителиальных желез и миофибрилл приводит к появлению кутиса с соб ственной мускулатурой. Из этого следует, что мускулатура кутиса не является про изводной наружной продольной мускулатура. У губрехтиидной немертины Tetra mys ramicerebrum внутренняя продольная мускулатура не относится к мускулатуре стенки тела, поскольку окружает только стенку кишечника.
По литературным данным диагональная мускулатура имеется во всех ос новных группах немертин, за исключением Archinemertea и Hubrechtiidae. Окраска фаллоидином показала, что у Procephalothrix simulus и Hubrechtella juliae (рис. 5) диагональная мускулатура также имеется, равно как и у всех изученных нами гоп лонемертин. У личинок Quasitetrastemma stimpsoni диагональная мускулатура по является одновременно с двумя другими слоями мышц (рис. 6). Это означает, что наличие данного мускульного слоя является плезиоморфным состоянием.
Центральная мускулатура - слой продольных мышц, расположенный у мно гих палеонемертин между ринхоцелем и пищеварительным каналом, а также во круг ринхоцеля (Wijnhoff, 1914). Выдвинута гипотеза, согласно которой централь ная продольная мускулатура в своем происхождении связана не с соматической мускулатурой, а с ринходеумом, который является впячиванием стенки тела во фронтальной области головы. Ринходеальная продольная мускулатура – дериват прецеребральной внутренней продольной мускулатуры кожно-мускульного мешка.
Простираясь в постцеребральную область, она образовала центральную мускулату ру. Плезиоморфным следует считать состояние, при котором центральная муску латура окружает ринхоцель сплошным слоем или в виде 3-4 пластов. По мере раз вития в стенке ринхоцеля собственной продольной мускулатуры центральная мус кулатура редуцируется. У гетеронемертин она сохраняется в виде субринхоцельно го мускульного пласта, который нередко слабо обособлен от внутренней продоль ной мускулатуры или продольной мускулатуры передней кишки, причем оба со стояния следует считать апоморфными Дорсо-вентральная мускулатура, по всей видимости, является производной внутренней кольцевой мускулатуры. Такая трактовка позволяет объяснить, почему у немертин развитие дорсо-вентральной мускулатуры коррелирует с исчезновени ем внутренней кольцевой. Вполне допустима и реверсия, т.е. переход от дорсо вентральной мускулатуры к кольцевой, что может стать объяснением наличия внутренней кольцевой мускулатуры у эволюционно продвинутых гоплонемертин (Malacobdella, Ischyronemertes и Parischyronemertes).
Соматической (внутренностной) принято называть мускулатуру, примыкаю щую к стенке пищеварительного тракта и ринхоцеля, но не относящуюся ни к стенке тела, ни к мускулатуре ринхоцеля. По-видимому, мускулатура, окружающая переднюю кишку, имеет гетерогенное происхождение, что затрудняет возмож ность использования этого признака в филогенетическом анализе. Эта мускулату ра характерна для трех эволюционно продвинутых групп: гетеронемертин, губрех тиид и вооруженных немертин.
Соединения между наружной и внутренней кольцевой мускулатурой обычно называют мускульными перекрестами (дорсальным и вентральным). Можно предположить, что перекрест – это своеобразный "след" погружения одной из вет вей дорсального и вентрального нервов внутрь кожно-мускульного мешка. Веро ятно, наличие перекрестов – плезиоморфное состояние, поскольку они имеются во всех отрядах невооруженных немертин, но отсутствует у вооруженных немертин и большинства гетеронемертин.
3.4. Ринхопора, ринходеум и ринхоцель. Эволюционные преобразования ринхопоры шли в двух направлениях: 1) смещения ринхопоры на вентрольную сторону головы, 2) объединение ринхопоры и рта в ринхостом. Последнее приво дит к появлению ринхостомадеума - полости, в которую впадают передняя кишка и ринходеум. Можно выделить следующие типы ринхостомадеума: 1) атриальный (по типу атриума), 2) ринходеальный (по типу ринходеума), 3) эзофагальный (по типу пищевода). Атриальный ринхостомадеум может быть не только начальным этапом объединения рта и ринхопоры (как у Polystilifera), но и следствием упроще ния ринходеального ринхостомадеума (например, Koinoporus mapochi и Prostoma communopore).
Наиболее архаичным следует считать такую организацию ринходеума, в кото рой прослеживаются признаки прецеребрального кожно-мускульного мешка: желе зистый эпителий с ресничными клетками, слаборазвитая мускулатура, не имеющая резкой дифференцировки, наличие нервов. В пользу этого указывает строение рин ходеума у ранних личинок вооруженных немертин, у которых ринходеум состоит из крупных железистых базофильных клеток и не имеет развитой мускулатуры.
Среди палеонемертин необычно устройство ринходеального эпителия Callineridae и некоторых Tubulanidae, который содержит большое количество базофильных желез. Зенц (Senz, 1994) высказал предположение, что эти железы гомологичны головным железам других немертин, поэтому данное состояние следует рассматри вать как плезиоморфное.
Особенность эпителия ринходеума некоторых низших палеонемертин – его тетрарадиальное строение, при котором эпителий разделен на 4 "валика". У калли нерид к этим "валикам" прилегают 4 тяжа продольной мускулатуры. В переднем отделе хобота эпителий и продольная мускулатура также имеют тетрарадиальное строение. Вероятно, разделение эпителия и мускулатуры на валики обусловлено функциональным несовершенством хоботной системы, и очень высоким желези стым эпителием ринходеумеума, который, в случае сплошной выстилки, мешал бы выворачиванию хобота наружу. По мере развития мускулатуры ринхоцеля и выхо да головных желез из ринходеума, тетрарадиальное строение утратилось.
Предложено выделить 6 основных типов строения стенки ринхоцеля: 1) мус кулатура ринхоцеля неразвита и слабо обособлена от внутренней кольцевой муску латуры стенки тела (некоторые палеонемертины);
2) мускулатура состоит из коль цевых волокон (рис. 7а);
3) мускулатура состоит из наружного кольцевого и внут реннего продольного слоев (рис. 7б) (типичная двуслойная стенка);
4) мускулатура состоит из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев (рис. 7г);
5) мускулатура состоит из наружного и внутреннего кольцевых и промежуточного продольного слоев (рис. 7б) (трехслойная стенка);
6) продольные и кольцевые во локна частично или полностью переплетены (переплетенная стенка). В свою оче редь, переплетенная стенка ринхоцеля представляет собой не одно, а 8 разных со стояний, что не учитывается в таксономических построениях: 6-1) мускульные во локна переплетаются только в области вхождения спинного сосуда в его стенку (некоторые гетеронемертины);
6-2) в переплетении участвуют слои субринхоцель ной продольной и ринхоцельной кольцевой мускулатуры (некоторые гетеронемер тины);
6-3) переплетение частичное, прослеживаются фрагменты отдельных слоев (виды рода Obnemertes;
рис. 7д);
6-4) переплетение наблюдается в слое продольной мускулатуры, в то время как слои кольцевой мускулатуры отчетливы (род Mononemertes;
рис. 7з);
6-5) полное, но неравномерное переплетение, когда видны небольшие группы или прослойки продольных мускульных волокон (многие Pelagica;
рис. 7ж);
6-6) полное и равномерное переплетение (Reptantia, Cratenemer tidae;
рис. 7е);
6-7) ложное переплетение, наблюдающееся в стенках ринхоцеля толщиной не более двух-трех мускульных волокон (в этом случае "переплетение" – это лишь частичная инверсия слоев);
6-8) переплетение кольцевой мускулатуры ринхоцеля с внутренней продольной мускулатурой стенки тела (Carinomidae, неко торые гетеронемертины).
По-видимому, на начальных стадиях эволюции сжатие ринхоцеля происходи ло за счет внутренней кольцевой и центральной продольной мускулатуры стенки тела. Подобное строение сохранил ринхоцель некоторых палеонемертин, но уже в пределах этой группы происходит обособление кольцевой мускулатуры ринхоцеля от внутренней кольцевой мускулатуры тела. У Callinera кольцевая мускулатура в стенке ринхоцеля может состоять из одного слоя разрозненных волокон, что свиде тельствует о её малой функциональной нагрузке, которая компенсируется мощным мускульным образованием в задней части ринхоцеля. У Carinomidae в области средней кишки ринхоцель имеет переплетенную стенку. У вооруженных немертин переплетенную стенку ринхоцеля выводят из двуслойной, однако для кариномид подобный сценарий неприемлем, т.к. во внутреннюю кольцевую мускулатуру стенки тела из прилегающей снаружи внутренней продольной мускулатуры вне дряются многочисленные продольные мускульные волокна. Поскольку внутренняя кольцевая мускулатура связана с мускулатурой стенки ринхоцеля, в последней мо гут сохраняться и продольные волокна (состояние 6-8).
Рис. 7. Схема эволюционных преобразований стенки ринхоцеля.
Для объяснения возникновения двуслойной стенки ринхоцеля выдвинута ги потеза хоботного происхождения внутренней продольной мускулатуры ринхоцеля.
Это подтверждается связью и одинаковым положением продольной мускулатуры ринхоцеля и хобота. До сих пор нет единого мнения относительно происхождения переплетенной стенки ринхоцеля у гоплонемертин. За рубежом популярна гипотеза об архаичности этого состояния. Нами отстаивается гипотеза, согласно которой переплетенная стенка ринхоцеля гоплонемертин происходит из стенки ринхоцеля с 2 или 3 слоями, поскольку среди невооруженных немертин (внешней группе по от ношению к Enopla) настоящее переплетение мускулатуры в стенке ринхоцеля из вестно лишь у палеонемертины Carinina plecta.
Схема эволюционных преобразований стенки ринхоцеля отражена на рис. 7.
3.5. Хобот. Передняя часть хобота прикрепляется к ринхоцелю при помощи хоботного фиксатора;
радиальные мышечные волокна, соединяющие фиксатор хобота со стенкой тела, образуют прецеребральную септу. По мнению Стиасни Вайнгофф (Stiasny-Wijnhoff, 1923) и Зенца (Senz, 1997), прецеребральная септа – это место исходного прикрепления хобота к терминальной части головы у предков современных немертин. По нашему мнению, фиксатор хобота сместился из терми нального в церебральное или в постцеребральное положение уже у палеонемертин, а прецеребральная септа впервые возникла у гетеро- и гоплонемертин на значи тельном удалении от переднего конца головы.
Передний отдел хобота немертин обладает билатеральной, бирадиальной или полирадиальной симметрией. По всей видимости, исходно передний отдел хобота обладал билатеральной симметрией благодаря дорсо-вентральной дифференциров ке железистого эпителия, которая наблюдается во всех группах Anopla. У воору женных немертин эволюционные преобразования переднего отдела хобота проис ходят на фоне радиальной многолучевой симметрии.
Расположение мускульных слоев хобота может иметь большое значение в систематике немертин. Норенбург (Norenburg, 1993) предпринял попытку устано вить гомологию отдельных слоев, выдвинув гипотезу о стационарности нервов в хоботе. Эта гипотеза может быть применена только к невооруженным немертинам, хотя у Carinoma sp. обнаружена пара дополнительных нервов, расположенных в продольной мускулатуре.
Внутренняя кольцевая (или эндотелиальная) мускулатура хобота часто очень тонкая и едва заметная на поперечных срезах. Окраска мускулатуры хобота фал лоидином показала, что во всех отрядах немертин эндотелиальная мускулатура развита, хотя может быть не только кольцевой, но и спиральной. Таким образом, наличие эндотелиальной мускулатуры - плезиоморфное состояние, и использовать этот признак в систематике немертин не следует. Безусловна гомология субэпите лиальной кольцевой мускулатуры у всех немертин. Наружная продольная мускула тура независимо возникла в двух группах: у гетеронемертин и у архинемертин (ро ды Balionemertes и Cephalotrichella).
Нервная система в хоботе практически у всех немертин происходит от пары нервов, поэтому логично предположить, что пара несвязанных хоботных нервов – исходное плезиоморфное состояние. В ходе эволюции произошло образование нервного плексуса и последующее увеличение числа нервов. У гетеронемертин нервы сохраняют исходное бирадиальное расположение, а у гоплонемертин они всегда располагаются в соответствии с полирадиальной симметрией. По всей ви димости, в эволюции вооруженных немертин наблюдалась олигомеризация и ста билизация числа нервов. Исходно большое число хоботных нервов могло быть следствием распада единого нервного плексуса на множество нервов. В дальней шем имело место уменьшение числа нервов до 7-10, однако у пелагических немер тин увеличение размеров хобота могло привести и к полимеризации хоботных нервов (до 32-36).
Средний (или стилетный) отдел хобота имеется у всех вооруженных немер тин, включая бделлонемертин (рис. 11), у которых нет вооружения. Среди Anopla настоящее вооружение обнаружено у видов рода Callinera (рис. 8), хотя устроено оно иначе. Начиная с Бринкманна (Brinkmann, 1917), принято различать полисти лиферное и моностилиферное вооружение. Полистилиферное вооружение обычно рассматривается как эволюционно примитивное. Однако многими авторами была упущена важная деталь строения этого вооружения – расположение стилетов на базисе. Полистилиферное вооружение часто изображают с перпендикулярно ори ентированными стилетами, хотя у изученных мною видов Reptantia стилеты распо лагались параллельно поверхности базиса (рис. 9). По моему мнению, такое распо ложение стилетов свойственно всем полистилиферным немертинам, поскольку только оно объясняет механизм действия их вооружения в процессе атаки. При вы ворачивании хобота базис полистилиферного вооружения поворачивается не менее чем на 90° относительно продольной оси хобота. В полностью вывернутом состоя нии передний кончик хобота с вооружением движется "верх-вниз" в плоскости ба зиса и его стилетов. Это означает, что полистилиферное вооружение при атаке со вершает скребущие движения, проделывая в покровах жертвы разрез. Моностили ферное вооружение устроено принципиально иначе: при атаке оно лишь немного выдвигается вперед, в результате чего единственный стилет наносит колотую рану.
Соответственно по-разному устроена мускулатура, связанная с базисами этих двух типов: по билатеральному типу у Polystilifera и радиальному у Monostilifera.
Рис. 8. Средний отдел хобота in vivo: 8 – вооружение Callinera sp.;
9 – вооружение Urichonemertes sp.;
10 – вооружение Nipponnemertes sp. (стрелка – стилет внутри базиса);
11 – средний отдел хобота Malacobdella grossa.
Учитывая морфо-функциональные различия между двумя типами вооруже ния, моностилиферное вооружение невозможно вывести напрямую из полистили ферного. Можно выдвинуть две гипотезы происхождения моностилиферного воо ружения: 1) моностилиферное вооружение возникло независимо от полистилифер ного;
2) удлинение стилетов в полистилиферном вооружении привело к утрате "бесполезного" первичного базиса и формированию нового базиса моностилифер ного типа. Я отдаю предпочтение второй гипотезе, поскольку среди низших моно стилиферных немертин известны формы без базиса, но с длинными стилетами (ви ды из родов Korotkevitschia и Achoronemertes), т.е. их вооружение демонстрирует промежуточное состояние.
Моностилиферное вооружение донных кратенемертид отличается большим "несовершенством": базис имеет небольшие размеры по сравнению с длиной сти летов и размерами хобота, запасные стилеты располагаются внутри карманов хао тично, часто наблюдаются аномалии в развитии стилетов. Только у кратенемертид внутри базиса может располагаться еще один стилет (рис. 10). Все это указывает на то, что вооружение кратенемертид в морфологическом и функциональном плане не столь совершенно, как у остальных Monostilifera. Для последних характерна стаби лизация относительной длины центрального стилета и числа карманов с запасными стилетами, а также увеличение размеров базиса.
3.6. Пищеварительная система. У невооруженных немертин передняя киш ка состоит только из обширного желудка. Пищевод имеется только у вооруженных немертин, а его отсутствие у Pelagica являться плезиоморфным состоянием. Одна ко возможна и утрата пищевода у специализированных Monostilifera (некоторые Oerstedia, Prostoma и др.). Наличие пилорического отдела желудка – аутапомор фия Enopla, а его отсутствие у некоторых Monostilifera – либо следствие редукции заднего отдела желудка, либо изменение его эпителия по желудочному типу.
Кишечник (или средняя кишка) устроен относительно просто: либо без кар манов (палео- и архинемертины), либо с парными карманами (гетеронемертины, кариномиды и гоплонемертины). Первое состояние следует считать плезиоморф ным, хотя у ряда интерстициальных гоплонемертин карманы кишечника редуци руются. Слепая кишка имеется у некоторых невооруженных немертин и боль шинства гоплонемертин. Если исходить из организации слепой кишки у Anopla, то плезиоморфным для Enopla следует считать состояние "короткая слепая кишка, лишенная карманов". Однако у вооруженных немертин мы наблюдаем не удлине ние слепой кишки и появление карманов, а наоборот – укорочение её длины и ре дукцию карманов, что особенно хорошо прослеживается в семействах Pelagonemer tidae, Tetrastemmatidae и Poseidonemertidae. Эволюционные преобразования слепой кишки у гоплонемертин происходили в двух основных направлениях: 1) уменьше ния длины слепой кишки за счет уменьшения длины пилоруса, 2) упрощение строения слепой кишки за счет редукции боковых карманов. В обоих случаях сле пая кишка может полностью исчезнуть.
Рис. 12. Схема эволюционных преобразований вхождения (vp) дорсального (dv) и головного (cv) сосудов в стенку ринхоцеля;
ca – парная часть дорсального сосуда.
3.7. Кровеносная система. В разделе рассмотрены головной, латеральные и дорсальный кровеносные сосуды. В ходе эволюции дорсальный сосуд возник позже других сосудов, на что указывает его отсутствие у всех палеонемертин и поздняя закладка в онтогенезе. Вхождение дорсального сосуда в стенку ринхоцеля (vascular plug) – важнейший признак в систематике немертин. При рассмотрении характера вхождения спинного сосуда можно выделить 5 признаков со следующи ми состояниями: 1) общий характер вхождения (входит в стенку ринхоцеля, не входит в нее, слепо оканчивается в ней);
2) число вхождений и их связь с сосудами (непарное вхождение дорсального сосуда, парное вхождение раздваивающегося дорсального сосуда, парное вхождение парной части дорсального сосуда, непарное вхождение передней части дорсального сосуда, парное вхождение головного сосу да);
3) положение относительно мозга (церебральное и постцеребральное);
4) про тяженность (длинное или короткое);
5) степень вхождения в ринхоцель (входит лишь в мускульную стенку, вдается в полость ринхоцеля). Исходное вхождение дорсального сосуда было непарным, постцеребральным и достаточно протяжен ным. Уменьшение длины васкулярного вхождения, его смещение в область мозга, раздвоение в области парной части дорсального сосуда и переход в головной сосуд (рис. 12) – основные направления эволюционных преобразований кровеносной системы у Monostilifera.
3.8. Выделительная система. Существует два основных типа выделительной системы немертин: 1) множество не связанных друг с другом нефридиев, имеющих терминальное "грибовидное расширение" (Cephalotrichidae);
2) нефридии объеди нены в единую систему каналов с немодифицированной терминальной частью. На сегодняшний день невозможно сказать, какой из этих двух типов является исход ным для немертин. Не менее чем в 5 группах немертин происходит полная редук ция нефридиев, причины которой остаются неясными, т. к. не прослеживается связь ни с размерами тела, ни со специфическими условиями обитания. Мощное развитие выделительной системы, как правило, наблюдается у солоноватоводных, пресноводных и наземных немертин, однако нефридии, тянущиеся вдоль всего тела или большей её части, известны и у некоторых морских представителей (виды ро дов Plectonemertes, Korotkevitschia и др.). Очевидно, что в некоторых группах мощ ное развитие нефридиев началось до освоения суши и водоемов с пониженной со леностью.
3.9. Нервная система. Нервная система немертин представлена мозгом и бо ковыми нервными стволами. Выделяют также следующие нервы: дорсальный, вен тральный, буккальный, головные, ринходеальные, хоботные, нервы церебральных органов и прочие периферические нервы.
В положении мозга и боковых нервных стволов следует выделять следую щие состояния: 1) в эпидермисе (Carinina);
2) между дермисом и наружной кольце вой мускулатурой;
3) боковые нервные стволы как в состоянии 2, но клеточная часть мозга - в эпидермисе (Protubulanus);
4) в передней части тела как в состоя нии 2, а в задней части боковые нервные стволы входят в продольную мускулатуру стенки тела (Carinomella, Carinomidae);
5) в продольной мускулатуре стенки тела на всем протяжении (Cephalotrichidae);
6) в передней части тела в эпидермисе, в задней - между дермисом и наружной кольцевой мускулатурой (Carinina poseidoni);
7) между наружной продольной и наружной кольцевой мускулатурой (Heteronemertea);
8) в передней части как в состоянии 6, а в задней части боковые нервы погружаются во внутреннюю продольную мускулатуру (Poliopsis lacazei);
9) изнутри от внутренней продольной мускулатуры (Arhynchonemertes и Hop lonemertea). Исходным, вероятно, является состояние 1, хотя это не подтверждается критерием внутригруппового сравнения. Ультрамикроскопическое исследование ювенильных особей Hubrechtella juliae показало, что боковые нервные стволы имеют интраэпителиальное положение, что может рекапитулировать анцестраль ное состояние. Обращает внимание неравномерность погружения нервной системы у палеонемертин: мозг и боковые нервные стволы в передней части нередко зани мают более периферийное положение, чем боковые нервные стволы в задней поло вине тела. По этой причине в кладистическом анализе следует отдельно рассматри вать положение мозга и передней части нервных стволов, с одной стороны, и зад ней части нервных стволов, с другой.
Мозг и боковые нервные стволы немертин обычно имеют один или два слоя внеклеточного матрикса - наружную и внутреннюю неврилемму. Наружная нев рилемма характерна для большинства гетеронемертин, архинемертин и всех воо руженных немертин. Внутренняя неврилемма имеется у всех гетеронемертин, у большинства Reptantia, многих архи- и палеонемертин;
у видов родов Tubulanus и Callinera она крайне слабо развита, дискретна, примыкает только к внешней по верхности фибриллярных ядер. У палеонемертин наблюдается связь неврилеммы с дермисом, поэтому есть основания предполагать, что погружение нервной системы в толщу кожно-мускульного мешка могло привести к захвату части дермального внеклеточного матрикса и формированию одного или двух слоев неврилеммы.
В строении боковых нервных стволов наиболее важными являтся признаки, связанные с нейромиофибриллами: 1) количество миофибрилл: отсутствуют, единичные (1-5), многочисленные (более 10);
2) характер миофибрилл: продоль ные, кольцевые (спиральные);
3) степень агрегации: разрозненные, объединены в тяж;
4) расположение: внутри фиброзной части, на границе между фиброзной и ганглиозной частями, на периферии ганглиозной части;
5) характер обособленно сти от нервной ткани: не изолированы, инкапсулированные, находятся снаружи бо ковых нервов. Признаки 4 и 5 могут быть использованы в систематике гоплонемер тин на уровне отрядов.
3.10. Органы чувств. У немертин имеются следующие основные органы чувств: церебральные, латеральные и лентовидные органы, фронтальный орган, глаза, статоцисты. Наибольшее значение в систематике немертин играю цереб ральные органы и глаза.
До сих пор остается открытым вопрос, является ли отсутствие церебральных органов только следствием редукции или же у некоторых палео- и архинемертин это исходное состояние. Определенно можно утверждать о гомологии церебраль ных органов у Pilidiophora и Enopla. У гетеронемертин основными эволюционными преобразованиями церебральных органов являются погружение в мускулатуру стенки тела и соединение с задними долями мозга, в то время как у гоплонемертин – смещение церебральных органов в прецеребральную область и уменьшение их размеров. В случае педоморфоза церебральные органы эволюционно продвинутых форм (виды из родов Arenonemertes, Ammonemertes и др.) могут сохранять "юве нильное" положение (т.е. располагаться в области мозга). В трех группах гоплоне мертин, Reptantia, Cratenemertidae и Plectonemertidae, независимо происходило раз двоение каналов церебральных органов.
Рис. 13. Схема эволюционных преобразований числа и расположения глаз.
Исходными органами зрения немертин, по всей видимости, являются эпидер мальные глаза, как у некоторых палео- и архинемертин;
у гетеронемертин глаза погружены в кожно-мускульный мешок, а у гоплонемертин располагаются в па ренхиме. Признаки, связанные с числом и расположением глаз, активно использу ют в систематике вооруженных немертин, однако вопрос о том, какое число глаз является исходным состоянием, до сих пор остается предметом дискуссий. Крите рий внегруппового сравнения свидетельствует в пользу олигомеризации числа глаз в ходе эволюции, что противоречит данным по онтогенезу, в ходе которого число глаз увеличивается. Тем не менее, на поздних стадиях личиночного развития видов из родов Quasitetrastemma и Poseidonemertes нами выявлено уменьшения числа глаз. Критерий исходного морфологического разнообразия свидетельствуют об эволюционной примитивности состояния "многочисленные глаза", поэтому олиго меризация глаз в эволюции Enopla представляется более обоснованной (рис. 13).
Увеличение числа глаз может быть связано c их расщеплением, в результате чего формируются двойные (Cyanophthalma) и сложные (Nareda) глаза (рис. 13з, и), а также с появлением постцеребральных глаз (Zygonemertidae - рис. 13в).
3.11. Головные железы. Головные железы представлены тремя типами желез, которые, по-видимому, имеют разное происхождение: фронтальная железа, собст венно головные железы и субмускулярные железы. Как показал Зенц (Senz, 1994), у палеонемертин головные железы располагаются в эпидермисе и в эпителии ринхо деума, но в процессе эволюции происходит погружение этих желез внутрь тела. У вооруженных немертин фронтальная и субмускулярные железы часто объединяют ся с головными в единый комплекс. Поскольку эволюционные преобразования шли в сторону объединения разных по происхождению желез и появления новых, уста новление гомологий в головных железах немертин из разных отрядов и даже се мейств затруднительно.
3.12. Половая система. Строение половой систем практически не использует ся в систематике немертин, за исключением Pelagica и некоторых моностилифер ных немертин. Для Pelagica характерно смещение семенников в переднюю часть тела и уменьшения их числа. У моностилиферной пелагической немертины Korot kevitschia pelagica семенники располагаются в задней половине тела.
Форма половых мешков не отличается большим разнообразием. Интерес представляют только раздвоенные гонадные мешки, описанные у многих рептант ных и некоторых моностилиферных немертин. У моностилиферных немертин с ла теральными или сублатеральными гонопорами раздвоенные гонады встречаются в небольшой, но довольно хорошо очерченной группе родов (Gurjanovella, Arc tonemertes, Communoporus, Sacconemertopsis и др.).
3.13. Личиночное развитие. До недавнего времени многие авторы придержи вались мнения, что настоящими личинками можно называть лишь пилидии. Мас лакова и Малахов (1999) описали у атрохных личинок вооруженных немертин про визорный эпидермис, замещающийся дефинитивным в процессе метаморфоза.
Ультрамикроскопическое исследование личинок Quasitetrastemma stimpsoni пока зало, что замещение провизорного эпителия дефинитивным происходит в первые 36 часов после выхода из яйца. Нельзя исключать, что смена эпителия в ходе мета морфоза может быть синапоморфией гоплонемертин и Pilidiophora.
Признаки личинок редко используются в таксономических и филогенетиче ских построениях, хотя существуют специфические особенности личиночных ста дий в разных отрядах немертин. У личинок палео- и архинемертин имеются боко вые преоральные цирры и, как правило, эпителиальные глаза. У поздних личинок Tubulanidae s.l. развито характерное для взрослых форм железисто-пигментное кольцо. У вооруженных немертин описана своеобразная вторичноротость.
Вопрос о рекапитуляциях в личиночном развитии немертин является сложным и практически неосвященным в литературе. Наиболее очевидно наличие глаз у ли чинок безглазых Ototyphlonemertes и Gononemertes. У взрослых форм Emplectonema gracile ринхоцель короче 1/4 длины тела, в то время как у поздних личинок ринхо цель почти достигает заднего конца тела, что может свидетельствовать об исходно сти длинного ринхоцеля. Церебральные органы личинок Monostilifera всегда рас полагаются в области мозга, и лишь затем могут смещаться вперед. У только что вышедших из пилидиев ювенильных гетеронемертин мы наблюдали не столь силь ное слияние церебральных органов с мозгом, как у взрослых форм. Все это под тверждает выводы об эволюционных преобразованиях связей между мозгом и це ребральными органами. Приведены другие данные о морфогенезе немертин, кото рые можно интерпретировать с позиции биогенетического закона, однако их явно недостаточно, чтобы широко привлекать для эволюционных построений, посколь ку сведения о строении личинок многих групп немертин отсутствуют.
Сравнительно-морфологический анализ показал, что большая часть морфоло гических преобразований немертин неразрывно связана с хоботной системой.
Мозг немертин оказался связанным с передней частью хоботной системы, а внут ренние слои кожно-мускульного мешка функционально связаны не столько со стенкой тела, сколько с ринхоцелем. С ринхоцелем связано возникновение дор сального кровеносного сосуда, а с ринходеумом – формирование ринхостомаде ума, головных желез и центральной мускулатуры. Поэтому следует согласиться с Мамкаевым (1991) в том, что план строения немертин имеет ярко выраженный модульный характер, однако их морфологическим модулем является не глоточ ный, а хоботной аппарат. Наибольшее морфологическое разнообразие в строении стенки тела и нервной системы наблюдается у палеонемертин, что соответствует принципу наибольшей реализации морфологических спектров в архаичных груп пах (Мамкаев, 2004). В то же время, значительное морфологическое разнообразие хоботной и половой систем присуще эволюционно продвинутым группам – гете ронемертинам и гоплонемертинам.
ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕМЕРТИН Долгое время наиболее популярной была гипотеза, согласно которой предка ми немертин были плоские черви (турбеллярии). Эта гипотеза базируется главным образом на том, что у немертин нет целома и сегментации, имеются ресничный эпидермис и протонефридии. Некоторые авторы (Soresen et al, 2000;
Nielsen, 2001) полагают, что синапоморфией группы Parenchimia (Plathelmintes+Nemertea) являет ся наличие сходно устроенных трохофоро-подобных личинок (пилидиев и мюлле ровских личинок). Однако наличие у немертин целома, глиоинтерстициальной сис темы, примитивных сперматозоидов, трохофорной личинки (у Carinoma) и отсут ствие общих с какой-либо группой турбеллярий синапоморфий ставят под сомне ние их "платодное" происхождение. Молекулярные данные также свидетельствуют против этой гипотезы.
Сторонники аннелидной гипотезы рассматривали немертин как "деградиро ванных" потомков кольчатых червей, от которых в свою очередь могли произойти плоские черви (Salensky, 1907;
Давыдов, 1914). Основными возражениями против этой гипотезы является наличие у немертин не свойственных аннелидам плезио морфий: лишенный кутикулы ресничный эпидермис, просто устроенная передняя кишка, поздняя закладка прямой кишки, настоящее гомоквадрантное спиральное дробление с относительно поздней их детерминацией. Кроме того, у палеонемер тин отсутствуют какие-либо следы метамерии мезодермальных структур. Малахов (2004) выдвинул гипотезу происхождения Bilateria, в которой предполагается, что первые билатерально-симметричные животные имели сегментацию и метамерный целом, которые могли подвергаться редукции. Однако у немертин элементы мета мерии распространены не в архаичных, а в эволюционно продвинутых группах Heteronemertea и Hoplonemertea, хотя даже у них метамерия разных систем не под чиняется какой-либо общей закономерности. "Сегментированные" немертины из рода Annulonemertes относятся к наиболее эволюционно продвинутой группе гоп лонемертин.
Согласно архицеломатной гипотезе немертины происходят от примитивных целомат, которые могли иметь расчлененный целом, но не имели сегментации. Во некоторых филогенетических схемах немертины и Eucelomata или Neotrochozoa рассматриваются в качестве сестринских групп, хотя гомология целомов предста вителей обеих групп нередко ставится под сомнение. Следует согласиться с о тем, что у немертин имеются три типа обособленных целомических полостей - ринхо цель, кровеносные сосуды и половые мешки (Turbeville, Ruppert, 1985). Принад лежность немертин к Trochozoa подтверждается закладкой васкулярного целома в виде двух мезодермальных полосок, а также тем, что у Carinoma tremaphoros обна ружена трохофорная личинка (Maslakova, Norenburg, 2001). По всей видимости, немертины - наиболее примитивные среди современных Trochozoa: только у них сохранились такие плезиоморфные состояния, как постцеребральный рот и полно стью лишенный кутикулы ресничный эпителий.
Рис. 14. Предполагаемая схема преобразования целома у предков немертин.
Один из наиболее сложных вопросов происхождения немертин связан с тем, каким образом могла сформироваться столь специализированная целомическая система. Предком немертин и эуцеломат мог быть организм с парой (или более) гоноцелей (рис. 14а). Можно предположить, что увеличение размеров тела у пред ков немертин привело к бльшему развитию целома и появлению у него опорной функции. Переход к "гидравлическому" способу закапывания в грунт мог стать причиной увеличения переднего отдела целома и его проникновения в головной конец (рис. 14б). В дальнейшем произошло обособление опорного и полового от делов целома (рис. 14в). Первоначально распределительно-опорная система, по видимому, была отдаленно похожа на кровеносную систему некоторых палеоне мертин и представляла собой пару длинных обширных полостей. Последующая эволюция немертин, очевидно, была связана с преобразованием головного отдела целома. На переднем конце головы появился особый вырост для собирания пищи, способный втягиваться во внутрь головного конца, т.е. формируется хобот (рис.
14в). Головная часть целома начинает выполнять функцию выталкивания хобота наружу. Удлинение хобота неизбежно должно было привести к обособлению го ловного отдела целома в полость, выполняющую функцию влагалища хобота ринхоцель. Целотелий выстилает не только ринхоцель, но и внутреннюю стенку хобота, что подтверждает когда-то произошедшее внедрение этого органа в целом.
Изложенная выше схема эволюционных преобразований является гипотетиче ской, но, тем не менее, позволяет объяснить, почему у немертин имеется столь спе циализированный целом. В ходе эволюции у хоботных немертин не происходит исчезновения ни одной из целомических полостей, хотя может наблюдаться их частичная редукция.
ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН 5.1. Бесхоботные и хоботные немертины (Arhynchocoela и Rhynchocoela).
Среди немертин резко выделяется Arhynchonemertes axi, описанный из прибрежных водах Новой Зеландии (Riser, 1988) и отличающийся от остальных немертин отсут ствием хобота и ринхоцеля. По мнению Райзера (Riser, 1989), хоботная система у A. axi, вероятно, утратилась вследствие перехода к иному способу питания. Однако более вероятно то, что у A. axi хоботная система отсутствовала изначально, с чем, в свою очередь, связано наличие только одной комиссуры в мозге. К числу архаич ных признаков A. axi следует отнести просто устроенную кровеносную систему, недифференцированную на отделы переднюю кишку, отсутствие tunica propria во круг кишечника, диффузное распределение зрелых ооцитов в паренхиме. К числу необычных для немертин признаков можно отнести расположение нефридиев только на правой стороне тела. Таким образом, A. axi обладает как плезиоморфны ми, так и апоморфными состояниями, причем характер первых указывает на то, что мы имеем дело с очень древней группой высокого ранга, для которой можно при знать (или хотя бы предположить) первичное отсутствие развитой хоботной систе мы. Для A. axi нами установлен новый класс Arhynchocoela, который противопос тавляется всем остальным немертинам, отнесенным в класс Rhynchocoela. Включе ние аринхонемертеса в филогенетический анализ в качестве внешней группы пред ставляется проблематичным, поскольку у этого вида уникальные для немертин плезиоморфии сочетаются с комплексом уникальных апоморфий.
5.2. Высшие таксоны хоботных немертин. Традиционное деление немертин на невооруженных (Anopla) и вооруженных (Enopla) является искусственным, о чем свидетельствуют данные морфологического и молекулярного анализа (Ax, 1996;
Чернышев, 1999в;
Thollesson, Norenburg, 2003). Подкласс Anopla можно счи тать очерченной группой, но ее морфологические отличия от Enopla базируются исключительно на плезиоморфных состояниях. Анализ хоботных немертин следует проводить, оперируя крупными группами, монофилия которых может быть дока занной комплексом синапоморфий. Отряд Palaeonemertea является сборнам таксо ном и может быть разделен на 4 группы: 1) Tubulanidae s.l., 2) Cephalotrichidae, 3) Carinomidae, 4) Hubrechtiidae. Еще две монофилетические группы немертин - Het eronemertea и Hoplonemertea. Губрехтииды и гетеронемертины следует признать наиболее близкими группами, сходство которых может быть определено такими апоморфиями, как наличие дорсального сосуда, погруженных церебральных орга нов, кутиса, каудального цирруса и пилидиальной личинки. Три последние апо морфии являются уникальными для Pilidiophora (Hubrechtiidae s.l. + Heteronemertea). Хотя каудального цирруса нет у многих гетеронемертин и боль шинства губрехтиид, его наличие у Coeia и ювенильных Hubrechtella заставляет предположить, что эта структура была изначально свойственна предкам Pilidio phora, но неоднократно утрачивалась в ходе эволюции.
Сходство Pilidiophora и Hoplonemertea по ряду апоморфных состояний позво ляет рассматривать обе группы в качестве сестринских внутри таксона Neonemertea (Thollesson, Norenburg, 2003). Синапоморфиями Pilidiophora и Hoplonemertea явля ются наличие дорсального сосуда и погруженные церебральные органы. Значи тельно труднее установить родственные связи трех оставшихся групп палеонемер тин. Neonemertea и Carinomidae имеют сходство только по одной апоморфии, от сутствующей у остальных немертин, – наличию парных боковых кишечных карма нов. Пока трудно сказать, может ли эта апоморфия оказаться синапоморфией Neonemertea+Carinomidae, но обособленность кариномид позволяет рассматривать их в качестве самостоятельного отряда Carinomiformes. Tubulanidae s.l. и Cephalotrichidae не могут быть объединены ни друг с другом, ни с Neonemertea на основании каких-либо надежных апоморфий.
Рис. 15. Схема филогенетических отношений между высшими таксонами немертин.
Синапоморфии: 1 – хобот и ринхоцель, 2 – мозг в продольной мускулатуре, нефридии с терминальными грибовидными образованиями, 3 – эпидермальное пигментное кольцо, кольцевая мускулатура в области кишечника, 4 – кишечные карманы, 5 – нефридиальные органы, дорсальные медиальные сенсорные ямки, 6 – дорсальный сосуд, погруженные церебральные органы, 7 – пилидий, каудальный циррус, 8 – вооружение хобота, нервная система в паренхиме.
Монофилия Tubulanidae s.l. поддерживается двумя синапоморфиями: наличие железисто-пигментного кольца в эпидермисе и развитие кольцевой мускулатуры в области средней кишки. У некоторых представителей тубулянид имеются чрезвы чайно архаичные признаки, которых нет у других немертин: эпителиальные цереб ральные органы у Carinina и многих Tubulanus, отсутствие или слабое развитие в стенке ринхоцеля собственной мускулатуры (Callinera, многие Carinina), положе ние головных желез в эпидермисе и ринходеальном эпителии. Cephalotrichidae эво люционно более продвинуты, т. к. их нервная система погружена в продольную мускулатуру, а головные железы обособлены от эпителия. Однако развитие цефа лотрихид имеет некоторые архаичные черты, несвойственные остальным немерти нам (Iwata, 1960). В настоящее время остается неясным, какая из двух групп зани мает более базальное положение, но совершенно очевидно, что и тубуляниды, и цефалотрихиды достаточно обособлены, что позволяет рассматривать их как само стоятельные отряды, Tubulaniformes (Чернышев, 1999б) и Archinemertea (Iwata, 1960). Отряды Tubulaniformes, Archinemertea и Carinomiformes могут быть объеди нены в парафилетическую группу Palaeonemertea, которую, как и монофилетиче скую группу Neonemertea, можно рассматривать в ранге подкласса. Филогенетиче ские связи высших таксонов немертин представлены на рис. 15.
Для тестирования этой филогенетической гипотезы был проведен количест венный кладистический анализ, в который были включены представители всех ос новных групп немертин. Был проведен первичный анализ 37 таксонов без априор ной векторизации состояний 59 признаков и без внешней группы. Этот анализ под твердил гипотезу Бюргера об архаичности палеонемертин с интраэпителиальной нервной системой (рис. 16). Исходя из этой предпосылки, в анализ был введен ги потетический предок, для которого установлены состояния для 26 из 59 признаков.
На кладограмме, построенной с привлечением "предка", исходным оказалось субэ пителиальное положение всех частей нервной системы. Подтверждена монофилия Tubulanidae s.l., Carinomidae и Cephalotrichidae, что соответствует нашим представ лениям о разделении палеонемертин на три отряда. Роды Carinomella и Parahu brechtella находятся в пределах клады Tubulaniformes, что опровергает мнение тех авторов, которые помещали указанные роды в семейства Carinomidae и Hubrechtii dae, соответственно. Монофилия клады Enopla опровергает гипотезу о том, что бделлонемертины не являются вооруженными немертинами (Riepen, 1933;
Senz, 1997с). Подтверждается монофилия группы Pilidiophora, но в объеме Hubrechtiidae s.l. + Heteronemertea. То, что Pilidiophora и Enopla являются сестринскими группа ми, также отражено на обеих кладограммах и поддержано bootstrap-анализом. Кла да архинемертин не поддержиается bootstrap-анализом, однако монофилия этой группы хорошо подтверждается группой апоморфий (погруженные в продольную мускулатуру мозг и нервные стволы, особый тип органов выделения).
Проблематичным в данном анализе остается апостериорное установление по лярности некоторых признаков. В кладограмме, построенной без привлечения предка, исходным оказывается ринхоцель с кольцевой мускулатурой, окруженный центральной продольной мускулатурой, а с привлечением предка – двуслойный ринхоцель и отсутствие центральной мускулатуры. На всех кладограммах цереб ральные органы возникают независимо у Pilidiophora, Enopla и Tubulaniformes;
бо ковые нервные стволы сначала погружаются в продольную мускулатуру, а затем (у Neonemertea) возвращаются в исходное состояние (рис. 17), чтобы вновь погру зиться уже у Enopla.
Рис. 16. Консенсусная кладограммы для 30 родов немертин (59 признаков, внешняя группа и предок не введены). Значки в интернодах: А - погружение боковых нервных стволов и фибриллярной части мозга под дермис, Б - погружение фибриллярной части мозга под дермис;
В – полное выселение головных желез из стенки тела и ринходеума.
Над интернодами здесь и далее приведены значения bootstrap-поддержки основных клад.
5.3. Отряд Tubulaniformes. Большинство немертинологов объединяет всех представителей данной группы в семейство Tubulanidae. Значительные различия между родами в пределах отряда вписывается в концепцию исходного морфологи ческого разнообразия (Мамкаев, 1991), что не дает оснований для запрета на выде ление нескольких надродовых групп. Исходя из различий в строении нервной и хо ботной систем в пределах отряда Tubulaniformes, можно выделить, по меньшей ме ре, 4 группы ранга семейств – Carininidae, Callineridae, Carinomellidae и Tubulanidae. Первые три семейства характеризуются постцеребральным прикреп лением хобота к ринхоцелю, что может рассматриваться в качестве вероятной си напоморфии. Редукция церебральных органов в пределах отряда, по-видимому, происходила неоднократно, по крайней мере, у Callineridae и Carinomellidae, с од ной стороны, и "Carinesta" tubulanoides, с другой.
5.4. Отряд Archinemertea. В пределах отряда можно выделить две хорошо очерченные группы, которые рассматриваются мною как сестринские:
Cephalothrix+Procephalothrix и Cephalotrichella+Balionemertes. Монофилия группы Cephalotrichella+Balionemertes (рис. 16, 17) может быть обоснована уникальной апоморфией - наличием четырех "блоков" экстраганглиозной нервной ткани в го ловной области. Проведенный кладистический анализ не подтверждает мнение ав торов (Sundberg et al., 2003), которые объединяют Cephalotrichella и Cephalothrix s.l., противопоставляя им род Balionemertes.
Рис. 17. Консенсусная кладограмма для 30 родов немертин (59 признаков, внешняя группа не выделена, введен гипотетический предок). А - появление внутренней кольцевой мускулатуры в области передней кишки и кишечника;
Б - смещение места прикрепления хобота к ринхоцелю за мозг;
В - погружение боковых нервных стволов в продольную мускулатуру стенки тела, полное выселение головных желез из стенки тела и ринходеума;
Г - выход боковых нервных стволов из мускулатуры стенки тела под эпидермис.
5.5. Надотряд Pilidiophora. В пределах Pilidiophora можно выделить большую и, вероятно, монофилетическую группу Heteronemertea, в состав которой не входит только парафилетическое семейство Hubrechtiidae s.l. Обе группы могут рассмат риваться как отряды. Отряд Hubrechtiiformes включает два семейства – Hubrechtii dae и Hubrechtellidae (последнее выделено на основании уникальной для Pilidio phora синапоморфии – отсутствию нефридиев (Чернышев, 2003)). Филогенетиче ские связи между родами гетеронемертин остаются проблематичными, поскольку есть все основания предполагать множественные параллелизмы в пределах отряда.
С высокой вероятностью можно говорить о монофилии только трех групп: 1) Para lineus + Paralineopsis + ?Planolineus (далее Paralineidae), 2) гетеронемертины с бо ковыми продольными головными щелями (далее Lineidae), 3) Baseodiscidae s. str.
(Baseodiscus + Cephalomastax). Paralineidae характеризуются необычным строением наружной продольной мускулатуры, которая отделена от наружной кольцевой и выглядит как часть мускулатуры кутиса. Расположение рта на значительном рас стоянии за мозгом сближает эту группу с родом Riserius. Не вызывает сомнения, что Paralineidae, Riserius, а также роды Zygeupolia, Valencinura, Paramicrura и др.
представляют наиболее архаичных гетеронемертин, но в этой группе только пред ставителей Paralineidae удается объединить по комплексу апоморфий.
Рис. 18. Консенсусная кладограмма для 29 родов (37 признаков) немертин надотряда Pilidiophora (внешняя группа Carinoma). А – наружная продольная мускулатура в стенке тела, Б - редукция нефридиев, В - боковые продольные головные щели.
Монофилия Lineidae поддерживается наличием боковых продольных голов ных щелей и 3 фронтальных органов. Выделение из состава семейства родов, пред ставители которых имеют разветвленный хобот (Gibson, 1985), едва ли обоснован но. Сестринской группой по отношению к линеидам, по-видимому, является се мейство Baseodiscidae. Немертины, не попадающие в семейства Paralineidae и Baseodiscidae и не имеющие продольных головных щелей (кроме рода Riserius), пока следует рассматривать в составе парафилетического семейства Valenciniidae.
Положение рода Poliopsis, имеющего вентральную и дорсальную продольные щели остается проблематичным. Наличие одного фронтального органа не позволяет от нести данный род к линеидам, поэтому следует согласиться с Гибсоном (Gibson, 1982a), выделившим семейство Poliopsidae.
Эвристический анализ и ratchet-анализ без привлечения гипотетического предка (32 таксона, внешняя группа Carinoma) показали, что раньше остальных обосабливаются Hubrechtia и Hubrechtellidae, не образуя единой клады (рис. 18).